Növényevő vadfajok táplálkozásbiológiája A gímszarvas táplálkozása hazánkban Dr Katona Krisztián Szent István Egyetem Vadvilág Megőrzési Intézet Előbélben fermentálók Valódi kérődzők (előbélben fermentálók): párosujjú patások (tevefélék,zsiráfok,szarvasfélék, szarvasmarhafélék ill kenguruk, kolobuszmajmok) - erjesztőkamra = többüregű gyomor - kérődzés aprítás, feltárás magasabb rosttartalom = durvább táplálék több aprózódás hosszabb emésztés (4-5 nap) Az összetett gyomor részei: bendő (rumen) recés (reticulum) százrétű vagy leveles (omasum) oltógyomor (abomasum) 1
Kérődzők morfofiziológiai csoportosítása (Hofmann, 1983) - Koncentrátum válogatók - Átmeneti táplálkozásúak - Legelő típusúak Physical characteristics of rumen contents in four large ruminants of different feeding type, the addax (Addax nasomaculatus), bison (Bison bison), red deer (Cervus elaphus) and moose (Alces alces) Marcus Clauss, Julia Fritz, Dorothee Bayer, Kaarlo Nygren, Sven Hammer, Jean-Michel Hatt, Karl-Heinz Südekum, Jürgen Hummel Comparative Biochemistry and Physiology, Part A 152 (2009) 398 406 4 növényevő faj bendő-recés nyálkahártyája, gyomortartalom rétegzettsége összehasonlítva Sörényes mendesz-antilop (addax) Amerikai bölény Gímszarvas Jávorszarvas A bendőtartalomban a méret szerinti rétegzettségben nem volt fajok közti eltérés Jávorszarvas bendőtartalma viszkózusabb volt, és nem volt eltérés a nedvességtartalomban a bendő felső és alsó részén (többi fajnál volt) Azaz papillázottág eltérő kell legyen Jávorszarvas bendőjében a papillák mérete hasonló fent-középen és lent, többinél nem Jávorszarvasnál a recésgyomor választja szét a táplálékrészeket, többinél már a bendő is 2
Sörényes Amerikai bölény Gímszarvas Jávorszarvas mendesz-antilop (Addax) bendőnyálkahártyája (felső, középső, alsó fal) Jávorszarvasnál a recésgyomor választja szét a táplálékrészecskéket, többinél már a bendő is Átlagos (±SD) részecskeméret (MPS) a dorsális rumenben a ventralis rumenben a reticulumban és az omasumban Reticulorumenhez képest a levelesgyomorban jóval kisebb részecskék vannak Addaxnál jóval finomabbak az ott levő részecskék,mint a többi fajnál Gímszarvasnál folyamatos csökkenés dorsális rumentől a levelesgyomorig Gímszarvasnál ált több részecske az úszó rétegben, mint többi fajnál (nem minden esetben) Úszó rétegben nagyobb szemcseméretek, mint a leülepedett rétegben 3
The influence of adaptation of rumen microflora on in vitro digestion of different forages by sheep and red deer Iain J Gordon; F Javier Perez-Barberia; Paloma Cuartas Canadian Journal of Zoology; Nov 2002; 80: 1930-1937 3 skót juh és 3 gímszarvas bendőfisztulázva Lucerna, fű és csarab táplálék tisztán és keverékben etetve 12-12 napig 12 nap után kivéve a gyomorfolyadék in vitro emésztési kísérletek minden táplálékon Legjobban emészthető a lucerna, majd a fű, majd a csarab Rosszabb minőségű rontja az emésztési hatékonyságot (keverékek) Gímszarvas rosszabbul emésztett, ha három alkotó nem azonos mértékben keverve (D- EQ), hanem egymás után adva (D-SEQ), juh nem Gím jobban emésztette a lucernát, juh a rosszabb minőségűeket Jó minőségű táplálék hatására a rossz minőségűt is jobban emésztő folyadék termelődött, de a nagyon rosszat már nem! (ritka, de jó táplálékot is eszik ehet majd gyakori rosszabb táplálékot is) 4
