VÉDETT NÖVÉNYFAJOK ÉS A FEHÉR FAGYÖNGY (VISCUM ALBUM L.) GOMBABETEGSÉGEI AZ ŐRSÉGI NEMZETI PARKBAN

PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Iskolavezető: Dr. Gáborjányi Richard egyetemi tanár, mezőgazdasági tudományok doktora DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS VÉDETT NÖVÉNYFAJOK ÉS A FEHÉR FAGYÖNGY (VISCUM ALBUM L.) GOMBABETEGSÉGEI AZ ŐRSÉGI NEMZETI PARKBAN Készítette: JANDRASITS LÁSZLÓ okleveles agrármérnök növényvédő mérnök Témavezető: Dr. habil. FISCHL GÉZA egyetemi tanár, mezőgazdasági tudományok kandidátusa Keszthely 2010

Tartalomjegyzék 1. Kivonatok 4 1.1. Magyar nyelvű kivonat 4 1.2. Angol nyelvű kivonat Abstract 5 1.3. Német nyelvű kivonat Zusammenfassung 6 2. Bevezetés és a téma indoklása 8 2.1. Célkitűzések és hipotézisek 10 3. Irodalmi áttekintés 12 4. Anyag és módszer 16 4.1. Vizsgálatok helyszíne 16 4.2. Szabadföldi vizsgálatok 17 4.3. Laboratóriumi vizsgálatok 21 5. Eredmények és következtetések növényfajonként 22 5.1. Astrantia major L. - Nagy völgycsillag 23 5.1.1. A nagy völgycsillag vizsgált populációi 23 5.1.2. A nagy völgycsillag helyszíni vizsgálata (tőszám, állomány felmérés) 24 5.1.3. A nagy völgycsillag fertőzöttsége 25 5.1.4. A nagy völgycsillagon megjelenő betegségtünetek leírása és gombafajok azonosítása 25 5.1.5. Következtetések 26 5.2. Vaccinium vitis-idaea L. - Vörös áfonya 27 5.2.1. A vörös áfonya vizsgált populációi 27 5.2.2. A vörös áfonya helyszíni vizsgálata (tőszám, állomány felmérés) 28 5.2.3. A vörös áfonya fertőzöttsége 32 5.2.4. A vörös áfonyán megjelenő betegségtünetek leírása és gombafajok azonosítása 34 5.2.5. Következtetések 37 5.3. Hypericum barbatum Jacq. - Szakállas orbáncfű 38 5.3.1. A szakállas orbáncfű vizsgált populációja 38 5.3.2. A szakállas orbáncfű helyszíni vizsgálata (tőszám, állomány felmérés) 39 5.3.3. A szakállas orbáncfű fertőzöttsége 39 1

5.3.4. A szakállas orbáncfűn megjelenő betegségtünetek leírása és gombafajok azonosítása 39 5.3.5. Következtetések 41 5.4. Chimaphila umbellata (L.) W.P.C. Barton - Csinos ernyőskörtike 42 5.4.1. A csinos ernyőskörtike vizsgált populációi 42 5.4.2. A csinos ernyőskörtike helyszíni vizsgálata (tőszám, állomány felmérés) 43 5.4.3. A csinos ernyőskörtike fertőzöttsége 45 5.4.4. A csinos ernyőskörtikén megjelenő betegségtünetek leírása és gombafajok azonosítása 45 5.4.5. Következtetések 47 5.5. Cyclamen purpurascens MILL. - Erdei ciklámen 48 5.5.1. Az erdei ciklámen vizsgált populációi 48 5.5.2. Az erdei ciklámen helyszíni vizsgálata (tőszám, állomány felmérés) 50 5.5.3. Az erdei ciklámen fertőzöttsége 50 5.5.4. Az erdei ciklámenen megjelenő betegségtünetek leírása és gombafajok azonosítása 50 5.5.5. Következtetések 52 5.6. Erythronium dens-canis L. - Európai kakasmandikó 53 5.6.1. Az európai kakasmandikó vizsgált populációi 53 5.6.2. Az európai kakasmandikó helyszíni vizsgálata (tőszám, állomány felmérés) 55 5.6.3. Az európai kakasmandikó fertőzöttsége 61 5.6.4. Az európai kakasmandikón megjelenő rozsdatünetek leírása és gombafajok azonosítása 72 5.6.5. Következtetések 76 5.7. Leucojum vernum L. - Tavaszi tőzike 77 5.7.1. A tavaszi tőzike vizsgált populációi 77 5.7.2. A tavaszi tőzike helyszíni vizsgálata (tőszám, állomány felmérés) 78 5.7.3. A tavaszi tőzike fertőzöttsége 81 5.7.4. A tavaszi tőzikén megjelenő betegségtünetek leírása és gombafajok azonosítása 85 5.7.5. Következtetések 88 5.8. Platanthera bifolia (L.) RCHB. - Kétlevelű sarkvirág 89 5.8.1. A kétlevelű sarkvirág vizsgált populációi 89 5.8.2. A kétlevelű sarkvirág helyszíni vizsgálata (tőszám, állomány felmérés) 91 2

5.8.3. A kétlevelű sarkvirág fertőzöttsége 93 5.8.4. A kétlevelű sarkvirágon megjelenő betegségtünetek leírása és gombafajok azonosítása 95 5.8.5. Következtetések 100 5.9. Orchidaceae - Kosborfélék családja 101 5.9.1. A kosborfélék családjába tartozó fajok vizsgált populációi 102 5.9.2. A kosborfélék családjába tartozó fajok helyszíni vizsgálata (tőszám, állomány felmérés) 103 5.9.3. A kosborfélék családjába tartozó fajok fertőzöttsége 108 5.9.4. A kosborfélék családjába tartozó fajokon megjelenő betegségtünetek leírása és gombafajok azonosítása 111 5.9.5. Következtetések 114 5.10. Rozsdagomba-fajok előfordulása a vizsgált növényfajokon 115 5.10.1. A védett növényfajok rozsdagombával fertőzött vizsgált populációi 116 5.10.2. Helyszíni vizsgálatok (tőszám, állomány felmérés) 117 5.10.3.-5.10.4. Eredmények, Betegségtünetek leírása és gombafajok azonosítása 120 5.10.5. Következtetések 124 5.11. Az értekezés korábbi fejezeteiben nem részletezett vizsgálat alá vont védett növényfajok táblázatos, és nem védett növényfajok felsorolásos bemutatása 126 6. A Viscum album L. fehér fagyöngy parazita gombái az Őrségi Nemzeti Parkban 133 6.1. A fehér fagyöngy vizsgált populációi 134 6.2. A fehér fagyöngy helyszíni vizsgálata (állomány felmérés) 135 6.3. A fehér fagyöngy fertőzöttsége, betegségtünetek leírása és gombafajok azonosítása 137 6.4. Következtetések 144 7. Összefoglalás 145 8. Új tudományos eredmények 154 9. Köszönetnyilvánítás 156 10. Publikációk, előadások jegyzéke 157 11. Irodalomjegyzék 159 Melléklet 3

