Trenyik Petra 1 - Demeter András 2 - Czóbel Szilárd 3

Hasonló dokumentumok
A folyamatos erdőborítás kialakítását szolgáló ökológiai és konverzációbiológiai kutatások

Tudományos folyóiratban megjelent vagy megjelenés alatt álló publikációk

Mennyire határozza meg az erdők faállománya az erdei élővilágot? Ódor Péter MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete

A magbank szerepe szikes gyepek fajgazdagságának fenntartásában

1 Bevezetés és célkitűzés

A mészkőbányászat által roncsolt táj erdősítése az erdőmérnök kihívása

Tímár Gábor. Kenderes Kata. Állami Erdészeti Szolgálat Egri Igazgatóság. Eötvös Loránd Tudományegyetem

Egy élőhelyen azok a populációk élhetnek egymás mellett, amelyeknek hasonlóak a környezeti igényeik. A populációk elterjedését alapvetően az

Gyertyános - kocsánytalan tölgyesek

ÓDOR PÉTER SZAKMAI ÖNÉLETRAJZA

A talajnedvesség mérése és modell alkalmazása. Dr. Rajkai Kálmán MTA ATK TAKI, Budapest

Az ökológia alapjai. Diverzitás és stabilitás

A magyarországi erdők természetességének vizsgálata IV.

Spontán gyepregeneráció és szénaráhordásos gyeprekonstrukció

A NYUGAT-MECSEK NÖVÉNYZETÉNEK ÉRTÉKELÉSE OPTIMALIZÁCIÓS TÉRKÉP ALAPJÁN. Hoyk Edit 1. Bevezetés

FÉNYVISZONYOK ÉS AZ ALJNÖVÉNYZET KÖZÖTTI ÖSSZEFÜGGÉS VIZSGÁLATA ŐRSÉGI ERDŐKBEN

ÓDOR PÉTER SZAKMAI ÖNÉLETRAJZA

Erdei lágyszárú növények veszélyeztetettsége és védelmének lehetőségei a magyar középhegységben Kelemen Kristóf

ERDEI ÉLŐHELYEK KEZELÉSE

Horváth Bálint. Nyugat-magyarországi Egyetem, Erdômérnöki Kar. Kivonat

A FÉNY ÉS AZ ALJNÖVÉNYZET TÉRBELI MINTÁZATÁNAK ÖSSZEFÜGGÉSEI A SZALAFŐI ŐSERDŐ ERDŐREZERVÁTUMBAN

Szárazföldi természetes ökoszisztémák és a szárazodás

Pannon löszgyep ökológiai viselkedése jövőbeli klimatikus viszonyok mellett

Erdei élőhelyek kezelése

ERDÉSZET EMLÉKEZTETŐ: Történet Tartamos erdőgazdálkodás Fenntartható fejlődés

I. A holt faanyag jelentősége természetközeli bükkösöken

Miért kell az erdők természetességével foglalkozni?

Éjszakai nagylepkék diverzitásának vizsgálata különböző korú gyertyános-kocsánytalan tölgyes erdőállományokban

Bevezetés az ökológiába Szerkesztette: Vizkievicz András

Azok a külső környezeti tényezők, növényi szervesanyag mennyiségét két nagy csoportba sorolhatók.

A MORTALITÁS ÉS A FAJÖSSZETÉTEL ALAKULÁSA A HARAGISTYA- LÓFEJ ERDŐREZERVÁTUM KÜLÖNBÖZŐ KORÚ ÉS FAJÖSSZETÉTELŰ ÁLLOMÁNYAIBAN KÖZÖTT

Nyugat-magyarországi Egyetem

Szarvasmarha- és juh legelés szerepe a Pannon szikes gyepek Natura 2000-es élőhelyek fenntartásában március Gödöllő

Mezőségi és széki erdők 1

Az erdei avar széntartalmának becslése

Magyarországi társulások Szerkesztette: Vizkievicz András

A civil mozgalmak szerepe a biodiverzitás-védelmében BirdLife/MME biodiverzitás védelmi stratégiája különös tekintettel az erdőkre

