Rendszerezés, többsejtű állatok kialakulása Az állatvilág osztályozásának főbb módszerei A rendszerezés új irányvonalai Többsejtű állatok kialakulása Fajkeletkezés Kihalások
Állatrendszertan előadás 1Rendszertani bevezetés, kihalások 2Filogenetikai bevezetés, egysejtűek 3Egysejtűek 4Többsejtűség kialakulása, szivacsok, csalánozók 5Lophotrochozoa 6Lophotrochozoa, Annelida 7Mollusca 8Ecdysozoa 9Arthropoda, Myriapoda, Chelicerata 10Hexapoda 11Crustacea
SINE SYSTEMA CHAOS istoteles(i.e. 4. sz.) res állatok: emlősök, madarak, kétéltek-hüllők cetek, halak rtelen állatok: puhatestek (csak lábasfej) héjas puhatestek (magasabbrendűrákok) ászó állatok (rovarok, férgek) héjas állatok (csiga, kagyló, tengeri sün) nius(23-79) Szárazföldi vízi repülő állatok nradgessner(1563): betűrendbe csoportosít olo Giovio(1486-1552): nagyságrendbe csoportosítja a halakat
Linné (1707-1778) 1758: SystemaNaturae oportok egymás alá rendelésének elve (osztályok, rendek, nemek, fajok) sök, Madarak, Kétéltűek, Halak, Férgek, Rovarok. Clerck(1709-1765): 1757: Svenska spindlar(aranei Svecici) enetkutatás (A kontinuitás bizonyítékainak keresése) les Bonnet (1720-1793) arnitza (hidra): növények és állatok között lő mókus: madarak és négylábúak között lő halak: madarak és halak között orrú vidránya: madarak és emlősök között
asmus Darwin (1731-1802) az első darwinista 94: ZoonomiaorLawsof OrganicLife zös ősből fejlődtek ki a különböző fajok. fejlődést külső körülmények, szükséglet és célszerség határozza eg. környezet irányítja az alkalmazkodást, mely következménye az egyes lajdonságok tökéletesedése. arles Darwin (1809-1882) 59: The Originof Species -A fajok eredete -természetes kiválasztás ján (a létért való küzdelemben) előnyhöz jutott fajok fennmaradása 71: The Descentof Man -Az ember származása iindulópont: változékonyság az élőlények változatok: kezdődő fajok
TheodosiusDobzhansky(1973): A biológiában minden csak evolúciós megvilágításban értelmezhető. 1970-es évektől: kromoszómaevolúció hemoglobin-evolúció fehérje-evolúció társulás-evolúció ökoszisztéma-evolúció bioszféra-evolúció Ma: a hit, az áltudományosság és a tudomány együttélése
llatcsoportok felfedezése! Miért vannak nagy változások a rendszerezésben?
ódszerek alkalmazása! GÓLYAALAKÚAK (CICONIIFORMES) rendje! Vöcsökfélék (Podicipedidae) Trópusimadár-félék (Phaethontidae) Szulafélék (Sulidae) Kígyónyakúmadár-félék (Anhingidae) Kárókatonafélék (Phalacrocoracidae) Gémfélék (Ardeidae) Flamingófélék (Phoenicopteridae) Ibiszfélék (Threskiornithidae) Gödényfélék (Pelecanidae) Gólyafélék (Ciconiidae) Fregattmadárfélék (Fregatidae) Pingvinfélék (Spheniscidae) Búvárfélék (Gaviidae) Viharmadár-félék (Procellariidae)
Az állatrendszertan és a rendszerezés alapelvei és módjai Hány állatfaj él a földön? Arisztoteles...4544 Linné (1758)...4162 Möbius (1898)...> 400.0000 Napjainkig leírt > 1,5 millió Becsült... 5-15 millió
A rendszertan az összes élőlényt meghatározott elvek szerint osztályozó, rendező tudomány. Taxonomia: az osztályozás tudománya, leíró rendszerezés. Systematica: a lények sokféleségével és a köztük fennálló rokonsági kapcsolatokkal foglalkozó, oknyomozó tudomány. A rendszerezés logikai alapelvei A : Meghatározás (definitio) B: Felosztás (divisio) C: Osztályozás (classificatio)
Meghatározás ( Definitio ) 1. névleges 2. tárgyi A.) essenciális vagy lényegi - genus proximum (legközelebbi nem) - differentia specifica (fajlagos különbség) binominális nomenclatura B.) descriptiv vagy leíró C.) genetikus vagy eredeztető Felosztás ( Divisio ) Totum dividendum ( felosztandó egész ) Membra divisionis ( felosztás tagjai ) Fundamentum divisionis ( felosztási alap ) Osztályozás ( Classificatio )
Osztályozás ( Classificatio ): genus (nem) familia (család) ordo (rend) osztály (classis) phylum (törzs) Linné ( 1758 ): osztály, rend, nem, faj, változat A rendszertani egységeket taxon-nak nevezzük A filogenetikai rendszerekben a specieseket filogenetikai rokonságuk függvényében egy hierarchikus rendszerbee rendezik Más rendszerezési módszer: az ordináció (nincs előre elrendelt kategória- tengelyek mentén helyezzük el. A rendszer, az objektumokat sajátságaik alapján csoportosítás az elosztásból adódik.)