1. Kivonatok 1.1. Magyar nyelvű kivonat Az értekezés az Őrségi Nemzeti Park területén előforduló védett növényfajokkal és az azokon előforduló mikroszkopikus gombafajok vizsgálatával foglalkozik. A munka laboratóriumi és szabadföldi vizsgálatsorozatokra terjedt ki. A vizsgálatok célja a védett növényfajokon élő mikroszkopikus gombák azonosítása és a betegségek tüneteinek a leírása. A kutatás további tárgyát képezte a gombabetegségek térbeli és időbeni előfordulásának, elterjedésének, a fertőzöttség és a károsítás mértékének a meghatározása. A szerző választ keresett arra, hogy az azonosított kórokozó gombafajok mennyiben befolyásolják az egyes védett növényfajok egyedszámát és annak esetleges csökkenését. Leírta és azonosította a védett növényfajok populációit, meghatározta az esetleges veszélyeztető tényezőket. A szerző 2004-2009 közötti időszakban 74 védett növényfaj mikológiai vizsgálatát végezte el. A védett növényfajokról közel 100 gombafajt mutatott ki. Hazai viszonyok között elsőként számolt be az Őrség védett növényfajainak mikroszkopikus gombavilágáról. Vizsgálatai alkalmával 9 védett növényfajon biotróf életmódú rozsdagombákat mutatott ki és határozott meg. Vörös áfonyán a Thekopsora vacciniorum Karsten, tavaszi tőzikén a Puccinia schmidtiana Dietel, európai kakasmandikón az Uromyces erythronii (de Candolle) Passerini, mocsári kockásliliomon az Uromyces lilii (Link), szártalan bábakalácson a Puccinia carlinae Jacky, kikeleti hóvirágon a Melampsora galanthi-fragili Klebahn, szibériai nőszirmon a Puccinia iridis (de Candolle) Wallroth, örménygyökéren a Coleosporium tussilaginis (Persoon) Léveillé, füles fűzön a Melampsora salicina Lév. rozsdagombafajt mutatta ki. Legnagyobb számban nekrotróf életmódot folytató, levélfoltosodást és antraknózist okozó kórokozó gombafajokat, továbbá szaprotróf gombafajokat is azonosított. Hazánkban elsőként közölt adatokat a gombabetegségek térbeli és időbeni előfordulásának, elterjedésének, a fertőzöttség és a károsítás mértékének a meghatározásáról védett növényfajokon. Összesen 60 különböző mintaterületen határozta meg a fertőzöttség mértékét. Felvételezésekkel bizonyította hazánkban elsőként, hogy az európai kakasmandikón előforduló Uromyces erythronii (de Candolle) Passerini rozsdagombafaj okozta fertőzöttség évközi járványgörbéje megközelítőleg egycsúcsú és maximumát április hónap utolsó napjaiban éri el. 4

Magyarországon elsőként számolt be a szakállas orbáncfű új gombabetegségéről a Seimatosporium hypericinum-ról (Ces.) Sutton, amely új faj a hazai szakirodalom számára. Eddigi vizsgálatai szerint úgy tűnik, hogy a kimutatott kórokozó mikroszkopikus gombafajok közvetlenül nem veszélyeztetik a vizsgált védett növényfajok populációit. Elsőként közölt adatokat az Őrségi Nemzeti Park területén a fehér fagyöngy (Viscum album L.) által károsított fa- és cserjefajok fertőzöttségéről és gyakorisági sorrendjének a megállapításáról. Összesen 18 fa- és cserjefajról mutatta ki a fehér fagyöngy fertőzést. Azonosította a fagyöngy parazita gombafajait (6 gombafaj előfordulását mutatta ki), leírta az általuk okozott tüneteket, meghatározta a károsítás mértékét. 1.2. Angol nyelvű kivonat Abstract The dissertation deals with the investigation of protected plant species of the National Park of Őrség, and investigation of microscopic fungi occurring on these species. The survey includes field observations and laboratory tests. The aim of the research works was the identification of microscopic fungi and the description of the disease symptoms on the 74 protected plant species tested. Also territorial and chronological occurrence, distribution, infection rate, and damage rate by the diseases were determined. The influence of identified fungi on the population of protected plant species, their eventual decrease was also determined. The author made a description of the protected plant populations and determined the endangering factors there. During 2004-2009 mycological research has been made on 74 protected plant species and near to 100 fungal species were determined on them. This is the first report on microscopic fungi found on protected plants of Őrség. The author identified and determined biotrophic rusts on 9 protected plant species as follows: Thekopsora vacciniorum Karsten on Vaccinium vitis-idaea L., Puccinia schmidtiana Dietel on Leucojum vernum L., Uromyces erythronii (de Candolle) Passerini on Erythronium denscanis L., Uromyces lilii Link on Fritillaria meleagris L., Puccinia carlinae Jacky on Carlina acaulis L., Melampsora galanthi-fragili Klebahn on Galanthus nivalis L., Puccinia iridis (de Candolle) Wallroth on Iris sibirica L., Coleosporium tussilaginis (Persoon) Léveillé on Inula helenium L., Melampsora salicina Lév. on Salix aurita L. The author identified a number of necrotrophic fungal pathogens causing leaf spots and antracnoses, as well as saprophytic fungi. He reported first time data on occurrence, 5

distribution, infection rate and damage on protected plant species in Hungary. The rate of infection were determined at 60 different sampling plots. He has documented in Hungary first time, that the seasonal epidemic graph of rust infection caused by Uromyces erythronii (de Candolle) Passerini on the Erythronium dens-canis L. has one peak with its maximum at the last days of April. He made the first report in Hungary on occurrence Seimatosporium hypericinum (Ces.) Sutton on the Hypericum barbatum Jacq. According to the data of authors investigations the identified fungal pathogens do not endanger directly the populations of protected host plants. The author was the first who reported on spreading white mistletoe (Viscum album L.) on the traditional fruit trees (apple, plum. pear, cherry) and on protected species of the Őrség National Park, as well as about the rate of infection and frequency. He has observed infection on 18 tree and bush species. He has identified the parasitic fungi of white mistletoe (6 species) detailed the symptoms and the rate of damage caused. 1.3. Német nyelvű kivonat - Auszug Die Dissertation beschäftigt sich mit der geschützten Pflanzenarten des Őrség Nationalparks und deren microskopischen pilzliche pathogene. Die Forschungsarbeiten wurden in freier Natur und in Laboratorien durchgeführt. Das Ziel war die Identifikation und wissenschaftliche Beschreibung der Krankheiten und Krankheitssymptomen, sowie die zeitliche und raumliche Ausbreitung der Krankheiten und die verursachten Beschädigung der Wirtspflanzen festzustellen. Der Author hat auch den Effekt von Krankheiten auf der Populationsbestand geprüft. Es wurden auch die geschützten Pflanzenpopulationen und die gefährlichen Faktoren dargestellt. Der Author hat mykologischen Untersuchungen an 74 Pflanzenarten in der Zeitraum von 2004-2009 durchgeführt, und nahezu 100 Pilzarten identifiziert. Er konnte an 9 geschützen Pflanzenarten des Őrség Nationalparks verschiedene biotrof Rostpilzarten nachweisen, als folgt: Thekopsora vacciniorum Karsten an Vaccinium vitis-idaea L., Puccinia schmidtiana Dietel an Leucojum vernum L., Uromyces erythronii (de Candolle) Passerini an Erythronium dens-canis L., Uromyces lilii Link an Fritillaria meleagris L., Puccinia carlinae Jacky an Carlina acaulis L., Melampsora galanthe-fragili Klebahn an Galanthus nivalis L., Puccinia iridis (de 6

Candolle) Wallroth an Iris sibirica L., Coleosporium tussilaginis (Persoon) Léveillé an Inula helenium L., und Melampsora salicina Lév. an Salix aurita L. Er konnte meistens nekrotrof Blattflecken und Antraknose verursachende pathogene Pilze, aber auch saprotrof Pilzarten an geschützten Pflanzenarten nachweisen. Der Autor hat in Ungarn zuerst über Vorkommen, Ausbreitung, Infektionsrate, und Beschädigungsrate von mikroskopische Pilze an geschützten Pflanzenarten ausführliche Daten mitgeteilt. Die Forschungen wurden im Freiland auf 60 Musterparzellen sowie in Laboratorien durchgeführt. Er hat festgestellt, dass die Epidemiekurve von Infektion durch Uromyces erythronii (de Candolle) Passerini an der Orchidee Erythronium dens-canis L. eine Spitze hat, deren Maximum Ende April erreicht wird. Als Erste hat er über das Vorkommen von Seimatosporium hypericinum (Ces.) Sutton an einer europäischen Orchidee in Ungarn berichtet. Die Forschungen weisen darauf hin, dass die identifizierte pilzliche Pathogene die hiesige Pflanzenpopulationen praktisch nicht gefährden. Der Author als Erste hat über das Vorkommen, Infektionsraten und Verbreitung von Weisse Mistel an 18 Species (Obst- und andere Bäume) von Őrség Landschaft berichtet. Er hat 6 mikroskopische Pilzarten als Parasite von Mistel identifiziert, sowie über Symptome und Beschädigung berichtet. 7