Az erdőtermészetesség vizsgálat múltja, jelene és feladatai

Klímaváltozási jelenségek modellezése egy elméleti vízi ökoszisztémában

A KLÍMAVÁLTOZÁS EGY LEHETSÉGES HATÁSA AZ ERDÔGAZDÁLKODÁSBAN

Nyugat-magyarországi Egyetem. Doktori (Ph. D.) értekezés tézisei

A HOMOKI ERDŐSSZTYEPP MINTÁZATAI, ÉRTÉKEI ÉS FEJLESZTÉSI LEHETŐSÉGEI A DUNA-TISZA KÖZÉN

Civil kezdeményezések a nyíregyházi Sóstói-erdőért

Restoration and afforestation with Populus nigra in Hungary

NÖVÉNYÖKOLÓGIA II. GYEPEK TERMÉSZETVÉDELMI KEZELÉSE ÉS HELYREÁLLÍTÁSA

Paleobiológiai módszerek és modellek 11. hét

TÁRSULÁSOK SZERKEZETÉNEK JELLEMZÉSE KVANTITATÍV MÓDSZEREKKEL

A folyamatos erdőborítás mint a természetvédelmi kezelés eszköze és/vagy célja

Termőhely-térképezés a Várhegy-erdőrezervátum területén

Tartalom 1. Bevezetés, célkitőzés 2. Elvégzett munka CO2FIX modell programozása Vár-hegy esettanulmány Szakirodalmi adatgyőjtés Más modellek alkalmazá

AGRATéR: A NATéR KITERJESZTÉSE AZ AGRÁR SZEKTORBAN. Agrár ökoszisztémák és ökoszisztéma szolgáltatások sérülékenységének elemzése és modellezése

BEVEZETÉS. erdő. működésében összetételében a prognosztizált folyamatok.

Vadkár-megelőzés és -becslés X. előadás

Prof. Dr. Molnár Sándor NYME, FMK, Faanyagtudományi Intézet. Átdolgozott verzió: Dr. Németh Róbert. 8. Fahasznosítás

KÖRNYEZETTUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA Javasolt tudományos folyóiratok listája

Erdei élőhelyek kezelése

A természetes vegetáció típusok megismerése hasonló egy film, könyv vagy színházi előadás megértéséhez

Hol az a táj szab az életnek teret, Mit az Isten csak jókedvében teremt

Legmagasabb szintjük a gyepszint, amelyben csak lágyszárú növények fordulnak elő.

OTKA NN Szabó András és Balog Kitti

TELEPÍTETT ERDEI- ÉS LUCFENYVES ÁLLOMÁNYOK ÖSSZEHASONLÍTÓ VIZSGÁLATA A DÉLI-BÜKKBEN

ÉLŐ ERDŐ KONFERENCIA MÁRCIUS SOPRON, MAGYARORSZÁG

Általános ökológia előadás II. félév Szabó D. Zoltán

A Mecsekalja Zóna kristályos komplexum posztmetamorf paleofluidum evolúciója

A Börzsöny-hegység mészkerülő bükkösei

Eltérő szerkezetű erdőállományok lehatárolása légifelvétel alapján, objektum-alapú módszerekkel

Erdészeti fahasználatok termőhelyre, felújulásra és biodiverzitásra gyakorolt hatásának kísérletes vizsgálata

Erdőgazdálkodás. Nemzetközi és hazai kitekintés

A folyamatos erdőborítás fenntartásának növényélettani háttere

Curriculum vitae. DE, Mezőgazdaság-, Élelmiszertudomány és Környezetgazdálkodási. Kar, Természetvédelmi mérnöki Msc, I.

