Homokpusztagyepi növények fotoszintézisének és vízforgalmának vizsgálata, különös tekintettel az időszakos szárazság hatására

Kandidátusi értekezés Homokpusztagyepi növények fotoszintézisének és vízforgalmának vizsgálata, különös tekintettel az időszakos szárazság hatására Kalapos Tibor Eötvös Loránd Tudományegyetem, Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék Budapest 1994

1 TARTALOM KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS...3 A dolgozatban használt jelek és rövidítések...4 1. BEVEZETÉS. AZ ÖKOFIZIOLÓGIAI KUTATÁSOK JELENTŐSÉGE...5 2. HAZAI ELŐZMÉNYEK....8 2.1. Ökofiziológiai vizsgálatok homokpusztagyepekben....8 2.2. A C 4 -es fotoszintézisút kutatása...9 2.3. Botanikai vizsgálatok a Duna-Tisza Köze homokvegetációján...9 3. A FOTOSZINTÉZIS ÉS VÍZFORGALOM TERMŐHELYI VIZSGÁLATA ÉVELŐ HOMOKPUSZTAGYEPBEN...11 3.1. A vizsgálati objektum rövid leírása...11 3.2. Az alkalmazott ökofiziológiai mérési módszerek...20 3.2.1. A levél vízállapotának vizsgálata...21 3.2.1.a. A levél vízhiányának megállapítása...21 3.2.1.b. A levél vízpotenciáljának mérése...22 3.2.1.c. A levél vízhiánya és vízpotenciálja közötti összefüggés vizsgálata...25 3.2.2. A levél pillanatnyi gázcseréjének követése...26 3.2.2.a. A nettó fotoszintézis mérése...27 3.2.2.b. A transzspiráció mérése...28 3.2.3. Az ökofiziológiai vizsgálatokhoz kapcsolódó egyéb mérések és számított mutatók...29 3.2.4. Mintavétel...30 3.2.5. Alkalmazott statisztikai értékelő módszerek...31 3.3. Eredmények és értékelésük; a levél vízállapotának és gázcseréjének napi és évszakos alakulása, különös tekintettel a fajok eltérő viselkedésére...32 3.3.1. A nettó fotoszintézis napi menete...32 3.3.2. A transzspiráció napi változása...39 3.3.3. A sztómás vízpáravezetés és a mezofillum CO 2 koncentráció napi menete...41 3.3.4. A vízhasznosítási hatékonyság napi menete...42 3.3.5. A levél vízállapotának napi változása...44 3.3.6. Összefüggés a levél vízhiánya és a vízpotenciálja között, és annak lehetséges szerepe a növényi vízforgalomban...48 3.3.7. Kapcsolat a levél vízállapota és gázcseréje között....57 3.3.8. Az asszimilációs tevékenység napi összesített értékei...59 3.3.9. A vizsgált fajok levélszerkezetének összehasonlítása...65

2 4. TALAJSZÁRAZODÁS HATÁSÁNAK KÍSÉRLETES VIZSGÁLATA HÁROM EGYÉVES PÁZSITFŰNÉL...69 4.1. A kísérlet célja...69 4.2. A növényi növekedésanalízis módszere...70 4.3. A kísérlet részletes leírása....72 4.4. A kísérlet eredményei...74 4.5. Az eredmények értékelése...82 5. AZ ELTÉRŐ CO 2 FIXÁCIÓS UTAK ÖKOLÓGIAI JELENTŐSÉGE...86 5.1. A fotoszintetikus CO 2 fixáció útjai a szárazföldi hajtásos növényekben; ökológiai és evolúciós vonatkozások....86 5.2. A C 3 -as és a C 4 -es fotoszintézisű növények jelenléte a magyar flórában és vegetációban...93 5.3. A C 3 -as és C 4 -es növények koegzisztenciája homokpusztagyepekben...102 6. ÖSSZEFOGLALÁS...103 7. IRODALOMJEGYZÉK...109 8. FÜGGELÉK...122

3 KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Köszönöm témavezetőmnek, Kovácsné Dr. Láng Editnek a munkámhoz nyújtott értékes szakmai irányítást és segítségét a vizsgálatokhoz szükséges korszerű mérőműszerpark létrehozásában. Köszönettel tartozom tanszékvezetőmnek, Dr. Simon Tibor professzor Úrnak, hogy tevékenységemet az ELTE Növényrendszertani és Ökológiai Tanszékének kutatómunkájához csatlakozva végezhettem, amiben a messzemenőkig támogatott. Ezúton is köszönetet mondok Prof. Hans Lambersnek, az Utrechti Egyetem Növényökológiai és Evolúcióbiológiai Tanszékéről, aki számtalan értékes konzultáció mellett lehetőséget biztosított számomra laboratóriumában kísérleteim elvégzésére is, ahol Riki van den Boogard aspiráns volt segítségemre. Prof. Huber Ziegler a Müncheni Műszaki Egyetem Botanikai Tanszékén a C 4 -es fotoszintézisút témakörében segítette munkámat rendelkezésemre bocsájtva nem publikált adatait is. A vizsgálatok az OTKA 2049, 2051 és F6434 tudományos alapkutatási pályázatok keretében folytak. Számos mérőműszer beszerzését az OKKFT Biológiai Alapkutatások Programirodája és az Országos Tudományos Kutatási Alap (OTKA) anyagi támogatása tette lehetővé. A munkámhoz kapcsolódó külföldi tanulmányutakat a Soros Alapítvány, az Eötvös Loránd Tudományegyetem, az Utrechti Egyetem (Hollandia), az OTKA és a PHARE támogatta. Dolgozatom elkészítéséhez egyéves ösztöndíjban részesültem a Magyar Tudományért Alapítványtól (Magyar Hitelbank Rt.). Támogatásukat ezúton is hálásan köszönöm.

4 A dolgozatban használt jelek és rövidítések Lehetőség szerint a vizsgált mennyiségi változók magyar nevét használtam, rövidítésüknél viszont a nemzetközi gyakorlatot követtem. Az egységek megválasztásánál az SI rendszerhez és a legújabb ökofiziológiai szakirodalomhoz igazodtam. Helyenként zárójelben ill. az F.1. táblázatban a régebben használt egységekben is megadtam a mennyiségeket, hogy azok közvetlenül összevethetők legyenek a korábbi szakirodalommal. c i Mezofillum CO 2 koncentráció (ppm) DM% A víztelített levél százalékos szárazanyagtartalma (%) E Transzspiráció intenzitása (mmol víz m -2 levél s -1 ) g st Sztómás vízpáravezetés (mmol víz m -2 levél s -1 ) LA Levél területe (m 2 ) LAR Száraztömegegységre jutó levélfelület (m 2 levél kg -1 növény) IWR Reproduktív szervek tömegaránya (g virágzat g -1 növény) LWR Levelek tömegaránya a növényegyeden belül (g levél g -1 növény) m levéltömeg (g, m d = száraz-, m f = friss-, m s = víztelített tömeg) NAR Nettó asszimilációs ütem (mg biomassza m -2 levél nap -1 ) PAR Fotoszintetikusan aktív besugárzás erőssége (µmol foton m -2 s -1 ) PEPC Foszfo-enol-piruvát karboxiláz enzim p i /p a A CO 2 parciális nyomásának aránya a mezofillum légterében (p i ) és a külvilág levegőjében (p a ) P n Nettó fotoszintézis üteme (µmol CO 2 m -2 levél s -1 ) RGR Relatív növekedési ütem (mg szárazanyag g -1 növény nap -1 ) RH Relatív légnedvesség (%) RUBPC Ribulóz-1-5-biszfoszfát karboxiláz-oxigenáz enzim RWR Gyökérzet tömegaránya a növényegyeden belül (g gyökér g -1 növény) SE A középérték hibaszórása (standard error) SLA Fajlagos levélterület (m 2 levél kg -1 levél) SLW Fajlagos levéltömeg ({1/SLA}*10 3, g levél m -2 levél) SWC Levél fajlagos víztartalma (g víz m -2 levél) SWR A szár részesedése a növényegyed össztömegéből (g szár g -1 növény) T kamra Mérőkamra léghőmérséklet (ºC) T külső Külső léghőmérséklet (ºC) T l Levélhőmérséklet (ºC) WSD Levél vízhiánya (%) WTR Levél vízkicserélődési üteme (g víz g -1 víztartalom nap -1 ) WUE Vízhasznosítási hatékonyság (mmol CO 2 mol -1 elpárologtatott víz) Ψ l Levél vízpotenciálja (MPa) Ψ s Talaj vízpotenciálja (MPa)

