Az életközösségek jellemzői 3. Időbeli változás (Fluktuáció, szukcesszió, vegetációdinamika) Ökológia előadás 2014 Kalapos Tibor
A társulások időbeni változása Az életközösségek folyton változnak tapasztalt megjelenésük = film egy kockája a változás nagyon sokféle : ciklikius: ismétlődő, a társulás összetételében nincs átalakulás, csak az alkotóelemek relatív tömegességében módosulás. aszpektusok = évszakos változás, a társulás megjelenési képe változik évszakos klímában az egyes alkotó populációk eltérő fejlődési ritmusának, időjárási igényeinek stb megfelelően. Évről, évre ismétlődik. kora tavaszi geofion aszpektus medvehagymával, mecseki gyertyános tölgyes Fluktuáció fluktuáció: ingadozás, évek eltérő időjárásának, a populációk belső sajátságainak (pl. öregedés, ugrásszerű szaporulat), vagy egyes biotikus kölcsönhatásoknak (pl. kártevők elszaporodása) tulajdoníthatóan egyes időszakban a társulást alkotó egyes populáció(k) tömegviszonyai módosulnak
A társulások időbeni változása irányult változás = szukcesszió: a társulás fajösszetétele visszafordíthatatlanul megváltozik, fokozatos átalakulás a közösséget másik váltja fel. időléptéke szerint: szekuláris: földtörténeti időskálán (ezer-millió évek), hajtóereje a klíma változása, esetleg evolúciós változások (fajkeletkezések) is pl. a növénytakaró posztglaciális változása biotikus: az élőlények élettartamához mérhető időskálán, hajtóereje általában a lokális élőheléyi környezet megváltozása pl. lefűződött folyó holtág feltöltődése
nyír fenyő Szekuláris szukcesszió A legutolsó pleisztocén eljegesedés óta a növénytakaró változása Norvégiában tavi üledék rétegeiből feltárt virágporszemek fajtái és tömegessége alapján. mogyoró éger tölgy luc bükk, gyertyán Idő a múltban (év)
Szekuláris szukcesszió
Biotikus szukcesszió
madárközösség B madárközösség A A szárazföldi növénytakaró elsődleges, előrehaladó szukcessziója a csupasz talajfelszíntől a zárótársulás (klimax) tölgyhikoridió erdőig. A vízszintes sávok az egyes madárfajok elterjedését mutatják a szukcesszió folyamán Biotikus szukcesszió
A társulások időbeni változásai irányult változás = szukcesszió: a kiindulási állapot szerint lehet: elsődleges (primér): az élet csíráit teljesen nélkülöző felszínen indul a betelepedés (kolonizáció) kiemelten fontos > lassabb is mint a másodlagos szukc. pl. frissen megszilárdult vulkáni láva, gleccser moréna halom másodlagos (szekunder): korábban már életközösséget hordozó, de annak pusztulása következtében lecsupaszodó felszínen a pusztulást túlélőké (talaj magbank, hagymák, gumók, gyöktörzsek, peték, bábok, stb.) a fő szerep kolonizáció kisebb fontosságú gyorsabb a primér szukcessziónál pl. leégett vagy hurrikán pusztította erdő vagy gyep. regeneráció: bolygatást követően rögtön az eredeti életközössség áll helyre, nem társulások sorozatán át. Szukcessziós sor: pionír társulás köztes társulások záró (klimax) társulás - klimax = klimatikus maximum: az adott klímán a legfejlettebb növényzet
löszfal löszgyep löszcserjés lösztölgyes erdő (klimax) példa egyszerű szukcessziós sorra: löszpusztai növényzetünk nyáras-borókás erdőspuszta homoki tölgyes erdő (klimax) Biotikus szukcesszió homoki gyepek (többféle) példa hálózatos szukcessziós sémára: homokpusztai növényzetünk