MTA Doktora Pályázat. Doktori Értekezés. A biodiverzitást meghatározó környezeti változók vizsgálata őrségi erdőkben. Ódor Péter

Bölöni János (szerk.) Tanulmányok a félszáraz tölgyesek ökológiai viszonyairól

Illír bükkös (Vicio oroboidi-fagetum) erdőtársulás részletes cönológiai vizsgálata

IDŐJÁRÁSI FLUKTUÁCIÓK HATÁSA ZONÁLIS

Zselici bükkös erdőtársulás időbeli változásának összehasonlító cönológiai vizsgálata

Az erdőgazdálkodás aljnövényzetre gyakorolt hatásának vizsgálata a Bükkhát Erdőrezervátum védőzónájában

for a living planet "zöld energia"?

Borászati technológia I.

A folyamatos erdőborítás kutatása Magyarországon

Hosszú távú vizsgálat jobban kimutatja a társulási szabályok változásait a másodlagos szukcesszió során, mint a tér-idő helyettesítés módszere

Milyen Akadémiát akarnak a fiatal doktoráltak? EGY EMPIRIKUS FELMÉRÉS TAPASZTALTAI

MTA, Ökológiai Kutatóközpont, Ökológiai és Botanikai Intézet

TDR országos felmérés előzetes eredményeinek értékelése. Dombos Miklós

A domborzat mikroklimatikus hatásai Mérési eredmények és mezőgazdasági vonatkozások

INTERNETES VETÉLKEDŐ 1. forduló Beküldési határidő: május 12. cím: 1. FORDULÓ

AZ ORSZÁGHATÁR SZEREPE AZ ŐRSÉGI TÁJ VÁLTOZÁSÁBAN

Cseres - kocsánytalan tölgyesek

ERDÉSZET EMLÉKEZTETŐ: Erdőművelés Erdőhasználat Erdőtervezés. Termőhely klíma hidrológiai viszonyok talaj kölcsönhatás az erdővel

TECHNIKAI GYEPESÍTÉS EGYÉB MÓDSZEREK

Kutatócsoport 3 éves időszaki jelentés Időszak:

Rovarökológia. Haszon: megporzás. Bevezetés: rovarok és az ember. Haszon: méhészet

KARSZTFEJLŐDÉS X. Szombathely, pp

Expansion of Red Deer and afforestation in Hungary

TRENDRIPORT 2019 A HAZAI FÜRDŐÁGAZAT TELJESÍTMÉNYÉNEK VIZSGÁLATA I. FÉLÉV BUDAPEST AUGUSZTUS

12. A természetvédelem nemzetközi és európai vonatkozásai a növényvilág oldaláról. Vörös listák.

Kérdések, problémák, válaszok (?) ERDŐ. -gazdálkodás. Nagy Gábor. területi osztályvezető

Erdei növényfajok elterjedésmintázata a Fekete- és Fehér-Körös mentén

Magyarország-Szlovákia határon átnyúló együttműködési program HUSK/1101/2.2.1/0354

Szikes tavak ökológiai állapotértékelése, kezelése és helyreállítása a Kárpát-medencében n

Natura 2000 célok megvalósítása erdőterületeken

Átírás:

Trenyik Petra 1 - Demeter András 2 - Czóbel Szilárd 3 A Zempléni-hegység és a Kőszegi-hegység kocsánytalan tölgyeseinek több korcsoportot érintő cönológiai vizsgálata Coenology examination of sessile oak stands in more age group in the Zemplen Mountains and in the Kőszeg Mountains trenyikpetra@gmail.com 1 Szent István Egyetem, doktorandusz 2 Szent István Egyetem, doktorandusz 3 Szent István Egyetem, egyetemi docens Összefoglalás Napjainkban az erdőgazdálkodásban is egyre hangsúlyosabbá válik a természetvédelem, amelyre az egyik legjobb példa a folyamatos erdőborítás fenntartását célzó szálaló vágás térhódítása. Ám a változó gazdálkodási formák ellenére is egyre növekszik a társulásokat érő stressz a klímaváltozás következtében. Ez főleg a társulások szerkezetének megváltozásán keresztül érzékelhető, a tágtűrésű fajok egyre tömegesebbé válásával, valamint a szűktűrésű, gyakran védett fajok eltűnésével. Vizsgálatainkat a Zempléni- és Kőszegi-hegység természetközeli kocsánytalan tölgyes állományaiban végeztük. Cönológiai felvételezések révén célul tűztük ki, hogy képet kaphassunk a kiválasztott állományok struktúra- és dominancia viszonyairól, valamint diverzitásukról. Azért, hogy összehasonlítsuk az említett paramétereket különböző korú állományokban hegységenként 5-5 korcsoportot jelöltünk ki. A lombkorona-, cserje- és gyepszintre külön-külön számoltuk ki a Shannon- és Simpson-féle diverzitás értékeket. Eredményeink igazolják azt a feltételezésünket, hogy a csapadékviszonyok hatással lehetnek a diverzitásra, valamint a növényzet borítottságára. Utóbbiakat a klímaváltozással egyre szélsőségesebbé, és rendszertelenebbé váló csapadékviszonyok is befolyásolhatják a jövőben. A hegységek azonos kitettségű és tengerszint feletti magasságú állományai közül a Zemplénben rendre alacsonyabb diverzitás értékeket számítottunk a gyepszint esetében, mint a Kőszegi állományokban. A fajszámon kívül szintén alacsonyabb borítottsági értékek jellemzőek az alacsonyabb évi átlag csapadékkal rendelkező Zemplénben. 1. Bevezetés Mára nyilvánvalóvá vált, hogy az emberiség a történelem folyamán egyre markánsabban alakítja át az őt körülvevő környezetet (Bengtsson et al. 2000, Rackham 2000, Szabó 2005). Az erdőgazdálkodás a különböző erdő használati módokon keresztül befolyásolja a fajösszetételt, szerkezetet és erdő dinamikai folyamatokat (Rubio et al. 1999, Bengtsson et al. 2000). Az erdei fajok így kénytelenek a rendszeres zavaráshoz, a szűkülő élőhelyekhez és fragmentációhoz adaptálódni. A megváltozott feltételekhez sokkal könnyebben alkalmazkodnak a tágtűrésű, jó kolonizációs képességű generalista fajok, mint az erdei társulások specialistái (Hermy et al. 1999). A lágyszárú fajok komoly jelentőséggel bírnak az erdei diverzitás szempontjából, valamint a primer produkcióban, szén raktározásban és tápanyag ellátásban is fontos szerepet töltenek be (Whigham 2004). Ezenkívül a lágyszárú fajok viszonylag gyors életciklusa miatt a gyepszint elég gyorsan reagál a környezet változásaira, így jó indikátornak is tekinthető egyben (Standovár et al. 2006). Bolygatási típusoktól függően közvetett vagy közvetlen módon is változhat az egyes szintek fajösszetétele valamint szerkezete (Brunet et al. 1996, Decocq et al. 2004, 2005, Van Calster et al. 2008, von Oheimb & Härdtl 2009). A lomkorona- és 393