A látszat csal? A látszat csal? 5
SZIE VMI kutatások Szemethy, L, Mátrai, K, Katona, K és Orosz, Sz 2003 Seasonal home range shift of red deer hinds Cervus elaphus: are there feeding reasons? Folia Zoologica, 52(3): 249-258 Szemethy, L, Mátrai, K, Biró, Zs és Katona, K 2003 Seasonal home range shift of red deer in a forest-agriculture area in southern Hungary Acta Theriologica, 48: 547 556 Mátrai, K, Szemethy, L, Tóth, P, Katona, K és Székely, J 2004 Resource use by red deer in lowland nonnative forests, Hungary Journal of Wildlife Management, 68: 879-888 Katona, K,,Kiss, M, Bleier, N, Székely, J, Nyeste, M, Kovács, V, Terhes, A, Fodor, Á, Olajos, T, Rasztovits, E, Szemethy, L 2013 Ungulate browsing shapes climate change impacts on forest biodiversity in Hungary Biodiversity and Conservation, 22(5): 1167-1180 http://wwwvmiinfohu/indexphp?mod=56&mod2=2 Emésztésmorfológia és területhasználat Ivari szegregáció két nem térbeli elkülönülése tehén : jobb minőségű, fehérjében gazdag táplálék bika : nagyobb mennyiségű, de gyengébb táplálék 6
Gímszarvas területhasználata Hajóson rádiótelemetria, 1993-2006 Gímszarvas mozgáskörzetének magterületén dús cserjeszintű foltok 7
Előfordulások száma (db) 30 25 Gímszarvas tehenek lokalizációs pontjainak eloszlása a hajósi mezőgazdaságban (1994-2000) elk pref pref pref elk preferencia elkerülés 20 15 10 5 0 100 500 900 1300 1700 2100 2500 2900 3300 3700 4100 4500 4900 5300 5700 6100 6500 6900 7300 7700 Távolság az erdőtől (m) c 2 -illeszkedés-teszt: df=6, χ2=27352, p<0005 Gímszarvas területhasználata Segesden rádiótelemetria, 2001-2006 8
0:30 2:30 4:30 6:30 8:30 10:30 12:30 14:30 16:30 18:30 20:30 22:30 Elmozdulás (km) ± SD Nappali és éjszakai elmozdulások jellemzése, Hajós 2003 1,5 Napkelte Napnyugta 1,2 0,9 0,6 0,3 0 287 309 333 380 880 900 860 Átlag Idő (Wilcoxon páros előjel-teszt n1, n2=6, z=-1,57, ns) Napi mozgáskörzet méretek, Hajós 2003 860 333 5km 380 880 289 900 309 Egyetlen nap a gímszarvas az éves mozgáskörzetének 10-12%-át használja 9
Átlagos mozgáskörzet méret (ha) A gímszarvas éves és napi mozgáskörzet méretének összehasonlítása két élőhelyen 1400 * 1200 1000 800 600 * * HAJÓS SEGESD 400 200 0 Éves, mag Napi, mag Éves, teljes Napi, teljes Mann-Whitney U-teszt: n1=6, n2=5, ns Hullatékanalízis 10
