A Magyarországon élő kaszáspókok (Arachnida: Opiliones) faunisztikai vizsgálata SZAKDOLGOZAT Eötvös Lóránd Tudományegyetem Természettudományi Kar 2007 Készítette: Lengyel Gábor Dániel Biológia-környezettan szak V. évfolyam Témavezető: Dr. Kontschán Jenő MTA-ELTE Zootaxonómiai Kutatócsoport 1
Tartalomjegyzék 1. Bevezetés... 4 2. Irodalmi áttekintés... 6 2.1. Kaszáspókok rendszertana...6 2.2. Kaszáspókok kutatása Magyarországon...8 3. Célkitűzések... 10 4. Anyag és módszer... 11 4.1. A megvizsgált anyag...11 4.2. A kutatott tájegységek...11 4.3. Gyűjtési módszerek...11 4.4. Határozásban használt legfontosabb bélyegek...12 4.5. Vizsgálati módszerek...13 4.6. Nevezéktan, határozás...13 4.7. Rajz- és ábrakészítési eljárások:...14 4.8. Zoogeográfiai adatok feldolgozása...15 4.9. Taxonómiai vizsgálatok...15 4.10 Rövidítések...15 5. Eredmények... 16 5.1. A hazai fauna részét alkotó fajok...16 5.2. Bizonytalan hazai előfordulású taxonok...44 6. Értékelés... 45 6.1. Faunisztika...45 6.2. Zoogeográfia...46 6.3. Taxonómiai értékelés...51 6.4. Ökológiai kitekintés...56 7. Gerinctelenek lehetséges alkalmazásai a középfokú biológiaoktatásban (A tanári képzés integrált szakdolgozata)... 57 7.1. Bevezetés...57 7.2. Tananyagba illeszthetőség...59 7.3. Tanórán alkalmazható szemléltető eszközök a gerinctelenek témakörében...61 7.4. Állatkertek látogatása...62 2
7.5. Terepgyakorlatok...62 7.6. Óratervezet...66 7.7. Az erdő apróságai c. projekt témáinak kifejtése:...67 7.8. Mintamunkalapok a projekt témákhoz...70 7.9. Irodalomjegyzék a tanári képzés integrált szakdolgozatához:...75 9. Köszönetnyilvánítás... 76 10. Összefoglalás... 77 11. Summary... 78 12. Függelék... 79 13. Irodalomjegyzék... 81 3
1. Bevezetés A kaszáspókok a pókszabásúak (Arachnida) harmadik legnagyobb rendje (ordo: Opiliones) (KURY et al. 2002). Az arktikus és antarktikus tájakat leszámítva minden földrészen élnek kaszáspókok (SZALAY 1968). Napjainkig mintegy 5000 fajt írtak le, három alrendjükből (GIRIBET et al. 1999). A fajok többsége a főként tropikus elterjedésű Laniatores alrendbe tartozik. A Palpatores alrendbe tartozó fajok számaránya sokkal kisebb, de elterjedésük szélesebb, nagyrészt mérsékeltövi területeken élnek. A legkisebb alrend a Cyphohpthalmi, fajairól nagyon keveset tudunk. Mindössze 133 faja ismert Új-Zélandtól Európáig világszerte (GIRIBET 2000). A magyar fauna 35 fajából 34 a Palpatores, egy pedig a Laniatores alrendbe tartozik. Más ízeltlábú rendekhez képest, alacsony fajszámuk ellenére családjaik igen formagazdagok, sokszor annak eldöntése sem egyszerű, hogy mit is tartunk kaszáspóknak. MARTENS (1978) definíciója alapján a következőképp határozhatjuk meg a kaszáspókokat: olyan pókszabásúak, amelyek utóteste (opisthosoma) az előtesttel (prosoma) teljes szélességében összeforrt. Az utótest szelvényezettsége általában jól látható, az előtest azonban egyik fajnál sem szelvényezett (1/1. ábra). Op Pr Tu oc Tg b Pa St Tr Ch Cx 1/1.ábra: Gyas titanus habitusa oldalnézetben (Pr- előtest; Op-utótest; Tu oc- szemdomb; b- bűzmirigy nyílása; Pa-tapogatóláb; Ch- csáprágó; Cx- csípő; Tr- tompor; Tg-háti lemezek; St- hasi lemezek) 4