cserjeszint fejlettsége valamint szerkezete közvetlenül befolyásolja a gyepszintbe jutó fény mennyiségét (Barbier et al. 2008, Tinya et al. 2009), továbbá az avar szerkezete és minősége hatással van a talajnedvességre, talajhőmérsékletre, ph-ra valamint a C:N arányra (Sharpe et al. 1996, Graae & Heskjaer 1997). 2. Anyag és módszer Vizsgálatainkat a Kőszegi-hegység és a Zempléni-hegység természetközeli kocsánytalan tölgyes állományaiban végeztük el 2015 áprilisában és májusában. Felvételezéseink révén a két hegység eltérő korú kocsánytalan tölgyeseinek vegetációjáról szerettünk volna pontosabb képet kapni. Hegységenként 5-5 különböző korú állományt jelültünk, mely korcsoportok 20 éves időintervallumokat ölelnek fel 20-100 éves korig. Azért választottuk ezeket a korcsoportokat, mert így a művelt erdők szerkezetének jellemző stádiumaiban készülhetett felvételezés. Annak érdekében, hogy az eredményeink összevethetőek legyenek, a különböző korú állományokat állandó paraméterek figyelembevételével jelöltük ki, melyek a következők voltak: 400 méteres tengerszint feletti magasság, délies kitettség, hasonló lejtőszög, kocsánytalan tölgy dominanciája (min. 70%-a a lomborona szint fafajainak). A cönológiai felvételeket a lombkorona-, cserje- és gyepszintre külön-külön felvételeztük és értékeltük ki. Annak érdekében, hogy még pontosabb képet alkothassunk az egyes korcsoportokról, a diverzitást Shannon- és a Simpson-féle indexek segítségével számítottuk ki. A két index használatát az indokolta, hogy különböző érzékenységűek, a Shannon-féle index a ritka fajokra, míg a Simpson-féle index a tömegesen előforduló fajokra érzékenyebb. 3. Eredmények értékelésük 3.1. A lombkoronaszint diverzitásának értékelése Annak ellenére, hogy a lombkoronaszint fajösszetételét teljes mértékben az erdőgazdálkodás befolyásolja, mégis kiszámítottuk ennek a szintnek a diverzitás értékeit, mivel bár nem kizárólagosan - de a termőhelyi adottságok itt is meghatározzák a lehetséges állományalkotó fajok körét. A Zempléni-hegységben és a Kőszegi-hegységben hasonló trend figyelhető meg a Shannon- és a Simpsondiverzitási index esetében is. Előzetesen arra számítottunk, hogy a fiatalabb állományokban találkozunk majd nagyobb fajgazdagsággal, a felvételezéseink mégsem igazolták ezt a feltételezésünket. A vizsgált korosztályokat összevetve a fiatalabb korosztályoktól az idősebb felé haladva lassú növekedés figyelhető meg mindkét területen egy-egy kiugró értékel, ami a Zemplén esetében a 80 éves korcsoportot érinti, a kőszegi állományoknál pedig a 60 éves korcsoportot. A 60 éves korcsoportban összesen 5 faj jelent meg, köztük a specialista Prunus avium is (1. ábra). Ez egyben előrevetíti, hogy a kisebb fajszámú, kevésbé diverz, fiatalabb állományoknak kell majd a jövőben alkalmazkodnia a klimatikus változásokhoz. A két index között a legnagyobb eltérés azokban az állományokban figyelhető meg, ahol a lombkorona szintet mindössze egy faj alkotta. Erre csak a zempléni mintaterületen volt példa, ahol a sekély termőréteg miatt, számos nehézségbe ütköznek az erdőgazdálkodók az erdősítés során, és gyakran a törekvéseik ellenére sem sikerül elegyes erdőt kialakítaniuk. A Zempléni állományokban a 40, 60 és 100 éves korcsoport lombkoronaszintjét is egyedül a kocsánytalan tölgy alkotta. Ezeknél az állományoknál a Shannon-féle index rendre 0, míg a Simpson-féle index 1,1111-es értéket vesz fel (1. ábra). Az indexek érzékenységéből adódóan, a Simpson-féle diverzitási értékek többnyire magasabb értéket vettek fel. Ez a tendencia csak azokban az állományokban figyelhető meg, ahol már a szűktűrésű specialisták is 394