Május 1 Május 31 Június 16 Július 29 Július 16 Július 31 Augusztus 15 Augusztus 31 Szeptember 16 Szeptember 30 Október 31 November 15 Táplálékalkotó aránya 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% HAJÓS ERDŐ 2000 Fásszárú Kétszikű Egyszikű Mag NÖVÉNYEK NÖVÉNYCSOPORTOK ÉS NÖVÉNYFAJOK ARÁNYA %) Hajós, erdő 2000 430 531 616 629 718 731 815 830 915 930 1030 1115 Mintaszám (n) 16 25 16 18 24 21 15 17 19 23 23 20 Fászárúak 57 89 78 80 38 93 68 57 54 46 44 53 Akác (Robinia pseudoacacia) Egybibés galagonya (Crataegus monogyna) Fekete bodza (Sambucus nigra) Kökény (Prunus spinosa) 7 48 38 45 17 71 64 41 33 12 19 37 6 0 1 1 0 1 0 1 2 5 1 0 12 5 11 7 11 4 0 14 13 27 21 13 6 32 9 5 0 5 0 0 0 0 0 0 Nyugati ostorfa (Celtis occidentalis) 15 0 18 7 0 3 3 0 3 0 0 0 Egyéb (8 faj) 11 4 1 15 10 9 1 1 3 2 3 3 Kétszikűek 38 10 17 17 46 6 28 40 41 42 45 37 Fekete peszterce (Ballota nigra) 2 0 0 0 20 1 14 5 10 33 38 34 Lucerna-félék (Medicago spp) 21 10 13 13 20 4 2 16 18 7 2 1 Egyéb (8 faj) 15 0 4 4 6 1 12 19 13 2 5 2 Egyszikűek (8 faj) 5 1 4 3 16 1 2 3 5 12 11 10 Magvak 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 11
Táplálékalkotó aránya Gímszarvas táplálékösszetétele a segesdi erdőben, 2003-2004 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Április Május Június Szeptember December Február Május Július 2003 Fásszárú Kétszikű Egyszikű Mag 2004 Fajok április május június szeptember december Segesd Hajós Segesd Hajós Segesd Hajós Segesd Hajós Segesd n 37 16 36 25 15 16 37 19 19 Egyszikűek 22 5 8 1 60 4 25 5 11 Erdei 22 5 8 1 0 4 22 5 11 Mezőgazdasági 0 0 0 0 60 0 3 0 0 Kétszikűek 7 38 29 10 18 17 9 41 0 Aranyvessző 0 0 0 0 0 0 7 0 0 Fekete peszterce 1 2 0 0 0 0 0 10 0 Füzike 0 0 4 0 0 0 0 0 0 Ligetszépe 0 0 6 0 0 0 0 0 0 Lucerna 6 21 13 10 0 13 0 18 0 Egyéb kétszikű 0 15 6 0 18 4 2 13 0 Fásszárúak 71 57 63 89 22 78 66 54 83 Akác 2 7 0 48 0 38 0 33 0 Bodza 3 12 43 5 0 11 4 13 2 Fenyő 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Fűz 0 0 0 0 4 0 55 0 0 Galagonya 0 6 1 0 0 1 0 2 0 Gyertyán 9 0 0 0 0 0 3 0 0 Kökény 1 6 3 32 0 9 0 0 0 Nyár 0 0 0 0 2 0 0 0 0 Ostorfa 0 15 0 0 0 18 0 3 0 Som 1 0 0 0 11 0 1 0 0 Szeder 14 0 8 0 1 0 3 0 81 Tölgy 40 0 7 0 4 0 0 0 0 Segesd, erdő 2003 Hajós korábbi adatokkal összevetve Varjútövis benge 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Egyéb kéreg 0 11 0 4 0 1 0 3 0 Magvak 0 0 0 0 0 1 0 0 6 12
Növénycsoport (%) A növénycsoportok szezonális változása a szarvas táplálékában Hajóson (H), Imre-hegyen (IH), Babaton (B) és Segesden (S) 90 60 30 0 Tavasz Nyár Ősz Tél Fásszárúak H Egyszikűek H Kétszikűek H Fásszárúak IH Egyszikűek IH Kétszikűek IH Fásszárúak B Egyszikűek B Kétszikűek B Fásszárúak S Egyszikűek S Kétszikűek S Fajok 2004 május n 8 Egyszikűek 5 Kétszikűek 5 Repce 2 Veronika 1 Egyéb kétszikű 2 Fásszárúak 90 Akác 4 Bodza 1 Csertölgy 2 Éger 2 Fűz 69 Galagonya 2 Segesd, mezőgazdaság 2004 Hajós korábbi adatokkal összevetve Kocsányos tölgy 7 Kőris 1 Szeder 2 13