2. Bevezetés és a téma indoklása Napjaink felgyorsult, technikai vívmányokkal teletűzdelt világában, amikor a Föld színéről fajok ezrei tűnnek el rövid idő alatt végérvényesen, a védett növényfajok megőrzése a jövő generációinak számára egyben a biológiai sokféleség fenntartását is jelenti. Ugyanakkor e védett növényfajokon olyan kórokozó és szaprotróf mikroszkopikus gombafajok is előfordulhatnak, melyek fajspecifikusak, ezért a gazdanövény esetleges kipusztulásával a rajtuk élő gombák is véglegesen eltűnhetnek hazánk élővilágából. A növényfajok jogszabályi védelmére hazánkban első ízben egyik kiváló flórakutatónk, Degen Árpád tett konkrét javaslatot. 1909-ben 8 faj oltalmát kezdeményezte. Vas megye ritka és védelmet érdemlő növényeit HORVÁTH és JEANPLONG (1962) foglalta össze munkájában. Az első növényfaj védetté nyilvánítására országos szinten hazánkban 1971-ig kellett várni. Ekkor helyezték védelem alá az erdélyi héricset (Adonis hybrida G. Wolff ex Simonk.) még volgai hérics (Adonis volgensis Steven in DC.) néven. 1982-ben már 370 növényfaj nyert törvényes védelmet. Ez a szám jelenleg meghaladja a 600-at. A passzív jogi védelem azonban önmagában nem biztosítja a növényfajok fennmaradását, csupán lehetőséget nyújt hozzá. Az aktív védelem első lépése, hogy felderítsük a védelemre szoruló faj élőhelyét, körülményeit, ökológiai feltételeit és a veszélyeztető tényezőket. Természetvédelmi szakemberek a növénypopulációk veszélyeztető tényezői között leggyakrabban az élőhelyek megváltozását, -feldarabolódását, -eltűnését, a klímaváltozást vagy éppen az illegális gyűjtést említik. Nem is gondolnak arra, hogy egy-egy védett növényfajon előforduló és azokat esetenként megbetegítő kórokozó mikroszkopikus gombák jelenléte is veszélyeztetheti a populációikat. Mikroszkopikus gombafajok védett növényfajokról való kimutatásával sok természetvédelmi szakember mikológia iránti érdeklődése, ismerete is bővülhetne. Egy-egy védett növényfaj populáción belüli egyedszám csökkenésekor, vagy a populáció teljes pusztulásakor lehetséges okozati tényezőként a rajtuk megtelepedő kórokozó gombafajok is megjelölésre kerülnének. Egy tájegység vagy nemzeti park védett növényállományainak ily módon való feltérképezésével képet kaphatnánk azok egészségi állapotáról. Természetesen nem kevésbé lenne fontos ugyanezen populációk kártevők szempontjából való felmérése sem. Magyarországon a gombák okozta betegségekkel az 1800-as évek második felétől foglalkoznak behatóan (BOGNÁR 1994). Ebben az időszakban (és napjainkban is) elsősorban a szántóföldi, erdei, majd a kertészeti növények gombás betegségeit kutatták. Később a 8

gombák morfológiai, élettani ismereteinek bővülésével a gyom-, dísz- és özönnövényeink gomba okozta betegségei is egyre inkább feltérképezésre kerültek. Viszonylag kevés adattal rendelkezünk a hazánkban termesztett gyógy- és fűszernövényeken megjelenő gombabetegségekről. A Magyarországon élő védett edényes növényfajokon előforduló, és azokat megbetegítő mikroszkopikus gombák faji összetételéről, dominancia viszonyaikról, károsításuk mértékéről, elterjedésükről nem rendelkezünk érdemi adatokkal. Nincs adatunk ezen növényfajoknál szerepet játszó gombabetegségek megjelenésének időrendiségéről és jelentőségük megítéléséről. Szintén nincsenek ismereteink egy esetleges gombabetegség következtében kialakuló nagyobb járvány, pusztulás utáni természetvédelmi beavatkozás mikéntjéről sem. Kijelenthetjük, hogy gyakorlatilag nem ismerjük a hazánkban élő védett növényfajok növényegészségügyi és növénykórtani helyzetét. Hazánk nemzeti parkjaiban az élővilág számos csoportjával végeznek régóta szerteágazó kutatásokat. A figyelem középpontjában korábban és mind a mai napig a növényvilág és az állatvilág képviselői voltak. Ezért tekinthető úttörő kezdeményezésnek az a vizsgálatsorozat, melyet a hazai tíz nemzeti parkunk közül elsőként és eddig egyedüliként az Őrségiben végeztünk. A védett edényes növényfajok gombás betegségeinek feltérképezésére indítottunk kutatásokat 2002-ben az Őrségi Nemzeti Park területén. Ennek eredményeként született meg 2003-ban az Őrségi Nemzeti Park néhány védett növényfaja és kórokozói című diplomadolgozat, melyben négy védett növényfaj populációit vontuk górcső alá kórokozó gombafajok tekintetében. Ekkor merült fel, hogy a vizsgálatokat ki kellene terjeszteni a későbbiekben több, az Őrségi Nemzeti Park területén található védett növényfajra is Ennek az eredménye azért is fontos lehet a tudomány számára, mert a hazai növényvilág olyan szegmensével foglalkozik, amelytől gazdasági hasznot ugyan nem remélhetünk, de a fajok ritkasága, genetikai értéke és esztétikai szerepe vitathatatlan. Kutatómunkánk indulásakor ezért tartottuk fontosnak a témakör alaposabb vizsgálatát és feldolgozását. Itt kell megjegyeznünk, hogy a választott témánk egyszerre több tudományterületet ölel fel. Így már a munkánk elején a botanikai szempontok egy alapvető haladási irányt szabtak számunkra, mivel az Őrségi Nemzeti Park területén élő védett növényfajokat meg kellett határozni ahhoz, hogy később növényegészségügyi vizsgálatokat végezhessünk rajtuk. A fajok egyedeinek, populációinak megleléséhez pedig ismerni kellett azok ökológiai igényét, a preferált élőhelytípust, tág tűrésű fajok esetében pedig az élőhelytípusokat. A növénykórtan területén belül a mikológia szakterületén végeztünk vizsgálatokat. 9