megjelentek. Mivel a Shannon-féle index ezekre a fajokra érzékenyebb, ezeknél a korcsoportoknál magasabb értékeket mutat (1. ábra). 1. ábra: A lombkoronaszint diverzitása a Kőszegi- és a Zempléni-hegység különböző korú kocsánytalan tölgyes állományaiban (2015) 3.2. A cserjeszint diverzitásának értékelése A cserjeszintet szintén jelentős mértékben meghatározza az erdőgazdálkodás. Az erdészeti kezeléssel együtt járó rendszeres bolygatások nem csak a cserjék borítottságát, hanem fajkészletét is erősen befolyásolja, az arányokat eltolva a zavarástűrő fajok dominanciája felé. A cserjeszintnél a két hegységben már eltérő trend figyelhető meg a korcsoportok között. A Zemplénben a 20, 40 és 60 éves állományokban mindkét index esetében magasabb értékeket számítottunk, mint a két idősebb állomány esetén. A kőszegi állományokban a diverzitás folyamatosan növekszik egészen a 80 éves korcsoportig, mely után egy kisebb csökkenést tapasztaltunk. Bolygatás mentes környezetben a kőszegi állományéhoz hasonló trend valószínűsíthető az állományok korának növekedésével, mivel a borítottságot és a fajszámot is nagyban befolyásolja a cserjeszintbe jutó fény mennyisége. Erre pedig a lombkoronaszint fejlettségi állapota van döntő hatással, amely minél fiatalabb és sűrűbb, annál kevesebb fény jut le a mélyebben fekvő rétegekbe (2. ábra). Ebben a szintben a két index között jóval markánsabb eltérés mutatkozik, mint a lombkoronaszint esetében. Jellemzően a Shannon-féle diverzitási értékek közel kétszer olyan magasak, mint a Simpson-féle index értékei. A cserjeszintben is előfordul két olyan zempléni korcsoport, ahol mindössze egy faj fordult elő, ezért a korábbiakban említettekhez hasonlóan a Shannon-féle diverzitás értéke itt is 0 (2. ábra). 395

2. ábra: A cserjeszint diverzitása a Kőszegi- és a Zempléni-hegység eltérő korú kocsánytalan tölgyes állományaiban (2015) 3.3. A gyepszint diverzitásának értékelése A vizsgált állományok gyepszintjében összesen 121 faj került felmérésre. A két diverzitás index értékei itt már határozottan eltérnek egymástól, de ugyanazt a trendet mutatják az egyes hegységek és korcsoportok esetében. Mindvégig a Shannon-féle diverzitás értékei a magasabbak, ami jelzi, hogy fajgazdag, természetközeli állományokról van szó számos védett fajjal. A leggyakrabban megjelenő kétszikű fajok az erdei ibolya (Viola sylvestris), a pettyes orbáncfű (Hypericum maculatum), a sárga gyűszűvirág (Digitalis grandiflora), a fekete áfonya (Vaccinium myrtillus) és az erdei varfű (Knautia maxima) voltak. Az állományokban felvételezett növényfajok közül a fehér madársisak (Cephalanthera damasonium), a kétlevelű sarkvirág (Platanthera bifolia), a turbánliliom (Lilium martagon), és a rezes hölgymál (Hieracium aurantiacum) természetvédelmi oltalom alatt áll. A Zempléni-hegységben a sekélyebb talajréteg miatt alacsonyabb borítási értékeket becsültünk, de ez nem befolyásolta jelentősen a fajszámot (3. ábra). 3. ábra. A gyepszint diverzitása a Kőszegi- és a Zempléni-hegység különböző korú, kocsánytalan tölgyes állományaiban (2015) 396

