A fitoplankton diverzitásának vizsgálata A projekt célkitűzéseinek megfelelően Intézetünk algológiai kutatócsoportja a fitoplankton biodiverzitását, illetve különböző vízkémiai és fizikai paraméterek diverzitásra gyakorolt hatását vizsgálta, melynek keretében az alábbi mintavételi helyszínek kerültek kiválasztásra: Szigetközi holtmedrek: Lipóti morotvató (két külön mintavételi pont a tó nyíltvízi, illetve hínáros területén) Püspökerdei Holt-Duna Holtmedrek a Duna alsó szakaszán: Tolnai Holt-Duna Fadd-Dombori Holt-Duna Bogyiszlói Holt-Duna A vizsgálatok 00 szeptember elején történtek, mely során terepi és laboratóriumi mérésekre egyaránt sor került. A terepi mérés és mintavétel minden esetben a holtmedrek hossztengelyének közepe táján történt. A terepi vizsgálatok során megmértük a Secchi mélységet, valamint 5 cm-enként felvettük az oldott oxigén, a vezetőképesség, illetve a vízhőmérséklet mélység szerinti profilját. Ezen túlmenően LI-COR LI-85B típusú radiométerrel, síkfelületű (π) szenzorral a víz alatti fényviszonyok is meghatározásra kerültek, a vízmélységtől függően 6-8 különböző mélységben mértük a fotoszintetikusan aktív sugárzás (PAR photosynthetically active radiation), illetve speciális szűrőkkel a kék, zöld és vörös színnek megfelelő hullámhossztartományok intenzitását. A helyszínen mintegy 0,5 m-es mélységből gyűjtött vízminták laboratóriumi vizsgálatai során meghatározásra került a minták klorofill-a, lebegőanyag, valamint nitrogén és foszfor tartalma. A fitoplankton diverzitásának megállapítása céljából a mintákból bizonyos mennyiséget Lugol-oldattal rögzítettünk, majd UTERMÖHL (958) fordított mikroszkópos módszere alapján meghatároztuk a fitoplankton taxonómiai összetételét, fajonkénti sejtszámát. A kisméretű pikoplankton mennyiségi meghatározása Nikon Optiphot típusú epifluoreszcens mikroszkóppal történt. A vizsgálat során alkalmazott kékesibolya (BV-A) és zöld (G-A) gerjesztőfény lehetővé teszi a pikoeukarióta algák, valamint a fikocianin- és fikoeritrin pigment dominanciájú pikocianobaktériumok elkülönítését (MACISAAC & STOCKNER, 99). Biodiverzitás meghatározására a taxonómiai elkülönítésen alapuló mérőszámok mellett egyre szélesebb körben alkalmazzák a funkcionális csoportosításból kiinduló módszereket, mellyel kapcsolatosan a fitoplankton esetében is több javaslat született (pl. REYNOLDS et al., 00; WEITHOFF, 00; LITCHMAN & KLAUSMEIER, 008). A fitoplankton funkcionális diverzitásának meghatározása különösképpen azért indokolt, mert az egy élőhelyen belül előforduló, rendkívül sokszínű fiziológiai és morfológiai jellegzetességekkel bíró fajok másmás szerepet tölthetnek be egy közösség működésében. Ezek az ökológiai szempontból lényeges funkciók, illetve az általuk befolyásolt folyamatok ugyanakkor egy taxonómiai alapú megközelítésben sok esetben rejtve maradhatnak. Szem előtt tartva a funkcionális diverzitás alkalmazásával járó előnyöket, kutatócsoportunk egy olyan módszer kidolgozását tűzte ki célul, amely a fitoplankton funkcionális diverzitásának meghatározásával teljesebb képet nyújthat a vizsgált holtmedrek algaegyütteseinek állapotáról. A javasolt módszert első ízben a Balaton 005-06-os, illetve 008-09-es fitoplankton biomassza adataira alkalmaztuk. Lényege, hogy a négy év során előforduló fajokat funkcionális szempontból lényeges tulajdonságaik alapján klaszter analízissel csoportokba soroltuk. Az osztályozás során a csoportátlag (UPGMA) módszert, a különbözőségek
meghatározásához a Gower indexet alkalmaztuk (GOWER, 97, PODANI, 999). Számításaink során az alábbi kulcstulajdonságokat vettük alapul: legnagyobb lineáris kiterjedés (GALD greatest axial linear dimension) felszín/térfogat arány fotoszintetikus pigment összetétel N -kötő képesség megléte/hiánya fagotrófia megléte/hiánya szerveződés (egysejtű, fonalas, kolónia, cönóbium) mozgóképesség (mozgásképtelen, gáz-vakuólumokkal rendelkező, ostoros) A klaszter analízisből nyert dendrogram alapján a Balatonban fitoplanktonjában előforduló fajokat nyolc funkcionális csoportba soroltuk (. ábra):. Nagyméretű (>5 µm), mozgásra nem képes fajok. Közepes méretű (5-5 µm), mozgásra nem képes fajok. Nagyméretű (>5 µm) fagotróf ostorosok. Nagyméretű(>5 µm) nem fagotróf ostorosok 5. Közepes méretű (5-5 µm) ostorosok 6. Kisméretű (<5 µm) egysejtűek 7. Nagyméretű (>5 µm) fonalakat/kolóniákat alkotó cianobaktériumok 8. Közepes méretű (5-5 µm) kolóniákat alkotó cianobaktériumok 0,6 0,6 0,58 0,56 0,5 0,5 0,5 0,8 0,6 0, 0, 0, 0,8 0,6 0, 0, 0, 0,8 0,6 0, 0, 0, 0,8 0,6 0, 0, 0, 0,08 0,06 0,0 0,0 0 G Nfi i MGALD tilit Dissimilarity FS/VF t. ábra. A Balaton fitoplanktonjában előforduló fajok kulcstulajdonságai alapján elvégzett klaszter analízisből nyert dendrogram. A fajok funkcionális csoportjainak kialakításakor figyelembe vett különbözőségi szintet szaggatott vonal jelöli.
