Trofikus kaszkád és sekélytavak alternatív stabil állapotai A vízi életközösségek tulajdonságai és fejlődésének dinamikája nagyban függ a rendelkezésre álló tápanyagkészlettől. A növényi tápanyagok, mint pl. a foszfor és nitrogén is, fontossága régóta elfogadott a hidrobiológusok körében (FELFÖLDY 1981, WETZEL 1975, LAMPERT SOMMER 1975). A tápanyagok és a fény alapvető fontos tényezők a fitoplankton, a perifiton és a magasabbrendű növényzet számára, így meghatározó az elsődleges termelés szempontjából. Ez azt jelenti, hogy a tápanyagok mennyisége meghatározza a szén és energiaáramlást a magasabb trofikus szintek (heterotróf nanoplankton, zooplankton, makroszkópikus gerinctelenek, halak) felé. Több tóra kiterjedő vizsgálatok alapján számos olyan tanulmány született, melyekben a rendelkezésre álló tápanyagok mennyiségének széles spektrumát lefedve, pozitív korrelációt írtak le a foszfor koncentráció, az alga biomassza, és produkció között (VOLLENVEIDER KEREKES 1981, CARPENTER et al. 1985, JEPPESEN et al. 2000). Az említett kapcsolatok maradék varianciája azonban igen nagy lehet (SCHINDLER 1978). A közepes és nagy foszfor koncentrációjú vízterekben a rendelkezésre álló foszfor meghatározza a maximálisan lehetséges alga biomasszát, de a tényleges fitoplankton mennyisége ennél gyakran jóval kisebb (CARPENTER et al. 1985). Az alga biomassza vagy produkció és a rendelkezésre álló tápanyagok közötti kapcsolat varianciájának egy része a tápláléklánc szerkezetéből, ill. a trofikus kapcsolatokból következhet, mint ahogyan azt a Trofikus Kaszkád hipotézis is felvázolja (CARPENTER et al. 1985). Az elmélet lényege, hogy míg az adott trofikus szinten a szervezetek potenciális biomasszája, ill. produkciója elsődlegesen a rendelkezésre álló tápláléktól függ, addig az adott trofikus szinten a realizált biomassza, ill. produkció a fölötte levő szomszédos trofikus szinttől függ, vagyis a topdown kontroll által meghatározott (HAIRSTON et al. 1960, CARPENTER et al. 1985, 1987). A felsőbb trofikus szintekben bekövetkező változás vízesés módjára (cascade = vízesés, zuhatag) végighömpölyög az alsóbb trofikus szinteken (1. ábra).
1. ábra: A fő trofikus szintek biomasszájának top down kontroll általi szabályozása (SCHEFFER 1998 nyomán) A vízi táplálékhálózatokban a planktonfogyasztó halak gyakran nagy mennyiségben vannak jelen, míg a ragadozó halak mennyisége csekély. A planktonfogyasztó halak általában látásuk alapján vadásznak és a nagyméretű zsákmányt részesítik előnyben (LAZARRO 1987, KERFOOT SIH 1987, SVENSSON 1997). A planktonevők növekvő predációja a zooplankton közösség méreteloszlását a kisebb méretű fajok irányába tolja el (BROOKS DODSON 1965). Utóbbiak kevésbé hatékony szűrő szervezetek, mint a nagyobb méretűek (HRBAČEK et al. 1961, SHAPIRO WRIGHT 1984, GULATI et al. 1990, MÁTYÁS et al. 1995, DECLERK et al. 1997, KORPONAI et al. 1997). Ez azt eredményezi, hogy a zooplanktont fogyasztó halak mennyiségének növekedésével együtt nő a fitoplankton mennyisége is (CARPENTER et al. 1985, 1987, HANAZATO 1990, MCQUEEN 1990, SEDA et al. 1994, BRETT GOLDMAN 1996). A ragadozó halfajok mennyiségének növekedése egyfelől