Paras-it. Hung. 5..383-408. 1972. A balatoni vágódurbines (Acerina cernua L.) táplálékáról, növekedéséről és belső parazita férgeiről Dr. FŐNYI Jenő - Dr. BIRÓ Péter - Dr. MURAI Éva MTA Biológiai Kutató Intézete, Tihanv Természettudományi Múzeum Állattára. Budapest A vágódurbincs a balatoni fogassüllő egyik legfontosabb táplálékállata /ENTZ-LUKACSOVICS, 1957; WOYNÁROVICH, 1959/. Az 1960- as éveket megelőzően a faj biológiáját és életkörülményeit nem ismertük kellőképpen. Növekedésére a hazai irodalomban csak u- talásokat találtunk /RIBIÁNSZKY-WOYNÁROVIGH, 1962/. A táplálkozás viszonyait illetően ENTZ és LUKACSOVICS /1957/ dolgozatában csak néhány sorban számol be, TÖLG /1960/ már részletesebb táp- Iá lékanalizis t ad. MOLNÁR /1965/ a durbincs parazitafaunáját részletesen elemezte. Az 1965-ben lezajlott nagyméretű halpusztulás után a balatoni vágódurbincs-populáció számában csökkenés következett be /BIRG- ELEK, 1969/, amelynek eredménye az l e t t, hogy a durbincs részaránya a süllő táplálékában csökkent. Mivel a táplálkozás és az állománysürüség a növekedés elsőrendű meghatározója, a fentiek alapján szükségesnek látszott a durbincs növekedésének vizsgálata. Az 1969-70.években a Balaton különböző területeiről gyűjtött halak populációinak növekedéséről BÍRÓ /1971/ számolt be. A jelen dolgozatban ebből az anyagból vett részminták további feldolgozásának eredményeit ismertetjük. A vizsgálataink célja a következő volt: 1. az 1965. évi halpusztulás után számolni kellett a tóban bekövetkezett olyan változásokkal is, amelyek a hozzáférhető ge-
rinctelen haltáplálék-készletre - igy a vágódurbincsra is - hatással lehettek. Ugyanezek az okok tették indokolttá a bélparazita-fertőzöttség mennyiségi változásainak ismételt felmérését. 2. Választ kerestünk arra is, hogy a bélélősködők, a táplálék mennyisége, minősége és a testméretek növekedése, továbbá a kondició változása között található-e számszerű összefüggés. Anyag és módszer A halakat 2 mm szembőségü szánkós fenékhálóval, i l l. 5 mm szembőségü feszitődeszkás hálóval gyűjtöttük a Balaton különböző területein, amelyeket a helyszínen 4-5 %-os formaiinnal konzerváltunk. Minden példánynak megmértük a standard és teljes testhosszát mm-ben, valamint a testsúlyát 0.05 g pontossággal. A halakat néhány héten belül laboratóriumban felboncoltuk, a béltraktus teljes tartalmát egyedenként fiolában tároltuk a feldolgozásig. A bélben talált táplálékszervezeteket - azoknak állapotától függően - fajra meghatároztuk és megszámoltuk. A belső parazitaférgekét kiválogatás után az egyes rendszertani csoportoknak megfelelő módon kezeltük: mételyeket /Trematodes/ alkoholos bóraxkármin-,a galandférgeket /Cestodes/ sósavas kármin-festés, a fonálférgeket /Neraatoda/ pedig laktofenolos f e l világosítás után határoztuk meg. A jelen dolgozatban feldolgozott halak száma közel száz, a begyűjtési idejük pedig 1969. X. és 1970. X. közti periódusra e- sett. A növekedésvizsgálatokat az alábbi szempontok figyelembevételével végeztük : 1. A paraziták száma és a halak testméretének viszonya. 2. A testhossz-testsúly allometrikus összefüggése a fertőzőt tséggel:
log w = log a + b. log L ahol w testsúly mg-ban, L = törzshossz mm-ben, a és b = állandók /TESCH, 1968/. 3. Kondiciófaktor változása a paraziták számának függvényében : 10 5. w CF = L b log CF log a* + b'. log N ahol CF = kondiciófaktor ; N = paraziták száma; a' és b' = állandók. A 2. és 3. pontok esetében a vizsgált halak belében talált paraziták száma alapján azokat 3 csoportra osztottuk: a = 0-10 b = 11-20 és c = 21 db felett. Az összefüggések konkrét kifeje zésére regressziós számításokat végeztünk,amelyre összesen 93 állatot használtunk f e l. Eredmények 1. Táplálékszervezetek minőségi és mennyiségi megoszlása A táplálékszervezetek döntő többségét a Diptera és Crustacea rend, i l l. osztályhoz tartozó fajok alkották. A meghatározható fajok rendszertani sorrendben a következők: Phyllopoda alosztály; Sida crystallina, Diaphanosoma brachyurum, Latona setifera, Daphnia hyalina, Daphnia cucullata, Simocephalus vetulus, Ceriodaphnia sp., Macrothrix laticornis, Ilyocryptus sordidus, Eurycercus lamellatus, Camptocercus recti rost r i s, Acroperus harpae, Monospilus dispar, Leydigia acanthocercoides, Chydorus