A rendszerezés alapegysége: FAJ A faj ( species ) elnevezés John Ray angol természetbúvártól származik (1686.) 1735.: Linné bevezette a kettős nevezéktantt ( binominális nomenklatura ) (Systema Naturae 10 kiadás) 1798.: G. Cuvier francia anatómus-szisztematikus a faj első meghatározója Lamarck ( 1744 1829 ) Gaeoffroy-Saint Hilaire ( 1722 1844 ) - a származástan, a törzsfejlődéstan kutatása Charles Darwin ( 1809 1882 ) az evolúció tanának megalapítója. 1859.: A fajok eredete a természetes kiválogatódás útján, vagy a létért való küzdelemben előnyhöz jutott fajták fennmaradása Realisták: a természetben létezik a faj, mint egység. Nominalisták: csak egyedek léteznek, a faj mesterséges konstrukció.
1. taxonómiai vagy morfológiai faj Azon egyedek összessége, melyek minden lényeges strukturális bélyegben ezek variabilitását is figyelembe véve egymással és az utódokkal megegyeznek. Fő kritériumok: hasonlóság - elválaszthatóság múzeumi taxonómia ( Grant 1976 ) élőlények rendszeres gyűjtése, konzerválható maradványaik megtartása, ezek besorolása és elnevezése holotypus, paratypus az élőlények egyedei nem variálnak kontinuusan, így az alaksorok közt hiátus van, ami lehetővé teszi a fajok elhatárolását 2. biológiai faj Olyan természetes körülmények közt létrejövőő szaporodási közösség, amelyben korlátlan a génáramlás, és más hozzájuk hasonló szaporodási közösségektől reproduktív izolációval elválasztottak. A biológiai faj az evolúció alapegysége. A faj olyan objektíven létező organizáció, amelynek lényege, hogy egyedei szaporodó közösséget alkotnak, belső kritériuma az egymás-felismerése és más hasonló közösségektől való reproduktív izoláció.
Felismerési fajkoncepció: - a faj azon egyedek összessége, melyeknek közös a társfelismerő rendszere Ökológiai fajkoncepció: - a faj egy bizonyos niche-telfoglaló organizmusok összessége. Időbeli definíció Evolúciós fajkoncepció: a faj egy ősi leszármazási populációsor, amely másoktól elkülönülve fejlődött, és saját egyedi evolúciós szerepe és tendenciája van. Filogenetikai (kladista) fajkoncepció: a faj két elágazási pont, vagy egy elágazási pont és egy kihalási esemény, vagy a jelen időpont közötti egyedek összessége.