5 1. BEVEZETÉS AZ ÖKOFIZIOLÓGIAI KUTATÁSOK JELENTŐSÉGE Az ökológiai módszerelmélet egyik legfontosabb alapelve a komplementációs elv. Ennek értelmében a külvilág ténylegesen ható tényezői, a környezeti tényezők és az élőlényegyüttesek e hatásokra fogékony belső tulajdonságai, vagyis a toleranciatényezők csakis együtt, kölcsönösen értelmezhetők [JUHÁSZ-NAGY 1986]. A növénypopulációk számos toleranciasajátsággal rendelkeznek, ezek közül az egyik legalapvetőbb a szervezetek élettani (fiziológiai) tűrőképessége. Az, hogy egy populáció tartósan fennmaradhat élőhelyén a populációt alkotó egyedek számos fiziológiai adaptációs tulajdonságának köszönhető. Különösen a környezeti tényezők szélsőségeinél válnak fontossá ezek (pl. szikesek növényeinek sótűrési mechanizmusai, sivatagi növények szárazságtűrési alkalmazkodásai). Jóval általánosabb viszont, hogy egy környezeti tényező hatása a szervezet megváltozott élettani működésén keresztül vezet el az egyed, majd a populáció növekedésének módosulásához, végülis az élőlényegyüttes környezeti reakciójához. Ezek indokolják a növényélettani folyamatok ökológiai szempontú vizsgálatát, vagyis az ökofiziológiai (más néven fiziológiai ökológiai) megközelítést. Ennek célja a szünbiológiai jelenségek és folyamatok hátterében húzódó élettani tényezők (tolerancia-sajátságok) feltárása. Alapkérdése lényegében ökológiai (pl. milyen okokra vezethető vissza egy populáció jelenléte ill. viselkedése /elszaporodása, kihalása, stb./), módszertanát a növényélettan (fiziológia) tudományától kölcsönzi (pl. növényi gázcsere mérése). Mivel a növényi szervezet jelentős részét szénvegyületek és víz alkotják, a populáció egyedeinek növekedését meghatározó legfontosabb élettani folyamatok azok szénanyagcseréje (fotoszintézise és légzése) és vízforgaloma. Nem véletlen tehát, hogy ezeknek a folyamatoknak a vizsgálata az ökofiziológiai kutatások központi területét képezi. Sokszor a fiziológiai háttér magyarázata csak a társtudományok (pl. anatómia, biokémia, biofizika) segítségével lehetséges.

6 Szünbiológiai jelenségek ökofiziológiai jellegű megközelítése több mint egy évszázados múltra tekint vissza. A diszciplína igazi kezdetét SCHIMPER 1898-ban megjelent műve, a "Pflanzengeographie auf Physiologische Grundlage" jelenti [Billings 1985]. Ez az első kísérlet a korábbi nagy fitogeográfus utazók (pl. WILLDENOW, HUMBOLDT, DARWIN, GRISEBACH) rajzolta növényföldrajzi kép élettani és morfológiai-anatómiai hátterének átfogó magyarázatára. Szintén ehhez a témakörhöz kapcsolódik WARMING "Plantesamfund" (1895) munkája, illetve a növényanatómiai vonatkozások terén HABERLANDT [1909] könyve (ami már tárgyalja pl. a Kranz-tipusú levélanatómiát is /pp.259-260/). Az ökofiziológiai szemlélet kialakulásához feltétlenül hozzájárultak LIEBIG agrokémiai kísérletei (lásd minimumtörvény). BLACKMAN [1919] kidolgozta a napjainkban is használatos növényi növekedésanalízis módszerének alapjait (v.ö. 4.2. fejezet), a növényi vízháztartás termőhelyi vizsgálatának úttörője volt STOCKER [1929] és MAXIMOV. Ezekről az alapokról szélesedett napjainkra az ökológia egyik legdinamikusabban fejlődő ágává a növényi ökofiziológia. Különösen az utóbbi harminc év hozott rendkívül gyors haladást, amely többek között új egységesítő koncepcióknak (pl. a növényi anyagáramlás Ohm-törvény analógiája), új felfedezéseknek (pl. C 4 -es fotoszintézisút), modern méréstechnikáknak (pl. infravörös gázanalízis) és az ökofiziológiai jellegű kutatások iránt egyre növekvő igényeknek (pl. klímaváltozás nyomán) tulajdonítható [Mooney 1991]. A szünbiológiai jelenségek kívánt ökofiziológiai magyarázatához természetes körülmények között végzett ("terepi") és laboratóriumi vizsgálatok ill. kísérletek együttesen vezethetnek el. Míg az előbbi révén a növényi szervezet élőhelyi körülmények melletti élettani viselkedése tárható fel, addig az utóbbi segítségével az azt meghatározó számos tényező bontható elemeire a hatásmechanizmusok pontosabb megismeréséhez. Az ökofiziológiai vizsgálatok leggyakrabban a populáció szintjén (ill. a populációt képviselő "átlagegyedeken") történnek, így a diszciplínát sokszor a populációbiológia részeként is tárgyalják.

7 Ezekből nőhetnek ki a társulás szintű megközelítések, mikor a többfajú közösség a vizsgálat tárgya [Tuba & Fekete 1986]. Munkám célja a hazai természetes növényzet egy különösen érdekes részének, az alföldi homokpuszta növényeinek az ökofiziológiai vizsgálata volt. Elsősorban arra kerestem választ, hogy ebben az abiotikus tényezők - főleg a vízhiány - által szélsőségesen limitált közösségben milyen fiziológiai mechanizmusok ill. alkalmazkodások teszik lehetővé a populációk fennmaradását és a korlátozott mennyiségű források közös hasznosítását. A növények fotoszintézisét és vízforgalmát tanulmányoztam. A rendelkezésre álló lehetőségek szerint főképp terepi vizsgálatokat végeztem (3. fejezet), amit egy laboratóriumi kísérlettel egészítettem ki (4. fejezet). Egy ezek során felmerült lényeges, hazánkban még csak részben feltárt témakört - a C 4 -es fotoszintézisút ökológiai vonatkozásait - részletesen is tárgyalom (5.fejezet).

