Ökológiai ismeretek 1. modul: Az ökológia alapjai Az ökológia, mint elkülönült tudományterület viszonylag fiatal. Alig 150 év telt azóta, hogy Ernst Haeckel megalkotta az ökológia szót, hogy lehatárolja e résztudományt a biológiai tudományokon belül. Az ökológia és társtudományai azonban már ezt jóval megelőzően hosszú évszázadokon keresztül formálódtak. Az ókori és középkori természettudósok megfigyelték az állatok és növények csoportjainak egymáshoz való viszonyát, tömegességük változását és a környezetükhöz való viszonyát; következtetéseket vontak le, elméleteket állítottak fel. Ezek közül több ma is ha nem is változatlan formában fontos része ismereteinknek. Az Újkorban a nagy földrajzi felfedezések a biológiai ismeretek kibővülését is magával hozták, számos olyan új tudományterület született, amely megalapozta az ökológia tudományt, vagy később annak részévé vált. A Legújabb korban az emberi társadalom Földi életre tett hatásaként egyre inkább sürgető globális környezeti problémák hatalmas kihívások elé állították a modern ökológiát. Rövid tudománytörténeti áttekintés segítségével lehatároljuk az ökológiát, társ- és résztudományait. Definiáljuk az egyed feletti szerveződési szinteket és a tanulmányozásukhoz kapcsolódó legfontosabb fogalmakat. 1
1. lecke: Az ökológia fogalma, kialakulása Smaragdzöld szövőhangya kapható A smaragdzöld szövőhangyák (Oecophylla smaragdina) fészkeit az ókori Kínában piacokon árulták, mégpedig a citrusültetvényeken rovarkártevők elleni való biológiai védekezés céljából. Ragadozó szövőhangyákat napjainkban is sikeresen használnak Ázsia- és Afrikaszerte kókuszdió-, kakaó-, kávé-, citrus-, mangó- és eukaliptusz-ültetvényeken. Cél: Az emberiség történelmében rengeteg tudás mélyen gyökerezik. Ennek megismerése, újrahasznosítása minden tudomány fejlődésében alapvető fontosságú. Az élőlényekkel foglalkozó ökológia esetében pedig azért is különösen érdekes, mivel a régiek sokkal közelebb álltak a természethez, így az élővilággal kapcsolatos ismeretek sokkal inkább a hozzátartoztak mindennapjaikhoz, mint a mai jórészt mesterséges környezetben élő civilizált emberhez. A lecke célja, hogy a hallgató megismerje az ökológiai tudományok kialakulásának főbb lépéseit. Ismereteket szerezzen az ökológiai tudományokat megalapozó elméletekről, tudósokról és a tudományterület magyar vonatkozásairól. Legyen tisztában a szünbiológia, a szünfenobiológia és az ökológia fogalmával. Követelmények: Ön akkor sajátította el megfelelően a tananyagot, ha képes kiválasztani az ökológiát és társtudományait megalapozó tudományos elméletek (biológiai egyensúly, szuperorganizmus, evolúció) jellemzőit; párosítani az alábbi tudósokat hozzájuk köthető tudományos elméletekkel és eredményekkel: Linné, Malthus, Darwin, Haeckel, Lotka és Volterra, Hutchinson, valamint Juhász-Nagy Pál; pontosan megfogalmazni a szünbiológia, az ökológia és a szünfenobiológia tudományterületeket lehatároló alapkérdéseket és az azokon alapuló definícióikat; párosítani az ökológia és a szünfenobiológia tudományterületeket azok megállapításaival, eredményeivel. Időszükséglet: A tananyag elsajátításához körülbelül 60 percre lesz szüksége. Kulcsfogalmak biológiai egyensúly, szuperorganizmus elmélet, evolúció, szünbiológia, ökológia, szünfenobiológia. 2