Első végtagszármazékuk a három ízből felépülő, ollós csáprágó, a második tapogatólábbá vagy fogószervvé alakult, továbbá négy pár, karomban végződő járólábuk van. A tapogatóláb és az első járóláb csípőjén bazálisan egy-egy lebeny található. Egy pár légzőrésük (stigma) van, amelyek az utótest második szelvényén nyílnak, testüket trachearendszer futja be. Párzószervük kitinkettőzetből felépülő, a testbe rejtett valódi párzószerv. Az állatok méretei igen eltérőek lehetnek, pl. Cyphophthalmus duricorius (Joseph, 1868) a testhossza lábak nélkül 1,6 mm, míg a Gyas titanus Simon, 1879 fajé 11,8 mm. A Sironidae család tagjainak lábhossza kb. 2 mm, míg a Phalangiidae, Sclerosomatidae család fajainál meghaladhatják a 70 mm-t. Változatos szárazföldi élőhelyeket népesítenek be. Egyedeiket éppúgy megtalálhatjuk bolygatott élőhelyeken, mint erdőkben, kövek alatt, barlangokban, fatörzseken, az avarban, a talajfelszínén vagy földalatti járatokban, esetleg mélyen a talajban. A fajok többsége a magas (80-100%) páratartalmú élőhelyeket kedveli. Egyes fajoknál (Gyas spp. Paranemastoma spp.) a magas páratartalom iránti igény olyan nagy, hogy csak közvetlenül a fakadó vizek közelében élnek. A kisebb méretű fajok szárazabb időszakokban a talajba húzódnak, akár egy méter mélyre is. A legtöbb faj éjjel aktív, nappal elbújnak fatörzsek repedéseibe, kövek alá egyéb nedves helyre (MARTENS 1978). Több mint 90 fajuk kizárólag barlanglakó (GIRIBET et al. 1999). A kaszáspókfajok többsége ragadozó. A talajlakó fajok (Nemastomatidae, Ischyropsalididae, Trogulidae) atkákkal, ugróvillásokkal, ászkákkal, különböző lárvákkal, csigákkal és alkalomszerűen, elhullott állatokkal is táplálkoznak. A cserjeszintben, sziklafalakon vagy fatörzseken élő fajok (Phalangiinae, Leiobuninae, Gyinae) többnyire kétszárnyúakat zsákmányolnak. Meghosszabbodott, tapogatószerű második járólábukkal, akár repülés közben is képesek elfogni azokat (MARTENS 1978). KOLOSVÁRY (1929) által vizsgált kaszáspókok elfogadtak növényi táplálékot is. Megfigyelései szerint az éhezést nem jól bírták, kb. 24-26 óránként szükségük volt új táplálékra. Kevés specialista fajuk van, Magyarországon ilyen például a csigaevő kaszáspók (Ischyropsalis hellwigi hellwigi (Panzer, 1794)), amely a kisebb csigák házát fel is tudja törni erős csáprágóival. 5
2. Irodalmi áttekintés 2.1. Kaszáspókok rendszertana A pókszabásúak rendszerén belül sokáig a kaszáspókok rendszertani helyzete jelentette az egyik a legnagyobb kihívást, amelyről napjainkig számos tanulmány készült (SAVORY 1971; GRASSHOFF 1978; MARTENS et al. 1981; VAN DER HAMMEN 1985, 1986, GIRIBET et al. 2002). Felmerült például, hogy a Cyphophthalmi alrend a pókszabásúak önálló rendje és belőlük evolválódtak a kaszáspókok és a sapkáspókok, illetve az atkákkal való szorosabb rokonságot is feltételezték egyes kutatók. GIRIBET et al. (2002) által elemzett adatok alapján a kaszáspókok legközelebbi rokonai a csáprágósok közül a rovarpókok (Solifugae), az álskorpiók (Pseudoscorpiones), és a skorpiók (Scorpiones) (2/1.ábra). Acari Palpigradi Ricinulei Araneae Amblypygi Uropygi Schizomida Xyphosura Scorpiones Pseudoscorpiones Solifugae Opiliones 2/1. ábra: Csáprágósok felosztása GIRIBET (2002) alapján Napjainkig három fő nézet alakult ki a kaszáspók alrendek egymáshoz való viszonyáról. MARTENS et al. (1981) 14 kaszáspók család fajainak tojócső morfológiája alapján arra a megállapításra jutott, hogy a kaszáspókok két főbb csoportra oszthatók: szelvényezett tojócsövűekre és nem-szelvényezett tojócsövűekre. Kutatásuk alapján a korábban egységesnek vélt Palpatores alrend parafiletikusnak bizonyult, így helyette a Cyphopalpatores alrend elnevezést javasolták, mely magában foglalja a Palpatores alrend fajainak egy részét és a korábbi Cyphophthalmi alrend fajait. 6