8 2. HAZAI ELŐZMÉNYEK 2.1. Ökofiziológiai vizsgálatok homokpusztagyepekben A homokpusztagyepek szinte félsivatagi világa hamar felkeltette az ökofiziológus kutatók figyelmét, s ez az érdeklődés ma is lankadatlan. Ennek köszönhető, hogy a hazai természetes növényzetben a homoki gyeptársulásokról rendelkezünk talán a legalaposabb ökofiziológiai ismeretekkel. Az első vizsgálatokat a kiváló erdész-botanikus, MAGYAR PÁL végezte több mint fél évszázada. A homokfásítás ökológiai megalapozásaként nemcsak a homoki növénytársulásokat és szukcessziót tanulmányozta, hanem a homokpusztai növények vízforgalmát és vízhiányát, gyökérzetének morfológiáját, a levelek szerkezetét, a homoktalaj vízgazdálkodását és a légköri evaporációs viszonyokat is [Magyar 1933, 1935, 1936]. Munkájával az európai ökofiziológia kortárs úttörőjét, a német OTTO STOCKERt követte, aki a Soproni Bányamérnöki és Erdőmérmöki Főiskola meghívására maga is végzett vizsgálatokat Magyarországon [Stocker 1928, 1929]. Az ezt követő két-három évtized inkább cönológiai természetű kutatásai után a hatvanas évektől terelődött ismét a figyelem az ökofiziológia felé (először főleg erdei növényközösségekben, majd homokpusztagyepekben is). Az igény részben a homoki gyepek produkcióbiológiai vizsgálata nyomán merült fel újra [pl. Kovács-Láng & Szabó 1971, 1973, Simon & Kovács-Láng 1972, Kovács-Láng 1974, 1975], hiszen a fitomasszaprodukciót meghatározó környezeti tényezők mellett fontossá vált a növényi toleranciasajátságok ismerete is. Így indultak a ma is folyó fotoszintézis- és vízforgalmi vizsgálatok az ELTE Növényrendszertani és Ökológiai Tanszékén, csévharaszti és bugaci homokterületeken [Mázsa 1984, Kovács-Láng & Mészáros- Draskovits 1985, Almádi et al. 1986, Kovács-Láng et al. 1989, Szőke & Draskovits 1991, Kovács-Láng & Kalapos 1992, Kalapos 1989, 1994]. A homokpusztagyepek modern ökofiziológiai vizsgálatának másik központja a '70-es évektől az MTA Vácrátóti Ökológiai és Botanikai Kutatóintezéte, elsősorban niche-centrikus

9 megközelítéssel ["Tece-project"; pl. Fekete et al. 1979, 1980, Fekete & Tuba 1982, Horánszky & H-Nagy 1977, H-Nagy & Horánszky 1980, Maróti et al. 1984, Tuba 1984a,b,c]. Ezeknek a vizsgálatoknak köszönhetően elsősorban az évelő homokpusztagyep (Festucetum vaginatae danubiale) hajtásos és kriptogám növényei fotoszintézisének napi és évszakos dinamikájáról, CO 2 -fixációs típusáról, pigmentkompozíciójáról, kloroplasztisz ultrastruktúrájáról és különösen az időszakos szárazság mindezekre gyakorolt hatásáról nyertünk tudományos ismereteket. 2.2. A C 4 -es fotoszintézisút kutatása Röviddel felfedezése után hazánkban is elkezdődött és jelenleg is folyik a fotoszintetikus CO 2 fixáció C 4 -es útjának tudományos kutatása. H-Nagy [1975] a C 3 - as és a C 4 -es anyagcsere regulációját, elsősorban a megvilágítás hatását tanulmányozta kukorica csíranövényeknél. Később az évelő homokpusztagyep több fajának fotoszintézis-típusát vizsgálta Horánszkyval a primér karboxiláló enzimek (RUBPC és PEPC) aktivitása alapján [Horánszky & H-Nagy 1977, H-Nagy & Horánszky 1980]. Tuba homokpusztagyepi fotoszintézisökológiai vizsgálatsorozatában [Tuba 1984a,b,c, Maróti et. al. 1984] is szerepelt C 4 -es (Cynodon dactylon) ill. C 3 -C 4 intermediernek vélt faj (Festuca vaginata, v.ö. 5.1. fejezet). Később munkacsoportjával a löszpusztagyepi degradáció során elszaporodó C 4 -es Botriochloa ischaemum gázcseréjét vizsgálta [Tuba et al. 1991]. Nyakas [1990, 1992] számos hazai pázsitfűféle levélanatómiájának elemzésekor kiemelten kezelte a C 4 -es növényeket, sokuk C 4 -altípusát (NAD-ME ill. NADP-ME) is azonosította. Kalapos [1991] a hazai pázsitfűflóra C 3 -as és C 4 -es tagjainak ökológiai viselkedését hasonlította össze. 2.3. Botanikai vizsgálatok a Duna-Tisza Köze homokvegetációján A Duna-Tisza Közi homoki növényzetet számos botanikus vizsgálta, itt csak a leglényegsebbekre térek ki. KITAIBEL PÁL florisztikai tanulmányai után az első

10 átfogó képet Kerner [1863] adta. Az Alföld flórájában keleti (pontusi) rokonságot látott és felvetette a növényzet szukcessziójának a gondolatát is. Borbás [1886] a temesi homokpuszták növényzetét vizsgálta, a homok növényvilágát inkább a Budaihegység dolomitnövényzetével rokonította. Soó [1931] a magyar puszta fejlődéstörténetét elemezve egyértelműen elvetette a pontusi eredetet, amihez csatlakozott Boros [1952] is növényföldrajzi dolgozatában. A homoki növénytársulások leírásával, szukcessziójukkal számos tanulmány foglalkozott (pl. Magyar [1933], Hargitai [1940], Zsolt [1943], Fekete [1992]). A nyáras borókásokat részletesen vizsgálta Babos [1955] és Szodfridt [1969], azok több típusát állapították meg. A Festucetum vaginatae társulás produkcióbiológiai kutatása [pl. Verseghy & Kovács-Láng 1971, Simon & Kovács-Láng 1972, Kovács-Láng 1974, 1975] rámutatott - többek között - a földalatti fitomassza túlsúlyára, a szervesanyagtermelés tavaszi és őszi maximumára valamint a kriptogámok produkciós jelentőségére. Ezt követték a napjainkban is folyó ökofiziológiai vizsgálatok. Az állomány-szintű vízforgalmat tanulmányozta a Bugaci Ősborókás területén Szabó & Keszei [1985] és Kertész [1991], a talajnedvesség és a növényzet mintázatát hasonlította össze a homokpusztagyepben Kertész [1988]. Simon [1984] természetvédelmi szempontból értékelte a flórát ugyanitt. Újabban az üregi nyúl (Oryctolagus cuniculus) hatását vizsgálják a nyáras borókások és a homoki gyepek növényzete mai képének kialakításában [Altbäcker et al. 1991, Szabó et al. 1991, Kertész et al. 1993].

11 3. A FOTOSZINTÉZIS ÉS VÍZFORGALOM TERMŐHELYI VIZSGÁLATA AZ ÉVELŐ HOMOKPUSZTAGYEPBEN 3.1. A vizsgálati objektum rövid leírása A termőhelyi ökofiziológiai vizsgálatokat a Duna-Tisza Közén, a Kiskunsági Nemzeti Park Bugaci Bioszféra Rezervátumában, évelő homokpusztagyepben (Festucetum vaginatae danubiale) végeztem. Választásomat az indokolta, hogy az Alföld klímájának szemiariditása és edafikus tényezők - elsősorban a meszes homoktalaj kedvezőtlen vízgazdálkodása - miatt itt az időszakos vízhiány a növényzet fejlődését meghatározó legfőbb tényező. Munkámmal közvetlenül csatlakozhattam az ELTE Növényrendszertani és Ökológiai Tanszéke által a területen folytatott cönológiai és ökológiai kutatásokhoz [Simon 1985]. A Duna-Tisza közi Hátság jelentős részét meszes homoklepel, a Duna pleisztocén kori folyóüledéke borítja. A szél felszínalakító tevékenysége másodlagosan átformálta ezt, sok helyütt az uralkodó széliránynak megfelelően ÉNY- DK-i buckasorokba rendezte [Pécsi 1967]. Az így kialakuló helyi mikrodomborzat - elsősorban a talajvíz eltérő mélysége miatt - fontos meghatározója a rajta kialakuló talajnak és növényzetnek [Magyar 1933, Szodfridt & Faragó 1968]. A talajvíztől távoli, főképp buckaháti felszíneket futóhomok váztalaj vagy a talajképződés kezdeti stádiumát képviselő gyengén humuszos homoktalaj borítja. A kedvezőbb vízellátású helyeken gyakori a csernozjom jellegű homok, míg - leginkább a homokhátság nyugati peremén - jellemző a szikesedés [Szücs 1967, Stefanovits 1981]. A Duna-Tisza Köze éghajlata viszonylag egységes, mérsékelt kontinentális karakterrel és dél felé fokozódó szubmediterrán hatással [Péczely 1967]. Az évi középhőmérséklet 10-11 C, az éves csapadékmennyiség 500-600 mm. A napsütéses órák száma rendszerint 2000-nél magasabb. Hazai viszonylatban hosszú a nyár (nyári napok száma 85 fölött) és rövid a tél (25-35 téli nap). A csapadékszegény területeken magas az évi hőingás; a legmelegebb hónap (július) középhőmérséklete 21-22 C

