VERTEBRÁTA HUNGARICA MUSEI HlSTORlCO-N ATURALIS HUNGARICI Tom. I. 195V Fase. 1. A szegélycönózis elve a madarak fészkelőközösségében Irta: Dr. Horváth Lajos Tsrméizet+udományi Muioum, Budapest 1928. óta folytatott megfigyelések és gyűjtések módot adtak arra, hogy Magyarország madarainak fészkelőközösségeit megállapíthassam. Saját megfigyeléseimet a NEMZETI MUZEUM - TERMÉSZETTUDOMÁNYI MUZEUM mintegy 5000 fészekaljat számláló tojásgyüjteményének,továbbá jelentékeny magángyűjteményeknek adataival és a magyarországi madarak fészkelésére vonatkozó irodalmi adatokkal egészítettem ki, illetve ellenőriztem. A hatalmas adatanyagon nyugvó következtetések eredményeképpen állitottaa össze a magyarországi madarak féezkelőkösöeaágeit. Az 195S-ban /augusztus 30-án/ megjelent dolgozatomban a Magyarországon fészkelő 192 madárfajt 38 fészkelőközösségbe scroltan be. /Eredményeimet az I.Biológiai Vándorgyűlésen előadás alakjában is ismertettem, ahol a jelenlevő hazai ornitholégusok megállapításaimat hozzászólásaikkal teljes mértékben igazolták./ Azóta ujabb négy faj fészkelését sikerült kimutatni. Ezfck közül kettőt mint biztosra vehetőt, de eddig
még nem igazoltat, már az idézett tanulmányomban is felretteni,csupán zárójelbe téve annak jelzésére,hogy a tárgyi igazolás még hiányzik.ez a két faj a Parus eristatus és a Tetrao urogallus volt. További két faj, amelynek fészkelését hitelt érdemlően azóta kimutatták /tojás, fészkenülő,nemr pülős fióka/, a Loxla curvirostra és a Carduelis aplnus. Érdekes, hogy mind a négy, ujabban igazolt költő faj a /1/4./ Phylloscopus eibilatrix fészkelőközösségbe sorolható. Jelen dolgozatom tárgya, hogy megvizsgáljam ós kimutassam a szegélycönózis elv érvényrejutását a magyarországi madarak fészkelőközösségeiben. A fészkelőközösségek Magyarországon kilenc tájtipusban alakultak ki. Ezek a következik: erdő, rét, mocsár, szikes puszta, steppe, homokpuszta, köves terület,löszfal ós emberi település. A tájtipusok legtöbbjében fokozatok különböztethetők meg, amelyek a táj jellegét különböző mértékben mutatják. Minden egyes fokozat egy-egy fészkelőközösség költőterülete. A steppóben ée a homokpusztában nem lehet fokozatot kimutatni s igy ezek egy-egy fészkelőközösség területei. Az erdő tájtipusban 13, a rétben 6 t a mocsárban 7, a sziken 2,köves területen 2,a löszfalban szintén 2, az emberi településekben 4, mig a steppe és a homokpuszta önmagában egy-egy fószkelőközösség területe. Minden egyes fészkelőközösségnek van egy vezéralakja, amely a legjellegzetesebb költő faj, azaz, amelynek a tájtipus kérdéses fokozata a költés szempontjából legjobban megfelel. Ha a vezéralak a tipikus területén fészkel,akkor egy, esetleg több állandó tag mindig megtalálható a társaságában; az alárendelt tagok az esetek legtöbbjében szintén jelen vannak. Az esetleges vagy véletlen fészkelők csak alkalmilag fordulnak elő a fészkelőközösségekben. A fentiekből logikusan következik, hogy egyik fészkelőközösség vezéralakja lehet állandó tag, vagy alárendelt tag, sőt véletlen fészkelő egy másik közösségben. Mielőtt a dolgozat tulajdonképpeni tárgyára rátérek,