Az értekezés 6. fejezetében tárgyalt fehér fagyöngy (Viscum album L.) jogszabályi védelem alatt nem áll hazánkban. Viszont az a tény, hogy Fischl 1978-óta folytat vizsgálatokat a Keszthely környéki fafajok fehér fagyöngy fertőzöttségéről, azok mikroszkopikus gombapopulációiról, tett kíváncsivá, hogy az Őrségi Nemzeti Park területén élő különböző faés cserjefajokon is ilyen irányú kutatásokat végezzünk. 2.1. Célkitűzések és hipotézisek A kutatómunkánk célkitűzései a következő témakörökben kerültek megfogalmazásra: Az Őrségi Nemzeti Parkban a természetes élőhelyükön előforduló védett növényfajokon élő mikroszkopikus gombafajok jellemzőinek leírása és azok azonosítása, a károsítás meghatározása, a betegség tüneteinek a leírása; A gombabetegségek térbeli és időbeni előfordulásának, elterjedésének, a károsítás és a fertőzöttség mértékének a meghatározása; Annak megállapítása, hogy az általunk meghatározott kórokozó gombafajok mennyiben befolyásolják az egyes védett növényfajok egyedszámát és annak esetleges csökkenését; Adatok gyűjtése az Őrség mikroszkopikus gombavilágáról a mikológia és növénykórtan tudományok számára; A védett növényfajok populációinak leírása és azonosítása, az esetleges veszélyeztető tényezők meghatározása; A fehér fagyöngy (Viscum album L.) által károsított fa- és cserjefajok, különös tekintettel a régi hagyományos gyümölcsfajták (alma, szilva, körte, cseresznye) és a védett fajok fertőzöttségének meghatározása az Őrségi Nemzeti Park területén; A fagyöngy parazita gombafajok jellemzőinek leírása és azok azonosítása, a károsítás meghatározása, a gombafajok által okozott betegségtünetek leírása; FALUS (1993) szerint a hipotéziseket a kutatás megkezdése előtt célszerű megfogalmazni. A jól megfogalmazott hipotézisek vezérfonalul szolgálnak a kutatás lebonyolításához. Ennek alapján a doktori programban megfogalmazott kutatási feladatok teljesítése során az alábbi hipotézisekre keressük a választ: 1. Feltételezzük, hogy a vizsgált védett növényfajokon találhatók kórokozó gombafajok, melyek betegségtüneteket okoznak; 2. Feltételezzük, hogy az agresszív parazita gombák következtében egyes növénypopulációkban kiritkulások, tőszám csökkenések, végső esetben kipusztulás következhet be; 10

3. Feltételezzük, hogy a vizsgált védett növényfajokon biotróf, nekrotróf és szaprotróf életmódot folytató kórokozók egyaránt előfordulnak; 4. Feltételezzük, hogy az agresszív parazita gombák hatására bekövetkező állománypusztulások esetén kíméletes természetvédelmi bevatkozásra (áttelepítés) is szükség lehet; 5. Feltételezzük, hogy az Őrségi Nemzeti Park területén élő fa- és cserjefajokon (kiemelten a védett- illetve a régi hagyományos gyümölcsfajokat és fajtákat) találunk fehér fagyöngy (Viscum album L.) által károsított fajokat és azon különböző gombafajokat; 11

3. Irodalmi áttekintés Az Őrségi Nemzeti Park növényvilága rendkívül gazdag. Botanikailag legértékesebb része a Vendvidék, mely a kelet-alpesi flóratartomány (Noricum) stájer flórajárásához (Stiriacum) tartozik. Míg a többi területe a pannon flóratartomány (Praenoricum) ugyancsak változatos, átmeneti flóravidékének, a vasi flórajárásnak a része (BONCZÓNÉ 1983). Az Őrség növényvilágát általában ismertnek tekinthetjük. Az első adatok (Daphne cneorum, Hemerocallis lilio-asphodelus) a híres németalföldi botanikusnak, Clusiusnak köszönhetők (1583). Az átfogó flórakutatás Borbás Vince munkásságával (1887) kezdődött (BODA és ORBÁN 1998). A dombtetők, domboldalak száraz és mezofil kaszálórétjei lényegesen különböznek a völgyek alján, patakok mentén kialakult mocsár- és láprétektől, magassásosoktól. Különösen gazdag a terület lápokban, amelyek ritka, értékes növényeket rejtenek magukban. A nemzeti parkban 100 fölött van a védett növényfajok száma. Értéküket növeli az a tény, hogy közöttük számos magashegységi faj is előfordul (pl. Alnus viridis, Vaccinium vitis-idaea, Polygonum bistorta, Arnica montana). Jó néhány olyan is akad, amely Magyarországon csak a Vendvidéken él (BARBÁCSY és TOLNAI 1996). Ezek a következők: Alnus viridis, Goodyera repens, Alchemilla xanthochlora, Teucrium scorodonia, Arnica montana. A Földön előforduló gombafajok számát jelenleg kb. 1,5 millióra becsülik, melyből ez idáig csupán 80.000 fajt írtak el. Ez kevesebb, mint a becsült fajszám 5 %-a (LAESSOE 2002). BRATEK és mtsai (2006) szerint az óvatosabb becslések alapján napjainkban a Földön 85.000 körülire tehető a gombafajok száma, más szerzők ezt 300.000-400.000-re teszik, míg egyesek szerint akár egymillió is lehet. Az első gombarendszert PERSOON 1801-ben Synopsis methodica fungorum címmel közölte. Ezt követte 1821-32-között FRIES Systema Mycologicum c. munkája. Később SACCARDO 1882-ben, GÄUMANN 1949-ben, MARTIN 1954-ben, ALEXOPULOS 1962-ben, ARX 1965-ben, UBRIZSY-VÖRÖS 1966-ban, közölte a gombarendszertani teóriáját (cit. GLITS és FOLK 1993). Az első modern gombarendszertant HAWKSWORTH et al. 1995 készítették el. Jelenleg KIRK et al. 2003-ban megjelent munkája tekinthető irányadónak. Az egyik legfontosabb és gyakran óriási károkat okozó bazídiumos növénypatogének a rozsdagombák. BÁNHEGYI és mtsai (1985) szerint a rozsdagombáknak 6 családjában 12

mintegy 4600-5000 faja van. Később a rozsdagombáknál már 14 család 163 nemzetség 6929 fajáról számolnak be (KIRK et al. 2001, ONO and AIME 2006). A rozsdagombák parazitizmusa számos növénynél fajspecifikusnak tekinthető. Azonban annak a mértéke fajonként változó (ONO et al. 1992). Japánban, a változatos liliom család több nemzetsége közül a hazánkban 1 védett fajjal megjelenő Erythronium nemzetségről mutatták ki az Uromyces erythronii Passerini rozsdagomba spermogoniumos fejlődési alakját (ONO and ISHIMIYA 2001). Hazánk erdeiben előforduló fafajok levélbetegséget okozó gombáiról számol be SZABÓ (2002), melyek közt nem található védett fafaj. SZABÓ (2008) munkájában a hazai erdei fák rozsdagombáiról közöl adatokat. Ebben egyik Őrségben előforduló védett fa- és cserjefajt (szőrös nyír, füles fűz, havasi éger, farkasboroszlán) sem említi a rozsdagombafajok gazdanövényei között. VÉGHELYI (1993) munkájában a gyümölcsfák hazánkban előforduló rozsdagombáiról, kutatásuk múltjáról számol be részletesen. Az almafélék rozsdagombáit ismerteti munkájában VÉGHELYI (2007). A boróka és az alma karantén rozsdagombájáról (Gymnosporangium juniperi-virginianae Schwein.) VÉGHELYI (2008) közöl adatokat az USA-ból. Állítása szerint a boróka-almarozsda a legveszélyesebb rozsdagomba Észak-Amerikában. BODONYI és TÓTH (2004) az Őrségi Nemzeti Park területéről és Budapest környékéről összesen 73 nyálkagombafajt említenek, köztük az Őrségből 7 olyan fajt, amelyet a szakirodalom nem említ. Ezek a fajok azonban az esetek döntő többségében elhalt növényi részekről kerültek izolálásra, bizonyára nem kórokozó gombák. Magyarországon előforduló védett növényfajokon azonosított kórokozó gombákról a hazai botanikai- és növényvédelmi szakirodalmak közül egyik sem tudosít. Ugyanez a helyzet a hazai természetvédelmi tárgyú ismeretterjesztő lapokkal is. Publikálásra nem került adatokra bukkanhatunk a Magyar Természettudományi Múzeum Növénytárában Budapesten. Ide néhány hazai botanikus küldött be betegségtünetekkel rendelkező védett növényfajokról gyűjtött mintákat meghatározásra, melyeket a terepi bejárásaik során találtak. Ezek főként a jól szembetűnő tünetekkel megjelenő rozsdagombákra és üszögombákra korlátozódtak. Az Őrségi Nemzeti Park - valamint azt megelőzőleg az Őrségi Tájvédelmi Körzet - területéről védett növényfajok tekintetében a botanikai adatokon kívül nem rendelkezünk kórokozó mikroszkopikus gombákról. BOROS (1944) a vendvidéki erdeifenyvesek és tőzegmohalápok flórájáról közöl értékes adatokat. 13

