December 11. P.: 2. évfolyamzh! Az előzőhöz hasonló lesz mind a lebonyolítás, mind a Zh felépítése Teszt, 30 kérdés A 2 Zh együttes pontszáma számít, de mindkettőből kell az 50%
December 11. P.: 2. évfolyamzh! 2 csoportban írja az évfolyam a Zh-t: A K : 10.00 L Z : 11.00 Ami legyen: toll, személyi azonosító Ami ne: táska, kabát, mobil, puska
Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 5. Dr. Rudnóy Szabolcs Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (rsz@ttk.elte.hu) www.novenyelettan.elte.hu
A növényi hormonok A növény növekedését és fejlődését belső (elsősorban a DNS) és külső (környezeti) tényezők szabják meg. Ezek között az összeköttetést legalábbis részben a növényi növekedésszabályozó anyagok, vagyis hormonok közvetítik. (görög hormaein: gerjeszteni).
A növényi hormonok Sejtek közötti kommunikáció: kémiai hírvivők A hormon definíciója: speciális intercelluláris kémiai hírvivő és szervező molekulák, melyek alacsony koncentrációban hatnak és többnyire specializált szervekben/sejtekben termelődnek. DE! a növényi hormonok NEM specializált szövetben termelődnek, NINCS szigorúan meghatározott hatóhelyük és többnyire NINCS csak rájuk jellemző, kizárólagos specifikus hatásuk.
A növényi hormonok A növényi hormonok fő hatásterülete a növekedés és fejlődés folyamatai Az állatokhoz képest szélesebb koncentrációtartomány: 10-3 10-15 M Koncentráció és érzékenység Szinte mindig: a génaktivitás szabályozása
A növényi hormonok Hagyományosan öt fő típust különböztetünk meg: AUXINOK, GIBBERELLINEK, CITOKININEK, ETILÉN, ABSZCIZINSAV Ma már számos egyéb hormonhatású növényi növekedésszabályozó anyag ismert: szteroidok, jázmonsav, szisztemin, szalicilsav, nitrogén-monoxid (NO), stb.
A növényi hormonok Auxin Citokinin Gibberellin Abszcizinsav Etilén Brasszinoszteroid Szalicilsav Sztrigolakton Striga Jázmonsav
Az auxin auxein növekedni, megnövelni Már Darwin 1880-ban megfigyelte a köles csíranövény fény felé való növekedését. 1918-19, Paál Árpád: egy, a csúcsból kiinduló anyag a növekedésszabályozás közvetítője
Charles Darwin és fia, Francis Darwin. Tanulmányozták, hogyan növekedik fény felé a hajtás (zab csíranövénykék). A hajtáscsúcsot levágva elmaradt a görbülés. Észlelték, hogy a hajtás csúcsát eltakarva elmarad a görbülés (növekedés egyébként ekkor is van), noha a növekvő-görbülő részt éri a fény. A növekvő részt eltakarva és a hajtáscsúcsot szabadon hagyva görbülést tapasztaltak. A koleoptil fototropizmusát a hajtáscsúcs szabályozza.
Peter Boysen-Jensen (dán). De ekkor még nem tudták, hogy a szignál milyen természetű. B-J kísérletével bizonyította, hogy a jel át tud jutni a levágott és visszahelyezett csúcs alatti agardarabon. Ha vajat tett a csúcs alá, a görbülés elmaradt, tehát vízoldékony anyagról lehet szó.
Paál Árpád sötétben végezte a kísérleteit a koleoptillal. A levágott csúcsot aszimmetrikusan tette vissza a koleoptilra és az ellenkező oldalra görbülést tapasztalt. Következtetése: a csúcsban termelődik a növekedésszabályozó anyag, lefelé vándorol és a fény hatására az árnyékos oldalon nő meg a mennyisége.