1. Az ökológia története Tevékenység: Jegyzetfüzetébe gyűjtse ki az ökológiai tudományok történetében az ókorban és a középkorban felmerült elméleteket, megfigyeléseket és eredményeket! A felsorolás mellé írja oda a hozzájuk köthető kutatók nevét! Az emberiség már az ókorban tisztában volt bizonyos ökológiainak mondható ismeretekkel. Egyiptomi hieroglifák tudósítanak datolyapálmák megporzását végző munkásokról. A kínaiak biológiai védekezésre használtak hangyákat. Az ókori filozófiákban megtaláljuk azt a gondolatot, hogy az összetett élőlényegyüttesek (pl. erdők) többek, mint részeik összessége, mintegy óriási szervezetet alkotva - ez a szuperorganizmus elmélet alapgondolata. Ez az elgondolás a kínai taoizmusban, a görög filozófiában is jelen van, később a történelem folyamán többször újra felmerül. Az ókori görög tudósok felvetettek több olyan elméletet, amelyeket ma kifejezetten ökológiainak tartunk. Ilyen például a biológiai egyensúly (balance of nature) elmélete, ami már Hérodotosz és Theophrasztosz írásaiban is fellelhető, választ adva arra a kérdésre, hogy miért nem szaporodnak túl a zsákmányállatok. Empedoklész teóriája, mely szerint az állatok véletlenszerűen összerakott alkatrészekből jöttek létre, és a be nem vált formák kihaltak, ami a természetes szelekció elméletére emlékeztet. Bár a hellenisztikus kor és a római kultúra nem járult hozzá jelentősen az ökológiát előkészítő ismeretek bővítéséhez, vitathatatlan érdeme viszont a görög műveltség megtartása fordítások és kivonatok készítésével. Fontos azonban megjegyezni, hogy a rómaiak fenntarthatatlan természeti erőforrásokkal való gazdálkodása, erdőirtása kétségtelenül hozzájárult a Római Birodalom bukásához. A Krisztus utáni első századokat követően a tudományok virágzása az arab világban éledt újjá. Az arab természettudósok a birodalom hatalmas kiterjedését kihasználva rengeteg földrajzi, biogeográfiai megfigyelést gyűjtöttek össze, melyhez fogható ismeretszerzés a nyugati tudományban csak a nagy felfedezések korát követően történt. Több természettudományos enciklopédia maradt ránk ebből a korból, közöttük Al Biruni India című elsősorban földrajzi témájú könyve foglalkozik a fajok terjedésével és az egyedszám korlátlan növekedésének kérdésével is. A természetrajz (natural history), az élő és élettelen természetet tanulmányozó átfogó tudomány, csak az újkor második felében darabolódott a mai természettudományokra. Művelői már a középkorban a természet formagazdagságának számbavétele, az élet megannyi csodálatos jelenségének megfigyelése és megfejtése közben számos ökológiai szempontból is érdekes megfigyelést tettek. Az újkor hajnalán kezdődő nagy földrajzi felfedezések hatalmas lendületet adtak a természetrajz fejlődésének. Tevékenység: Jegyzetfüzetébe gyűjtse ki az ökológiai tudományok újkori történetében felmerült elméleteket, megfigyeléseket és eredményeket! A felsorolás mellé írja oda a hozzájuk köthető kutatók nevét! A fajok leírása, rendszerezése szükséges alapja volt az ökológiai kérdések (miért, hogyan) felvetésének. Linnét nemcsak a fajokat megkülönböztető kettős nevezéktan meghonosítójaként és a növényföldrajz atyjaként tiszteljük, de az ökológiai tudományok egyik előfutárának is tartjuk. A biológiai egyensúlyt "természet ökonómiája" elméletében fejtegette. A leltárba vételükön túllépve a fajokra egyre inkább úgy tekintettek, mint fizikai környezetük által meghatározott, közösségekben élő szervezetek. Réamur, francia természettudós, 6 kötetes rovartanában bemutatja a hőmérséklet hatását a rovarok 3