sphaericus, Pleuroxus uncinatus, Alona affinis, Alona quadrangularis, Alonella rostrata, Leptodora k i n d t i i. Ostracoda alosztály: Ilyocipris sp., Isocypris arnoldi, Cyclocypris ovum, Cyclocypris laevis, Candona sp., Darwinula stevensoni. Copepoda alosztály: Eudiaptomus gracilis, Macrocyclops albidus, Eucyclops serrulatus, Paracyçlops fimbriatus, Cyclops sp. juv., Acanthocyclops viridis, Acanthocyclops vernalis, Ectinosoma abrau, Nitocra hibernica, Canthocamptus staphylinus, Nannopus palustris. Malacostraca alosztály: Limnomysis benedeni, Dikerogammarus haemobaphes f l u v i a t i l i s, Dikerogammarus villosus bispinosus, Corophium curvispinum f. devium, Asellus aquaticus. Diptera rend: Procladius sp., Tanypus punctipennis, Cladotanytarsus ex gr. mancus. Egyéb szervezet : Notonecta glauca /1 db/, Hydracarina sp. /1 db lárva/, Dreissena polymorphia /1 db héj/. A Phyllopoda-k közül a béltartalomban azonban csak a Sida crystallina, Daphnia cucullata, Macrothrix laticornis, Monospilus dispar, Leydigia acanthocercoides, Pleuroroxus uncinatus, Alona affinis, Alona quadrangularis és Leptodora kindtii fordul elő gyakrabban. Egyes fajok mint pl. a Simocephalus vetulus, Ceriodaphnia sp., Diaphanosoma brachyurum, Latona setifera ritkán fordultak elő a béltraktusban. Különösen figyelmet érdemel a Diaphanosoma ritka előfordulása, mivel ez az állat a Balaton rákplanktonának egyik legnagyobb népességben előforduló tagja. Az Ost racoda-k közül elsősorban r i. A többi közül előfordulás stevensoni figyelemre méltó. 386 a két Cyclocypris faj a gyakoszempontjából még a Darwinula
A Copepoda-k elsősorban a juvenilis Cyclopsokkal képviseltetik magukat,amelyek Acanthocyclops viridis és vernalis, Paracyclops fimbriatus i l l. Eucyclops serrulatus fajokhoz tartoznak. A kis testű harpacticida-k közül az Ectinosoma abrau előfordulása emliïésre méltó. Az Eudiaptomus gracilis gyakorlatilag hiányzik a durbincs béltraktusából, holott ez az állat a Balaton legnagyobb tömegben előforduló planktonrákja. Malacost raca alosztály fajai közül az amphipodák /a Corophium és két Dikerogammarus f a j / a legjelentősebb. Az Asellus olyan ritkán fordul elő a béltartalomban, hogy számszerűen nem lényeges. A táplálékszervezetek darabszám szerinti megoszlásában évszakonként bizonyos különbségeket állapithatunk meg /1. táblázat/. A cyclopidák %-os előfordulása tavasszal és ősszel valamivel magasabb, mint nyáron. A harpacticidáknak gyakorlatilag nincs lényeges szerepük a durbincs táplálkozásában, legalább is a vizsgált méretcsoportokra vonatkozóan. A plankton rákok /Leptodora k i n d t i i, Daphnia cucullata/ a Tihany-félsziget környékéről begyűjtött állatok esetében alig játszanak szerepet a táplálékban /1,3-4,4 %!/, ugyanakkor Badacsony térségében fogott állatoknál 38 %-os átlagértéket találtunk /2. táblázat/. Az iszapban és bevonatban élő cladocerák mennyisége tavasszal igen alacsony /2,5 %/ nyáron jelentősen megemelkedik /46 %/, ősszel i s mét lecsökken. A Diptera-lárvák /főként Procladius, Tanypus/ mennyisége mindig jelentős, főleg ha azok biomasszáját is tekintetbe vesszük a %-os összetételben. Mennyiségük tavasszal és késő ősszel nagyobb /38, 56%/, mint nyáron vagy ősz elején /24, 27 %/. A Tihany környéki vizekben élő vágódurbincs táplálkozásában az amphipodák /Dikerogammarus, Corophium/ nem jelentősek, csupán tavasszal figyeltük meg 5 %-os jelentős előfordulását. A Badacsony-környéki állatok béltraktusában viszont 15 % /l/-ban fordult elő /2. táblázat/. Az ostracodák és a Limnomysis előfordulása jelentéktelen, ősszel figyelhető meg néhány %-ban. Nyár elején néhány 25 mm-es példány belében a Limnomysis-t f e l tűnően magas %-ban találtuk /1. táblázat/.