Frits Went (holland). A levágott csúcsokat agarkockákra tette. A tiszta agar nem okozott sem növekedést, sem görbülést, de amelyik érintkezett a hajtáscsúcsokkal, igen. Középre visszahelyezve egyenes, míg aszimmetrikus pozícióban görbülő növekedést tapasztalt, mégpedig az elhajlás szöge függött az agaron állni hagyott hajtáscsúcsok számától és idejétől. Went adta az auxin nevet is. Transzport: poláris; bazális irányban a gyökér- és hajtáscsúcstól egyaránt, azaz mindig a csúcs irányából a bázis felé.
A kísérletekből levont főbb következtetések: A fényinger hormonális úton vezetődik Ez a hormon növekedési hormon A csúcsban található és bazális irányban vezetődik A fény egyenlőtlen hormoneloszlást idéz elő, ez váltja ki az egyenlőtlen növekedést Ez mesterségesen és sötétben is előidézhető A hormon az árnyékos oldalon vándorol/dúsul föl.
Az auxin Indolecetsav: IES Indol-3-ecetsav Indolacetic acid: IAA Léteznek szintetikus auxinok és antiauxinok is; a hatásmechanizmusban fontos szerepet játszik a töltéseloszlás hasonlósága. 2,4-D: növényvédőszer; + lombirtó hatóanyaga
Az auxin hatásai Az auxin hatása mindig a hormon gradiensével, eloszlásának megváltozásával függ össze. serkenti a sejtek és szervek megnyúlásos növekedését fiatal lágyszárúak; sejtfal átrendeződése és szintézise, ph apikális dominancia abszcisszió (leválás) gátlása szállítószövetek differenciációja (+ gibberellin!) serkenti a termések fejlődését (eper példája) járulékos gyökerek képződését indukálja
Tropizmus Tropizmus: olyan helyzetváltoztató mozgás, amely egyirányú inger hatására következik be. Viszonylag lassú és a növekedésben, sejt- és szöveti szerkezetben beálló változások kísérik. A foto- és gravitropizmusban az auxin újraeloszlása kulcsfontosságú.
Fototropizmus
Fototropizmus A fény hatására az árnyékos oldalon alakul ki optimális auxin-koncentráció, ami egyenlőtlen növekedéshez, végső soron görbüléshez vezet. A fény hatására fényérzékeny csoportot tartalmazó fehérjék módosulnak, s egyes módosulatok az árnyékos, míg mások a fény felőli oldalon halmozódnak fel, s ezek eloszlásbeli különbsége van hatással az auxinkoncentrációra.
Fototropizmus A fény felőli oldal szuboptimális auxinkoncentrációja gátolja a növekedést, az árnyékos oldalon kialakuló optimális auxinkoncentráció azonban serkenti a növekedést, így egyenlőtlen megnyúlás következik be, ami a fény felé görbülést eredményez.
Gravitropizmus
Gravitropizmus
Gravitropizmus
Gravitropizmus A gravitációs inger hatására a gyökér a gravitációs erő irányába mozdul, a hajtás ellenkezőleg. Mindkét esetben az auxin újraeloszlása váltja ki a reakciót. A gyökér esetében a gyökérsüvegben elhelyezkedő speciális sejtek (sztatociták) keményítőszemcséinek elmozdulása hatással van a sejtből az auxint kifelé mozgató transzporter fehérjék működésére, ezek járulnak hozzá a gyökér szöveteiben az auxin újraeloszlásához.
Gravitropizmus A gyökér földhöz közelebbi oldalán az optimálisnál nagyobb auxinkoncentráció alakul ki, amely gátolja a növekedést, a felső oldalon kialakuló optimális koncentráció azonban serkenti azt, így egyenlőtlen növekedés indul meg, ami végül a gravitációs erő irányába forduló gyökérnövekedést eredményez.
A gibberellinek Japán kutatók (elsőként Eviti Kuroszava) fedezték föl rizs betegségével kapcsolatban. Bakanae (bolond növény): extrém megnyúlás, klorózis, késői virágzás. A hatóanyag egy Gibberella nevű gombából származott, de növényekben és baktériumokban is megtalálható.