TÍMÁR (1994) munkájában részletesen ismerteti a Vendvidék védett és veszélyeztetett növényfajainak az előfordulását és leírja a populációkat veszélyeztető tényezőket is, melyek között nem tesz említést a kórokozók előfordulásáról. Később BODONCZI (1999) közöl részletes listát az Őrség és a Vendvidék védett és veszélyeztetett növényfajairól. Az éger fitoftórás gyökér- és tőbetegségét először Angliában tapasztalták 1993-ban (BRASIER et al. 1995). A betegség magyarországi előfordulását NAGY és mtsai (2000), valamint VARGA (2000) írták le. Magyarországon az utóbbi 10 évben több helyről is beszámoltak mézgás éger állományokban a kórokozó jelenlétéről. Újabban a hazai égervészt okozó Phytophthora alni különös hibrid típusáról is beszámoltak a kutatók (BAKONYI és mtsai 2006). SZABÓ és LAKATOS (2006) a mézgás égeren kívül a kocsánytalan tölgyről, a csertölgyről, a feketedióról és a vadgesztenyéről mutattak ki Phytophthora fajokat. BRASIER and KIRK (2001) szerint éger esetében Phytophthora előfordulásáról legtöbb feljegyzés az Alnus glutinosa-ról van, de a gombát kimutatták az Alnus incana-ról és az Alnus cordata-ról is. Egyik szerző sem tesz említést e parazita gombafaj havasi égeren (Alnus viridis) való megjelenéséről. PARKE et al. (2004) több növénycsalád 31 faját említti az USA-ból, melyeket a Phytophthora ramorum károsít, köztük a nálunk védelem alatt álló vörös áfonyát is (Vaccinium vitis-idaea). Itt arról is beszámolnak, hogy a kórokozóval kapcsolatban lévő fajok természetes feltételek mellett fertőződtek meg. TOMICZEK et al. (2005) szerint az USA-ban a Phytophthora ramorum leggyakoribb gazdanövényei a Quercus agrifolia, Lithocarpus desinflorus, Vaccinium ovatum, Rhododendron spp., Umbellularia californica. ORLIKOWSKI et al. (2005) a rhododendron és a vörös áfonya Phytophthora ramorum által okozott betegségből való felgyógyulásáról számol be a 2000-2002 közötti időszakban. VERKLEY et al. (2003) szerint eddig három Cryptosporiopsis fajt izoláltak erdei növények gyökeréről. Az általuk nemrég izolált negyedik Cryptosporiopsis fajt újként írták le, melyet Hollandiában Calluna vulgaris, Erica tetralix, Vaccinium vitis-idaea és Vaccinium myrtillus gyökerén találtak. FARR et al. (2002) egy új Phomopsis faj felfedezéséről számoltak be vörös áfonya kifejlődő vesszőjén Oregonból, melyet Phomopsis columnaris néven írtak le. Termesztett áfonya Diaporthe vaccinii okozta betegségéről számol be SHEAR et al. (1931) és AMES et al. (1988) az USA-ból. A kórokozó WILCOX (1939) szerint, közvetlenül a fás 14

szárba oltva, csak helyi elváltozást okoz. A fertőzött leveleken két héten belül, a piknídiummal együtt 1 cm kiterjedésű foltok jelennek meg. A kórokozó mikroszkopikus gombák közül a nekrotróf életmódot folytató Colletotrichum fajok számos termesztett növényfajon, dísznövényen, gyomnövényen fordulnak elő, ahol nemegyszer súlyos károkat idéznek elő (FISCHL és mtsai 2005, SULYOKNÉ SCHWARZINGER 2005, VAJNA 2007a, b. VARGA és FISCHL 2007). A Colletotrichum fajok meghatározása, az acervuluszos (fedett-telepes) gombák rendszertanának revíziója miatt több problémát is okozhat. SUTTON (1980), valamint BAILEY and JEGER (2004) munkáiban találhatók e gombacsoport fajainak meghatározásával kapcsolatos adatok. A Balaton mocsári növényfajainak fontosabb gombabetegségeit FISCHL és SZEGLET (1998) foglalja össze munkájában. A nád szövettani elváltozásairól számol be gombakórokozók fellépése nyomán FISCHL és SZEGLET (1999). FISCHL és SZEGLET (2001) a Balaton mellékének mikrogombáiról közölnek értékes adatokat. A sötétszínű konídiumos gombafajok határozásához szükséges részletes útmutatást ELLIS (1971) műve nyomán kaptunk. ÉRSEK és HORNOK (1985) nyomán, a kórokozók és a fertőzött növény bonyolult kapcsolatáról kaphatunk részletes információkat. KÖVICS (2000) összefoglaló munkájában a növénybetegséget okozó gombák névtárát közli. A fehér fagyöngyről ISÉPY (2003), a fehér fagyöngy és sárga fagyöngy életmódjáról és jelentőségéről HIRKA és JANIK (2009), a fagyöngyfélék családjáról HEGI et al. (1981) közöl adatokat. A fehér fagyöngyöt (Viscum album L.) parazitáló mikroszkopikus gombák tekintetében hasonló a helyzet a szakirodalom vonatkozásában. Hazánkban FISCHL (1978, 1980, 1996) közöl adatokat a fehér fagyöngyön élősködő mikroszkopikus gombafajokról és a fagyöngy elleni biológiai védekezés lehetőségéről. FISCHL és mtsai (2008) adatokat közölnek a fehér fagyöngy elterjedéséhez és Botryosphaerostroma visci (DC.) Petrak gazda-parazita kapcsolathoz. CSEH és mtsai (2006) a Keszthely környékén élő fehér fagyöngy populáció genetikai vizsgálatairól közölnek értékes információkat. RAMSFIELD et al. (2002) arról számolnak be, hogy a British Columbiában nagy károkat okozó Arceuthobium americanum fagyöngy faj csökkentésére biológiai ágensként a Colletotrichum gloeosporioides kórokozó gombafajt használnák fel. Nemcsak azért 15

választották a C. gloeosporioides fajt, mert a parazitált fenyőfaj elterjedési területén felméréseik során megtalálták, hanem mert könnyen kezelhető és bőséges inokulum mennyiséget könnyebben hoz létre. Megfigyelték, hogy a kórokozó gátolja az Arceuthobium americanum fagyöngy faj életciklusát, csökkenti magprodukcióját. Megjegyzik, hogy a gombafaj bíztató eredményeket mutat a fagyöngy számának csökkentésére, de további vizsgálatok szükségesek még, mielőtt a biológiai ágens kereskedelmi forgalomba kerül. További irodalmi hivatkozások találhatók az Anyag és módszert általánosan bemutató 4. fejezetben, a vizsgált védett növényfajokat részletesen bemutató Eredmények és következtetések növényfajonként című 5. fejezetben és a fehér fagyöngyöt részletesen taglaló A fehér fagyöngy Viscum album L. parazita gombái az Őrségi Nemzeti Parkban című 6. fejezetben. 16