Május 31 Június 29 Július 16 Július 31 Augusztus 15 Augusztus 31 Szeptember 16 Szeptember 30 Október 31 Táplálékalkotó aránya 100% 90% HAJÓS MEZŐGAZDASÁG 2000 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Fásszárú Kétszikű Egyszikű Mag NÖVÉNYEK 616 629 MINTAVÉTEL IDŐPONTJAI 718 731 815 830 915 930 1030 Fásszárúak 26 43 63 64 49 54 37 40 43 Akác (Robinia pseudoacacia) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Egybibés galagonya (Crataegus monogyna) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Fagyal (Ligustrum vulgare) 4 2 0 0 0 0 1 0 0 Fekete bodza (Sambucus nigra) 4 0 3 0 0 0 2 3 1 Kecskefűz (Salix caprea) 5 26 58 62 49 54 32 30 42 Kökény (Prunus spinosa) 5 3 0 0 0 0 0 2 0 Kőrisfélék (Fraxinus spp) 2 0 1 0 0 0 0 0 0 Lepényfa (Gleditsia triacanthos) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Szederfélék (Rubus spp) 5 11 1 2 0 0 0 4 0 Azonosítatlan fásszárúak 0 0 0 0 0 0 2 0 0 Kétszikűek 11 27 7 10 26 21 40 38 17 Egyszikűek 59 30 30 26 17 13 22 19 37 Magvak 4 0 0 0 8 12 1 3 3 Hajós, mezőgazdaság 2000 fásszárú fajok 14
NÖVÉNYEK 616 629 MINTAVÉTEL IDŐPONTJAI 718 731 815 830 915 930 1030 Fásszárúak 26 43 63 64 49 54 37 40 43 Kétszikűek 11 27 7 10 26 21 40 38 17 Fehér mécsvirág (Melandrium album) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Galaj-félék (Galium spp) 0 1 0 0 1 1 0 0 0 Kender (Cannabis sativa) 3 0 1 0 0 0 0 0 0 Lucerna-félék (Medicago spp) 7 4 2 5 17 11 23 34 13 Libatop-félék (Chenopodium spp) 0 0 1 0 0 3 11 2 0 Ökörfarkkóró-félék (Phleum spp) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Parlagfű (Ambrosia elatior ) 0 5 0 0 0 0 0 0 0 Pasztinák (Pastinaca sativa) 0 6 2 0 0 2 0 0 0 Pitypang-félék (Taraxacum spp) 0 3 0 0 0 0 0 0 0 Tisztesfű-félék (Stachys spp) 0 0 0 0 2 0 2 0 0 Ürömfélék (Artemisia spp) 0 0 0 0 3 0 0 0 0 Zörgőfű-félék (Crepis spp) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Azonosítatlan kétszikűek 0 8 1 4 3 3 4 2 4 Egyszikűek 59 30 30 26 17 13 22 19 37 Magvak 4 0 0 0 8 12 1 3 3 Hajós, mezőgazdaság 2000 - lágyszárú kétszikű fajok NÖVÉNYEK 616 629 MINTAVÉTEL IDŐPONTJAI 718 731 815 830 915 930 1030 Fásszárúak 26 43 63 64 49 54 37 40 43 Kétszikűek 11 27 7 10 26 21 40 38 17 Egyszikűek 59 30 30 26 17 13 22 19 37 Búza-félék (Triticum spp) 0 0 0 0 0 1 0 1 8 Csomós ebír (Dactylis glomerata) 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Fehér tippan (Agrostis alba) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Hernyópázsit (Beckmannia eruciformis) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Kukorica (Zea mays) 0 0 0 0 16 0 0 0 0 Perje-félék (Poa spp) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Réti csenkesz (Festuca pratensis) 34 23 12 25 0 3 3 2 4 Réti ecsetpázsit (Alopecurus pratensis) 0 0 2 0 0 0 1 0 0 Rozsfélék (Secale spp) 3 0 0 0 0 0 0 0 0 Sásfélék (Carex spp) 1 1 0 0 0 1 0 2 0 Szálkaperje-félék (Brachypodium spp) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Tarackbúza (Agropyron repens) 19 0 10 0 0 5 1 1 12 Azonosítatlan egyszikűek 2 3 4 1 1 3 17 12 13 Magvak 4 0 0 0 8 12 1 3 3 Búza-félék (Triticum spp) 0 0 0 0 6 0 0 0 3 Kukorica (Zea mays) 0 0 0 0 2 0 0 1 0 Lepényfa (Gleditsia triacanthos) 3 0 0 0 0 0 0 2 0 Azonosítatlan magvak 1 0 0 0 0 12 1 0 0 Hajós, mezőgazdaság 2000 egyszikű fajok 15