röviden utalnom kell a f észkelőközösaégek kialakulásának feltét eleire.ilyenek az azonos vagy hasonló külső feltételek igénye; az azonoe vagy hasonló táplálék; azonos táplálék mellett a fiókanevelés idejének eltérése,vagy fordítva; azonos fiókanevelési idő mellett altérő táplálék. Továbbá,hogy as egyik faj a másik régi fészkében költ vagy az újonnan épitett fészkét elrabolja; az egyik faj a másik fészekanyagát használja fel építőanyagul ; az egyik faj a másik fészkének oldalában költ; az egyik faj figyelmezteti a másikat, ha veszély közeledik; az egyik faj a másikon élősködik /tojásét, fiókáit pusztítja/; az egyik a másiknak a fészkébe rakja a to jáaait»végül a közösség f őfeltételeinek azonossága mellett a közösség tagjai különböző szintekben fészkelnek. A magyarországi madarak fészkelőközösségeit tehát külső és belső feltételek alakították ki. évtizedekre, sőt évszázadra visszamenő megfigyeléaek azt igazolják, hogy nem esak a külső feltételek változhatnak mag, hanem a belsők is. így a félénk erdei madárból bizalmas kerti vagy városi Kádár lehst, mert uj f észkelőközöbségében olyan társai lehetnek, amelyekkel máa feltételek fűzik üsaz<s» mint srsdeti közösségében. Ilyen pl.a fekete rigó /Tardus morula/ esete, amelyik eredeti,erdei otthonában a /1/5/ Garrulus glandarius fészkelőközösségbe tartozik, ahol nemcsak a vezéralaktól,ha~iem még az állandó tag Acclplter nisus-tól is tartania kell. Városi otthonában viszont alig akad allensége éa igy jóval szelidebb is. Mindamellett a fluktuálás aa egyik közösségből a másikba aránylag ritka ás ekkor is általában nagyon lassú folyamat. A f észkelőközösaégek összetételét nagyvonalakban éb történetileg is meglehetősen határozott formáknak kell tekintenünk és igy a közösségeket tudományos vizsgálat egységeiként is tekinthetjük c Jelen dolgozat célja megvizsgálni azt, hogy a magyarországi madarak fészkelőközösségeiben hogyan jut érvényre a 8zegélycönózis elve.,
Zoológusok, botanikusok között egyaránt elismert tény, hogy az állati élet a különböző vegetációju tájak illetve területek érintkezési vonalára sűrűsödik össze. Nézzük mostmár meg, hogy a 38 hazai fészkelőközösségben hol és hogyan nyilvánul meg a szegélycönózis elve. /Az egyes közösségek neve elé zárójelben a már idézett dolgozatomban használt szárajelzést is odairom azért, hogy a két összefüggő tárgyú tanulmány szoros kapcsolatára utaljak. A római számok a téjtipusokat, az arab számok ezeken belül az egyes fászkelóközösségeket jelentik. A hiányzó számok a szegélycönózis elv szempontjából nem jönnek számitásba./ A szegélycönózis elvét szépen mutatja az erdei tájtipus első fészkelőközössége a/1/1./ Dryobates /Dendrocopos/ major közösség. Középhegyvidékek tölgyes szálerdőiben alakult ki ez, ahol a vezéralak által vájt fészkelőodut egy egész sereg faj használja fel költőhelyül; az odulakó