4. Anyag és módszer 4.1. Vizsgálatok helyszíne Tizedik hazai nemzeti parkunk, az Őrségi Nemzeti Park 2002. március 8-án jött létre Vas megye délnyugati csücskében. Az ezt megelőző időszakban 1978-tól Őrségi Tájvédelmi Körzetként látta el 37.911 ha területen a természetvédelmi feladatokat. Területe az Őrség, a Vendvidék, a Felső Rába- völgy és a Belső-Őrség tájegységeket foglalja magába. Szabadföldi vizsgálataink elvégzésére az Őrségi Nemzeti Park Igazgatóság közel 44.000 haos védett területén volt lehetőségünk. Ebből a területből 3.104 ha fokozottan védett, melynek 89 %-a erdő-, 8 %-a gyep-, 1 %-a szántó művelési ágba tartozik, 2 %-a pedig művelésből kivett terület. Néhány védett növényfaj tekintetében vizsgálatainkat kiterjesztettük az Őrségi Nemzeti Parkhoz tartozó Kőszegi Tájvédelmi Körzet, Sághegyi Tájvédelmi Körzet, valamint a nemzeti park egész Vas megyét érintő működési területére is. Az európai kakasmandikó és a kikeleti hóvirág esetében az egyik vizsgálati helyünk Csöde alsócsödei erdőben volt, amely település közigazgatásilag Zala megyéhez tartozik, azonban az Őrségi Nemzeti Park része. Lehetőség szerint terepi bejárásaink alkalmával törekedtünk minél több védett faj felmérésére, valamint egy-egy faj több különböző populációjának beazonosítására. Ezt egészítették ki az Őrségi Nemzeti Park dolgozóitól (természetvédelmi őrök, szakfelügyelők) kapott különböző adatok és információk, melyek fajokra és élőhelyekre vonatkoztak. Az adatgyűjtést nehezítette, hogy a vizsgálati időszak elején a nemzeti park még nem rendelkezett a korábbi botanikai felmérések összesítését tartalmazó egységes adatbázissal, csak kitöltött botanikai jelentőkártyákkal. A vizsgálati helyek megnevezését illetve pontos beazonosítását, bemutatását az 5. fejezet Eredmények és következtetések növényfajonként, 5.1.2-5.10.2. Helyszíni vizsgálatok (tőszám, állomány felmérés) című alfejezeteiben részletezzük. A területek megnevezésénél erdő esetében az erdőrészlet számát és betűjelét vagy a helyrajzi számát, gyakran pedig a helyben használatos elnevezését használtuk. Gyepterületek esetében a helyrajzi számot vagy a helyben használatos elnevezést használtuk. Laboratóriumi vizsgálatainkat Keszthelyen, a Pannon Egyetem Georgikon Kar, Növényvédelmi Intézet növénykórtani laboratóriumában végeztük 2004-2009. években. 17

4.2. Szabadföldi vizsgálatok Az Őrségben 1978-tól, a nemzeti park megalapításáig működő Őrségi Tájvédelmi Körzetben gyűjtött botanikai felvételezési adatokról, a tervezett Őrség-Rába Nemzeti Parkot megalapozó botanikai-zoológiai kutatások (KIRÁLY és mtsai 2000) III. kötetének Enumerációjában olvashattunk. Igaz ebben a kötetben szerepelnek 1978-nál jóval korábbi adatok is. Mivel a szerzők akkor még nem rendelkeztek GPS műszerrel, csak azon leírások segítettek a lelőhelyek megtalálásában, melyeket erdőrészlet szintjén vagy pontos meghatározással adtak meg. Sajnos sok olyan is található közöttük, amelyeknél csak a községhatár van megadva. Vizsgálataink során több olyan populáció lelőhelyét is beazonosítottuk, melyről ez idáig nem rendelkeztek a botanikusok adatokkal. A növénymintákat a látható tünetek (elszíneződött, foltos levél, elszáradt levél és hajtás, deformálódott levél és hajtás, lehullott levél, teljesen elszáradt növényi részek) alapján gyűjtöttük be. A gyűjtést a vegetációs- és a nyugalmi időszakban is több alkalommal elvégeztük (tavasztól télig), hogy olyan gombafajokat is találjunk, amelyek esetleg csak az év meghatározott időszakában jelennek meg. Ennek leginkább az örökzöld fajoknál illetve a faés cserjefajoknál volt jelentősége. Leírtuk a szabad szemmel látható tüneteket, feljegyeztük a betegségek előfordulásának mértékét. Digitális fényképfelvételeket készítettünk az élőhelyeken a beteg növényekről. Lelőhelyeiket -valamint ahol szükséges volt kialakítani ott mintaterületeiket is - GARMIN Etrex Legend típusú kézi GPS mérőműszer segítségével rögzítettük. A GPS-ről leolvasva kaptuk meg EOV rendszerben az E (kelet-nyugati) és N (észak-déli) koordinátákat. Röviden leírtuk, jellemeztük a termőhelyeket, az egyes populációkat. Erre azért volt szükség, mert a termőhely közvetve kihatással lehet a fajok egészségi állapotára, valamint az évek múlva végzett visszaellenőrzések alkalmával nyomon lehet követni a bennük bekövetkező változásokat is. Ez idáig több mint 1000 tüneti fotót sikerült készítenünk digitális fényképezőgéppel és több száz sztereomikroszkópos fotót a vizsgált 74 védett növényfajról. A védett növényfajok magyar, latin és auktorneveik tekintetében alapműként használtuk PRISZTER (1998) munkáját, melyet KIRÁLY (2009) műve alapján aktualizáltunk. A fehér fagyöngyről begyűjtöttük a betegségtünetekkel rendelkező leveleket, szárat és bogyótermést (álbogyó). Hasonlóan a védett növényekről származó mintákhoz, az elszíneződött, foltos levelet, elszáradt levelet és hajtást, deformálódott levelet, lehullott tünetes levelet és a teljesen elszáradt bokrot gyűjtöttük be. 18

Az állományfelmérési munkálataink alkalmával a könnyen elkülöníthető, kisebb kiterjedésű populációk méretét számlálással határoztuk meg. Az egyes előfordulási helyeket GPS-szel mértük be. A nagy egyedszámú populációk méretének becslésére a Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer IV. kötetének TÖRÖK (1997) iránymutatásai szerint közel homogén egységekre kell felosztani az állományt és azon belül mintegy 1 %-ot lefedően mintavételi négyzeteket kell kijelölni. Majd az ezekben feljegyzett átlagos egyedszámokat egységenként össze kell adni. A nagy területen elterülő populációk esetében, az egyes foltok nagyságának megfelelően, 5 m átmérőjű körben számoltuk meg a növények egyedszámát. Minden ilyen kör középpontjánál leolvastuk a GPS EOV-ben kapott koordinátáit. E koordinátákat Arcview 9.0 típusú térinformatikai rendszerbe vittük. Ennek segítségével az egyes fajok állományainak kiterjedését jól mutató ponttérképet kaptunk. A mintakvadrátok kijelölésénél 5 x 5 m-es, négyzet alakú területeket használtunk. Az oldalakat 4 db cövekkel jelöltük meg, ezeket fehér színű bálazsineggel (jó láthatóság) kerítettük körbe a felvételezés idejére. A kvadrátok pontos helyét annak középpontjában leovasott GPS koordinátákkal rögzítettük. Ezen belül a növényegyedeket megszámlálva megkaptuk az összes tő- illetve hajtásszámot. Ilyenkor nemcsak a virágzó egyedeket vettük fel, hanem a vegetatív állapotban (leveles hajtás) lévőket is. Néhány faj esetében (vörös áfonya, körtike-fajok), melyeknél a felszín alatt futó, többfelé elágazó gyökérzetből több hajtás is felszínre tör a tőszám helyett a hajtásszámot adtuk meg. A fentiek miatt a tövek pontos elkülönítése egymástól csaknem lehetetlen vállalkozás. A körtikefélék nagyobb kiterjedésű állományainál a populációk méretét egyszerű felszínborítottsági becsléssel határoztuk meg. A nagy tő, illetve hajtásszámú homogén állományok (vörös áfonya, tavaszi tőzike, agárkosbor) esetében az 5 x 5 m-es kvadrátokat felosztottuk kisebb, 1 x 1 m-es alkvadrátokra (1. ábra). Majd a terület egyik sarkából kiindulva minden második 1 x 1 m-es alkvadrátban teljes felvételezést végeztünk. Ekkor a betegségtünetekkel rendelkező töveket, hajtásokat is megszámoltuk. Az 1. számú alkvadrátot a mintaterület ÉNY-i sarkában alakítottuk ki. Innen K-i irányba haladva az ábra szerint kaptuk a 2. számú alkvadrátot, majd fokozatosan dél és kelet felé haladva a többit. Az 1 x 1-es alkvadrátok számozását is ennek megfelelően végeztük. Tehát az 1. és a 2. alkvadrát az 5 x 5-ös kvadrát északi oldalán, a 11. és 12. alkvadrát pedig a déli oldalán helyezkedik el, közöttük pedig sorrendben a többi. Így összesen 12 db 1 x 1-es alkvadrátot kaptunk az 5 x 5-ös mintaterületen belül. 19