1. táblázat (Table l ) A balatoni vágódurbincs emészt ocsatornájában talált táplálékszervezetek példányszáma és %-os megoszlása különböző évszakokban, Tihany környékén 1969-70. évben (The number and percentual distribution in different seasons of food organisms found in the alimentary canal of ruff in the environs of Tihany /Lake Balaton, 1969-70/) Átlagos testméret: Vizsgált példányszám Táplálékszervezet V. 15. 55,2 mm 26 VI.23. 25,0 mm 5 VII.24. 35,3 mm 16 % IX.17. 51,7 mm 15 Össze - % sen X.21. 53,8 mm 11 Össze % Össze % Össze - sen /0 sen /0 sen Összesen Copepoda Cyclopidae 485 42,7 92 44,7 493 20,6 613 47,6 152 17,9 Harpacticidae 15 1,4 1 0,5 17 0,7 6 0,5 2 0,2 Cladocera plankton tagja 47 4,1 9 4,4 31 1,3 50 3,8 37 4,3 iszap- és bevonatlakó 30 2,5 44 21,3 1104 46,1 202 15,6 105 12,3 Diptera 432 38,1 4 1,9 659 27,5 312 24,0 474 55,8 Amphipoda 59 5,3 2 1,0 11 0,4 37 2,8 17 2,0 Ostracoda 8 0,7 0 0 33 1,4 6 0,5 30 3,5 Limnomysis 0 0 52 25,2 7 0,3 27 2,1 17 2,0 Arthropoda egyéb 60 5,3 2 1,0 39 1,6 40 3,1 16 1,9 %
2. táblázat (Table 2) A balatoni vágódurbincs emészt övcsatornájában talált táplálékszervezetek példányszáma és %-os megoszlása ősszel, Tihany és Badacsony környékén, 1969-70. évben (The number and percentual distribution of food organisms in the autumn found in the alimentary canal of ruff in the environs of Tihany and Badacsony, 1969-70) Tihany Badacsony IX-X. hó X.hó Átlagos testméret: 52,7 mm 54,5 mm Vizsgált példányszám: 26 H Táplálékszervezet Össze - % Összesen /0 sen /0 Copepoda Cyclopidae 770 35,8 94 12,4 Harpacticidae 8 0,4 1 0,2 Cladocera plankton tagja 87 4,0 291 38,4 iszap- ás bevonatlakó 307 14,3 91 12,0 Diptera 786 36,6 116 15,3 Amphipoda 54 2,5 115 15,2 Ostracoda 36 1,7 0 0 Limnomysis 44 2,0 1 0,2 Egyéb Arthropoda 56 2,6 48 6,3
2. A bél- és testüreg-paraziták minőségi és mennyiségi viszonyai A megtalált fajok ismertetése: Trematodes Crowcrocoecum skrjabini /Iwanitzky, 1928/ A leggyakrabban előforduló métely a balatoni halakban. Az Acerina cernua béltraktusában egész éven át találtunk érett petéket tartalmazó példányokat. A 3 cm-nél kisebb durbincsivodék még nem, de a nagyobb példányok szinte kivétel nélkül fertőzöttek a f a j j a l. A fertőzés intenzitása: 5-55 példány. Köztigazdája: ismeretlen. Ichthyocotylurus piatycephalus, metacercaria Különböző halfajok /sügérfélék/ testüregében élősködik. Végső gazdája a sirályfélék közül kerül k i. A balatoni vágódurbincsokban - különösen ősszel - mintegy 10 %-os fertőzöttséget tapasztaltunk Köztigazda: Valvata piscinalis, esetleg más csigafajok i s. Ichthyocotylurus sp. Közelebbről meg nem határozható metacercariák Életmódjuk hasonló az előbbi fajéhoz. Cestodes Proteocephalus cernuae /Gmelin, 1790/ La Rue, 1911. A vágódurbincs jellemző élősködője. Egész évben megtalálható a bélcsatornában, főleg kis, rendes strobilával nem rendelkező, szinte csak a scolexre szoritkozó formában. 10-15 mm hosszú strobilával rendelkező érett egyedeket főleg tavasszal /május/ találtunk, és ősszel is előkerült néhány olyan példány, amelyek érett petéket tartalmaztak. Legmagasabb a fertőzöttség tavaszszal /73 %, egyedenként 2-25 féreg/. Köztigazda faja ismeretlen. Számításba jöhetnek a Macrocyclops, Eucyclops, Cyclops, Mesocyclops genus fajai.