A fajkeletkezés 3 fő formája: allopatrikus (geológiai elkülönülés) szimpatrikus (ugyan azon területen belül) parapatrikus (a periférián zajló) ). Izolációs mechanizmusok: Prezigotalis mechanizmusok Posztzigotális mechanizmusok
Izolációs mechanizmusok: Prezigotalis mechanizmusok 1. Tér és időbeli izoláció földrajzi izoláció: ( hegyek, szigetek, tavak, barlangok ). Carduelis chloris C. sinica ( zöldike ) Apatura metis ( keleti színjátszó lepke ) alfajai Keleti (Erinaceus concolor) és európai sün (E.. europeus) elkülönülése:
- habitát elkülönülés Izolációs mechanizmusok: Bombina bombina vöröshasú unka (ponto-káspi eredetű- síkvidéki) B. variegata sárgahasú unka (adriáto- mediterán - hegy és dombvidéki) - biológiai elkülönülés, időbeli izoláció Erinaceus europeus és Erinaceus concolor - európai-és keleti-sün 2. Forma-funkciós izoláció - párzószervek kulcs-zár mehanizmusa - etológiai, udvarlási viselkedés: színek ének (madarak, rovarok) - világítás sexferromon Chortippus biguttulus nöstény Chrortippus brumeus hím viperahal medúza
Posztzigotális mechanizmusok - a zigóta nem sokkal a létrejötte után elpusztul (Drosophila ) -a kikelt lárva melanoma tumor miatt pusztul el (Pieridae hibridek) X = -ló x szamár = öszvér (nem képes normális gametogenezisre ) -Viza x kecsege = vicsege
otaurosz(görög mitológia) -bika és asszony nászából etett iusz(római történész): -a strucc zsiráf és szúnyog sztezésének eredménye
Nomenklatúrai szabályok 1895Leiden: Nemzetközi Zoológiai Kongresszus bizottságot jelölt ki 1902 Az állattani nómenklatúra nemzetközi szabályai Állandó Nómenklatúrai Bizottság. 1960. A Zoológiai Nevezéktan Nemzetközi Kódexe 1985. 3. Kiadás, 1995. összefoglaló új tervezet, 2000. kiegészítés. A nevek írása: A faj neve: pl. Lumbricus terrestris L.,1758 (földigiliszta) Testudo graeca L.,1758 A genus, subgenus : Eguus L, 1758, Asinus L. Az alfaj ( subspecies ): Micromys minutus hungaricus Földi (magyar törpeegér) Ha más genusba rakták át: Rivulogammarus pulex ( L. 1758 ) Karaman, 1931. (Az alfaj, a faj és a genus-név védett. A genus-név csak egyszer fordulhat elő beleértve az őslénytant is)
Elsőbbségi törvény ( Lex prioritatis ): a korábban megjelent az érvényes - homonimák (2 v. több faj-, alfaj-, genus-, subgenusnak azonos a neve) - szinonimák ( egy fajnak több neve) határozott végződése van : főcsalád ( superfamilia ) - oidea pl. Booidea ( Óriás kígyók ) család ( familia ) - idae pl. Carabidae (futóbogarak) alcsalád ( subfamilia ) - inae pl. Carabinae nemzetség ( tribus ) - ini pl. Carabini -A nemnél magasabb rangú egységek: egy szó ( nominativus ): Coleoptera, Insecta, Arthropoda, Aves, Mammalia A magyar nevek: népnyelvből és műnevek
A rendszerezés módjai mesterséges rendszerek (önkényesen kiválasztott bélyeg alapján) cél: úrrá lenni az állatfajok sokaságán (Linné, Latreille) természetes rendszerek (több bélyeg alapján) cél: a származási, rokonsági kapcsolatok kifejezése (Darwin után) Rendszertan típusai kladogenezis (elágazás) anagenezis (a magasabb rendű fejlettség az időben) átalakulás foka (ökológiai evolúció) Klád: monofiletikus csoport (ős és összes leszármazott) Kladisztika: csoportosítás, kládokba történő besorolás karakterek elemzése alapján fenetikus numerikus kladisztikus evolúciós