NY É x 1. x 2. x 3. x 4. x 5. x 6. x 7. x 8. x 9. x 10. x 11. x 12. x K D Meg jegyzés: 1.,2.,3. - felvételezésre kijelölt alkvadrátok száma X - kontroll alkvadrátok É, K - égtájak 1. ábra 1 x 1 m-es alkvadrátok elhelyezkedése az 5 x 5 m-es mintaterületen belül A mintaterület kialakításának méretében kivételnek a kakasmandikó tekinthető, melynél 3 x 3 m-es volt egy-egy mintavételi négyzet. Erre azért volt szükség, mivel így lehetett biztosítani az értékelésekhez (bonitálás) szükséges, elegendő mennyiségű levélszámot az 50 tő esetében. A pontosan 50, illetve 100 db levelet tartalmazó mintaterület kialakítása azért nem volt célszerű, mert a vegetáció előrehaladtával a később kihajtó gumókból származó levelek már zavarták volna az objektív bonitálást. A 2007-2009 közötti vegetációs periódusok során bonitálással határoztuk meg a kórokozó gombák károsításának a mértékét. A levelek rozsdafertőzöttségét minden alkalommal 0-5 fokozatú bonitálási skála segítségével határoztuk meg. A betegség súlyosságát tükröző mutatóként fertőzöttségi index %-ot (F i %) számoltunk. A MacKinney-féle fertőzöttségi index % meghatározása: F i %= {Σ(a i x f i ) / (n x k)} x 100 ahol: a i = az egyes fertőzési skálaérték (fertőzés intenzitása), f i = az egyes skálaérték gyakorisága (fertőzés gyakorisága) n = mintaterületenként vizsgált tövek száma k = skálafokozat legnagyobb értéke A bonitálási skála fokozatai a következőek voltak: 0- tünetmentes levél 1- a rozsdatelepek a levél 1-15 % közötti felületét borítják 2- a levélfelület 16-30 %-os borítása 20

3- a levélfelület 31-50 %-os borítása 4- a levélfelület 51-75 %-os borítása 5- a levélfelület 76-100 %-os borítása. A kakasmandikó rozsdafertőzésének változását az idő függvényében, a három egymást követő vizsgálati év egyes mintaterületein (a, b, c) grafikonokon ábrázoltuk. Ugyancsak grafikonon ábrázoltuk a kakasmandikó rozsdafertőzésének változását az idő függvényében a három különböző mintaterületen az egyes vizsgálati években. Azon növényfajok nagyobb állományainál (pl korpafűfélék), melyeknél a tőszám meghatározása nehézkes, mivel a talaj felszínén akár több m-es távolságra is elfutnak a hajtások és eközben több helyen is legyökereznek, felszíni borítottságot becsültünk ELLENBERG (1956) módszerével. A mintaterületen belüli becslést az Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde című munkájában részletezi. A kisebb korpafű populációk méretét egyszerű felszínborítottsági becsléssel határoztuk meg. A fa- (szőrös nyír) és cserjetermetű védett fajoknál (havasi éger, füles fűz, farkasboroszlán) mintaterület kialakítása értelmetlen lett volna, mivel az élőhelyükön belül (erdőrészlet, gyep) elég elszórtan fordulnak elő. Ezen esetekben tényleges felvételezést végeztünk a telepek és a telepenkénti cserjetörzsek megszámolásával. A felvételezések mintaterületenkénti pontos bemutatását, az 5. fejezet Eredmények és következtetések növényfajonként, 5.1.2-5.10.2. Helyszíni vizsgálatok (tőszám, állomány felmérés) című alfejezeteiben részletezzük. 4.3. Laboratóriumi vizsgálatok A védett növényfajokkal végzett klasszikus mikológiai vizsgálataink során 74 növényfaj összesen 413 db betegséggyanús mintáját vizsgáltuk meg. Ezen kívül 17 védelem alatt nem álló vadon élő növényfaj 21 db betegséggyanús mintája is vizsgálat alá került. A doktori témám közé szorosan nem tartozó fehér fagyöngyöt 18 fa- és cserjefajról mutattuk ki az Őrségi Nemzeti Park területéről. Összesen mintegy 26 db betegséggyanús mintáját vizsgáltuk meg. Klasszikus mikológiai vizsgálatokhoz alkalmazható módszerek közül a nedveskamra módszert választottuk. A minták laboratóriumba szállítását követően a beteg növényi részeket nedveskamrába helyeztük. Az így előkészített Petri-csészéket termosztátban 22-23ºC-on 1-7 napig tartottuk. Kétnaponként végeztünk vizsgálatokat sztereo- és átvilágítós fénymikroszkóppal. A 21

különböző spóratípusok és konídiumok méretének (hossz, szélesség) meghatározása okulárés tárgymikrométer segítségével történt. A kaparékkészítést követően közvetlenül mikroszkópi felvételeket készítettünk Flex-cam videokamera segítségével, amelyeket számítógépen rögzítettünk. Néhány esetben tiszta tenyészeteket állítottunk elő a kórokozók makro- és mikromorfológiai jellemzőinek a vizsgálatára. Ehhez BDA (Burgonya Dextróz Agar) táptalajt használtunk. A telepmorfológiai bélyegeket az oltástól számított 3. 6. és 9. napon mértük. Megmértük az eredeti növényanyagon és a tiszta tenyészetben képződött gombaképletek méreteit. A tiszta tenyészetből származó konídiumokat csapvízben csíráztattuk. A védett növényfajokon található mikroszkopikus gombafajok azonosításához a hazai szakirodalmon kívül (BÁNHEGYI et al. 1985-87, PINTÉR 1997) külföldi szakirodalmakat is segítségül hívtuk (BRANDENBURGER 1985, HANLIN 1992). Ezek a határozókönyvek bővebben kitérnek a védett növényfajok gombabetegségeinek felsorolására. Míg a hazaiak csak kevés védett fajt tárgyalnak, és azokat is érintőlegesen említik. A meghatározott gombafajok jelenleg érvényes és korábban leírt szinonim nevét, valamint gazdanövénykörét FARR et al. (1995) munkájában találtuk meg. A fehér fagyöngy minták laboratóriumba szállítását követően a védett növények mintáival megegyezően jártunk el. A mintákon előforduló tüneteket leírtuk, a tünetekről felvételeket készítettünk, majd ezt követően a tünetes növényi részeket nedveskamrában inkubáltuk. Kétnaponként mikroszkópi vizsgálatokat végeztünk. A gombákról Flex-cam videokamerával számítógépen rögzítettük a különböző szaporítóképleteket (piknídium, acervulusz, konídiumok stb.). Tenyészedényes vizsgálatokat és mesterséges visszafertőzést a védett növényfajokon nem végeztünk, részben azért, mert jogi védelem alatt állnak hazánkban. Még a természetvédelmi, mentési célú áttelepítésre is a jogszabályoknak megfelelően, csak indokolt esetben, természetvédelmi hatósági engedéllyel, ellenőrízhetően és dokumentálhatóan kerülhetne sor (ANDRÉSI 2002). Másrészt azért, mert ha a fentiek elvégzésére rendelkezésre is álltak volna a megfelelő engedélyek, a természetben gyűjtött generatív-, ritkábban vegetatív szaporítóanyagból csak több év elteltével kaphattunk volna patogenitási tesztek elvégzésére alkalmas növényegyedeket. A természetes élőhelyen előforduló egészséges populáció(k) mesterséges visszafertőzése alapvető természetvédelmi etikai kérdés! 22

