Közösségökológia előadás Szabó D. Zoltán http://okologia.wordpress.com
Felhasznált és javasolt irodalom: Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R. 2006. Ecology Individuals, populations and communities. Fourth Edition. Blackwell Science, Oxford Townsend, C.R., Begon, M., Harper, J.L. 2003. Essentials of ecology. Second Edition. Blackwell Science, Oxford Pásztor, E., Oborny, B. (szerk.). 2007. Ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest Morin, P.J. 1999. Community Ecology. Blackwell Science, Oxford Szentesi, Á., Török, J. 1997. Állatökológia (egyetemi jegyzet). Kovásznai Kiadó, Budapest
Előadás: jegyzet elektronikus formában az előadás honlapján Gyakorlatok: feltételek teljesítése, jelenlét (max. 2 igazolt hiányzás) 30 pont Vizsga: (1) írásbeli, félév közepén 20 pont (2) szóbeli, félév végén 50 pont Terepgyakorlat: Túrterebes, június 29 július 6
Bevezető - fajok a természetben közösségek tulajdonságai = fajok tulajdonságai + köztük levő interakciók sejtek, szövetek vs. az egész szervezet Közösségökológia: több fajból álló biológiai együttesek szerkezetének és viselkedésnek mintázatait tanulmányozza
Miről lesz szó? - közösségek természete antropogén szempontok: tölgyerdő, folyótorkolat, kérődző bendője állati szemmel : lepkehernyó, tarisznyarák, egysejtű más-más közösség egy faj szemszögéből mégis: előbb emberi szempontok
- táplálkozók és táplálék: hogyan lesz hálózat? emberi hatások energia- és táplálékláncokra - kompetíció, predáció és diszturbancia szerepe - interakciók és tápláléklánc, stabilitás - szigetek és szigetközösségek - fajgazdagság
- hogyan tartható fenn a fajgazdagság? - egy kis biogeográfia
Szárazföldi biomok - számuk változó lehet a különböző besorolások szerint trópusi esőerdő szavanna mérsékeltövi füves területek sivatag mérsékeltövi lombhullató erdő boreális tűlevelű erdő (tajga) tundra
globális mintázatok: mikroszkóp vagy teleszkóp... topográfiai és geológiai táj-jellegek néha jelentősen felülírhatják a globális mintázatokat pl. trópusi hegyek, tundra déli lejtő fajok előfordulása: élőhely és evolúció pl. lemurok Madagaszkáron Eucalyptus Ausztráliában konvergens evolúció: taxonómiailag eltérő fajok hasonló adaptációkkal
biomok meghatározása: vegetáció alapján mintha repülőből néznénk maquis/garrigue chaparral Ausztrál bozótos (mallee)
Hogyan tudnánk mégis leírni a köztük levő hasonlóságokat? Raunkiaer, dán botanikus (1907) életformák rügyek védelme alapján (Achilles sarkok) szerinte ez sokat elárul a környezetről
Fanerofitonok (Phanerophyta, Ph), phanero=látható rügyek a levegőben, kitéve szélnek, fagynak, szárazságnak legkevésbé védettek a trópusi erdőkben, másutt a rügyet védik rügypikkelyek nyugalmi állapot a kedvezőtlen időszakokban Kametofitonok (Chamaephyta, Ch) hajtásaik a talajfelszínhez közeli légrétegben vészelik át a kedvezőtlen időszakot, betakarva a többi levélbe
Hemikriptofitonok (Hemikryptophyta, H) elpusztulnak annyira, hogy a rügyeket a talaj legfelső rétege, az avar és az elszáradt levelek védik (pl. pázsitfüvek) Kriptofitonok (Kryptophyta, Kr) földfelszín alatt helyezkednek el a rügyek Geofitonok (Geophyta, G) földben tápanyagot halmoznak fel, tavasszal vagy ősszel fejlesztenek felszíni hajtásokat Terofitonok (Therophyta, Th) egyévesek, kedbezőtlen időszakot mag formájában vészelik át, esetenként csak néhány hetet élnek
biomok felismerhetőek életforma-spektrumok szerint
- fauna követi a vegetációt növényevők obligát módon és őket nagyjából a húsevők, bár ez utóbbiak mozgástere rendszerint nagyobb - faunának viszont nincs olyan jól bevált osztályozási rendszere mint a flórának
Trópusi esőerdő