12 (hazánk legforróbb nyarú tája!), a leghidegebb januáré -2 C, nem ritkák a kemény fagyok. A csapadék eloszlására egy júniusi (55-70 mm) és egy novemberi maximum (szubmediterrán jelleg), és egy januári minimum (25-30 mm) jellemző. Rendszeres a szárazság július-augusztusban, a gyér növényzettel borított homokfelszín csekély párologtatása nyomán alacsony a levegő páratartalma (a sokéves átlag 74%). Az évi átlagos vízhiány Kiskunfélegyháza térségében eléri a 175 mm-t [Péczely 1967]. A vizsgálataim helyétől mintegy 25 km-re fekvő Kecskemét klímadiagramját és a vizsgálati évek klimatogramjait mutatja be a 3.1. ábra. A klimatogramokon látható, hogy 1992 és 1993 rendkívül száraz esztendők voltak, amikor az arid periódus a tavaszra is kiterjedt. A Duna-Tisza Köze klímazonális természetes vegetációja a szubmediterrán jellegű erdőssztyepp, ami átmeneti formáció az európai lomboserdők és a dél-orosz füves puszták (sztyepp) között [Soó 1931, Jakucs 1981, Zólyomi & Fekete 1994]. A csapadék itt nem elégséges zárt lomboserdő kialakulásához, így pusztagyep- és erdőfoltok sajátos mozaikja jön létre. Az Alföld erdősültsége a jelenleginél jóval nagyobb lehetett az emberi civilizáció előtt, a pusztai élőhelyek jelentős része antropogén hatásra keletkezett ill. terjedt ki (pl. erdők mértéktelen kitermelése, felégetése termőföldnyerésért, túlzott legeltetés, folyószabályozások nyomán [Soó 1931, Magyar 1960]). Feltehetőleg még a legerdősültebb időszakokban is fennmaradhattak a boreális sztyeppvegetáció fragmentumai edafikus élőhelyeken (pl. homok- és szikespusztákon). A magyar középhegység ("Ősmátra") dolomitlejtőiről ("hegyről füvesedés", BORBÁS) és ezekről a sztyeppfragmentumokról népesedhetett be újra az alföldi puszta a jégkorszakok után [Soó 1931, Boros 1952]. A Duna-Tisza közi Hátság meszes homokján a klíma és az edafikus tényezők együttes hatásaként sajátos növényzet alakult ki, ami sokban eltér az Alföld más homokvidékei (Nyírség, Belső Somogy) savanyú homokjának vegetációjától is [Boros 1952]. A homoki szukcesszióval számos tanulmány foglalkozik [Soó 1931, Magyar 1933, Hargitai 1940, Fekete 1992], ám egyes pontjai (pl. a nyáras borókások eredete) még ma is vitatottak [Zólyomi 1958, Soó 1960, Szodfridt 1969, Fekete 1992].

3.1. ábra. A vizsgálatok helyétől mintegy 25 km-re, ÉNY-ra fekvő Kecskemét állomás GAUSSEN-WALTER féle klímadiagramja és a vizsgálati évek adataiból szerkesztett klimatogramok. Péczely [1967] és az 1991-93 évi Időjárási havijelentések (Országos Meteorológiai Szolgálat) adatai alapján. A hagyományos jelölésmódnak megfelelően a függőlegesen vonalazott terület a humid, a szaggatott vízszintes vonalakázású a szemiarid, a pontozott terület pedig az arid időszakot mutatja. A klimatogramok bal felső sarkában feltüntetett számadat az évi középhőmérsékletet (ºC), a jobb felsőben az évi csapadékösszeget (mm) jelzi. 13

14 A mikrodomborzat és a talajtulajdonságok nagyfokú heterogenitása miatt a szukcesszió különböző állomásait képviselő társulások egyidejűleg jelennek meg, egymás szoros közelségében. A homoki szukcessziót részletesen ismerteti Magyar [1933], Hargitai [1940] és Zsolt [1943], legújabban Fekete [1992] közöl ezektől több ponton is eltérő szukcessziós sémát. A homok pionír növényzete az egyéves rozsnok gyep (Brometum tectorum /Kerner 1863/ Bojkó 1934), ami az élettelen futóhomokon vagy a bolygatás hatására másodlagosan lecsupaszodott felszineken jelenik meg. Ezt követi a sokszor hosszú ideig fennmaradó évelő nyílt homokpusztagyep (Festucetum vaginatae danubiale Soó 1929). Szárazságtűrő xerofitonok tökéletlen záródású gyepje ez kriptogámokkal és egyévesekkel, leggyakrabban buckahátakon vagy déli buckaoldalakon található "edafikus félsivatag". A homokpusztarét (Astragalo-Festucetum sulcatae /Magyar 1933/ Soó 1956) a legkedvezőbb nedvességellátottságú helyeken jellemző. A homok két természetes erdőtársulása a nyílt, szárazabb talajú, melegebb és szárazabb mikroklímájú, sztyeppelemekben gazdag pusztai tölgyes (Festuco-Quercetum roboris /Harg 1940/ Soó 1956), és a zárt, üdébb talajú, hűvösebb és nedvesebb mikroklímájú, mezofilabb aljnövényzetű gyöngyvirágos tölgyes (Convallario-Quercetum roboris /Soó 1934/ 1956). Gyakoriak még a nyáras borókások (Junipero-populetum albae Zólyomi 1950), a társulás eredete ma is vitatott. Egyesek a homoki tölgyesek degradációja eredményének tekintik [Boros 1952, Zólyomi 1958, Soó 1960], mások szerint a homoki gyepekből alakulhattak ki az erdőtenyészet számára legsivárabb termőhelyeken [Szodfridt 1969, Fekete 1992]. A Bugaci "Ősborókás" a Duna-Tisza Közi buckavidék tájképileg egyik legmegkapóbb része, nyáras borókások és pusztagyepfoltok jellegzetes mozaikja. Itt jelöltem ki vizsgálataim mintaterületeként egy kb. 100m * 30m kiterjedésű, enyhén degradált évelő homokpusztagyep (Festucetum vaginatae danubiale) állományt az ELTE Növényrendszertani és Ökológiai Tanszékének "Juniperus" kutatóállomása közelében (1. fotó). Összehasonlítva a társulás másutt (pl. Csévharaszton) előforduló állományaival feltűnő a bugaci gyepben a növényzet alacsony borítása, ami