A gibberellinek 4 gyűrűs, oxigént tartalmazó vegyületek 2004-es adat szerint 126-féle gibberellin Szabad formában, illetve kötött formában (glükózhoz kapcsoltan) fordulnak elő
A gibberellinek A zárvatermőkben a gibberellinek leggyakrabban az éretlen magvakban, hajtás- és gyökércsúcsban, és fiatal levelekben találhatóak. A transzport nem poláris: a fa- és a háncsrészben minden irányban mozoghatnak.
A gibberellinek Élettani hatásaik: serkentik a megnyúlásos növekedést ( IES) érett állapotú fák, cserjék, egyes lágyszárúak; sejtosztódás is; a sejtfal ph nem csökken jelentősen serkentik a magvak és spórák csírázását, rügyek kihajtását száraz mag vízfelvétele gibberellin termelés amiláz szintézis cukrok befolyásolják a juvenilis állapot fenntartását virágzás (káposztafélék Brassicaceae) szabályozzák a terméskötést és érést (szőlő) gazdaságilag legjelentősebb: a magnélküli szőlő bogyóméretének növelése
A citokininek 1913 Gottlieb Haberlandt (osztrák): egy ismeretlen növényi hatóanyag sejtosztódást indukál 1940 J. van Overbeek (holland): a kókusztej is hatásos növényi embriók növekedésére 1950 Skoog és Miller (amerikaiak): állott heringsperma-dns szintén jól jön. (adenin)
A citokininek Cytokynesis sejtosztódás (adenin) Prokariótákban és eukariótákban egyaránt általánosak Többnyire purinvázzal rendelkeznek, de számos különféle oldallánc és konjugált forma lehet Mindenféle növényből kimutatták, zárvatermőkben leggyakoribb a gyökérben, azon kívül magvakban, termésekben, fiatal levelekben.
A citokininek Élettani hatásaik: serkentik a sejtosztódást csak növényi sejtekben, állatiakban nem és a rák okozásában, ill. gyógyításában sincs szerepük serkentik a sziklevelek növekedését a sziklevelekben a megnyúlást (a sejtfal savasodása nélkül) és a szabad cukrok mennyiségét is szabályozzák a vegetatív szervek kialakulását (az auxinnal együtt az arányuk is fontos) serkentik a kloroplasztiszok érését késleltetik az öregedést (leválasztott szervekben)
kép: magas auxin:kinetin arány gyökér, míg alacsony arány hajtás regenerációjának kedvez növényi kallusz kultúrából. A növényi hormonok hatásmechanizmusában az egyes hormonok aránya is döntő fontosságú. A példa: auxin és egy citokinin (kinetin) arányának megváltozása milyen hatással lehet növényi szövetkultúrára.
kép: gubacs fűzlevélen Gubacsdarázs a peték citokinineket termelnek, amelyek sejtosztódást indukálva létrehozzák a gubacsot és szabad cukrokat tesznek elérhetővé. A levél többi része öregedésnek indul. Tavasszal a kifejlett rovar elhagyja a gubacsot és új levelet keres.
Az etilén 1901 Dimitrij Neljubov egyetemi hallgató: a gázlámpák hatása a levélhullásra 1910 Japán Mezőgazdasági Hivatal: A narancsot ne tárolják együtt a banánnal! Az első gáznemű növényi hormon
Az etilén A magasabbrendű növények szinte minden sejtje; mohák, gombák, egyes baktériumok is termelnek etilént. Szintéziséhez oxigén szükséges. A fiatal, merisztematikus régiók és az öregedő szervek, termések általában több etilént produkálnak, mint az érett szövetek.