Az így kialakított funkcionális csoportok relatív biomasszájának szezonális változásában jól kivehető mintázatok váltak megfigyelhetővé (. ábra). A 005-06-os adatokat szemügyre véve megállapítható, hogy a. csoportot alkotó, közepes méretű, mozgásra nem képes fajok, valamint a 7. csoportot képező, túlnyomórészt fonalas heterocisztás cianobaktériumok meghatározó szerepet töltenek be a tó fitoplankton szukcessziójának bizonyos időszakaiban. Ezek a jelenségek nehezebben áttekinthető formában, de hasonló jelentéstartalommal a korábbi, taxonómiai alapú diverzitás vizsgálatokban is megfigyelhetők voltak, a funkcionális megközelítéssel nyert adatok újdonsága elsősorban a diverzitás változásában keresendő. 00% 90% Tihany Relatív biomassza 80% 70% 60% 50% 0% 0% 0% 8 7 6 5 0% 0% 00% Keszthely 90% Relatív biomassza 80% 70% 60% 50% 0% 0% 0% 8 7 6 5 0% 0% 0.. 0.07. 0.. 0.0. 0.5. 05.09. 05.. 06.06. 06.0. 07.0. 07.5. 08.08. 08.. 09.06. 09.9. 0...6... 0.0. 0.7. 0.. 0.0. 0.. 05.08. 05.. 06.. 06.6. 07.0. 07.. 08.07. 08.. 09.0. 0.06. 0.5..0. 005 006. ábra. A balatoni fitoplankton funkcionális csoportok biomassza részesedésének változása Siófoki- (Tihanynál) és a Keszthelyi-medencében 005-006-ban.
A funkcionális diverzitás kiszámításához a Shannon indexet (H) vettük alapul, azzal a különbséggel, hogy esetünkben fajok helyett a klaszter analízisből nyert csoportok biomassza részesedésével számoltunk (p i ): H = Σ p i lnp i Meghatároztuk továbbá a közösség egyenletességét is (J), mely az aktuális, illetve a fajszám alapján elméletileg elérhető maximális diverzitás (H max ) hányadosával egyenértékű: J = H/H max H max = lns ahol S a közösségben egy időpontban előforduló fajok száma. Ha összevetjük a fajdiverzitást a funkcionális csoportokból számolt diverzitással, kézzel foghatóvá válik a megközelítés korábban már említett előnye, miszerint a funkcionális diverzitás érzékenyebben reagál a közösségben zajló ökológiai léptékű folyamatokra. A Keszthelyi-medence fitoplankton diverzitásának 006-os adatai jól példázzák a két megközelítésben rejlő különbségeket (. ábra). Áprilisban a közepes méretű, mozgásra nem képes fajok részarányának növekedése, majd augusztusban a nagyméretű fonalas, túlnyomórészt N -kötő cianobaktériumok tömegprodukciója miatt a funkcionális diverzitás alacsony értékeket vett fel. Ezzel szemben a fajdiverzitás ugyanezen (nyilakkal jelölt) időszakokban erőteljes növekedést, majd a funkcionális diverzitáshoz viszonyítva számottevően kisebb mértékű csökkenést mutatott..5.5.5 0.5 0 Fajdiverzitás Funkcionális diverzitás 0.0. 0.7. 0.. 0.0. 0.. 05.08. 05.. 06.. 06.6. 07.0. 07.. 08.07. 08.. 09.0. 0.06. 0.5..0.. ábra. A fitoplankton funkcionális és fajdiverzitásának változása a Balaton Keszthelyimedencéjében 006-ban.
A. ábrán látható különbségek elsősorban annak köszönhetők, hogy a legnagyobb részesedésű funkcionális csoportokat egy időben egyszerre több faj képviselte, melyek relatív biomasszája külön-külön nem ért el olyan kiugróan magas értéket, mint az egész csoporté együttvéve. A bemutatott eltéréseket úgy értelmezhetjük, hogy a példaként felhozott időszakokban a fitoplanktont alkotó fajok teljes biomasszából való részesedése hozzávetőlegesen kiegyenlített képet mutatott, azonban a közösségben zajló ökológiai léptékű folyamatokhoz köthető funkciók tekintetében jelentős arányeltolódásra következtethetünk. Ezek a domináns funkciók az áprilisi időszakban a sejt-, illetve kolóniaméretből adódó, zooplankton kifalásra való érzékenység, illetve augusztusban a tápanyagfelvétel szempontjából kompetitív előnyt jelentő N -kötés. Kutatócsoportunk a Balaton fitoplankton közösségeivel kapcsolatban bemutatott funkcionális megközelítést a projekt keretében kiválasztott holtmedrekre is ki kívánja terjeszteni. A 00-ben megkezdett kutatómunkát folytatva idén tavasszal, nyáron és ősszel egyaránt egy-egy alkalommal fog mintavételre és terepi mérésekre sor kerülni, a gyűjtött adatokból meghatározható funkcionális diverzitás pedig a tavalyi eredményekkel együtt a projekt következő évi beszámolójában kerül bemutatásra. A Balaton fitoplanktonjának funkcionális diverzitásával kapcsolatban született eredményeinkből kézirat készült, melyet a Journal of Plankton Research nemzetközi impakt faktoros folyóirat szerkesztőségéhez nyújtottunk be publikálás céljából. A kéziratot jelentésünkhöz mellékletként csatoltuk. 5
MELLÉKLET A kutatás eredményeiből készült kézirat másolata 6