15 feltehetően az utóbbi évtizedben erősen elszaporodott üregi nyúl (Oryctolagus cuniculus) intenzív legelésével magyarázható [Altbäcker et al. 1991, Szabó et al. 1991]. Szintén jelenleg folyó szukcessziós változás itt a fehér- és szürke nyárak (Populus alba et canescens) erőteljes inváziója a buckaközi völgyekből a pusztagyepfoltokba. Ennek magyarázata valószínűleg a talajvízszint 1-3 m-nyire tehető süllyedése a környékbeli vízrendezések és az utóbbi évtized csapadékszegénysége következtében [Kertész et al. 1993]. Az itt vizsgált gyepállományban Koeleria glauca és Carex liparicarpos a domináns fajok, gyakori még Potentilla arenaria, Alkanna tinctoria és nyáron Tragus racemosus is. Jóval ritkább viszont a társulás névadója, Festuca vaginata. Jelentős a kiszáradás-tűrő kriptogámok (mohák és zúzmók) előfordulása. 1. fotó. A termőhelyi ökofiziológiai vizsgálatok helyszine (részlet). Nyáras borókás övezte, enyhén degradált évelő homokpusztagyep (Festucetum vaginatae danubiale) állomány a Bugaci Ősborókás területén. Az ökofiziológiai vizsgálatok természetüknél fogva csak néhány populáción végezhetők egyidejűleg, így ezekhez a gyep domináns és néhány jellemző növényét választottam ki. Részletesen a következőket tanulmányoztam:

16 Festuca vaginata W. et K. (Poaceae). Tömött fűcsomókat képező, számos xeromorf bélyeggel (pl. hengeres levél, viaszbevonat) rendelkező évelő növény (2. fotó). Dús gyökérzetével sűrűn behálózza a laza talajt, homokpusztákon tömeges lehet. Mészkedvelő pannóniai endemizmus. Koeleria glauca (Schkuhr) DC. (Poaceae). Dúsan bokrosodó évelő fű, tövén hagymaszerűen duzzadt. Viszonylag mélyre hatoló, sűrű gyökérzetű, inkább mészkedvelő euroszibériai faj (3. fotó). Tragus racemosus (L.) All. (Poaceae). Elfekvő szárú, a nódusokon ismét legyökerező és elágazó, gyors fejlődésű nyári egyéves növény (4. fotó). Trópusi-szubtrópusi eredetű kozmopolita, C 4 -es fotoszintézisű faj. Carex liparicarpos Gaud. (Cyperaceae). Tarackos geofiton, laza és meleg talajokon (pl. homok, lösz) az Alföldön és a Középhegységben egyaránt megtalálható. Pontusi-mediterrán évelő faj (5. fotó). Alkanna tinctoria (L.) Tausch. (Boraginaceae). Mélyrehatoló gyökerű, elfekvő szárú, sűrűn serteszőrös évelő növény (6. fotó). A meszes homokpuszták jellemzője, szubmediterrán faj, hazánkban éri el elterjedése északi határát. Potentilla arenaria Borkh. (Rosaceaee). Heverő hajtásai kúszó, elágazó gyöktörzsből erednek, az egész növény sűrűn csillagszőrökkel borított (7. fotó). Száraz gyepek társulásközömbös, igénytelen évelő növénye, közép-európai (-szarmata) faj. Egyes vizsgálatokba további homokpusztagyepi növényeket is bevontam, így Bromus tectorum L., Colchicum arenarium W. et K., Cynodon dactylon (L.) Pers., Lithospermum arvense L., Stipa borysthenica Klokov és Viola kitaibeliana R. et Sch. fajokat, ill. összehasonlítás céljával egy szárazságtűrő búzafajtát is (Triticum aestivum L. cv. Katya-A-1).

2. fotó. Festuca vaginata (Poaceae), az évelő nyílt homokpusztagyep (Festucetum vaginatae danubiale) névadó bennszülött növényfaja. 17

18 3. fotó. Koeleria glauca (Poaceae) termésérlelés állapotában a homokpusztagyepben. 4. fotó. Tragus racemosus (Poaceae) talajfelszinhez simuló, jellegzetesen klonális növésű hajtásai közvetlenül virágzás előtt.

19 5. fotó. Carex liparicarpos (Cyperaceae) tavaszi virágzó hajtása idei zöld és előző évi elszáradt levelekkel. 6. fotó. Alkanna tinctoria (Boraginacae) virágzó hajtása a homokpusztagyepben. A növény körül a szürke nyár szélhordta szőrös magvai fehér pamatot alkotnak.

20 7. fotó. Potentilla arenaria (Rosaceae) az évelő nyílt homokpusztagyepben. 3.2. Az alkalmazott ökofiziológiai vizsgáló módszerek Az ökofiziológia fejlődését sokáig a megfelelő mérési módszerek ill. műszerek hiánya hátráltatta (pl. az 1960-as évekig nem állt rendelkezésre a vízpotenciál gyors, rutinszerű mérésére szolgáló eljárás). A növényélettani változókat mérő terjedelmes műszerek jobbára laboratóriumi használatra készültek, pontos működésükhöz állandó környezetet igényeltek. Így a terepi ökofiziológiai méréseket rendszerint több éves műszaki fejlesztőmunka előzte meg, míg egy-egy munkacsoport elkészítette saját hordozható mérőállomását [Field et al. 1989]. A nyolcvanas évek elejétől már kereskedelmi forgalomban is elérhetővé vált néhány, terepen is használható mérőműszer (pl. LI-COR /USA/, ADC /Anglia/ gyártmányú készülékek). Ezek általában kis méretűek, masszívak és terepi körülmények mellett is pontosak. Napjainkban óriási tempójú a fejlődés ezen a téren; a műszerek két-három évente piacra kerülő újabb változatai egyre tökéletesebbek (pl. a növénykörnyezet egyre kisebb befolyásolása, automatikus adatgyüjtés, nagy adattömegek tárolása, közvetlen számítógépes kapcsolat terén).

21 Abban a szerencsés helyzetben voltam, hogy munkámhoz több ilyen, a nemzetközi ökofizológiai gyakorlatban széleskörűen alkalmazott korszerű mérőműszert használhattam. Ezek jórészt olyan új mérési technikák, melyek a hazai gyakorlatban eddig még nem vagy csak kevéssé voltak ismertek. Igy feladatom kisebb részben metodikai jellegű is volt az eljárások alkalmazásaval a vizsgált objektumra. Az ökofiziológiai mérőmódszerekről számos alapos áttekintés jelent meg [Eckardt 1965, Sesták et al. 1971, Slavík 1974, Coombs et al. 1985, Marshall & Woodward 1985, Pearcy et al. 1989]. 3.2.1. A levél vízállapotának vizsgálata A levél vízállapotának jellemzésére használt két leggyakoribb mennyiség a levél relatív víztartalma (RWC) és a levél vízpotenciálja (Ψ l ) [Slavík 1974]. Vizsgálataim során a levél teljes víztelítettségéhez szükséges vízhiányát (WSD=100- RWC, %) és/vagy vízpotenciálját követtem. Ψ származtatott termodinamikai mennyiség, ami azt mutatja, hogy mekkora energiával kötődik a víz a növényi szövetben [Slatyer 1967, Nobel 1983]. Előjele negatív, minél alacsonyabb (negatívabb) érték annál nagyobb munkavégzés szükséges a víz eltávolításához. Bár a termodinamikai alpozású Ψ lehetővé teszi a talaj-növény-levegő rendszer nedvességállapotának egységes kezelését, mégsem alkalmas egymagában a növény vízállapotának teljes körű jellemzésére, mivel az egyes élettani folyamatok a vízállapot más-más aspektusára érzékenyek [Kramer 1983, Passioura 1982, 1988]. Ezért szükséges lehetőség szerint a növényi víztartalom és vízpotenciál együttes nyomonkövetése. 3.2.1.a. A levél vízhiányának megállapítása A levél pillanatnyi vízállapotának legrégebben használt jellemzője a víztartalom. Főleg összehasonlító vizsgálatoknál, nem a levélben tárolt víz abszolút mennyisége a fontos, hanem a levél teljes víztelítettségének arányában kifejezett ún. relatív nedvességtartalom (RWC) vagy az ahhoz éppen hiányzó vízmennyiséget