fejlődésére, beszámol rovarok élősködőiről és taglalja a rovarok viselkedését (etológia). Humboldt, a növényföldrajz másik atyja, megfigyeléseit mérésekkel és számításokkal egészítette ki. Erre alapozva különített el növényközösségeket (asszociációk), és határozta meg a magashegységi övezetességet (1. ábra). 1. ábra Humboldt ábrája az Andok egyik hegységének magashegységi övezeteiről, a jellemző növények megjelölésével. (Humboldt és Bonpland 1807 In Egerton 2009) Az élőlények mennyiségének okait keresve a XVI-XVIII. században kibontakozott a demográfia és a populációdinamika tudomány. John Graunt statisztikai értekezésében halálozási adatokat felhasználva a népesség változását jellemző valószínűségeket számolt, élettáblákat írt fel. A szintén angol Thomas Malthus leírta, hogy az emberiség korlátozás nélkül exponenciálisan növekszik és felismerte, hogy hosszú távon ez élelmezési problémákhoz vezet. Az ökológia előtörténetének egyik legfontosabb folyamata annak megértése volt, hogy a fajok nem állandóak, hanem elterjedésük közben maguk is változnak a környezeti feltételekhez alkalmazkodva. A fajok kihalásának és keletkezésének mechanizmusa; az evolúció léte és mikéntje az ökológia alapkövének tekinthető. A részben már felvetett elméleteket saját megfigyeléseire alapozvacharles Darwin (2. ábra) foglalta egységes koncepcióba. A természetes szelekció elméletével magyarázattal szolgált az evolúció működésére, és kiemelt hangsúlyt adott a versengésnek, ami szintén nagy hatással volt az ökológia további fejlődésére. 2. ábra Charles Darwin (Seward 1909 In Egerton 2011) Ernst Haeckel (3. ábra) Darwin lelkes követőjeként felismerte, hogy a zoológia tudományt további tudományterületekre érdemes osztani, ebbéli igyekeztében alkotta meg az ökológia kifejezést. Megpróbálta az egyedek egymás közötti és környezetükkel való kapcsolatukkal foglalkozó tudományokat elkülöníteni az egyedeken belül vizsgálódó biológiától (anatómia, fiziológia stb.). Az ökológia tudományterület definiálása azonban még évtizedekig problémás volt, főként azért, mert altudományai sokáig egymástól függetlenül fejlődtek. 3. ábra Ernst Haeckel ceyloni útján (Schmidt 1934 In Egerton 2013); Családfa Haeckel könyvéből, amely a történelemben először ábrázolta az élőlények közös származását (Haeckel 1866 In Egerton 2013) A XIX. század végére a közösségek szerkezete került a vizsgálódás központjába. Lassan körvonalazódtak az ökológiában ma is használt fogalmak és kifejezések, amelyeket e tantárgy keretében későbbi leckékben részletesebben tárgyalunk. Itt nem magyarázzuk ezeket a kifejezéseket, csupán elhelyezzük azokat a történelem folyamában. 4
Tevékenység: Keresse meg az ökológiai tudományok XIX-XX. századi történetében Lotka és Volterra, Hutchinson valamint Juhász-Nagy Pál munkásságát, jegyzetfüzetébe írja le, milyen eredmények köthetők személyükhöz! Karl Möbius az osztrigatelepeket jellemezve alkotta meg a biocönózis kifejezést, bemutatva, hogy a növények és az állatok egy biotikus közösséget alkotnak. Felhívta a figyelmet arra is, hogy az emberi zavarás megváltoztatja ezt a közösséget, ami fajok kihalásához is vezethet. Nem sokkal később Alfred Forbes tavi közösségeket vizsgálva jutott el a modern, táplálékláncokon alapuló ökoszisztéma fogalmáig. A jórész német hagyományokon nyugvó növényfiziológia és