Nema toda Camallanus truncatus /Rud., 1814/ Sügérfélék élősködője. A vágódurbincsban igen kis számban fordul elő /1-4 példány/. Contracaecum sp. és Nematoda qen. lárva. Igen ritkán előkerülő paraziták az Acerina cernua bélcsatornájából,parazitológiai szempontból nincs különösebb jelentőségük. 3. A bélférgek évszakos változása és mennyisége A bélféreg-invázió részletesebb elemzése határozott évszakos változásokat tárt f e l. A Proteocephalus cernuae galandféreg faj ivarérett egyedeinek tömeges megjelenése a tavaszi hónapokra esik /3. táblázat/. Ekkor igen jelentősen kárositja a gazdaszervezetet, mivel a 10-15 mm-es strobilák extenzitása 70 % fel e t t volt, az intenzitása pedig 5-25 egyed. Az év többi hónapjában nem játszik jelentősebb szerepet. A fonálférgek az 1970. évi anyagban igen kis számban voltak jelen, a fertőzöttség extenzitása alig 20 %-os. Mennyiségileg ieg3elentősebbek a mételyek, s különösen a Crowcrocoecum skrjabini faj,amelyből egy vágódurbincsban 55-60 példányt is kimutattunk. Ennek a féregnek az állandó magas extenzitás mellett /92-95 %/ tavasztól őszig növekvő példányszámát figyeltük meg a halakban. A Tihany környéki vizekben gyűjtött halakban a bélparaziták száma évszakos változást mutat /4. táblázat/. A mételyek átlagos száma tavasszal és nyáron közel azonos volt, ősszel közel a kétszerese. A galandférgeknél a féregszám átlaga tavasszal háromszor magasabb, mint nyáron és ősszel. A Tihany környékén 1970. X. 21-én gyűjtött 2-4 g sulyu, 55-70 mm hosszúságú 11 vágódurbincsban a Crowcrocoecum skrjabini-invázió
3. táblázat A balatoni Acerina cernua belső élősködő férgei és mennyiségük (Table 3) 969-70. évben a z x (The species and number of intestinal parasitic worms found in Acerina cernua in 1969-70) Vizsgált halak száma Halak testhossza mm-ben Fertőzött halak száma V.15. 26 55-80, (108 ) + 26 1. Crowcrocoecum skrjabini 21 2. Ichthyocotylurus plat.metac. 1 3. Metacercaria, egyéb 1 4 Proteocephalus cernuae 19 5. Camallanus truncatus 3 6. Contracaecum sp. lárva 7. Hematoda faj egyéb -1 Tihany és környéke 1970. VI.23. VII.24. IX.17, X.21 5 28-31 1 16 39-46 15 13 2 13 53-80, (103 ) + 12 11 1 11 56-71 11 Badacsony környéke 1969 X.16. 24 60-73, (108 ) + 24 11 18 15 Megjegyzés: + A zárójelben feltüntetett méretek csak egy-egy halra vonatkoznak (maximális méret).
4. táblázat A bélférgek évszakos változása a Tihany környékén 1970-ben gyűjtött (Table 4) balatoni vágódurbincsokban (The seasonal distribution of helminths found in ruff at Tihany in 1970) Vizs Fertő Ösz- Féreg- Trematodes Cestodes Nematoda gált zött szes sz ám fertő fer fer Évszak halak féreg átlaga zött fé tő fé tő féreg Tavasz halak reg- zött reg- zött átlag száma % átlag halak % átlag halak % szams száma % 1970.V.15. 26 26 383 14,7 24 92,3 11,3 19 73,1 5,6 4 15,4 1 Nyár 1970. VII.24. 16 15 206 12,8 14 93,3 13,8 5 31,0 1,8 3 21,4 1,8 Ősz 1970. IX.17. és X.21. 24 23 515 21,4 23 95,8 21,9 4 17,3 1,8 3 13,0 1,3
1. ábra: A vágódurbincs növekedése és a bélparaziták száma közötti -összefüggés Fig. l. i Relationship between the growth of ruff and number of intestinal parasites
71 5 L c (mm) 2. ábra: A vágódurbincs testhossz-testsuly viszonya a szivóférgek számának függvényében /Trematodes-szám = a görbe: 0-10, b görbe 10-20, c görbe 20 felett/ Fig. 2.: Relationsbip between the length of ruff and number of flukes. Number of Trematodes: curve a 0-10, curve b 10-20, curve c above 20.