irányult változás = szukcesszió: az átalakulás iránya szerint: előrehaladó (progresszív): A társulások időbeni változása egyszerűbb életközösséget bonyolultabb váltja, a társulás fajszáma és diverzitása nő, térszekezete és belső kapcsolatrendszere összetettebbé válik (pl. puszta talajfelszin > gyep > cserjés > erdő sorozat); visszafejlődés (regresszív): egyszerűbb és fajszegényebb élőlényközösség váltja fel a bonyolultabbat, rendszerint valamilyen bolygatás eredménye (pl. mérsékeltövi gyepek talajának N-ben feldúsulása (légköri ülepedésből vagy megtrágyázásra) és/vagy a gyakori (akár évente) leégése fajszegény fűtengert eredményez)
A társulások időbeni változása irányult változás = szukcesszió: az élőhelyi környezet megváltozásának eredete szerint lehet: autogén: az élőlényközösség a változás forrása pl. talajképzés, humuszfelhalmozás, a tápelemek szelektív felhalmozása a talajban, a talaj kémhatásának megváltoztatása, a növényállomány sajátos belső mikroklímája stb. allogén: külső, az életközösségtől nagyrészt független hatás alakítja át úgy a termőhelyet, hogy az másfajta életközösség megtelepedésére válik alkalmassá pl. folyóvizek által lerakott üledék a vízmélység megváltoztatásával más-más vízmélységhez alkalmazkodott élőlényközösség megtelepedését teszi lehetővé, vagy a szél/víz eróziója alakítja át markánsan az élőhelyet
Biotikus szukcesszió
Feltöltődési szukcesszió a Fal folyó (Cornwall, Nagy Britannia) tölcsértorkolatánál. Fehér szín: nyílt víz; világoszöld: sós mocsár; sötétzöld: láperdő. Az 1878-ban sós mocsárral borított terület nagy része 1973-ra láperdővé alakult. Biotikus szukcesszió
Kihalási ütem Betelepülési ütem Biotikus szukcesszió Életmenet stratégiák tömegességének változása biotikus szukcesszió során A növényzet előrehaladó szukcessziója során a kezdeti gyomjellegű (ruderális, R) fajokat hatékony versengők (kompetítorok, C) váltják, majd a klímax zárótársulásban a stressz tűrők (S) lesznek legtöbben
A társulások időbeni változásai A szukcesszió elemi lépései, primér progresszív szukcesszió [Clements, XX.sz elején]: 1. Üresedés (nudáció): benépesítetlen csupasz talajfelszín megjelenése (vulkáni láva, homokdűne, ); 2. Területre érkezés (migráció): élő szervezetek érkezése az új felszínre (kolonizáció). Nem minden érkező szervezet marad életben! ; 3. Alkalmazkodás (ökózis): idomulás az új termőhelyhez. Az érkező szervezetek közül a megmaradók egyrészt alkallmazkodottságuk révén képesek megtelepedni, részben viszont helyben módosulásuk eredményeként ; 4. Visszahatás (reakció): a megtelepülő szervezetek saját működésükkel visszahatnak az élőhely egyes sajátságaira (pl. kőzetek mállasztása, növényi tápelemek szelektív felhalmozása, humuszképződés, talaj ph megváltoztatása stb.), ami által az élőhely még alkalmasabbá válik a benépesítésre. 5. Versengés (kompetíció): Versengés a megtelepedett és alkalmazkodott szervezetek között a korlátozott mennyiségben rendelkezésre álló forrásokért, kompetitív kizáródás vagy niche differenciálódás. 6. Egyensúly (stabilizáció): Az élőlényközösség kellően hosszú idő eltelte után egyensúlyba kerül a környezetével, kialakul a klimax társulás (háborítatlan esetben, egyensúlyi elképzelés).