csökkenti a zooplanktont fogyasztó halak számát (ELSER CARPENTER 1988, SONDERGAARD et al. 1990), másrészt növeli a nagyméretű zooplankton fajok mennyiségét, és végül kisebb fitoplankton biomasszát eredményez (SONDENGAARD et al. 1997, CHRISTOFFERSEN et al. 1993). Vagyis a rendelkezésre álló tápanyag által megszabott határokon belül, a fitoplankton dinamikáját, fajösszetételét és biomasszáját a tápláléklánc struktúrája és működése határozza meg. Számos kísérletes tanulmány igazolta a trofikus kaszkád hipotézist (CARPENTER et al., 1985, 1987, BRETT GOLDMAN 1996, CHRISTOFFERSEN et al. 1997, PERSSON 1999, CHASE 2000) és úgy tűnik, hogy ez az egyik alapvető mechanizmus, amely a biomanipuláció sikerét meghatározza. A biomanipulációval kezünkben van egy olyan technika, amely lehetővé teszi az
eutróf vizek vízminőségének javítását, a táplálékláncon keresztül történő beavatkozás által (SHAPIRO WRIGHT 1984, GULATI et al. 1990, VANNI et al, 1990, HOSPER JAGTMAN 1990, MEIJER 2000). A hipotézis használhatóságát azonban teljesen meghatározza a két szomszédos trofikus szintpár közötti top down hatás erőssége. A gyakorlatban a legfelső trofikus szinten (a ragadozó halak szintjén) történő beavatkozás nem minden esetben halad végig lefelé a teljes táplálékláncon (MCQUEEN et al 1986, DE MELO et al. 1992, LACROIX 1999). Különféle faktorok gyengíthetik a trofikus szintek kapcsolatát. Ilyen pl. a fitoplankton kis foszfortartalma, amely pl. gátolhatja a hatékony szűrő fajok, mint a Daphnia sp. populációjának kifejlődését (STERNER et al. 1993, DEMOTT et al. 1998, MACKAY ELSER 1998a), mivel a Daphnia k nagy P:C aránnyal jellemezhetők, így nagy a foszfor éhségük (ANDERSEN HESSEN 1991). A predáció hatását az alsóbb trofikus szintre csökkentheti az is, hogy a préda közösségben eltolódik az arány a kevésbé tápértékes fajok felé. A ragadozó halak okozhatnak olyan változást a halszerkezetben, hogy a nagyobb méretű préda fajok aránya növekszik, mivel ezek hamarabb kinőnek a ragadozó szájából (HAMBRIGHT et al. 1991, HAMBRIGHT 1994). Jól dokumentált az a jelenség, hogy a pozitívan méretszelektív planktonfogyasztó halak táplálkozásának hatására a zooplankton fajszerkezetében a kisebb, kevésbé szembetűnő fajok aránya megnő (HRBAČEK et al. 1961, BROOKS DODSON 1965, BROOKS 1968, KERFOOT SIH 1987) és a kis méretű zooplankton szűrése a nagy méretű, nem ehető algafajok növekedésének kedvez (DAWIDOWICZ 1990, GRAGRANI et al. 1999). Szintén megakaszthatja a top down hatás lejutását az alsóbb trofikus szintekre a préda adaptív anti predátor válasza, amelyet a predátor által kiválasztott kémai anyagok (kariomon) indukálnak (TOLLRIAN 1990, 1994, HANAZATO 1998, AGRAWAL 1999). A planktonfogyasztó halak képesek csökkenteni a ragadozó halak általi mortalitásukat azáltal, hogy minél hamarabb nagyobb testméretet érnek el (BRÖNMARK PETTERSON 1994), vagy a viselkedésük megváltoztatásával (pl. habitat váltás, csökkentett táplálkozási távolság, aktivitásuk minimalizálása) (KERFOOT SIH 1987). A zooplankton szervezetek is mutatnak olyan védekező mechanizmusokat, amellyel csökkenteni tudják a rájuk nehezedő predációs nyomást. Ilyen antipredátor védekező mechanizmus lehet: viselkedésbeli változás (napi vándorlás, rajokba tömörülés, vegetáció közti megbúvás, PATERSON 1993, TESSIER LEIBOLD 1997, YOUNG WATT 1994, DE MEESTER et al.1995, BERTOLO et al. 1999); predátor indukált morfológiai változás (sisak, vagy héjtüske képzés, PIANOWSKA 1992, BALSEIRO VEGA 1994, TOLLRIAN 1990, 1994, AGRAWAL 1999, CHAPMAN BURN 1994);