rendkivül magas volt. Ugyanakkor Badacsony környékén /1969.X. 16./ fogott 2,1-4,1 /egy 15/ grammos, 60-73 mm testhosszuságu 24 halban a C. sk rj abini-invá zió lényegesen kisebb \'olt. A 24 halban két Trematodes-fajból összesen 248 példány, a 11 tihanyi halban viszont a C. skrjabini fajból 274 egyed élősködött. Az egy halra eső átlag a badacsonyi anyagban 8,8, a tihanyiban v i szont 24,9 volt /3. táblázat/. 4, A vágódurbincs növekedése és a bélparaziták száma közötti össze függés A mintákban szereplő halak kor szerinti megoszlása fertőzöttségük arányában a következő volt: kor : 0+ 1 + 2-1- 3* Ossz. a-csoport /0-10 parazita/ 8 26 4 1 39 b-csoport /11-20 parazita/ 11 17 3 1 32 c-csoport /21-nél több parazita/ 4 12 5 1 22 A Cestodes-fertőzöttség a 3-6 cm-es törzshosszuságu / L c/ példányokban jelentős, a fertőzöttség maximuma az 5-6 cm-es méretcsoportnál tapasztalható /l.ábra/. A Trematodest illetően a 3-6 cm testméretüek fertőzőttsége szembetűnő, különösen az 5 cm-es törzshosszuságuak esetén /max. 60 élősködő/ /1. ábra/.a 2,5-9 cm törzshossz-intervallumban - amelyek a vizsgált példányok testméretének szélső értékei - legfertőzöttebb korcsoport a Ones 2+. A testhossz-testsuly allometrikus viszonya a leglassúbb relativ méretgyarapodást a maximálisan fertőzött csoportban mutatott /21 vagy több parazita, 2. ábra, c-görbe/. Közbülső helyet fogl a l el a 11-20 parazitával fertőzött egyedekből álló csoport /2. ábra, b-görbe/. A törzshosszhoz viszonyított súlygyarapodás pedig a legintenzívebb a 0-10 élősködővel fertőzött emésztőcsatornáju durbincsoknál /2. ábra, a-görbe/. A belső paraziták
5. táblázat A balatoni vágódurbincs emésztőcsatornájában talált táplálékszer- (Table < 5) vezetek %-os megoszlása Tihany környékén különböző évek azonos idős zakában (The percentual distribution in the same season of different years of food organisms found in the alimentary canal of ruff in the environ of Tihany) 1957-59 1969-70 1957-59 1969-70 VI.-X. VI.-X. IX,-X. IX-X. (TÖLG, I960) (PONYI és (TÖLG, I960) (PONYI és mtsai) mt sai) Testméret mm-ben 25,5-50,0 25,5-50,0 50 felett 50 felett Vizsgált példányszám 352 32 250 15 Copepoda Cyclopidae 49,3 32,2 31,0 16,3 Harpacticidae 0,2 0,6 0,1 0,1 Diaptomus 0,4 0,0 5,8 0,0 Cladocera plankton tag 2,9 2,0 3,9 4,4 is^ap- és bevonatlakó 36,5 36,7 33,2 10,0 Diptera 8,1 22,7 9,6 57,9 Amphipoda 1,8 1,0 9,0 2,7 Ostracoda 0,6 1,2 7,1 2,4 Limnomysis 0,0 1,8 0,1 3,0 Arthropoda egyéb 0,1 1,7 0,2 3,1
6. táblázat (Table 6) A Balaton leggyakoribb két hinárfaján (Myriophyllum spicatum, Potamogeton perfoliatus) élő fontosabb haltáplálékszervezetek %-os megoszlása (ENTZ, 1947 adataiból számolva) (átlagértékek, VIII-X. hó) (The percentual distribution of more important fish food organisms living on two common species of reedgrass /Myriophyllum spicatum and Potamogeton perfoliatus/ /calculated from data by ENTZ, 1947/) Myriophyllxim % Potamogeton % Copepoda Cyclopidae 1,9 1,2 Harpacticidae 36,0 26,7 Diaptomus 0,1 0,1 Cladocera plankton tag 0,2 0,1 bevonatlakó 4,4 12,1 Diptera 28,0 20,6 Amphipoda 26,4 25,8 Ostracoda 0,0 0,0 Limnomysis még nem volt betelepitve Arthropoda egyéb 2,9 13,5
Paraziták száma (N) 3. ábra: A kondició-faktor /CF/ és a parazitaszám kölcsönhatása /bélparaziták száma = a görbe 0-10, b görbe 10-20, c-görbe 20 f e l e t t / Fig. 3.: Relationship between the condition-factor and number of parasites. Number of intestinal parasites: curve a 0-10, curve b 10-20, curve c above 20.
7. táblázat (Table 7) 1960-61 és 1970. évi adatok összevetése a vágódurbincs Proteocephalus cernuae fertőzöttségéről (A comparison of Proteocephalus cernuae infestation of ruff in the years of 1960-61 and 1970) gyűjtési idő 1960-61 1970 MOLNÁR (1965) PONYI és munkatársai május j ulius október május július októb er október 13. 29. 14. 15. 24. 16. 21. Kalak mérete (mm) 50-110 28-35 75-95 55-108 39-46 60-108 56-71 Vizsgált halak száma (db) 25 18 3 26 16 24 11 Fertőzött halak száma (db) 18 5 1 19 5 4 1 Extenzitás %-a 72 27,7 33,3 73,1 31 16,6 9 Intenzitás (db) 1-22 1-3 1 1-25 1-2 1-4 2 Férgek átlagos példányszáma 5,2 1,8 1 5,6 1,8 2 2