növényföldrajz fejlődése vezetett el az autökológiához (ami az egyedek, populációk környezetükhöz való viszonyait vizsgálja), míg a szünökológiában (közösségek ökológiája) elsősorban amerikai kutatók értek el eredményeket a XIX és XX. század fordulóján. Clements a növényközösségeket, mint szuperorganizmusokat vizsgálva kidolgozta az első átfogó szukcesszió-elméletet. Gleason elméletében a növényközösségek egyediek és kialakulásukban a véletlen folyamatok szerepét hangsúlyozta. Alfred Lotka és Vito Volterra az első világháború után egymástól függetlenül írták fel a később róluk elnevezett ragadozó-zsákmány modelljüket. Matematikusként új nézőpontot vittek az ökológiai tudományokba, ami hozzájárult az elméleti ökológia kialakulásához. A matematikai modellek ma is fontos eszközei a modern ökológiának. A limnológia, az állatökológia, a növényökológia és tengeri ökológia szinte függetlenül fejlődtek egészen az 1950-es évekig. Az ökoszisztéma fogalom felépítése a modern ökológia fontos lépése volt, amelyre alapozva a biológiai produkció és az anyagforgalom részletes felderítésében jelentős eredményeket értek el, elsősorban az IBP (International Biological Program) nagyszabású nemzetközi kutatóprogram keretein belül. A niche-koncepció felvetése és értelmezése után Hutchinson volt, aki precíz megfogalmazásával hozzájárult ahhoz, hogy a niche fogalom az ökológia sarokkövévé vált. Hutchinson sokrétű munkája, érdekes felvetései serkentőek voltak az ökológia több, később kialakuló részterületének fejlődésében (elméleti ökológia, evolúciós ökológia ). Az elmúlt száz évben komoly eredmények születtek a viselkedésökológia, a populációdinamika és az ökológiai módszerek terén. Az ökológia és a tágabb szünbiológia hazai kialakulása növényökológiai vonalon kezdődött: (Soó Rezső), az állatközösségek kutatása jóval később indult (Balogh János). Az ökológia fogalomrendszerének tisztázásában meghatározó szerepe volt Juhász Nagy Pál munkásságának. Az ő egyedi megközelítései, kutatási módszerei meghatározták a hazai ökológia fejlődését. Tevékenység: Vesse össze a XIX XX. századról füzetébe kigyűjtött adatokat az 1.1. táblázattal! 1.1. táblázat Néhány, az ökológia történetében fontos szerepet játszó tudós eredményei Időszak Természettudós Tevékenység 1707 1778 Carolus Linnaeus (Linné) svéd természettudós, a növényföldrajz atyja, az ökológiai tudományok egyik előfutára, a kettős nevezéktan meghonosítója, a "természet ökonómiája" elmélet kidolgozója 1766 1834 Thomas Robert Malthus angol lelkész, demográfus, tanulmány a 5
népesedés elvéről - exponenciális növekedés és következményei 1809 1882 Charles Robert Darwin angol természettudós, természetes szelekción alapuló evolúció elmélete, versengés szerepe az evolúcióban 1834 1919 Ernst Haeckel német zoológus, Darwin követője, az ökológia szó megalkotója 1925 1926 Alfred J. Lotka (1880 1949) amerikai statisztikus Vito Volterra (1860 1940) olasz matematikus, fizikus ragadozó-zsákmány modell, matematika célzott alkalmazása az ökológiában 1903 1991 George Evelin Hutchinson angol-amerikai zoológus, az ökológia niche koncepció megfogalmazója 1935 1993 Juhász-Nagy Pál magyar ökológus, botanikus; a szünbiológia és az ökológia tudomány és alapkérdéseinek egzakt meghatározása 2. Az ökológia fogalma Az ökológia szót Ernst Haeckel alkotta a görög oikosz (ház, lakás) és logosz (szó, beszéd, tan, tudomány) szavakból. Nincs