életmenet módosítás (DE MEESTER 1996, BOERSMA et al. 1998, 1999, KERFOOT SIH 1987, LARSSON DODSON 1993). Az algák válasza a zooplankton fogyasztásra a kolóniaképzés, vagy a morfológiájuk, sejtfaluk struktúrájuk megváltoztatása (LAMPERT et al. 1994, LÜRLING VAN DONK 1997). Bár a predátor indukált változások a préda közösség szerkezetében, ill. a préda anti predátor védekező stratégiája gyengítheti a top down kapcsolatot a trofikus szintek között, ezáltal tompíthatja a kaszkád hatást, a ragadozó halak top down hatása a planktonevőkre és a planktonevő halak hatása a zooplanktonra azonban általában erős (DE MELO et al. 1992, BRETT GOLDMAN 1997). A kaszkád hatás leggyakrabban a zooplankton fitoplankton szintek között akad meg (MCQUEEN et al. 1989). DE MELO és munkatársai (1992) összefoglaló munkájukban azt a következtetést vonták le, hogy az interakciók típusa a ragadozó planktonfogyasztó halak, valamint a planktonfogyasztók és a zooplankton között az esetek 100 %, ill. 72 % ában egyezést mutatott a kaszkád elmélettel, míg a zooplankton fitoplankton vonatkozásában csak az esetek 20 % ában volt egyértelmű. A publikált adatok meta analízisében BRETT GOLDMAN (1997) azt tapasztalták, hogy a fitoplanktonra az eseteknek csak 37 % ában volt tapasztalható erős, sőt igen erős top down hatás, addig a maradék 63 % ában ez a hatás gyengének mutatkozott. Ezek után joggal vetődik fel a kérdés, hogy vajon a trofikus kaszkád hipotézis az egyetlen jó magyarázat e a planktonevő halak és a fitoplankton közötti pozitív kapcsolatra (DE MELO et al. 1992). Valóban, a halak közvetlenül is hatással lehetnek a fitoplankton produkciójára, azzal hogy hatással vannak a növényi tápanyag recirkulációs rátájára (VANNI et al. 1997). A halak által kiválasztott anyagcsere termékek ugyanis fontos foszforforrásnak számítanak, mivel közvetlenül felvehetők a fitoplankton számára (PERSSON 1997). Ráadásul a méretszelektív zooplankton fogyasztással a halak indirekt módon is hatnak a fitoplanktonra oly módon, hogy a fogyasztókon keresztül történő tápanyag felszabadulást változtatják meg. A zooplankton szerkezetének eltolódása a Daphnia felől a kisebb méretű fajok irányába ugyanis változást idézhet elő a víz N:P arányában, mivel a Daphnia fajok kiválasztását nagy N:P arány jellemezi, összehasonlítva a más zooplankton szervezetekkel (STERNER et al. 1992, MACKAY ELSER 1998b). Jóllehet ezek a járulékos mechanizmusok is valószínűleg belejátszanak a folyamatokba, de a trofikus kaszkád hipotézis alapjaiban járul hozzá a pelágikus rendszerek táplálékláncának struktúrájának és dinamikájának megértéséhez. Nem kétséges, hogy a mély tavakban a fitoplankton tápanyag kapcsolatban jelentkező variancia jelentős részét magyarázza a hipotézis. A kaszkád hipotézis elméletét, mely szerint a tavi ökoszisztéma dinamikáját és produktivitását a