Gleccser-Öböl Nemzeti Park, Észak Amerika elsődleges előrehaladó szukcesszió olvadó gleccser morénahalmán
éger erdő Gleccser visszahúzódását követő szukcesszió (Kanada, Gleccser-öböl) A talaj ph, szerves anyag és N tartalom változása. Az élőlényközösség visszahat az élőhelyi környezetre (reakció) éger luc klimax erdő éger luc klimax erdő
A társulások időbeni változásai Zavarás (bolygatás, "diszturbancia") a természetes folyamatokat hirtelen, ált. drasztikusan megszakító esemény életközösség szerkezetében, működésében nyoma helyreállítására törekszik az életközösség forrása pl. tűz, szél, villámcsapás, vulkánkitörés, gleccser, túllegeltetés, parazita járványszerű pusztítása, ember tájhasználata, ill. talajlakó állatok földépítményei, ökológiai mérnök nagytestű állatok (pl. bölény, hód, elefánt, stb.) okozta élőhelyi bolygatás. hatása rendszerint nem szelektív (hasonlóan hat a közösség populációira) és sűrűségtől független (a populációmérettel nem arányos a következménye) térbeli kiterjedése befolyásolja a regenerálódás sebességét (a foltmérettel csökken) és a mechanizmusát apró foltok helyreállítása a szomszédos egyedek által; közepes foltokon a helyben levő magbank vagy rügybank felcseperedésével; nagy foltok benövésében a távolról kolonizáció szerepe.
Zavarás (bolygatás, "diszturbancia") A társulások időbeni változásai gyakoriság: az élőlényközösséget alkotó élőlényféleségek élettartamához, ill. az azzal arányos regenerációs szukcessziós folyamatok időskálájához mért ismétlődés gyakorisága (túl gyakori bolygatás fajszegény, korai szukcesszionális társulások maradnak csak meg). kiszámíthatóság: a rendszertelen ismétlődés közösséget szegényítő hatása nagyobb mint a ~ rendszeresé hatása a társulásszerveződésre: közepes bolygatás hipotézise = diverzitás maximális egy mérsékelt bolygatásnál. (Nem univerzális, mint korábban gondolták). leromlás (degradáció): a közösség elszegényedik, szerkezete és működése leegyszerűsödik, mert nem képes regenerálódni a gyakori bolygatás hatásától, szukcesszionálisan köztes állapotot állandósíthat a gyakran ismétlődő bolygatás megakadályozza a klimax társulás elérését pl. mediterrán tájak: a tűz a töviscserjés makkiát stabilizálja a kiirtott keménylombú erdők helyén. ha a bolygatások időben nem szinkron történnek több szukcessziós állapot is mozaikszerűen együtt élhet térben.
A társulások időbeni változásai Zavarás (bolygatás, "diszturbancia") Természetvédelmi alkalmazás: ha ilyen köztes állapotot kíván a természetvédelem megőrizni, akkor nem az érintetlenül hagyás a megoldás, hanem a megfelelő zavarás alkalmazása mint fenntartó kezelés pl. hazai löszgyepekben a cserjésedés-erdősödés megakadályozására a legeltetés-kaszálás. Természetes élőlényközösségek stabilitása = zavarással szembeni ellenállás. rezisztencia: kimozdítással szembeni ellenállás, A klimax társulások általában rezisztensek. Pl. a pleisztocén-holocén határán (1600-1300 éve) bekövetkezett felmelegedés mögött 1000 évvel elmaradtak a vegetációs változások. reziliencia: kimozdítás utáni visszatérés képessége (sebessége). A K-stratégiájúak dominálta társulás rezisztenciája ált. magas, de rezilienciája mérsékelt, míg a zömmel r-stratégiájúakból állónak a rezisztenciája kisebb, rezilienciája magasabb.
Természetes élőlényközösségek stabilitása Hosszú ideig tartották: a bonyolultabb (komplexebb) életközösségek stabilabbak (pl. klimax társulások) Ma: ált. az állandó környezetben élő összetett közösségek (pl.esőerdők) a legsérülékenyebbek evolúciójuk során alig szelektálódott ki változásokra reagáló stratégiájú elem A változékonyabb környezetben élő kevésbé összetett közösségek (pl. boreális tajga, arktikus tundra) kevésbé sérülékenyek (jégkorszakok dúlták) Mekkora bolygatás után képes visszatérni az eredeti állapotba a társulás? Ha csak az egyensúlyi pont egy szűk körzetéből, akkor lokálisan stabil, ha az állapottér bármely pontjából, akkor globálisan stabil. A társulások időbeni változásai instabil neutrálisan stabil globálisan stabil lokálisan stabil