22 mutató víztelítettségi hiány (WSD). Ennek meghatározása egyszerű tömegmérések útján lehetséges a következő eljárás szerint [Stocker 1929, Slavík 1974]. A levél (vagy levélszegment) friss tömegét (m f ) rögtön a növényről levágás után mérjük, majd a leveleket nedveskamrába helyezzük hogy víztelített állapotukat elérjék. (Nedveskamraként itt dugóval lezárt kémcsővek szolgáltak aljukon 0.5-1 cm-ig csapvagy kútvízzel feltöltve, amibe a levél vágott felülete merült. A kamra oldalfalán húzódó nedves szűrőpapírcsík páratelt légteret biztosított. Minden minta külön nedveskamrába került.) Elővizsgálataim szerint a víztelített állapot eléréséhez elégséges volt hat óra is a kis méretű mintáknál, szemben mások 12-24 órás értékeivel [Catsky 1965, Almádi 1982]. Mértem a víztelítődött levelek tömegét (m s ), majd azokat 105 C-on szárítószekrényben szárítottam 3-4 óráig. Végül megmértem a minták száraztömegét (m d ). A levelek vízhiányát (WSD) a következő képlet szerint számítottam [Slavík 1974]: WSD = {(m s -m f ) / (m s -m d )} * 100 (%) A tömegmérésekhez egy MT4 típusú (AVK, Budapest) torziós mérleget használtam (0.1 mg leolvasási pontossággal és 0-200 mg mérési tartománnyal). 3.2.1.b. A levél vízpotenciáljának (Ψ l ) mérése A vizpotenciál mérésének manapság két legelterjedtebb módszere a nyomáskamra [Scholander et al. 1965, Slavík 1974] és a termoelemes pszichrometria / higrometria [Slavík 1974, Koide et al. 1989]. Munkám során mindkét metodikát használtam; a homokpusztagyepi vizsgálatoknál a termoelemes, a klímakamrás kísérletnél (4. fejezet) a nyomáskamra eljárást. A növényi vízpotenciál mérésének további módszereiről Slavík [1974] ad alapos áttekintést. A.) Nyomáskamra (pressure chamber) módszer Ennél az eljárásnál a frissen levágott növényi részt (levelet, ágat vagy gyökeret) egy légmentesen záródó, erős falú nedveskamrába helyezzük úgy, hogy abból csak a vágott felület nyúlik ki. A kamrán belül lassan emeljük a nyomást

23 (sűritett levegő vagy nitrogén felhasználásával) mindaddig, míg a kinyúló vágott felületen a növény szállítóelemeiből kipréselődő nedv csepp formájában meg nem jelenik. Az ennek eléréséhez szükséges nyomás (leolvasható a kamrához kapcsolt nyomásmérőről) ellentétes előjellel megegyezik a xylémben uralkodó nyomáspotenciállal (Ψ p ). Ez viszont egyensúly esetén (nem párologtató növényi szövetnél a kamranyomás lassú emelése mellett) egyenlő a sejtek citoplazmájának vízpotenciáljával (Ψ) (Passioura 1982). Egyszerűsége, gyorsasága és olcsósága miatt ezt a módszert használják leggyakrabban a növényi vízpotenciál mérésére. Terepen különösen jól alkalmazható, mert a mérés nem igényli állandó hőmérséklet fenntartását. A módszer felhasználásával a szöveti nedvességviszonyok további komponensei (turgornyomás, ozmótikus potenciál, a sejtfal elasztikus modulusa) is megállapíthatók az ún. nyomás-térfogat (P-V) analízis segítségével [Tyree & Hammel 1972, Koide et al 1989]. A talajszárazodás kísérletben (4.fejezet) mértem Ψ l -t nyomáskamrával (TFDL gyártmány, Wageningen, Hollandia), nyomásfokozó gázként sűrített levegőt használtam. B.) A termoelemes pszichrometria / higrometria eljárás A vízpotenciál nyomáskamránál pontosabb mérését teszi lehetővé a termoelemes pszichrometria / higrometria, de az eljárás hőmérsékleti érzékenysége miatt inkább csak laboratóriumi körülmények között használható. A módszer lényege az, hogy egy légmentesen záródó, kis térfogatú és állandó hőmérsékletű kamrába zárt növényi minta vízpotenciálja (Ψ) elégségesen hosszú idő után páraegyensúlyba kerül a felette levő légtér parciális vízgőznyomásával (e). Ekkor a kamralevegő egyensúlyi légnedvességét (RH=e/e s, ahol e s a telítési vízgőznyomás az adott hőmérsékleten) mérve számítható a növényminta szöveti vízpotenciálja (Ψ) [Koide et al. 1989]. A páratartalmat a mintakamra légterébe nyúló parányi termoelem méri a felületéről elpárolgó víz okozta hőmérsékletcsökkenésen keresztül. A mérés alapvetően kétféleképpen történhet:

24 1.) "Nedves hőmérő (Wet Bulb)" technika (pszichrometria). Ennek elve megegyezik a meteorológiai gyakorlatban a légnedvesség mérésére használt száraz-nedves hőmérőpáréval, ahol a nedves higanyzsákot hűti az arról elpárolgó víz, mégpedig a levegő páratartalmával arányos mértékben. A használt mérőműszerben egyetlen termoelem tölti be mindkét hőmérő szerepét: az elemi mérési ciklusban először "száraz" hőmérőként funkcionál. Ezután a termoelemet lehűtve víz csapódik ki annak felszínén a kamralégtérből, mellyel mint "nedves" hőmérő működik a következő lépésben, mindaddig míg a víz teljesen elpárolog róla. A két hőmérsékleti adat különbségéből számítható a légtér páratartalma és így a minta vízpotenciálja is. A legtöbb termoelemes készülék így működik. 2.) "Harmatpont (Dew Point)" technika (higrometria). Ez az eljárás csak annyiban különbözik az előzőtől, hogy a nedves termoelemet a mérés ideje alatt egy periodikus ellenárammal hűtjük (a Peltier-effektus alapján) épp annyira, hogy ellensúlyozzuk a melegebb kamrakörnyezet fűtő hatását. Ekkor az érzékelő hőmérséklete beáll a harmatpont értékére, mikoris az azon kicsapódó és az arról elpárolgó víz épp egyensúlyban van [Anonymous 1986, Koide et al. 1989]. A harmatpont az egyik legalkalmasabb mennyiség a páratartalom leírására [Jones 1992]. A higrometriás technika Ψ pontosabb mérését teszi lehetővé mint a pszichrometriás eljárás [Koide et al. 1989], de nem minden készülék képes erre. A termoelemes pszichrometria / higrometria széles körű terepi használatát részben a hőmérsékleti stabilitás igénye, részben pedig a páraegyensúly növényi mintáknál tapasztalható lassú (több óráig tartó!) beállása hátráltatja. Ez utóbbi a kutikula dörzsöléses felsértésével gyorsítható [Savage et al. 1984], de a durva beavatkozás befolyásolhatja a mérési eredményt. A pszichrometria elméletének és gyakorlatának alapos áttekintését adja Brown és Van Haveren [1972]. A vízpotenciál mérésére egy WESCOR HR-33T típusú készüléket (Wescor Inc., Logan, Utah, USA) használtam 10 db WESCOR C52-SF mérőkamrával. Így egyszerre tíz levélmintát mérhettem. Elővizsgálataim azt mutatták, hogy a homokpusztagyepi xerofitonok levelénél 4-5 óra szükséges a páraegyensúly