táplálékhálózat struktúrája szabályozza, kiegészítették a kifejezetten a sekély tavakra kifejlesztett, Alternatív Egyensúlyi Állapot Teóriájával (SCHEFFER 1989). E teória szerint a tápanyagtartalom széles koncentráció tartományán belül a sekély tavak két különböző alternatív egyensúlyi állapotban lehetnek. Az adott tápanyagszinten a tó lehet zavaros ill. átlátszó. Az átlátszó (tiszta vizes) egyensúlyi helyzetben lévő tavak tipikusan jól fejlett szubmerz makrovegetációval, kis fitoplankton biomasszával, nagyméretű zooplanktonnal, kis zooplankton, ill. bentonfogyasztó és jelentős ragadozó halállománnyal jellemezhetők (JEPPESEN et al. 1999). Az alternatív egyensúlyi állapotban lévő tó ezzel szemben zavaros, a víztestben az alga, ill. a lebegőanyag mennyisége nagy. A nagy zavaroságú tavakban a hínárvegetáció csekély, a zooplanktonban dominálnak a kis méretű fajok, a plankton, ill. bentonfogyasztó halak állománya nagy, a ragadozó halfajok mennyisége pedig kicsi. Az Alternatív Egyensúly Elmélete szerint, mind a tisztavizes, mind a zavaros egyensúlyi állapot pozitív visszacsatoló mechanizmusok által stabilizálódik (SCHEFFER 1998). Az egyensúlyi állapotok a rendelkezésre álló tápanyag tartalommal alapvető, lényegi kapcsolatban vannak, ami szemléletesen illusztrálható golyós türelemjáték modellel (2. ábra). A közbülső átmeneti tápanyagszintek széles skálájában mindkét állapot előfordul, azonban a tápanyag tartalom növekedésével a zavaros egyensúlyi állapot stabilitása növekszik, míg a tisztavizes egyensúlyi helyzeté csökken. Oligotróf tavakban a tisztavizes egyensúlyi helyzet igen stabil és a zavaros egyensúlyi helyzet bekövetkezése láthatóan lehetetlen. A tápanyagtartalom növekedésével a tisztavizes állapot stabilitása csökken ugyan, de a rendszer mindaddig a tisztavizes fázisban marad, amíg el nem éri azt a pontot (bifurkációs pont), ahol a két alternatív állapot egyenlő stabilitású. Ha a tápanyagok koncentrációja nem növekszik tovább, akkor a rendszer a véletlen alapján kerül vagy tisztavizes, vagy zavaros állapotba. Ha a tápanyagok koncentrációja tovább nő, akkor a zavaros állapot stabilitása nő, a rendszer hipertróffá válik, és a tisztavizes fázis bekövetkezése válik lehetetlenné.
2. ábra. A különböző tápanyagtartalom esetén kialakuló zavaros, ill. tisztavizes állapot stabilitásának szemléltetése egy golyós türelemjáték segítségével. A gödrök a stabil egyensúlyi helyzeteket mutatják, míg a dombtetők az ingatag töréspontokat (SCHEFFER 1998 nyomán). A két alternatív egyensúlyi állapot stabilitása a tápláléklánc elemei közötti összetett visszacsatoló mechanizmus eredménye. A stabilitás előidézésében a zavarosságnak és a szubmerz növényzetnek döntő szerepe van (GOPHEN 1990, JEPPESEN et al. 1990, 1997, SHEFFER 1998, SONDERGAARD et al. 1997). Általánosságban szoros összefüggés található a víz tápanyagtartalma és zavarossága között (3. ábra), bár ez a kapcsolat jelentős részben a magasabbrendű növényzettől függ. Az adott tápanyag szinten a víz zavarossága fejlett makrovegetáció esetében kisebb, mint amikor gyakorlatilag a magasabbrendű növényzet hiányzik (SCHEFFER 1998).