A hajósi mezőgazdasági terület 16
Táplálékalkotó aránya Táplálékösszetétel jellemzői erdő-mezőgazdaság ERDŐ MEZŐGAZDASÁG 1998 2000 1998 2000 DIVERZITÁS 14 202 (021) 222 2 (2) EGYENLETESSÉG 06 074 (008) 092 073 (012) FAJSZÁM 10 15 (06) 11 15 (12) A gímszarvas által fogyasztott kultúrnövények aránya a hajósi mezőgazdasági területen 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Június16 Június 29 Július 18 Július 31 Augusztus 15 Augusztus 30 Szeptember Szeptember Október 30 15 30 Lucerna Kukoricalevél Kukoricaszem Búzalevél Búzaszem Egyéb 17
Nyersfehérje Nyersrost Nyerszsír Nyershamu Nmka Nyersfehérje Nyersrost Nyerszsír Nyershamu Nmka Tápanyagok aránya a táplálékban (g/100 g szárazanyag) A gímszarvas által fogyasztott táplálék minősége 60 50 Erdő Mezőgazdaság 40 30 20 10 0 1998 2000 NÖVÉNY/ KEVERÉK TÁPLÁLÓ-ANYAG g/100 g sza ERDŐ MEZŐGAZDASÁG 1998 2000 1998 2000 Celtis occidentalis Pinus spp Prunus spinosa Robinia pseudoacacia Sambucus nigra Agropyron repens Carex spp NYF 23 2019 - - NYR 117 1572 - - NYF 77 - - - NYR 292 - - - NYF 201 1514 - - NYR 141 1331 - - NYF 239 22 - - NYR 93 1741 - - NYF 358 2983 - - NYR 115 1146 - - NYF - - 1283 - NYR - - 292 - NYF - - 90 - NYR - - 277 - NYF 175 Festuca spp NYR 221 Medicago sativa Phragmites communis Salix caprea Triticum aestivum NYF - - 241 3368 NYR - - 155 1632 NYF - - 171 - NYR - - 255 - NYF - - 138 1025 NYR - - 12 1748 NYF - - 170 - NYR - - 251 - NYF 2514 2360 1341 1716 Az élőhelyre jellemző táplálék keverék NYR 1168 1574 2273 2249 NYZS 239 404 267 342 H 645 844 756 2713 NMKA 5433 4817 5362 2979 18
80 2 70 60 Táplálék fehérje/rost aránya (x1 tengely - pontozott), 15 1 Y =1551-00102X+42E-05X 2 R = 08037, p<001 50 40 Magas tápértékű növények fogyasztása (%) (x2 tengely - vonalas) 05 Y = 80(1-e -(217 28 0019 4X) ) R = 08516, p<001 30 20 10 0 0430 0616 0718 0815 0915 1030 0531 0629 0731 0830 0930 1130 0 Egyedi változatosság Mátrai, K és Kabai, P 1989 Winter plant selection by red and roe deer in a forest habitat in Hungary Acta Theriologica 34(15): 227-234 Gödöllői dombvidék (főleg tölgyes ill8-10 éves fenyőültetvények 20 gímszarvas, 21 őz gyomorminta, 10-10 fenyőültetvényből 1982-84 november-február időszakban gyűjtve Táplálékban: főleg fásszárúak és sok fenyő (27-35%) (prolinban gazdag nyál szarvasoknál tanninhoz kötődik ehető a fenyő is, Austin et al, 1989) 19
Két faj között kb 28%-os táplálékátfedés DE fenyves területen 47,8% homogén élőhely kisebb választási lehetőség Fenyő fontosabb volt az őznek (mindegyik egybecsoportosítva a fenyvesben) Emellett fontos a szeder, sajmeggy Őzek máshol a foltosan elhelyezkedő nagy kínálatú táplálékot fogyasztották (pl akác) Gímszarvasnak ilyen mértékben nem kellett egy kis folthoz kötődnie 20