8. táblázat (Table 8) 1960-61 és 1970. évi adatok összevetése a vágódurbincs Crowcrocoecum skrjabini fertőzöttségéről (A comparison of Crowcrocoecum skrjabini infestation of ruff In the years of 1960-61 and 1970) gyűjtési 1960-61 1969-1970 idő MOLNÁR (1965) PONYI és munkatársai május július október május július októoer október 13. 29. 14. 15. 24. 16. 21. Halak mérete (mm) 50-110 28-35 75-95 35-108 39-46 60-78 (108) Vizsgált halak száma (db? 25 18 3 26 16 24 11 Fertőzött halak száma (db) 19 12 2 21 13 18 11 Extenzitás %-a 76 66,6 66,6 92,3 81,2 75 100 Intenzitás (db) 2-21 1-5 5-6 1-33 3-29 2-21 2-51 Férgek átlagos példányszáma 9,5 2,8 1*1 11 13,3 8,8 24,9 56-71
számának növekedésével párhuzamosan a "b" allometriai koefficiens értéke 3,04-ről 2,69-re csökken. A görbék szétválása kb. 5 cm-es testméretnél tapasztalható. A kondiciófaktor /CF/ és a parazitaszám kölcsönhatását a 3. ábra görbéi jól mutatják. A 0-10 parazitaszámnál /a-görbe/ a CFértékek igen kis mértékben növekednek /1,91-1,92/, ezzel szemben a b- és c-görbék értékcsökkenést jeleznek. A rendelkezésre álló anyag alapján viszont nem magyarázható kellőképpen a b- görbe kezdeti magas értéke. Megbeszélés A balatoni vágódurbincs emésztőcsatornájában talált táplálékszervezetek %-os megoszlását összehasonlítva a kb. 10 évvel korábbi adatokkal /TÖLG, 1960/ azt találjuk, hogy-egyes táplálékállat-csoportok csökkentek, mások ezzel ellentétben megemelkedtek /5. táblázat/. A cyclopidák csökkenése talán összefüggésbe hozható azzal a ténnyel, hogy a Balatonban a Crustacea-plankton - feltehetően különböző szennyeződések miatt - az 1950-es évektől kezdődően csökkenő tendenciát mutat /PONYI-ZÁNKAI, 1972/. A régebbi évekhez képest feltűnően megemelkedett a Diptera %- os értéke, ugyanakkor az Amphipoda rákoké csökkent. E két utóbbi állatcsoport változása különösen akkor szembetűnő, ha az egymáshoz viszonyított %-os értékeket vesszük szemügyre. Mig az 1957-59-es években a különböző testméretü halaknál a Diptera és Amphipoda előfordulási %-a a béltraktusban 8,1 és 1,8 i l l. 9,6 és 9,0; addig a mi vizsgálataink szerint ez a százalék 22,7; 1,0 i l l. 57,9; 2.7 volt /lásd 5. táblázat, Diptera, Amphipoda sorait/. Ezek az adatok arra engednek következtetni, hogy a Diptera lamphipoda arány az előbbi javára eltolódott. Ezt a feltételezést az is bizonyítani látszik, hogy az 1940-es években /ENTZ, 1947/ a Balaton két leggyakoribb hinárfaján élő állategyüttesekben a Diptera és Amphipoda csoport közel azonos %-ban volt képviselve /6.táblázat/, igy az 1950-es években a durbincs béltraktusában is a Diptera-Amphipoda %-os arány közelebb állt
egymáshoz /TÖLG, 1960/. Egyes eut róf vizekben /LESZCZYNSKI, 1963/ az Acerina béltraktusában a dipterák a 77 %-ot is elérik. Nem tartjuk lehetetlennek, hogy a hal bélcsatornájában a dipte rák előfordulási %-ának növekedése a Balaton fokozódó eutrofizálódásának egyik fokmérője. Érdemes megemlíteni, hogy a hinárosokban igen nagy %-ban élnek a harpacticidák /6. táblázat/, melyeknek nagysága /0,6-0,7 mm/ közel azonos az Alona-félékhez. Mégis az előbbiből alig lehet találni a halak béltartalmában. Ennek valószinü oka az, hogy a harpacticidák a hinárbevonat alga-szövevényében élnek, igy azok nehezen hozzáférhetőek a halak számára. Ugyanakkor az Alona-fajok inkább a bevonat felszinén tartózkodnak /5.táblázat/, ezért a halak inkább ezt fogyasztják nagyobb számban. Feltűnő, a Balaton nádasaiban olyan közönséges Asellus aquaticus /P0NYI, 1962/ szinte teljes hiánya a bélcsatornából. Feltehetően, a vágódurbincs csak a jól szellőzött és igy O^-ben gazdag nádasterületeket népesiti be, ahol viszont az Asellus kevés számban él. Erre az állatnak talán azért sincs szüksége, mivel a nádasok előtti iszapterületek relative gazdagok iszaplakó szervezetekben /P0NYI és mtsai, 1971/. Egyes adatok arra utalnak /2. táblázat/, hogy a tó egymástól távolabb fekvő területein az Acerina emésztőcsatornájában talált táplálékszervezetek %-os megoszlása eltérő lehet. A balatoni vágódurbincs féregfertőzöttségének 10.éves távlatban történt változásait, és különösen a halpusztulás.utáni állapotot alkalmunk volt MOLNÁR 1960-61-ben végzett vizsgálataival összehasonlítani. Ezekből a következőket szűrhetjük le. a/ A Proteocephalus cernuae galandféregfaj esetében nem történt lényeges változás, az extenzitás és az invázió intenzitása a 10 év előtti adatokkal szinte megegyező /7. táblázat/. b/ A Crowcrocoecum skrjabini mételyfaj mind mennyiségileg, mind pedig az extenzitás %-ában erősen megnövekedett /8. táblázat/.