- a globális csúcs a globális biodiverzitás tekintetében - legproduktívabb, 1000 g szén megkötés/m 2 okok: erős napsugárzás rendszeres esők produkció nagy része magasan a lombkoronában (fanerofitonok) lágyszárúak is felkapaszkodnak (epifitonok)
- állatok egész évben aktívak, mindig van virág és gyümölcs - nagy fajgazdagság miért? stabilitás a jégkorszakok idején szigetek a szavannák tengerében, majd összeolvadás specializálódott patogének, növényevők növénydiverzitás gyümölcsevő denevérek beporzást végző rovarok
intenzív biológiai aktivitás a talajban talajfelszín szinte teljesen csupasz tápanyagok a növényekben, egyébként kimosódnak irtások hatása:
Szavanna
-fű, elszórtan fákkal, de nagy nyílt területek is - nagytestű növényevők folyamatosan legelik füvek merisztémája a föld alatt vagy közelében - gyakoriak a tüzek
-erős szezonalitás az esőknek köszönhetően - száraz időszakokban nő a növényevők mortalitása nagy telelő madárpopulációk: mag- és rovar abundancia de kevés rezidens faj
Mérsékeltövi füves területek
Ázsia sztyeppe Észak-Amerika préri Dél-Amerika pampa Dél-Afrika veldt - legtöbb természetes vegetációt helyettesítették termesztett növényekkel: búza, árpa, zab, kukorica, stb. - perifériákon: állattenyésztés legjobban degradált az összes biom közül
Sivatag
-szélsőséges esetben teljesen hiányzik a növényzet két stratégia: 1. rövid és gyors élet ha esik az eső 2. hosszú élet, alkalmazkodással
- magevő hangyák és rágcsálók - nomád életmódú madarak - húsevők: víz a zsákmányból - tenyésztett állatok: teve, szamár, juh
Mérsékeltövi erdők
- telek függvényében lehullathatják a levelüket vagy sem - talajszinten: tavasszal nyíló geofitonok - foltos szerkezet fák kidőlése miatt - állatok is szezonálisak, soknak rövid az életciklusa - vonuló madarak
Tajga és tundra
- rövid vegetációs időszak és hosszú, hideg tél -kevés faj Pinus, Larix, Betula, Populus, Picea biomonotonitás
- jégkorszak utáni lassú rekolonizáció - járványok kialakulása Choristoneura fumiferana, 40 éves ciklusok
- permafroszt: a talajban levő víz egész évben fagyott szárazság, gyökerek a felszíni rétegben északra tundrával kevert mozaik majd jégsivatag - állatok: lemming, pocok, nyúl, hiúz rénszarvas és karibu baglyok, sirályok, szkuák
A közösségek természete - szervezet - populáció sűrűség, ivar-arány, kor-osztályok, natalitás/imigrácó, mortalitás/emigráció - egyed alapján - közösség: térben és időben együtt előforduló fajok populációnak együttese
Fő kérdések: - hogyan terjednek el a természetben? - hogyan befolyásolják az interakciók, környezet fizikai tulajdonságai és magának a közösségnek a tulajdonságai? Kollektív tulajdonságok: fajdiverzitás közösség biomasszája produktivitás
Származtatott tulajdonságok: mutualizmus parazitizmus predáció kompetíció Pl. sütemény Egyik fő kérdés: léteznek-e ismétlődő mintázatok a kollektív és származtatott tuajdonságokban?
Ökoszisztéma biológiai közösség + fizikai környezet közösségökológia: nagy és komplex adatsorok első lépés: mintázatok keresése komplex rendszerek leírása egyszerű módon mintázatok felismerése minden tudományágban nagy szerepe van (pl. periódusos rendszer, csillagok mozgása) mintázat: ismétlődő összefüggések
Közösség meghatározása: többféle nagyságban, skálán és szinten - globális szinten - finomabb élőhely-skálán szint: feltett kérdéstől függ
Közösség szerkezetének leírása: megszámolni minden fajt? összehasonlítás: csak egyforma mintanagyság esetén
Diverzitás mutatók - ha csak fajszámot használunk, egy fontos információ vész el: mely fajok gyakoriak és melyek ritkábbak? függ a közösség meghatározásától egy erdő poszátafajai lehetséges akár minden egyedet megszámolni
Diverzitás-indexek - Shannon - Simpson... - Ekvitabilitás...