Fenetikus rendszertan. Morfológiai vizsgálati módszereken alapul. A legrégebbi vizsgálati módszer. Az esetek 85-90%-ában a morfológiai hasonlóság filogenetikai rokonságot is tükröz (10-15%-ban konvergencia/inhomológia áll fenn) primitív, eredeti (pleziomorf) bélyegek új, levezetett (apomorf) bélyegek Hasonlóság Numerikus rendszertan. Alapja: nagy számú bélyeg értékelése a hasonlóság szempontjából, objektív, egységes módszerekkel (matematikai statisztika). Valamennyi csoportnak valamennyi tulajdonság szempontjából való összehasonlítása (többnyire számítógép segítségével) százalékban kifejezett hasonlósági koefficienst ( össz-hasonlósági fokot ) eredményez. Az össz-hasonlósági fok így a rokonsági foknak felel meg. Hasonlóság Filogenetikus rendszertan. Elsődlegesen nem a hasonlóságokkal foglalkozik. Fő célja a fajok filogenetikai rokonságának kutatása, amit egy filogentikailag megalapozott rendszerben ábrázolnak. A rendszer csak monofiletikus csoportokat (taxonokat) foglalhat magában. Alapja a biológiai faj. Különbség
A,B = a-j taxonok összevetése hasonlósági koefficiens alapján; C = dendrogramban kifejezve
1 = ostorcsáp 2 = entognath szájszerv 3 = az összetett szemek és ocellák teljes hiánya 4 = a csápízek számának redukciója 5 = a labium redukciója 6 = a potroh-stigmák elvesztése 7 = a cerkuszok redukciója 8 = a csápok redukciója 9 = az összetett szemek és ocellusok elvesztése 10 = a potrohszelvények redukciója 11 = az idegrendszer koncentrációja a thoroxban 12 = dicondylia 13 = a szárny megjelenése 14 = az összetett szemek redukciója Az insecta osztály kladogramja. Argumentációs séma a kladisztikus rendszertan elve alapján. A mindenkori apomorfiákat a fekete négyezetek jelzik.
Kladisztikus rendszertan. A kladisztika a rokonsági viszonyok elemzésénél nem a megegyezésekkel, hanem a különbségekkel dolgozik. A csak monofiletikus csoportokat tartalmazó törzsfejlődési rendszer tagjai adják meg a kidolgozott kladogram elágazásait, és a rendszerben a monofiletikus csoportok hierarchikus egymásutánját. Monofilum: olyan fajok csoportja, amelyek egyetlen törzsfajtól származnak, ahol minden egyes faj szűkebb rokonságban van egymással, mint azokkal a fajokkal, amelyek a csoporton kívül vannak. (Hennig 1966) Metodika: a törzsfaj dichotomikus hasadásakor két leány-faj keletkezik. Az egyik rendszerint megtartja ősi, azaz plesiomorf vonásait, a másik a megváltozott életkörülményekhez való alkalmazkodás során új, apomorf (levezetett) vonásokat fejleszt ki. Ezek testvércsoportok vagy fajok, amelyeket adelfotaxonoknak is hívnak (Ax 1984). Azonos kategória ranggal kell rendelkezniük. A kladisztikus rendszertan mindig bélyeg-párokkal, ill. olyan bélyegsorokkal dolgozik, amelyek bélyeg-párokra bonthatók. Ezek lehetnek apomorf és pleziomorf bélyegek.
A bélyegek egymásnak megfelelő volta szerinti kategóriák: Szünapomorfia: az adelfotaxonok közötti olyan bélyeg-megegyezés, amely a közös törzsvonalon, mint evolúciós újdonság jött létre, és a közös törzsfajnál, mint autapomorfia fordult elő (egy új bélyeg megjelenése, vagy egy meglévő redukciója). Szünpleziomorfia: olyan bélyegekben való megegyezési jelent a monofiletiku us fajcsoportok között, amely nem a közös törzsvonalon jött létre, hanem már egy korábbi törzsfajtól átvett bélyeg Konvergencia: olyan bélyegben való megegyezést jelent, amely a közös törzsfajnál nem fordul elő, hanem az egymástól elválasztott vonalaknál egymástól függetlenül alakult ki E=bélyeg kialakulás R=bélyeg redukció
A lehetséges rokonsági hipotézisek közül a megalapozott valószínűségi döntést csak a szünapomorfiák segítségével lehet megalapozni. A vizsgálat menete a következő: meg kell állapítani, hogy a két faj közötti hasonlóság pleziomorf vagy apomorf eredetű ha apomorf, akkor szünapomorf vagy konvergencia-e a megállapított szinapomorfiákat egy szinapomorfia-vázlatba (azaz kladogramba) foglalják össze, ez automatikusan tükrözi a kladisztikus módszerrel nyert rokonsági viszonyokat Pattern kladista irányzat (Nelson, Platnick) a karakter-mintázatot alapján tagadja az evolúciót A kladogramot egy olyan szinapomorf séma grafikai megjelenítésének tartják, amely a jellegmintázat legparszimonikusabb interpretációja.