Az összehasonlított adatok közül MOLNÁR tavaszi gyűjtésében a C. skrjabini egy halra eső átlaga 9,5, egyúttal ez a legmagasabb átlagszám is az ő vizsgálatában. Mig MOLNÁR egy halban maximálisan 30-at / 1960. VI. 23./, addig a mi 1970. évi vizsgálataink során 60 C. skrjabinit találtunk. Az egy halra eső átlag pedig 1970. minden évszakában lényegesen magasabb a tiz évvel ezelőtti adatoknál, és különösen az őszi gyűjtésekben emelkedik igen magasra /24,9/. Ezek a tények arra utalnak, hogy a mételyek számára kedvezőbb feltételek alakultak ki a balatoni halpusztulás után, mint az a tó korábbi állapotában lehetett. E tekintetben nem zárható ki a megnövekedett hinárosok szerepe sem Az emésztőcsatorna tartalmának elemzése rámutatott arra, hogy Tihany és Badacsony környékéről azonos időszakból származó halak által elfogyasztott táplálékszervezetek mennyisége és %-os összetétele jelentősen eltér egymástól /2. táblázat/. Ugyanez állapitható meg - hasonló feltételek mellett - a mételyekre vonatkozóan is /3. táblázat/. Ez a párhuzamosság, valamint WISNI- EWSKI /1958/ és MOLNÁR /1965/ vizsgálatai arra a feltételezésre adnak alkalmat, hogy e féregcsoport biológiájában /a Mollusca-k mellett/ mint közti- vagy vivőgazdák a rákok /Malacostraca/ is szerepet játszhatnak. A testméret és fertőzöttség összefüggésének megítélésénél számolni kell a féregfertőzöttség kronológiai kialakulásával / f e j lődési stádiumoki/. A tanulmányozott korcsoportoknál a pusztulás mértéke /BIRÓ, 1971. adataiból meghatározott értékek/ igen magas /1+ és 3+ korcsoportok között/: a pillanatnyi totális mortalitási együttható Z = 2,39, innét a túlélés S = e~ Z = 0,0916 /9 %/ és az éves mortalitás A = 1-S = 0.9084 /kb. 91 %/. Lehetséges, hogy az ilyen nagymérvű elhullást a ragadozókon /süllő/ s egyéb okokon kivül / p l. méreganyagok/ a parazitáknak is tulaj doni thatjuk. Az évenkénti "abszolút" növekedés ebből az anyagmennyiségből még nem körvonalazható.
Hálás köszönetünket fejezzük ki MATSKÁSI István és MÉSZÁROS Ferenc tudományos kutatóknak a Trematodes- és Nématoda-fajok meghatá rozásáért. Össze foglalás A Tihany-környéki vágódurbincs emésztőcsatornájában talált táplálékszervezetek közül, egyedszámot tekintve, a Cyclops-fajok,a cladocerák közül az iszap- és növénybevonatlakók /főleg a Chydoridae család tagjai/ és a Diptera-fajok jelentősek. Saját és korábbi adatokat figyelembevéve, az Amphiphoda-Diptera előfordulási aránya az Acerina béltraktusában a Diptera felé tolódott el. Ez a jelenség talán a Balaton eutrofizálódásával hozható összefüggésbe. A Tihany- és a Badacsony-környéki vágódurbincs béltrak tusa ban azonos időben megfigyelt táplálék összetétele - Cyclopidae, Diptera, Amphipoda állatcsoportokat illetően - jelentősen eltér egymástól. A kimutatott bélparaziták közül a Proteocephalus cernuae /Gmel i n, 1790/ /Cestodes/ és a Crowcrocoecum skrjabini /Iwanitzky, 1928/ /Trematodes/ a legjelentősebb. Az utóbbi faj az 1960-as vizsgálathoz viszonyitva 1970-ben mind mennyiségileg, mind extenzitását tekintve erősen megnövekedett. Ennek oka valószínűleg a tóban bekövetkezett változásokra vezethető vissza. A Tihany- és a Badacsony-környéki Acerina-k bélférgeinek száma ősszel jelentősen eltér egymástól. Ez a jelenség a táplálékul szolgáló fajok mennyiségi és minőségi különbségeire vezethető vi ssza A törzshosszhoz viszonyított súlygyarapodás, valamint a kondiciófaktor alakulása összefüggésbe hozható a bélférgek számával. A féregfertőzöttség mértékében és a táplálék összetételében
észlelt szezonális,illetve területi különbségek a növekedéssel szoros kapcsolatot mutatnak. PONYI, J. BIRÓ, P. MURAI, É.: On the Food, Growth and Internal Parasitic Worms of Acerina cernua, L. (Pisces) in the I^ake Balaton Authors investigated the nutrition, growth as well as the paras i t i c worms of the intestine and body cavity of 100 ruff /Acerina cernua L./living in Lake Balaton. The organisms serving as food for ruff are discussed in pages 385-387 ; Table 1 summarizes the quantitative results of food organisms and their respective seasonal change. Comparisons were made between series of ruff living under different conditions /Bay of Tihany and environs of Badacsony/ but collected at the same time, whose alimentary canals had been examined /Table 2/. Furthermore, authors