Hosszútávú kísérlet: Rothamsted legelőin, 1856 óta
Shannon index változása, Rothamsted:
Rang-abundancia diagramok - komplex közösségszerkezetek leírása egy jelleg (fajgazdagság, diverzitás, ekvitabilitás) alapján nem mindig kielégítő, sok információ elvész - teljesebb a kép, ha a P i értékeket rangjukkal ábrázoljuk: a legabundánsabb faj P i értékét ábrázoljuk először, utána a következő legközönségesebbet és így tovább amíg elérünk a legritkábbig - rang-abundancia diagram: egyedszámok, szesszilis fajok által lefedett területek, egyes fajok biomassza hozzájárulása a közösséghez
Niche-központú modellek (Tokeshi nyomán): - dominance pre-emption (dominancia elő-vétel) - random fraction (random rész) - dominance decay (dominancia hanyatlás)
Rothamsted-kísérlet: dominancia enyhén nőtt, fajgazdagság csökkent
- taxonómiai összetétel és fajgazdagság kiszámítása csak egy mód a közösségek jellemzésére (taxonómusok dominanciája) diverzitás más, fontos összetevői: - bonyolultabb életciklusú fajok átalakulási formái (ebihalak/békák, hernyók/lepkék) - olyan szerkezet, amely több forrást szolgáltat (fa vs. fű, tehén vs. Nematoda féreg) energetikai megközelítés
Térbeli közösségmintázatok Gradiens analízis Great Smoky Mountains (Tennessee), vegetációtérkép egy domb fáiról
Mi határozza meg elsődlegesen elterjedésüket? magasság és nedvesség
Egyes fafajok abundanciája (törzsek százalékos gyakorisága alapján)
első két ábra: szubjektív elemzés, azt feltételezik, hogy ezek a területek élesen elhatárolódnak egymástól 3. ábra: különböző fajok elterjedési mintázata nagy átfedések, nincsenek éles határok gradiens analízis fő tanulsága: It ends not with a bang but with a whimper... A világ így ér véget A világ így ér véget A világ így ér véget Nem bumm-al, csak nyüszítéssel. (T. S. Eliot)
Gerinctelenek eloszlása árapály övezetben, Kanada
- hiányosság: a gradiens kiválasztásának szubjektivitása ha egy közösség fajai elrendezhetők egy gradiens mentén, egyáltalán nem jelenti azt, hogy az a faktor a legfontosabb. valószínű erősen korrelál azzal ami igazán fontos az illető fajok életében.
Közösségek ordinációja és osztályozása - statisztikai eljárások a szubjektivitás kizárására a közösségek úgymond saját magukat rendezik el Ordináció: grafikusan fajösszetételben és abundanciában hasonló fajok közel kerülnek egymáshoz, nem hasonlóak távolra
Wales-i homokdűnék növényzete: 50 közösség tengelyek mat-i forrása: fajösszetétel és abundancia
Kérdés: a tengelyek valóban ökológiailag is értelmezhető gradienseknek felelnek-e meg? módszer sikeres alkalmazásának feltétele: helyes környezeti tényezők mérése növényökológusok: nedvesség, tápanyag-szintek, ph, oxigéndiffúziós ráták, stb., de lehetnek: legelés intenzitása, betegségek vagy egyéb interakciók
Mit árulnak el ezek az eredmények? 1. az elemzés által felfedett korrelációk valamely környezeti tényezővel specifikus hipotézisek alkotásához segítenek DE: korreláció nem egyenlő ok-okozati összefüggéssel 2. általánosabban: bizonyos környezeti tényező-együttes hatása alatt prediktálható közösség fordul elő
Ordináció, vízi gerinctelenek, Dél-Anglia patakok újra: specifikus környezeti tényező-együttes mellett prediktálható a közösség ha ismerem a ph prediktálható a gerinctelen fauna ha ismerem a fajokat prediktálható a ph
Klasszifikáció: az ordinációval ellentétesen azt feltételezi, hogy a közösségek diszkrét entitások/egységek eredmény: hasonló közösség-csoportok, hasonlóan a taxonómiai klasszifikációhoz - hasonló fajösszetételű fajok kerülnek egy csoportba
Határok problémája a közösségökológiában - lehetnek éles határokkal elválasztható közösségek, ahol a fajok szomszédosak ugyan, de nem folynak át egymásba. Ha ilyen létezik is, nagyon ritka és kivételes. Látszólag: szárazföld víz határvonal szárazföldön: savas és bázikus alapkőzetek legbölcsebb megállapítás: valószínű nincsenek, csak egyes közösségek világosabban meghatározhatóak mint mások...
- ökológus jobban teszi ha az átmeneteket vizsgálja egyik közösségből a másikba, mintsem kartográfiai jellegű határvonalakat keresne Frederic Clements (1916): - közösség szuperorganizmus: fajok erősen kötődnek egymáshoz, evolúciós múltjuk során és a jelenben is
Gleason (1926) és mások: -individualisztikus elv: koegzisztáló fajok közti kapcsolat egyszerűen a közös igény- és tolerancia hasonlóságok eredménye (és részben a véletlené). - közösségek közti határoknak nem kell annyira élesnek lenniük és a faj-együttesek prediktálhatósága is kisebb Jelenlegi nézet: közelebb az individualisztikushoz. Gradiens analízis, ordináció és klasszifikáció azt mutatja, hogy adott hely, főleg fizikai jellegzetességei következtében többékevésbé prediktálható faj-együttesekkel rendelkezik. Persze, egy faj ott lehet más csoportban is ahol másak a környezeti tényezők.
sokat és sokan gyötrődtek a határok kérdésével szinte fiziológiai kényszer határokat definiálni fontos kérdés, de nem alapvető jelentőségű Közösségökológia: a szerveződés közösségi szintjét tanulmányozza és nem feltétlenül egy időben és térben körülhatárolható egységet