Rovarok felosztása mesterséges rendszerezés alapján Rovarok felosztása filogenetikai rendszerezés alapján
Evolúciós rendszertan. a kladisztikus rendszertannal szemben a filogenezis (törzsfejlődés) fogalmát lényegesen szélesebbb értelemben fogja fel, és az evolúciós változás mértékét (változás az időben = evolúciós sebesség) is be kívánja vonni. Az evolúciós rendszertan megkísérli a teljes evolúciós történetet (nem csak a genealógiai rokonságot) figyelembe venni. A genealógikus rokonság mellett a törzsfejlődés történeti sikernek kell tükröződnie a rendszerezésben. A fenetikus rendszertantól átveszi a kidolgozott rendszert, mint munka-bázist, a kladisztikus rendszertantól átveszi általában a kladogramot (szinapomorfia-sémát ). Mindazonáltal, nem ülteti át a kladogramot közvetlenül az osztályozásba, hanem új szempontokat (pl. adaptív zónák, az evolúció ós átalakulás mértéke) kíván belevinni a kladogramba. A kladisztikus rendszertan kladogramjából így alakul ki az evolúciós rendszertan filogramja. Az evolúciós rendszertan a monofilia fogalmát tágan értelmezi, vagyis a szigorúan monofiletikus csoportok mellett a parafiletikus csoportokat is figyelembe veszi. Egy parafiletikus taxon olyan csoport, mely a legközelebbi rokonságban lévőket, de egy adott törzsfaj (törzscsoport) nem valamennyi leszármazottját magában foglalja.
Idő Evolúciós távolság Egy kladogram és egy filogram összehasonlítása
ltrametrikus fák zíliák ábrázolása lekuláris óra kalibráció) lekuláris óra nem "egyformán eg" még egy leszármazási soron l sem nstrukciós módszerek: ós fa legjobb becslése, kiválasztása a sok l: ritmikus módszer alizációs módszer aximális parszimónia aximum likelihood
Adaptív radiáció (emlősök)
Prekambrium (Vend) Precambrian (4.6 milliárd to 523 millió év) - Vend időszak (523-543 million éve) - legalább 1-1 tömeges kihalás lágytestű tengeri élőlények stromatolit képzők, acritarch (szerves váz), csalánozók, férgek Okok: -600 mév: eljegesedés -Vend időszak:? eljegesedés,? cambriumii fauna evolválódása nincs leszármazott???
Kambrium Kambrium időszak: 543-510 millió év -leginkább érintett csoport: trilobiták -4 alkalommal tömeges kihalás csak tengeri élőlények: szivacsok, csalánozók, archeocyathidák (első korallépítők) puhatestűek, trilobiták pörgekarúak, tüskésbőrűek Okok: -eljegesedés a kambrium végén; sekély tengeri élőhely csökkenése, hideg -a tengervíz lehülése és oxigénhiány; mélyebb rétegekből jég a szárazföldek felé hideg, oxigénszegény víz
Ordovicium 510-438 millió éve - kihalási időszak: 440-450 millió év - a második legsúlyosabb Diverz fauna, új csoportok: lábasfejűek, korallképzők (Rugosa, Tabulata) mohaállatok, tengeri liliomok, csigák, kagylók stb. Leginkább érintettek: 1/3-a kihalt a pörgek karú és mohaállat családoknak sok faj kihalt: legtöbb gerinctelen csoportból, félgerinchúrosok Okok: Gondwana eljegesedése tengerek vízszintjének csökkenése élőhelyek elvesztése
Devon Devon időszak: 408-360 millió éve - Fő kihalási időszak (Frasnian-Famennian határ) Új csoportok a szilur-devon időszakban: cápák, egyes csontoshalak nagy korall építők, mészvázas szivacsok, ammoniteszek, kétéltűek rovarok, első fák, erdők Érintett csoportok: főként a tengeriek: 70 %-uk nem élte túl a karbon időszakot korallépítők, pörgekarúak, trilobiták placodermatak Okok: -eljegesedés -meteorit becsapódás