cinegék, csuszka, légykapók,rozsdafarkuak, a seregély és a nyaktekercs mellett egy-két szabadon fészkelő faj is fellelhető ebben a közösségben. így az erdei pinty és az őszapó.ez a fajokban gazdag közösség csaknem mindig az erdőszélekre vagy az erdei tisztások szélére sűrűsödik. így találtam ezt a Bakonyban Guttamási környékén, ahol a harmincas években sokat gyűjtöttem, továbbá a Mecseknek nagyon sok pontján, közöttük legtipikusabban a Kantavár erdei tisztás körül. Nagyon hasonló az eset a /1/3/ Coccothraustes coccothraustes közösségnél,amelynek otthona az alacsony hegyek és dombvidékek ritkás,elszórtan bokros aljnövényzetü, fiatal és középkorú tölgyesei. A vezéralakot hűségesen kisérő őszapó, szürke légykapó, erdei pinty, barátka és erdei pityer ismét csak az erdő szélére ás a tisztások, nyiladékok szegélyére tömörül.különösen szépen láttam a Sopron melletti Bécsi dombon és Pintytetőn, valamint a Fertői dombvidékhez tartozó Szárhalom erdőrészben; a Mecseken a Misina Pécs fölötti oldalában. Érdekes, hogy a /1/6./ Motacilla cinerea közösséghez
tartozó minden faj, akár a vizből szerzi a táplálékát, akár nem,mindig a hegyi patakok partjára,vagy annak közvetlen közelében fészkel. A vezéralakon kivül itt van az otthona az ökörszemnek, a fakusznak, a vörösbegynek,a vízirigónak és a kis légykapónak. Középhegyvidékeinken szinte mindenütt igy találtam. A legtipikusabban a következő helyeken. A Pilis hegységben a visegrádi Malomárok mentén; a Bükkben a Garadna patak völgyében; a Mecsekben az Óbányai völgyben, a Réka völgyben, a Márévári völgyben, a Mélyvölgyben, a Melegmányban, a Kantavári patak mellett és a Sátorhegységben az Istvánkut alatt. Egyike a legjellegzetesebb szegélycönózisoknak a /1/7./ Sylvia atricapilla fészkelőközösség. Dombok és középhegyvidékek gyér aljnövényzetü,vegyesjlombhullató erdőiben alakult ki. Mezőkkel, de még inkább szántóföldekkel határos erdőszéleken, tisztások és nyiladékok szélén fészkelő, nagy e- gyedszámu közösség meglehetősen sok fajt is számlál.a vezéralakon kivül az énekes rigó, citrom sármány, gerle, fekete rigó, erdei pityer, csilpcsalp füzike, fülemüle, lappantyú teszik össze ezt a népes közösséget, a felsorolás rendjében egyre csökkenő számmal. Legszebb példáját a Pertői dombokon láttam. A /1/8./ Locustella fluviatills fészkelőközösség a folyómenti.mocsaras ligeterdők jellegzetes közössége, amely sok voná sában jo példája a szegelycönózisnak. A gazdag aljnövényzetü, ritkás faállományu erdő és a szomszédos ártéri rétek érintkező vonalán csoportosulnak a vezéralak mellé a barátka, kerti poszáta, geze, erdei szürkebegy, zöldike, fülemüle, rövidujju fakusz, egerészölyv, héja, kis fakopáncs.a Duna ligeterdői szolgáltatják a legjobb példákat.így a Rajka melletti ártér a Szigetközben, a Monostori sziget, a Béda erdő Mohácstól délre. A hansági, nagy Égererdő kitűnő példája annak, hogy még a nagy ragadozófészkek és más nagytermetű madarak fészkei is az erdő szegélyére és a nagy tisztások köré csoportosulnak.