25 kialakulásához a mérőkamrában. Ezt gyorsító beavatkozást nem alkalmaztam. A készülékkel a pszichrometriás és a higrometriás mérést is elvégeztem minden mintán (ún. kombinált üzemmódban, Anonymous [1986]), de a vízpotenciál számításakor csak a pontosabb higrometriás eljárás adatait használtam. A műszer kalibrálását 0.1, 0.3, 0.5 és 1.0 mólos NaCl oldatokkal végeztem. A mérőkamra méretei csak rendkívül apró (<0.3 cm 2 ) minta behelyezését tették lehetővé. A mintavételnél ügyeltem arra, hogy az a lehető legjobban tükrözze az egész levelet. A termőhelyen gyüjtött leveleket azonnal a közeli (<100m) kutatóház laboratóriumába vittem, ahol a vízpotenciál pszichrometriás / higrometriás mérése viszonylag stabil szobahőmérsékleten történt. A termoelemes pszichrometria segítségével a talaj vízpotenciálja is mérhető [Brown & Van Haveren 1972], de számos tapasztalat mutatja, hogy a mérőfejek (PCT és PST, Wescor Inc., USA) nagyon érzékenyek a talajban fenálló hőmérsékleti gradiensre [Fernengel 1989], így legfeljebb csak a hajnali órákban adhatnak elfogadható eredményt, amikor minimális a vertikális hőáram [Rundel & Jarrell 1989]. Ugyanakkor túlságosan kicsiny talajtérfogat vízpotenciálját mérik, és nem használhatók sós vagy közel víztelített talajokban. A termoelemes vízpotenciálmérés alkalmazhatóságát vizsgálta a nyílt homokpusztagyep talajában Fernengel [1989]. 3.2.1.c. A levél vízhánya és vízpotenciálja közötti összefüggés vizsgálata A lomblevél vízhiánya (WSD) és vízpotenciálja (Ψ l ) közötti kapcsolatot az 1989-91 években, a vegetációs periódus sporán több alkalommal, azonos a gyepállományból gyüjtött növényanyagon vizsgáltam. A mérések azonnal a levelek begyüjtése után történtek a közeli laboratóriumban. (Kivétel volt néhány esős nap, mikor a leveleket 15-60 percig előzetesen hervasztottam a laboratóriumi asztalon, 15-18 C-on azért, hogy elkerüljem túl sok adat gyüjtését a levél közel víztelített állapotáról). Bár a levelek korát nem tudtam pontosan megállapítani, külön ügyeltem arra, hogy csak teljesen fejlett, ép leveleket gyüjtsek. Ugyanabból vagy - az apró efemereknél - szomszédos levelekből vettem mintát Ψ l és WSD méréséhez. A levél

26 víztelítettségi hiányát tömegméréses módszerrel (3.2.1.a. fejezet), vízpotenciálját termoelemes higrometriával (3.2.1.b. fejezet) határoztam meg. A műszerek 10 minta szimultán kezelését, így napi 30-40 mérést tettek lehetővé. Az adatok értékelése során nem alkalmazhattam az ún. vízpotenciál-izoterma vagy P-V analízist [Tyree & Richter 1982], mivel minden adatpár más-más levélről származott és a levél vízállapotának csak egy korlátozott tartományát tapasztaltam. Ezért egy egyszerűbb eljárást követtem: az egyidejűleg mért víztelítettségi hiány és vízpotenciál adatpárokra egyenest illesztettem. Bár a két változó kapcsolata elméletileg nem teljesen lineáris, mégis kielégíthetően közelíthető egy egyenessel [Jones 1992]. Mivel az összefüggés a telítettséghez közeli szöveti vízállapotnál tér el a linearitástól [pl. Jarvis & Jarvis 1963, Knipling 1967], csak azokat az adatpárokat használtam az értékelés során, ahol a Ψ l értéke -0.5 MPa-nál alacsonyabb (negatívabb) volt (önkényesen választott küszöbérték). Ugyanezért nem vettem figyelembe a regresszióból kapott tengelymetszetet sem, csak az egyenes meredekségét értelmeztem. Az adatok ilyen kezelése nem sérti az eredmények ökológiai értelmezhetőségét, hiszen termőhelyi körülmények között a levelek víztelített állapota ritka és legfeljebb rövid ideig tartó, valamekkora vízhiány szinte mindig fennáll bennük. Kéttényezős varianciaanalízist [Sváb 1981] alkalmaztam az interspecifikus és szezonális különbségek vizsgálatára. A levelek százalékos szárazanyagtartalmát az ebben a vizsgálatsorozatban ill. korábban végzett WSD mérések adatainak felhasználásával számítottam. A tavaszi és nyári értékek fajonkénti összevetésére t-tesztet [Sváb 1981] alkalmaztam. 3.2.2. A levél pillanatnyi gázcseréjének mérése A levél asszimilációs aktivitását tükröző (CO 2 és H 2 O) gázcsere ma már terepen is mérhető úgy, hogy a levelet (vagy annak részét) mérőkamrába zárjuk és mérjük a kamra gázösszetételében vagy magában a levélben időegység alatt bekövetkezett változást. A pontosság egyik feltétele, hogy a beavatkozás a lehető legkevésbé módosítsa a levél állapotát (anyagcseréjét, környezetét). A technika ma

27 már nemcsak egyetlen levél, hanem akár egész növény vagy kisebb állomány gázcseréjének mérésére is alkalmazható. 3.2.2.a. A nettó fotoszintézis (P n ) mérése Az ún. izotópos eljárás [Sesták et al. 1971, Field et al. 1989] napjainkig használatos a hazai gyakorlatban terepi méréseknél is (pl. Fekete & Tuba 1982, Kovács-Láng & Mészáros-Draskovits 1985). Itt a mérőkamra 14 C-el jelölt CO 2 -t tartalmazó légköréből az izotópnak a levél szövetébe épülését mérik a növényminta így szerzett radioaktivitása útján. Rövid expozíciós idő (0.5-2 perc) mellett az eljárás a bruttó CO 2 fixáció (P n + respiráció) mértékét adja. Vizsgálataim során ezt a módszert nem használtam. A fotoszintézis intenzitásának vizsgálatára ma leggyakrabban használt rendszerekben infravörös gázanalizátor (IRGA) követi a levélkamra légterének CO 2 koncentráció változását. A módszer a nettó fotoszintézist méri (P n, bruttó CO 2 fixáció - légzési CO 2 veszteség). A rendszer felépítése alapvetően háromféle lehet [Sesták et al. 1971, Field et al. 1989]: a.) Zárt rendszer: a mérőkamrába zárt levél folyamatosan csökkenti a kamra légterének CO 2 tartalmát. Az időegység alatt bekövetkező CO 2 koncentrációváltozásból számítható a fotoszintézis intenzitása. b.) Differenciális nyílt rendszer. A növénykamrán folyamatosan áthaladó ("analízis") és az azt elkerülő ("referencia") levegőáram CO 2 koncentrációjának különbségéből számítható a kamrába zárt levél CO 2 fogyasztása, azaz nettó fotoszintézise (P n ). A zárt rendszerrel szemben itt a mérés alatt állandó a kamrán belüli CO 2 koncentráció. c.) Kompenzációs nyílt rendszer. Felépítése hasonló az előzőéhez, de itt a növénykamrán átáramló levegőbe éppen annyi többlet-co 2 -t juttatnak, mint amennyit a levél fotoszintézisével elhasznál. Igy a kamra és a referencia levegőáramok CO 2 koncentrációja megegyezik, P n -t a koncentrációk kiegyenlítéséhez szükséges gázmennyiségből számítják. (A rendszerek részletes ismertetését adják Sesták et al. [1971] és Field et al. [1989]).