Perm 286-248 millió év - szárazföldi élet diverzifikációja - a tengeri fajok 90-95%-a kihalt a Permben szárazföld: Pangea kialakulása; élőhely váltás rovarok, kétéltűek, hüllők (karbonban alakultak ki), therapsidák devon utáni tengeri élet; csalánozók, pörgekarúak, ammoniteszek, foraminiferák, csigák, tüskésbőrűek, kevés trilobita kihalás 248 millió éve kihaltak: nagy méretű foraminiferák, trilobiták, rugosa és tabulate korallok, acanthodiák, placodermáták, pelycosaurusok visszaestek: pörgekarúak, ammoniteszek, cápák, csontos halak, eurypteridák, tüskésbőrűek
A permbéli kihalás lehetséges okai Eljegesedés (~Gondwana: ordovicium, devon): tengerek vízszintje csökken, lehülés Pangea kialakulása: sekély tengeri élőhelyek visszaszorulnak Sarkoknál gyors váltakozása az eljegesedésnek és olvadásnak mérsékeltövben áradások, szárazság Vulkanikus aktivitás: kénvegyületek, hamu klimatikus változások
Kréta 44-65 millió év; sok adaptív radiáció 5 %-a az összes fajnak kihalt a kréta végén riász-jura-kréta: diverz szárazföldi élet: dinoszauruszok, pteroszauruszok, adarak, tengeri hüllők, mészvázas korallok stb. yitvatermők mellet megjelennek a zárvatermők is ihaltak: dinoszauruszok, ammoniteszek, egyes puhatestűek, tengeri hüllők, ok növény isszaszorultak: foraminiferák, mészvázas nannoplankton alkotók, pörgekarúak, uhatestűek, tüskésbőrűek em érintette a kihalás: a legtöbb emlős, madár, teknős, krokodil, gyík, kígyó, étéltű kok: Meteorit becsapódás vulkáni aktivitás
Holocén 10 000 évvel ezelőttől eljegesedés, élőhely elvesztése ember
Diverzitás profil (családok) a fosszíliák alapján
/TÖBBSEJTŰ/ ÁLLA ATOK (METAZOA) A többsejtű állatok kialakulása
Első valódi eukarióta Protista: 1.400 millió év monofiletikus eredet ős: autotróf, aerob, fotoszintetizáló valódi metazoa sejt belső strukturája mitokondrium heterotróf protozoa polifiletikus eredet? kompl. ostor, centriólum soksejtű heterotróf mozgékony specializált ivarsejtek kollagén Archaemetazoa METAZOA
A többsejtűvé válás lehetséges módjai Alapvetően kevés lehetőség
Haeckel-féle Gastraea -hipotézis Az egyedfejlődési sorrend megfelel a filogenetikai sorrendnek. Elsődleges az invaginációs gastruláció és a radiális szimmetria, ill. a pelágikus életmód.
gastraea -állapot lokomotoros rész emésztő rész CNIDARIA TÖBBI METAZOA egyszerű, elegáns túl jó, hogy igaz legyen recapituláció zooflagelláták telepképzése
Remane-féle ciklomer -elmélet pelágikus állat 4 gasztrális zsák
Jagersten-féle bilaterogastrea -hipotézis (benthogastrea)
Trochaea -elmélet (Nielsen& Norrevang) pelágikus trochophora-lárva gastraea spirália, protostomia pelágikus tornária-lárva deuterostomia
Salvini-Plaven-féle bordásm. csalánozó laposféreg planula -hipotézis pelágikus blastea pelágikus planuloid alak immigráció másodlagos szesszilis állapot
A Metazoák főbb csoportjainak kapcsolatai, rokonsági viszonyai
Porifera: legősibb Metazoa phylum cdns alapján: minden Metazoa az Urmetazoa csoporthoz tartozik (Suberites domuncula, Geodia cydonum) Apoptosisszerepe: programozott sejthalál nekrózis Carl Voght, 1842 Roos Kerr, 1976, 2000 Naponta 50-70 milliárd sejt pusztul el naponta apoptózis miatt
Cadherin, mint a sejteket összekapcsolódását biztosító receptor a Metazoákban
Phylogenetic distribution and abundance of cadherins in the genomes of diverse eukaryotes