Az etilén Élettani hatásai: termésérés (füstölő hatása a gyümölcsérésre) virágzás (főleg gátlás, ritkábban serkentés) abszcisszió (leválás) egyivarú virág nemi elköteleződése (női irány; gibberellinek: hímivarú irány) tigmomorfogenezis
Tigmomorfogenezis kép: rázás hatása egy növény fejlődésére Tigmomorfogenezis: rázás hatása a sejtfalak cellulóz mikrofibrillumai között több keresztkötés jön létre, gátlódik a megnyúlás. Etilén hatása; ellentétes az IES hatásával. Adaptív válasz a szél hatására.
kép: a borsó csíranövénykék hármas reakciója etilénkezelés hatására. Hármas válasz etilénre: csökken a megnyúlás, szélesednek a sejtek és görbülés oldalra növekedés jön létre.
kép: abszcissziós zóna levélnyél kapcsolódási felületénél Abszcissziós (leválási) zóna: A leválási zónában a felhalmozódó etilén hatására lebomlik a középlemez és így elválnak egymástól a sejtek-sejtfalak. (Használják a termésbegyűjtés szinkronizálására is.) Az auxin sokszor növeli az etilén szintézisét.
Az abszcizinsav 1949 T. Hemberg: a nyugvó rügyek olyan anyagokat tartalmaznak, amelyek gátolják az auxin hatását. dorminok 1960 F. T. Addicot fölfedezett egy vegyületet a gyapotban, amely termésleválást okozott. abszcizin Később kimutatták, hogy e kettő ugyanaz
Az abszcizinsav Abszcisszió leválás, pl. levélhullás (ennek fő faktora mellesleg az etilén) Magasabbrendű növényekben és számos gombában előfordul, algákban és mohákban egy rokon vegyület található Növényekben karotinoidokból szintetizálódik. A xilémben, a floémben és a parenchimában is képes mozogni.
Az abszcizinsav Élettani hatásai: serkenti a levelek leválását, az abszcissziót általában gátolja a rügyek növekedését sok fajban késlelteti a magvak csírázását sok esetben gátolja más hormonok serkentő hatását, vagy velük ellentétesen hat sztómazáródást idéz elő (stresszhormon) siettetheti az öregedést
kép: az abszcizinsav-szintézisben gátolt mutáns növény könnyen kiszárad szárazságstressz esetén, mert nem záródnak megfelelő számban és ideig a sztómák, melyek nem kapnak jelet a bezáródásra az abszcizinsav hiányában. Az abszcizinsav egyik legfontosabb funkciója a sztómazáródás elősegítése stressz esetén.
Szalicilsav és jázmonsav Baktériumok, gombák, vírusok Biotikus stresszorok Szalicilsav Jázmonsav Növényevők és egyebek által okozott mechanikai sérüléseknél Acetilszalicilsav - aszpirin Metil-jazmonát
Szalicilsav és jázmonsav A jázmonsav a növényben a mechanikai sérülés egyik hírvivője, de sok más szerepe is lehet. Metil-származéka, a metil-jazmonát illékony vegyület, amelyet a sérülést szenvedett növény képes kibocsátani magából és a hormon a közeli növényekbe bejutva védekező választ vált ki. A szalicilsav biotikus stressz esetén kap szerepet, legalábbis ennek kapcsán fedezték föl, de ma már ismert, hogy sok abiotikus stresszhatás esetén is közreműködik a válaszban. Acetil-származéka (acetilszalicilsav - aszpirin) régóta használt emberi gyógyszer.
A növényi hormonok ritkán hatnak önmagukban, leggyakrabban a növekedés és fejlődés folyamatai hormonok kölcsönhatásaként jönnek létre.
A növényi hormonok Bár lehet jellegzetes hatásuk, egyéb hatásaik is vannak. Egy hormon több hatás A hormonhatás függ: koncentrációtól, egyéb hormonoktól, érzékenységtől Egy bizonyos hatást több hormon is okozhat A válasz inkább függ a hormonok mennyiségének változásától, mint adott hormon meglététől