még egy tudomány, aminek ilyen sok és ennyire különböző definíciója látott volna napvilágot. Maga Haeckel is több meghatározást adott; ezekben megjelenik az ökológia fiziológiától való elhatárolása (Haeckel 1866a), az élőlények és az azokat körülvevő külvilág viszonyával foglakozó tudomány (Haeckel 1866b), valamint a Linné-féle természet ökonómiája, összekapcsolva a fajok közötti komplex összefüggésekkel, amit Darwin a létért való küzdelem feltételeinek nevezett (Haeckel 1870). Később az állatökológusok inkább az élőlények elterjedési mintázatait, a növényökológusok a közösségek szerkezetét és mechanizmusait hangsúlyozták definícióikban. Az ökológia-tudomány meghatározása ma sem egyszerű feladat. Az angolszász ecology jóval bővebb tudományt takar, mint a magyar ökológia (vagy a német Ökologie); leginkább a hazai szakirodalomban használt szünbiológiával egyezik meg. Tevékenység: Jegyezze meg a szünbiológia, a szünfenobiológia és az ökológia fogalmát! Az ökológiai fogalmakat következetesen Juhász Nagy Pál (1984, 1986) definiálta, aki nem a környezet nehezen megfogható fogalmából indult ki, hanem az ökológia tárgyának, feladatának precíz meghatározásából, amelyet a tudomány lényegére rávilágító alapkérdés megfogalmazásával ért el. A meghatározás lépéseiként lehatárolta a világ azon részét, amivel foglalkozunk: a földön valaha élt, és ma élő élőlények összessége. Ennek valamiféle részhalmazait csoportjait, populációit, közösségeit vagy más egyed feletti szerveződési szintjeit vizsgáljuk. Megfogalmazta az élőlények véletlenszerű elhelyezkedését állító centrális hipotézist: "Bárhol, bármikor, bármilyen élőlény(csoport) bármilyen mennyiségben megtalálható. Triviális, hogy ez az állítás hamis, az azonban messze nem nyilvánvaló, hogy (1) mikor, hol, milyen mértékben és (2) miért. Ezek megválaszolásában jelölte meg a szünbiológia feladatát Juhász Nagy Pál. A két kérdéscsoport elválasztásával pedig a szünbiológia két részterületét: 6
(1) a szünfenobiológiát és (2) az ökológiát határolta el. A szünfenobiológia tehát az élő természetben megfigyelhető jelenségek leírásával foglalkozik: milyen élőlény, hol, mikor, milyen mennyiségben él (4. ábra). Ide tartozik például a leíró biogeográfia, a klasszikus cönológia, a florisztika és a faunisztika. Az ökológia viszont a kényszerfeltételeket (miérteket) vizsgálja; oknyomozó, tényfeltáró tudomány (5. ábra), ezért nem is állhat meg önmagában, a szünfenobiológia eredményeire támaszkodik. Példa - A nagy panda Tevékenység: Figyelje meg a 4. és 5. ábrát! Hasonlítsa össze, milyen típusú ismeretet közvetítenek! Határozza meg, hogy ezek az ismeretek a szünbiológia melyik résztudományához köthetők! 4. ábra A kispanda elterjedési területe 5. ábra A kis panda helye a táplálékhálózatban Juhász-Nagy Pál nyomán a szünbiológiát az egyed feletti szerveződési szinteken vizsgálódó biológiai tudományként definiálhatjuk. Két résztudománya közül a szünfenobiológia az egyed feletti szerveződés jelenségeit kutató tudomány. Az ökológia pedig olyan szünbiológiai tudomány, amely azt vizsgálja, hogy a növények, állatok és mikroorganizmusok egyed feletti szerveződési szintjeire milyen kényszerfeltételek hatnak, és hogy e feltételek (beleértve az emberi hatásokat is), hogyan határozzák meg a térbeli eloszlásukat, viselkedésüket, működésüket. A modern ökológia-tudomány három fő célja (Krebs 2006) (1) a