4. Következtetések Összességében elmondható, hogy fajgazdag természetközeli állományokat felvételeztünk a Zempléni- és a Kőszegi-hegységben. Annak ellenére, hogy az erdőgazdálkodásban egyre nagyobb szerepet kap a természetvédelem, mégis jelentős hatással van az állományok diverzitására, amit a Shannon-féle diverzitás értékek is jeleznek. Különösen, ha az összes állomány mindhárom szintjének értékeit együtt ábrázoljuk (4. ábra). A cserje és a gyepszint diverzitás értékei között a legtöbb esetben párhuzam figyelhető meg. A cserjeszint magasabb diverzitás érékeihez jellemzően a gyepszint szintén magas diverzitás értéke társul. Ez összefügghet az egyes szinteket és korcsoportokat érő bolygatásokkal. Az erdőművelési munkálatok főleg a lombkoronaszintet célozzák, de gyakran a cserjeszintet is érintik, mivel a cserjék eltávolításával jobban hozzáférhető lesz az állomány. Az ilyen, több szintet is érintő, jelentős beavatkozások már a gyepszint fajgazdagságát is befolyásolhatják. Diverzitás számításaink alapján megállapítható, hogy azokban az állományokban, ahol erőteljesebb cserjeszintet találtunk, mértük a legmagasabb diverzitási értékeket a gyepszint esetében. 4. ábra. A Shannon-féle diverzitási index eredményei a hegységek vizsgált állományaiban és szintenként (2015) 5. Irodalomjegyzék Barbier, S., Gosselin, F., Balandrier, P. 2008. Infl uence of tree species on understory vegetation diversity and mechanisms involved A critical review for temperate and boreal forests. Forest Ecology and Management 254, 1 15. Bengtsson, J., Nilsson, S.G., Franc, A., Menozzi, P. 2000. Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests. Forest Ecology and Management 132, 39 50. Brunet, J., Falkengren-Grerup, U., Tyler, G. 1996. Herb layer vegetation of south Swedish beech and oak forests eff ects of management and soil acidity during one decade. Forest Ecology and Management 88, 259 272. 397

Decocq, G., Aubert, M., Dupont, F., Alard, D., Saguez, R., Wattez-Franger, A., De Foucault, B., Deleis- Dusollier, A., Bardat, J. 2004. Plant diversity in a managed temperate deciduous forest: understorey response to two silvicultural system. Journal of Applied Ecology 41, 1065 1079. Decocq, G., Aubert, M., Dupont, F., Bardat, J., Wattez-Franger, A., Saguez, R., De Foucault, B., Alard, D., Deleis-Dusollier, A. 2005. Silviculture-driven vegetation change in a European temperate deciduous forest. Annals of Forest Science 62, 313 323. Graae, B.J., Heskjaer, V.S. 1997. A comparison of understorey vegetation between untouched and managed deciduous forest in Denmark. Forest Ecology and Management 96, 111 123. Hermy, M., Honnay, O., Firbank, L., GrashofBokdam, C., Lawesson, J.E. 1999. An ecological comparison between ancient and other forest plant species of Europe, and the implications for forest conservation. Biological Conservation 91, 9 22. Rackham, O. 2000. Th e history of the countryside: the classic history of Britain s landscape, fl ora and fauna. Phoenix Press, New York. Rubio, A., Gavilán, R., Escudero, A. 1999. Are soil characteristics and understorey composition controlled by forest management? Forest Ecology and Management 113, 191 200. Sharpe, F., Shaw, D. C., Rose, C.L., Sillett, S.C., Carey, A.B. 1996. Th e biologically signifi cant attributes of forest canopies to small birds. Northwest Science 70, 86 93. Standovár, T., Ódor, P., Aszalós, R., Gálhidy, L. 2006. Sensitivity of ground layer vegetation diversity descriptors in indicating forest naturalness. Community Ecology 7, 199 209. Szabó, P. 2005. Woodland and forests in medieval Hungary. Archaeopress, Oxford. Tinya, F., Márialigeti, S., Király, I., Németh, B., Ódor, P. 2009. Th e eff ect of light conditions on herbs, bryophytes and seedlings of temperate mixed forests in Őrség, Western Hungary. Plant Ecology 204, 69 81. Van Calster, H., Baeten, L., Verheyen, K., Keersmaeker, D.L., Dekeyser, S., Rogister, J.E., Hermy, M. 2008. Diverging eff ects of overstorey conversion scenarios on the understorey vegetation in a former coppice-with-standards forest. Forest Ecology and Management 256, 519 528. von Oheimb, G., Westphal, C., Tempel, H., Härdtle, W. 2005. Structural pattern of a nearnatural beech forest (Fagus sylvatica) (Serrahn, North-east Germany). Forest Ecology and Management 212, 253 263. Whigham, D.F. 2004. Th e ecology of woodland herbs in temperate deciduous forests. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 35, 583 621. 398