A Nagyboldogasszonyi, Kapuvári, ObIÍ és Csikós égererdőkben egyaránt azt tapasztaltam, hogy a /1/9./ Buteo buteo fészkelőközösség tagjai az emiitett körülmények között fészkelnek és az erdő déli,láprétekkel határos szélein állt az a 70 lakott fészek, amelyet 1949-51 között,három éven át megfigyeltem. A vezéralakon kivül fészkelt itt héja, békászósas, kígyászölyv, törpesas, barna kánya ós fekete gólya. Nem hagyható emlités nélkül a /1/11./ Corvus frugilegus fészkelőközösség sem, bár itt nem a vetési varjak mutatják a szegélycönózis elvének érvényesülését, hanem az utánuk költő kék vércsék, amelyek a telepnek az erdőszól ós a tisztások közelében álló fészkeit foglalják el. így tapasztaltam 1953- ban az Ohati erdő hatalmas varjutelepén az ott költő száznál több vércse pár esetében. A hamvas varjak.amennyiben nem magános fára fészkelnek, hanem az erdőre húzódnak, mindig a széleken telepednek meg. Ezt figyeltem meg számtalanszor a kis őrgébics esetében is. Tehát a /II/2./ Lanlus minor fészkelőközösség szintén erős szegélycönózis hajlamot mutat. A vezéralakon kivül ezt tapasztaltam a sárgarigóval kapcsolatban is, amely csaknem állandó f&szkelőtársa. Tipikus példa lehetne erre a Duna-Tisza közi Alsónémedi község melletti szöllős-akácos, a baranyamegyei Gyód melletti akácos, a székesfehérvári Aszalvölgy akácosai és még nagyon sok más hasonló akácos erdősáv és folterdő /remész/. A szegélycönózis jó példáját szolgáltatja a /II/3./ LaniuB collurio fészkelőközösbég. Különösen jellegzetesen mutatkozik olyan helyeken, ahol sürü, bokros sávokat mezők éa szántóföldek fognak körül. Ilyen helyeken nagy számban fészkel a vezéralak és mellette a karvaly poszáta ós a mezei poszáta; valamennyi a bokros terület peremén álló bokrokon, vagy a mezei poszáta esetében azok alatt. Legjobb példát a fejér-megyei Sárréten, a Hanságban ós a Duna-Tisza közi turjánvidéken láttam. A /II/4./ Circus pygargub fészkelőközösség néhány eleme
szintén a különböző vegetációju területek érintkező vonalán fébzkel. Ilyen a foltos sitke, a nádi sárssáay és a kékbegy. Morotvák,holtágak,szélesebb.lassufolyásu folyók partját szegélyező nádasok fészkelőközösségei érdekes képet mutatnak. Ha elég széles a nádas, akkor megtaláljuk a parti szélében az /III/6./ Acrocephalus echoepobaenus fészkelőközösség tipikus tagjait. A vezéralak mellett itt fészkel a cserregő nádiposzáta,a nádi tücsökmadár, a fülemüle sitke, a vízicsibék /pettyes, kis, törpe/ és a cigány réce. /Nádas a- latt jelen esetben, természetesen nem tisztaállományu nádast értek, hanem főleg gyékénnyel és sással kevert jellegzetes vízparti növénytársulást,/ A nádszegély vizfelőli szélében telepedik az /III/5./ Acrocephalus arundlnaceus fészkelőközössóg jellegzetes tagjaival, a pccgémmel, a kis vöcsökkel ós a vizityukkal. Ahogy keskenyedik a nádszegély, ugy maradnak el a fészkelő fajok, elsősorban,természetesen, a vizfelőli közösség tagjai. Egészen keskeny nádszegélyben a két közösség maradók elemei összekeveredve mutatkoznak. Ilyen helyen már csak a nádirigót, a cserregő nádiposzátát, a foltos Bitkét találjuk meg. Amint láttuk, Magyarország 196 költő madarát 38 fészkelőközössógbe lehet sorolni. Ezek közül 12, azaz csaknem az egyharmad része teljes egészében vagy legalább is tagjainak nagy része különböző vegetációju területek érintkező vonalán fészkel, tehát szegélycönózisnak kell tekintenünk. A határterületen való fészkelést minden bizonnyal a következő tényezők idézték elő: 1./ a növényzet sürübb volta, amely a fészek számára jó takarást nyújt a fészekpusztitókkal ós az időjárás viszontagságaival szemben. 2./ ugyancsak a sürübb növényzet a madárnak is jobb rejtőzködési lehetőséget biztosit. 3./ sok esetben a könnyebb táplálékszerzés, 4./ esetleg a fészekhez való könnyebb visarzatalálás.