természet működésének megértése, (2) annak megértése, hogyan befolyásolja az emberiség a természetet, és (3) olyan módszereket találjon, amelyek enyhítik mind a természeti, mind az emberi tevékenységekből eredő problémákat. Az ökológia részterületei többféle szempont szerint különíthetők el. A vizsgálatok középpontjában álló élőlény szerint beszélhetünk növény-, állat-, humán-, mikrobiális ökológiáról. A tanulmányozott élettér típusa szerinti tudományterültetek a tengeri, az édesvízi, a talaj- és a városökológia. A különböző vizsgálati léptékekhez rendelhetjük az azon a szinten vizsgálódó ágakat: pl. Mikrokozmosz: kísérletes ökológia Lokális: populáció-ökológia, közösségi ökológia, Táj: tájökológia, Regionális: ökológiai biogeográfia, makroökológia; Globális: globális ökológia 7
Az ökológia alkalmazott területei például az agrár-, az erdészeti-, a radioökológia és az ökotoxikológia. Diszciplínákon átívelő határtudományok a természetvédelmi ökológia, a paleoökológia, a viselkedésökológia, a genetikai ökológia és ökológiai gazdaságtan. Önellenőrző kérdések 1. Melyik elméletre jellemzőek az alábbi megállapítások? A: biológiai egyensúly B: szuperorganizmus C: evolúció az erdő "élőlénynek" tekinthető: B elgondolása a kínai taoizmusban is fellelhető: B Linné természet ökonomiája elnevezéssel illeti: A a fajok idővel megváltoznak: C a természetes szelekcióval valósul meg: C Darwin foglalta egységes koncepcióba: C 2. Párosítsa a tudósokat a hozzájuk köthető tudományos elméletekkel és eredményekkel! Linné Malthus Darwin Haeckel kettős nevezéktan exponenciális növekedés modellje evolúció elmélete ökológia kifejezés megalkotása Lotka és Volterra ragadozó-zsákmány modell Hutchinson ökolgiai niche Juhász Nagy Pál szünbiológia 3. Írja le a szünbiológia definícóját! A szünbiológia az egyed feletti szerveződési szinteken vizsgálódó biológiai tudomány. 4. Definiálja az szünfenobiológia fogalmát! A szünfenobiológia az egyed feletti szerveződés jelenségeit kutató tudomány. 5. Fogalmazza meg az ökológia definícióját! 8
Az ökológia olyan szünbiológiai tudomány, amely azt vizsgálja, hogy a növények, állatok és mikroorganizmusok egyed feletti szerveződési szintjeire milyen kényszerfeltételek hatnak, és hogy e feltételek (beleértve az emberi hatásokat is), hogyan határozzák meg a térbeli eloszlásukat, viselkedésüket, működésüket. Figyeljen rá, hogy az alábbi kifejezések szerepeljenek a definícióban: szünbiológiai tudomány, egyed feletti szerveződés, kényszerfeltételek (vagy meghatározó tényezők) 6. Párosítsa a képeket a tudományágakkal! Szünfenobiológia Ökológia 7. Párosítsa a tudományos megállapításokat a tudományágakkal! Szünfenobiológia Ökológia A pilisi len csak a Pilis hegységben él. szünfenobiológia Az erszényesek azért nem fordulnak elő az Óvilágban, mert a méhlepényes emlősök kiszorították őket. ökológia A túzok faj teljes egyedszáma napjainkban kb. 50 000-re tehető, ebből 1500 Magyarország területén él. szünfenobiológia A Grand Canyon két partján élő mókusok ma már külön fajba tartoznak, mert a mély folyóvölgy áthidalhatlan gátat jelent számukra, ami több ezer éve akadályozza egyedeiket az egymás közötti szaporodásban. ökológia 8. Párosítsa a tudományos megállapításokat bemutató ábrákat a tudományágakkal! A Wallace tarsier (Tarsius wallacei) elterjedési területe szünfenobiológia ÁBRA ÁBRA http://dx.doi.org/10.1016/j.actao.2013.03.014 9