3. ábra. A zavarosság és a tápanyagtartalom közötti kapcsolat a szubmerz vegetáció közvetítésén keresztül. A közbülső tápanyagszintek esetében két egyensúlyi állapot van: egyensúly vegetációval, ill. egyensúly vegetáció nélkül. A nyilak jelzik a változás irányát, amikor a rendszer nincs stabil egyensúlyi állapotban. (SCHEFFER 1998 nyomán). Mivel a növényzet növekedéséhez fény szükséges, a zavarosság gátolja a szubmerz makrovegetáció növekedését. Gazdag vegetáció kifejlődése stabilizálja a tisztavizű fázist még növekvő tápanyagszint esetén is. Ha azonban a zavarosság elér egy kritikus értéket valamilyen perturbáció eredményeként, a növényzet eltűnhet. Következésképpen a zavarosság tartósan növekedni fog. Ez a nagy zavarosság így stabilizálja a turbid állapotot, lehetetlenné téve a makrofita állomány újbóli kialakulását (SCHEFFER 1998). A magasabbrendű növényzet gyengítő hatását különböző mechanizmusokon keresztül fejtheti ki a tápanyag koncentráció és a zavarosság közötti összefüggésre. Először, a magasabbrendű növényzet vagy közvetetten, a tápanyagokért való verseny során, kompetíción keresztül csökkenti a fitoplankton produkcióját (VAN DONK et al. 1993), vagy közvetlenül az allelopatikus anyagok termelésével (WIUM ANDERSEN et al. 1982). Másodszor, a jól fejlett vegetáció gátolja az üledék felkeveredését, így a tápanyagok deszorpcióját (belső terhelést). Az üledék reszuszpenziója történhet a szél általi felkeveredés (SCHEFFER 1998), vagy a bentikus táplálkozású halfajok túrása által (TÁTRAI et al. 1990, BREUKELAAR et al. 1994, MEIJER et al. 1990). Pusztán a makrofita állomány struktúrája is csökkenti a zavarosságot azzal, hogy a szél által keltett hullámok erejét gyengíti, miáltal a víz turbulenciája csökken. A kisebb turbulencia esetén növekszik az algák
ülepedési sebessége (WEBSTER HUTCHINSON 1994). Harmadszor, a fejlett makrofita állomány azzal is stabilizálja a tisztavizes fázist, hogy elősegíti a fitoplankton top down regulációját (trofikus kaszkád hipotézis) (SCHEFFER 1999). A nagy testű Cladocera fajok, lévén a leghatékonyabb szűrő szervezetek még nagy tápanyag koncentráció esetén is képesek csökkenteni az algák mennyiségét (DECLERK 1997). Bár ezek a nagy méretű Cladocera fajok alkalmas zsákmányállatok a vizuális úton vadászó planktonfogyasztó halfajok számára, mégis e halfajok táplálkozási hatékonysága lényegesebb kisebb a növényzet között, mint a nyílt vízben (WINFIELD 1987). Mivel a fejlett vegetáció búvóhelyet nyújt a nagy méretű Cladocera fajok számára, lehetővé teszi együttélésüket a planktonfogyasztó halakkal (TIMMS MOSS 1984, SCHRIVER et al. 1995, BERTOLO et al. 1999). Ráadásul a makrovegetáció azáltal is kedvez a zooplankton fajoknak, hogy növeli a planktonfogyasztó halfajokra ható ragadozók általi top down hatást. A jól fejlett növényzet elengedhetetlenül szükséges ahhoz, hogy az olyan ragadozó halak, mint pl. a csuka (Esox lucius) sikeresen szaporodjon (GRIMM BACKX 1990). A nagy tömegben megjelenő csuka ivadék jelentős predációs nyomást fejt ki más halfajok planktonfogyasztó ivadékaira (BERG et al 1997, SONDERGAARD et al 1997, JACOBSEN et al. 1997). A kulcsmechanizmus, amely a sekély tavakban a turbid állapotot stabilizálja, a szubmerz növényzet fénylimitációja. Az algák növekedését kevésbé gátolja a nagy zavarosság, mint a magasabbrendű növényekét, mivel azok a vízoszlop fénnyel jól ellátott felső rétegében találhatók nagy számban. A magasabbrendű növényzettel ellentétben az algasejt fotoszintetikus pigmentjét nem veszi körül árnyékoló növényi szövet, amely így hatékonyabb foton elnyelést eredményez (SCHEFFER 1998). Ráadásul a magasabbrendű növényzet fénygátlása a különböző járulékos visszacsatoló