The Principle of Marginal Coenoses in the Nidifying Communities of Birds By Dr. L. Horváth Zoological Department of the Hungarian National Budapest Mui»um, The paper deals with the nidifying communities of birds nesting in Hungary. As a result of earlier studies /10/, there can be established 38 nidifying communities in 9 landscape types. The total number of nidifying species, including the four new species observed and proved in the past three years, is 196. A painstaking examination of the 38 nidifying communities led to the result that 12 of them are marginal coenoses, that is, they have evolved within the bordering zone of areas with different kinds of vegetation. A thorough study of the 12 nidifying communities shown as marginal coenoses revealed the factors involved in their development. The most important of them are: hiding, feeding and homing. The twelve nidifying communities are as follows: Dryobates maior, Coccothraustes coccothraustea. KotacllXa cinerea, Sylvia atricapilla, Locuetella fluvlatilis, Buteo buteo, Corvua frugllegus, Lanius minor, Lanlus collurio. Circus pyaargus, Accocephalus schoenobaenus, Acrocephalus arundinaceus. The species shown recently fit well into the nidifying communities found hitherto; namely Carduelis spinua, Loxia curviroetra, Parus eristatus and Tetrao urosallus nay be familiar members of the Phylloscopus aibilatrix nidifying community settled in tall, eventually interrupted pine woods or cixed coniferous-deciduoub forebts,
Bibliography 1. BALOGH,J.: A zoocönológia alapjai. - Grundzüge der Zoozönologie /Budapest,1953,pp.248/. - 2. BALOGH,J.: Lebensgemeinschaften der Landtiere /Budapest,1958,pp.560/. - 3. DICE,LEE R.: Natural Communities/Ann.Arbor, 1952.pp.X + 547/. - 4. HORVÁTH,L. :Omithologic Observations in the Alder Woods of the Hans-Sg /Ann.Hist,-nat.Mus. Nat.Hung.,2,1952,p.169-176/. - 5. HORVÁTH,L. : The Ornie of the Mecsek Mountains Based on Oecologie and Oologie Researches /Ann. Hist.-nat. Mus. Nat. Hung., 4, 1953, p. 211-225/. - 6. HORVÁTH, L. -.Madártani vizsgálatok a tüskés-pusztai halastavakon /Állatt. Köziem.,44,1954, p.49-59/. - 7. HORVÁTH,L. : AvifauniBZtikai oekológiai megfigyelések a Hargitában /Aquila,55-58,1954,p.195-203/ - 8. HORVÁTH,L.: Ornithológiai megfigyelések a hellyel Réten /Aquila,59-62,1955,p.205-215/. - 9. HORVÁTH,L.:The Life of the Red-legged Falcon /Falco vespertinua/ in the Ohat Forest /Acta XI Congr.Int.Om..Basel,1955,p.383-587/. - 10.HORVÁTH, L. : Communities of Breeding Birds in Hungary /Acta ZoolJLcad. Seien. Hung.,2,Fase.4.1956.p.319-331/. - 11. HORVÁTH,L.: Az oológia mint tudományos kutatás /Aquila,63-64,1957,p.111-117/. - 12.HORVÁTH,Ï.. Ï Avifaunistic and Ecological Conditions of the Peat Bog Region between the Danube and the Tisza /Acta.Zool.Acad.Sclent.Hung.,3,Fasc.3-4.1958,p.233-244/. - 13. SCHWENKE, W. : Erbebnisse und Aufgaben der ökologischen und biocönologischen Entomologie. 7. Wanderveraammlung Deutscher Entomologen.1954.pp. 62-80. - 14.TISCHLER,W. : Synökologie der Landtiere /Stuttgart,1955.pp.XIV + 404/. - 15.TUOMIKOSKI,R. : Untersuchungen über die Vegetation der Bruchmoors in Ostfinnland. I. Zur Methodik der planzensiciologischen Systematik. /Ann.Bot.Soc.Zool.,Venamo,17,1942,pp.200./