28 Méréseim során egy terepi használatra kifejlesztett differenciális nyílt rendszert alkalmaztam a következő kiépítésben: ADC LCA2 típusú infravörös gázanalizátor, PLC2(B) vagy PLC2(N) Parkinson levélkamra, ADC ASU(MF) levegőellátó-egység és ADC DL2 adatgyüjtő (valamennyi készülék az Analitical Development Co., Hoddesdon, UK terméke). Levágás után a levele(ke)t azonnal a mérőkamrába helyeztem, ahol a mérés 1-1.5 percen belül befejeződött. (A viszonylag apró homokpusztagyepi növényeknél nem végezhettem a méréseket intakt leveleken. Számos megfigyelés mutatja, hogy ilyen rövid idő elteltével még nem jelentkezik a levágásnak mérhető hatása a levél gázcseréjén.) A levél kicsiny mérete miatt a legtöbb vizsgált fajnál egyszerre több (általában három) levél került egyszerre a mérőkamrába (kivétel Alkanna tinctoria, Colchicum arenarium és Potentilla arenaria, ahol egyetlen levél is mérhető CO 2 -tartalom változást okozott). A mérés ideje alatt a mérőkamrát a levél természetes pozíciójához hasonlóan helyeztem el a gyepben. (A mérőkamra légterének hőmérséklete rendszerint néhány (1-5) C-al az 1 m magasságban mért külső léghőmérséklet fölé emelkedett). A levélkamrában a levegő 200 ml/perc sebességgel áramlott. P n mellett a mezofillum CO 2 koncentrációja (c i ) és a levélhőmérséklet (T l ) is számítható volt a mért adatokból [Anonymous 1985-89, von Caemmerer & Farquhar 1981]. A fotoszintézist egységnyi levélterületre vonatkoztattam. Számos alkalommal mértem a vizsgált levelek száraztömegét is, így száraztömegegységre is számítható volt P n (F.1. táblázat). 3.2.2.b. A transzspiráció (E) mérése A levéllemez pillanatnyi transzspirációját (E) a fotoszintézissel egyidejűleg, ugyanazzal a készülékkel mértem. A kamrába zárt levél nemcsak a kamralégtér CO 2 tartalmát csökkenti, hanem annak páratartalmát növeli transzspirációja folytán. A kamrába épített érzékelő (termoelem) segítségével mérhető a be- és kilépő levegő nedvességtartalma (RH), melyek különbségéből számítható a transzspiráció intenzitása. A mérőműszer száraz (RH<20%) beáramló levegővel működik, így a mérőkamrában a levél párologtatása határozza meg a légnedvességet (<50-60%). Ez

29 sokszor valamivel alacsonyabb volt a külső légtér RH-jától. A transzspiráció (E) mellett a sztómás vízpáravezetés (g st ) is számítható volt a mért adatokból [Anonymous 1985-89, von Caemmerer & Farquhar 1981]. A transzspirációt a levél egységnyi területére adtam meg, az egységnyi száraztömegre számított értékek a függelékbe kerültek (F.1. táblázat). A pillanatnyi fotoszintetikus vízhasznosítási hatékonyságot (WUE) az egyidejűleg mért P n és E aktivitások (egységnyi levélterületre vonatkoztatott, mólban kifejezett értékek) hányadosaként számítottam. A levél gázcseréjével kapcsolatos számításokat von Caemmerer és Farquhar [1981] szerint végeztem. 3.2.3. Az ökofiziológiai vizsgálatokhoz kapcsolódó egyéb mérések és számított mutatók A levélterület mérése A levélterület mérése egy LI-3000A (a klímakamrás kísérletnél egy LI-3100) típusú levélterületmérővel (LI-COR Corp., Lincoln, Nebraska, USA) történt. Az általános gyakorlatnak megfelelően levélterületen mindig a lemez egyik oldalának a területét (kivetített levélterület, projected leaf area) értettem. (A levéllemez mindkét oldalának együttes területe adja a levélfelületet). A legapróbb leveleket átlátszó fóliába zártam a méréshez, vagy a műszert az automata minta-továbbító egységgel (LI-3050A) használtam [Anonymous 1988]. Festuca vaginata hengeres levelét a többi fajéhoz hasonlóan mértem, de a méréssel kapott kivetített területértékeket π/2- vel szoroztam. Az így kapott fél-hengerpalást felszíneket használtam a továbbiakban mint Festuca levélterületét. A durva levélszerkezet jellemzése A vizsgált fajok levélszerkezetének összehasonlítására a levélterület- és tömegmérések adataiból számítható egyszerű mutatókat használtam. Ezek a következők voltak: a víztelített levél százalékos szárazanyagtartalma (DM%), a fajlagos levéltömeg (SLW= {1/SLA}*10 3 ) és a levél fajlagos víztartalma (SWC). Számításuk a következőképp történt:

30 DM% = (m d /m s )*100 (%), SLW = m d /LA (g szárazanyag m -2 levél) és SWC = (m s -m d )/LA (g víz m -2 levél), ahol m d a levél száraztömege, m s a víztelített tömege, LA pedig a levél területe. DM% és SLW a levél esetleges szklerofill jellegét, SWC a levélszukkulencia mértékét mutatja. Az irodalomban SLW-t nevezik még szklerofillia indexnek [Larcher 1975] vagy keménylevelűségi hányadosnak is [Almádi 1985]. Az itt használt fajlagos víztartalom (SWC) annyiban tér el Almádi [1985] szukkulencia indexétől, hogy számításánál nem a levél friss tömegét (m f ), hanem víztelített tömegét (m s ) vettem alapul (ez utóbbi ugyanis független a levél vízállapotának napi változásától). Különbség az is, hogy a számításoknál itt a levélterüleletet használtam levélfelület helyett. Mikroklímamérések A külső légtér hőmérsékletét és páratartalmát egy Assmann szellőztetett száraz-nedves hőmérőpárral mértem árnyékban, 1m-rel a gyep szintje felett. A fényintenzitást a Parkinson levélkamrába (PLC/B/ vagy PLC/N/) épített quantumszenzor érzékelte. A felhőborítottságot és a légmozgást csak kvalitatív kategóriákban rögzítettem a jegyzőkönyvben. A talajnedvességet a gyep növénytelen, "üres" foltjai alól, rendszerint 10 cm-es mélységből vett általában 10 mintából határoztam meg gravimetriás úton (ún. szárítószekrényes eljárás [Stefanovits 1981]). 3.2.4. Mintavétel Néhány általános mintavételi szabályt követtem. Munkám során a növényanyagot végig ugyanabból a kb. 100m*30m kiterjedésű homokpusztagyepállományból gyüjtöttem. Bár a levelek korát nem tudtam megállapítani, külön ügyeltem arra, hogy csak teljesen kifejlett, ép leveleket gyüjtsek. Amennyiben egy mintában több levél (vagy levéldarab) szerepelt, akkor azokat mindig külön egyedekről vettem. Az egyedek kiválasztásánál kerültem az állomány feltűnően nagyméretű (pl. üregi nyúl ürülékkupacai körüli) vagy apró növényeit. Egy elemi

31 mérés legtöbbször három ismételt mintavételből állt ("napi menet" méréseknél). Egy minta akkor tartalmazott több (3-5) levelet (vagy levéldarabot), ha a mérési módszer érzékenysége elégtelen lett volna egyetlen levél(darab) működésének megbízható érzékeléséhez. A hosszú levéllemezű pázsitfüveknél a mintát mindig annak kb. a közepéből vettem. Az egyes vizsgálatokhoz kapcsolódó, a mérés természetétől függő specifikus mintavételi eljárást mindig az adott vizsgálat leírásánál adom meg. 3.2.5. Alkalmazott statisztikai értékelő módszerek Az eredmények értékelésénél egyváltozós statisztikai módszereket használtam [Sokal & Rohlf 1981, Sváb 1981]. A leíró statisztikai értékeléshez a minta átlagértékét és az átlag hibaszórását (standard error) közlöm. Két változó összefüggését lineáris regresszióval vagy másodfokú polinomiális függvény illesztésével vizsgáltam. Egyes minták közötti különbségeket páronkéntti t-teszttel vagy varianciaanalízissel, gyakorisági eloszlások hasonlóságát Chi 2 próbával ellenőriztem. A különbségeket p<0.05 valószínűségi szinten tekintettem szignifikánsnak.