5. Eredmények és következtetések növényfajonként Az eredmények és következtetések bemutatásakor az értekezés szűkös terjedelmi korlátai miatt az Őrségi Nemzeti Park területén általunk vizsgált védett növényfajok közül csak a leglényegesebbeket emeltük ki. A részletesen tárgyalt taxonok sorrendje, a Magyarország védett növényei (FARKAS 1999) című átfogó műben szereplő taxonlista sorrendjét követve lett kialakítva. Virágzó példányaikról a vizsgált élőhelyen, természetes környezetben készült ábrákat (képek) a mellékletben mutatjuk be. Az 5.11. számú alfejezetben, a 36. táblázatban soroljuk fel azokat a védett növényfajokat, melyek állományait az Őrségi Nemzeti Park védett területén, Tájvédelmi Körzeteiben (Kőszegi Tájvédelmi Körzet, Sághegyi Tájvédelmi Körzet) vagy működési területén találtuk meg és betegséggyanús mintáit laboratóriumi körülmények között vizsgáltuk meg. A fenti táblázatban több olyan növényfaj is felsorolásra került, melyről származó minta(ák) gombabetegségre utaló tünetekkel rendelkezett(tek), azonban a laboratóriumi vizsgálatok alkalmával nem tudtunk kimutatni rajtuk kórokozó vagy szaprotróf gombafajt. Az 5.10. Rozsdagomba-fajok előfordulása a vizsgált növényfajokon alfejezet alatt részletesen jellemzett védett növényfajok is szerepelnek a 36. táblázatban, mivel rajtuk, a rozsdagombákon kívül egyéb mikroszkopikus gombafajok is kimutatásra kerültek. Azok a minták, melyekből különböző rozsdagombafajokat mutattunk ki, nem szerepelnek e táblázat keretei közt. Az Uredinales rendbe tartozó rozsdagombák védett növényfajokon megjelenő nemzetségeit és fajait terjedelmi okokból kifolyólag a fenti alfejezetben tárgyaljuk. Tehát az összes olyan vizsgált védett növényfajt, amelyről rozsdagombát mutattunk ki ott jellemezzük. Ez alól kivételt képez a vörös áfonya, az európai kakasmandikó és a tavaszi tőzike, melyeket az 5.2., 5.6., 5.7. számú alfejezetekben részletezünk. A rozsdagombák bemutatásához hasonlóan, terjedelmi okokból az orchideafélék gombabetegségeit is egy külön alfejezetben összevontan tárgyaljuk: 5.9. Kosborfélék családja-orchidaceae. Ez alól kivételt képez a kétlevelű sarkvirág, amelyet korábban, az 5.8. számú alfejezetben külön mutatunk be részletesen. 23

5.1. Astrantia major L. - Nagy völgycsillag Apiaceae - Ernyősök családja A 2. ábra (lsd. melléklet) a nagy völgycsillag egy virágzó példányát mutatja be a vizsgált élőhelyen, természetes környezetben. 30-100 cm magas Hemikryptophyta növény. Virágzása június-október között van. Bükkelegyes üde erdők, hegyi rétek virága. Természetvédelmi értéke 2.000 Ft. 5.1.1. A nagy völgycsillag vizsgált populációi A 3. ábra a nagy völgycsillag vizsgált populációinak helyét mutatja be. Jelmagyarázat a térképhez: A vizsgált nagy völgycsillag populációk lelőhelye 3. ábra. A nagy völgycsillag populációk vizsgálati helyei az Őrségi Nemzeti Parkban 5.1.2. A nagy völgycsillag helyszíni vizsgálata (tőszám, állomány felmérés) Az Őrségi Nemzeti Park területén Felsőszölnöktől-Rábagyarmatig, illetve tőlük délre Őriszentpéterig szórványosan fordul elő. A nagy völgycsillag betegséggyanús minták a következő helyekről kerültek begyűjtésre: Kétvölgy Hosszú-rét fokozottan védett terület. Nevét az észak-dél irányban kiterjedő hosszúkás alakjáról kapta, területe 8 ha. Ez a kékperjés láprét botanikai értékekben gazdag, jelentős a dealpin fajok megjelenése. Ennek a rétnek DK-i oldalán több kisebb forrás is a 24

felszínre tör, melyek környékén néhány tővel képviselteti magát a rovaremésztő kereklevelű harmatfű és több tőzegmoha-faj is. További itt élő védett növényfajok: kenyérbélcickafark, keskenylevelű gyapjúsás, kornistárnics, kétlevelű sarkvirág, széleslevelű ujjaskosbor és a réti palástfű. Kezelését évente egy alkalommal az Igazgatóságunk végzi, mely többnyire csak szárzúzásra korlátozódott. Kaszálás esetén sajnos a nehéz megközelíthetőség és a magas talajvíz miatt a szénabetakarítás és szállítás művelete szinte csaknem megoldhatatlan feladat. A rét DK-i, erdővel határos oldalán a nagy völgycsillag 600 tőből álló populációja él. Itt egy 5 x 5 m-es mintaterületet alakítottunk ki, melyen belül teljes állományfelvételezést végeztünk az összes tőszám leszámolásával (125-147 tő). Ekkor a gombabetegségre utaló tünetekkel rendelkező tövek is felvételezésre kerültek. A mintaterület helyének GPS-el meghatározott EOV koordinátái a következőek: E:435568, N:175613. Pontosság 8 m. Apátistvánfalva Háromházi-rét kékperjés láprét. Területe 7 ha. Ezen a gyepterületen népes kornistárnics populáció is található. Kezelésére vonatkozó megállapítások megegyeznek a fenti Hosszú-rét -nél leírtakkal. Sajnos e rétet körbeölelő erdők fafajai mind több pontján vetik meg a lábukat és kezdődik el a rétek életére káros szukcessziós folyamat. A nagy völgycsillag itt is az erdőszegélyekben fordul elő. Állománya kb. 400 tő, melynek 50-60 % volt fertőzött. 5.1.3. A nagy völgycsillag fertőzöttsége Az 1. táblázatban a kialakított mintaterületen négy egymást követő évben (2006, 2007, 2008, 2009.) végzett felvételezések adatait mutatjuk be: 1. táblázat Kétvölgyön (Hosszú-rét) 5 x 5 m-es mintaterületen felmért nagy völgycsillag tőszáma, beteg tövek száma és fertőzöttségi % értéke Felvételezés Időpontja Megszámolt Tőszám Beteg Tövek Száma Fertőzöttségi % 2006.07.05. 141 52 36,88 2007.06.24. 134 75 55,97 2008.06.29. 125 66 52,80 2009.07.30 147 119 80,95 Az 1. táblázatból kiolvasható, hogy a Kétvölgy Hosszú-rét -en kialakított 5 x 5 m-es mintaterületen a gombabetegségek általi fertőzöttségi % értékek 36,88 %-80,95 % között mozogtak a 2006-2009 közötti időszakban. A legnagyobb fertőzöttségi % értéket 2009-ben, a legkisebbet 2006-ban mértünk. Érdekesség, hogy két egymást követő évben (2007-2008.) kis mértékű eltéréssel, egymáshoz közeli fertőzöttségi értékeket mértünk, míg a 2009-es felvételezéskor csaknem 1,5-szerese volt a fertőzött tövek száma. Nincs egzakt magyarázat a 2009. évi (119 db) kiugróan magas fertőzöttségi % értékére (80,95 %), mely a 2006-ban 25