compared the food of ruff in 1970 with that in the years of 1957-59 /Table 5/. By using earlier data, an attempt was made to assess the changes of the lake biological equilibrium resulted from the great fish desctruction in 1965. Thus earlier data proved to be of documentary nature. List as well as quantitative and qualitative fluctuation of worms are given in Tables 3 and 4, respectively. In comparing the incidence of the two most abundant species, Proteocephalus cernuae Gmelin and Crowcrocoecum skrjabini Iwanitzky in 1960-61 and 1970, an increase of the number of C. skr.jabini was noted /Tables 7 and 8/. The number of intestinal worms of ruff living in the environs of Tihany and Badacsony, respectively, is significantly different in the autumn. Changes in the qualitative and quantitative composition of food organisms can be accounted for the phenomenon. The condition of fish, their growth, interrelationships of parasitic infestation have been investigated with graphic methods too /Figs. 1-3/. Standard length compared to weight growth and the development of the condition-factor can be correlated to
the number of intestinal parasites. The degree of infestation is in close relationship with growth when considering the composition of food and seasonal and environmental changes. As regards the number of food organisms found in the alimentary canal of the fish in the environs of Tihany, Cyclops species, Cladocera /especially Chydoridae/ and some Diptera species are of significance. Earlier and our own data show a shift in the frequency of Diptera-Amphipoda ratio toward Diptera in the a l i mentary canal of Acerina cernua. This phenomenon may possibly be brought into relation with the increasing eutrophization of Lake Balaton. Irodalom BIRÓ, P.: Growth investigation of ruff /Acerina cernua L./ in Lake Balaton. - Ann. Biol. Tihany, 38. 131-142. 1971. BIRÓ, P. - ELEK, L.: The spring and summer nutrition of the 300-500 g pike-perch /Lucioperca lucioperca L./ in Lake Balaton in 1968. I. Data bearing to the n u t r i t i onal conditions succeeding the destruction of fish in 1965. - Ann. Biol. Tihany, 36_. 135-149. 1969. ENTZ, B.: Qualitative and quantitative studies in the coatings of Potemogeton perfoliatus and Myriophyllum spicatum in Lake Balaton. - Arch. Biol. Hung., 17_. 17-37.1947. ENTZ, B. - LUKACSOVICS, F.: Vizsgálatok a téli félévben néhány balatoni hal táplálkozási, növekedési és szaporodási viszonyainak megismerésére. - Ann. Biol. Tihany, 24. 71-86. 1957. LESZCZYNSKI, L.: A characteristics of the feeding habits of A- cerina cernua /L./ in Kortowskie Lake.- Roczniki Nauk Rolniczych, 82-B-2, 251-271. 1963. MOLNÁR, K,i Untersuchungen über die jahreszeitlichen Schwankungen in der Parasitenfauna des Kaulbarsches und des Zanders im Balaton mit besonderer Berücksichtigung der Gattung Proteocephalus. - Angew. Parasit., 1_. 65-77. 1965.
PONYI, E. : Zoologische Untersuchung der Röhrichte des Balaton I. Krebse /Crustacea/. - Ann. Biol. Tihany, 29. 129-163. 1962. PONYI, 3. E. - OLÁH, 3. - BIRÓ, P. - BIRÓ, K.: Comparative investigations on the benthic fauna at two sewage inflows of Lake Balaton. - Ann. Biol. Tihany, 38. 199-226. 1971. PONYI, 3.E. - ZÁNKAI, N.P.: Investigations on planktonic Crustacea in Lake Balaton V. Horizontally occurring quantitative change in the different areas of the Lake in 1965-1966. - Ann. Biol. Tihany, 39. 1972.- in press. RIBIÁNSZKY, M. - WOYNÁROVICH, E. : Hal, halászat, halgazdaság. - Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, pp.310. 1962. TESCH, F. W.: Age and growth, p.93-120. In: W.E. Ricker /Ed./: Methods for assessment of fish production in fresh waters. - I.B.P. Handbook No.3_. Blackwell Sei. Publ., Oxford. 1968. TÖLG, I. : Untersuchung der Nahrung von Kaulbarsch-3ungfischen /Acerina cernua L./ im Balaton. - Ann. Biol. Tihany, 27. 147-164. 1960. WISNIEWSKI, W. L.: Characterization of the parasitofauna of an eutrophic lake /Parasitofauna of the biocoenosis of Druzno Lake - part I /. - Acta Parasit. Polon., 6_. 1-64. 1958. W0YNÁR0VICH, E.: A 300-500 g sulyu /IV. osztályú/ süllő /Lucioperca sandra Cuv. et Val./ táplálkozása a Balatonban. - Ann. Biol. Tihany, 26. 101-120.1959. Érkezett: 1972. május 15. Dr. PONYI 3enő MTA Biológiai Kutató Intézete, Tihany