mechanizmusokon keresztül is stabilizálja a turbid állapotot. Vegetáció hiányában az üledék felső, híg rétege, ahol a kiülepedett fitoplankton lebomlása zajlik, gyakran oxigénhiányossá válik. Az ilyen üledék nem kedvez a magasabbrendű növényzet csírázásának, ill. a gyökerek fejlődésének, ráadásul könnyen felkeveredik a hullámok, ill. a halak túrása következtében (SCHEFFER 1998). A szervesanyagok dekompozíciója, az üledék rossz oxigén ellátottsága eredményezi a foszfor üledékből történő felszabadulását (belső terhelés), amely növeli az alga produkciót. A nagy zavarosság kedvez a kékalgák elszaporodásának is, mivel azok a fényért való versenyben, kompetitív előnyben vannak más alga fajokkal szemben (SCHEFFER 1998). Másfelől a kékalgák növelik a víz turbiditását, mivel ugyanakkora foszfor tartalom esetén a kékalgás víz zavarossága nagyobb, mint az egyéb algafajok dominanciája esetén (SCHEFFER 1998). Gátolják a nagy méretű zooplankton fajok elszaporodását azzal, hogy kisebb tápértékű táplálékot jelentenek (DE BERNARDI GIUSSANI 1990), gátolják a szűrő fajok táplálkozását, mivel eltömik a szűrőfésűiket
(GLIWICZ LAMPERT 1990) ráadásul toxinokat is termelhetnek (HANEY et al. 1994, HIETALA 1996). Végezetül a makrovegetáció hiánya a turbid tavakban lehetővé teszi a zooplankton top down kontrolljának növekedését azáltal, hogy nincs búvóhely a zooplankton szervezetek számára, ill. kicsi a planktonfogyasztó halakra ható ragadozó top down kontroll. A fentieket összefoglalva megállapítható, hogy a tavak és tározók vízminőségének javítás a külső tápanyag csökkentése mellett lehetséges a táplálkozási kapcsolatokba történő beavatkozással is. A külső tápanyag csökkentése önmagában nem mindig vezet számottevő vízminőség javuláshoz. Ennek oka egyrészt az, hogy az eutrofizáció kulcsfaktorának tekintett foszfor az üledékben akkumulálódik, s könnyen visszajuthat a víztestbe, ezt nevezzük belső terhelésnek (COLTERMAN et al. 1969, ISTVÁNOVICS SOMLYÓDY 1999), másrészt az előzőekben áttekintettek alapján a tavak turbid állapota különböző visszacsatoló mechanizmusok által stabilizálódik, és megmarad még igen erőteljes tápanyag csökkentés ellenére is (2. 3. ábra). Ezért az eutrofizációs folyamatok csökkentése a leghatékonyabb akkor, ha mindkét módszert alkalmazzuk (BENNDORF, 1988). A biomanipuláció tehát nem más, mint (SHAPIRO WRIGHT 1984, LAMMENS et al. 1990, MEIJER 2000) a táplálékhálózatba történő beavatkozás, azzal a célzattal, hogy a zavaros, algás vizek vízminőségét javítsuk, visszaállítsuk a korábbi tisztavizes állapotukat. A CARPENTER és munkatársai (1985) által bevezetett kaszkád hipotézis szerint, a tápláléklánc csúcsán történő bárminemű változás vízesésszerűen végighömpölyög az alsóbb táplálkozási szinteken. Ez a gyakorlatban azt jelenti, hogy a plankton és bentonfogyasztó halfajok jelentős arányú csökkentésével gyakran kombinálva azt a ragadozó fajok telepítésével együtt jár a zooplankton fajok (különösen a Daphnia fajok) elszaporodása, ami csökkenti a fitoplankton mennyiségét. A bentikus táplálkozású halfajok mennyiségének csökkentése ugyanakkor mérsékli az üledék felkeveredését, a javuló fényklíma pedig lehetővé teszi a magasabbrendű növényzet megjelenését, elterjedését, ami stabilizálja a tisztavizű állapotot. A biomanipuláció sikere azonban nagyban függ attól, hogy hogyan tudjuk a kívánatos halmennyiséget szinten tartani (MEIJER 2000). Sok biomanipulációs próbálkozás sikeresnek bizonyult még hipertróf körülmények között is (MEIJER 2000). A tiszta vizes állapot hosszú távú stabilitását azonban nagymértékben meghatározzák az olyan faktorok, mint a foszfor koncentrációja, a tó felülete, mélysége, vagy a nitrogén limitáltság lehetősége.