SHULTZ (2001) a kaszáspókokat monofiletikusnak tartja. Molekuláris bélyegeket (két magfehérjét kódoló génszakaszt) figyelembe véve a Palpatores alrend 27 faját vizsgálta. Eredményei szerint az alrend nem parafiletikus, mint azt MARTENS et al. (1981) állítja, hanem monofiletikus. GIRIBET et al. (2002) és munkatársai által végzett kombinált analízis két riboszómális RNS szekvenciát és több mint kétszáz morfológiai bélyeget vesz figyelembe. Tanulmányukban nemcsak a kaszáspókokon belüli rokonsági kapcsolatokat vizsgálták, hanem elemzéseikbe bevontak más csáprágós rendeket is, a morfológiai bélyegek elemzésénél fosszilis csoportokat is. Munkájuk több kérdésre is választ adott: MARTENS et al. (1981) által a tojócső morfológia alapján létrehozott Cyphopalpatores alrend nem igazolható molekuláris eredményekkel és más morfológiai bélyegekkel. A Palpatores alrend parafiletikus, ellentétben SHULTZ (2001) felvetésével. A kaszáspókok rendje monofiletikus; a sapkáspókok és az atkák nem testvércsoportjai a kaszáspókoknak (2/2. ábra). 2/2. ábra: Filogenetikai kapcsolatok a kaszáspók öregcsaládok között, aláhúzással jelölve a magyar fanua öregcsaládjait (GIRIBET et al. 2002 alapján). A szaggatott vonalak MARTENS (1978) felosztását jelölik. 7
2.2. Kaszáspókok kutatása Magyarországon Magyarországon a pókszabásúak kutatása HERMAN OTTÓ (1879) munkájával vette kezdetét. Műve súlypontja a valódi pókokra esett, kaszáspókokról csak a függelékben tesz említést. 26 faj előfordulását említi, ebből két adat az ország mai területéről származik. WILLIAM SØRENSEN, dán arachnológus a Magyar Nemzeti Múzeum kaszáspók gyűjteményének egy részét meghatározta, munkáját LENDL ADOLF (1894) fejezte be. Eredményeiben részletesen felsorolja az akkori Magyarországon gyűjtött kaszáspók fajokat (43 faj), és közli több új faj leírását is. LENDL gyűjteményének jelentős része szintén a mai országhatárainktól kívülről származik. CARL-FRIEDRICH ROEWER (1923) munkájában több mint ezer oldalon ír a Föld kaszáspókjairól, főleg rendszertani vonatkozásban. A Magyar Nemzeti Múzeum és LENDL ADOLF gyűjteményében található lelőhelyeket is feltünteti az egyes fajok adatai között. Ezt a művét a későbbiekben még 19 kiegészítő rész követte, amelyekben illetve más munkáiban folyamatosan beszámol a Magyarországon gyűjtött anyagáról és a Nemzeti Múzeum kaszáspók gyűjteményéről (ROEWER 1915, 1951, 1957). KOLOSVÁRY GÁBOR volt az első magyar zoológus, aki egész élete során behatóan foglalkozott a kaszáspókokkal. Monográfiája megírásával, nem titkolt célja volt a magyar Roewer-könyv megalkotása (KOLOSVÁRY 1929). A fajok listája és rövid rendszertani bemutatása mellett nagy terjedelemben foglalkozik azok morfológiai, anatómiai és élettani vonatkozásaival is. Alfajokkal együtt összesen 54 fajt ismertet a történelmi Magyarországra vonatkoztatva. További faunisztikai munkáiban a Kárpát-medence számos lelőhelyéről közöl adatokat, különös tekintettel a Tisza-völgyére és Erdély területére (KOLOSVÁRY 1935, 1936, 1939, 1943, 1963, 1965a, 1965b, KOLOSVÁRY & LOKSA 1944). Viselkedéstani és ökológiai kutatásokat is végzett (KOLOSVÁRY 1931, 1966, KOLOSVÁRY & HOMONNAY 1967), valamint leírt két fajt (KOLOSVÁRY 1933, 1941). SZALAY LÁSZLÓ első kaszáspókokkal foglalkozó munkája az Aggtelekibarlangrendszerben gyűjtött fajokat összegzi (SZALAY 1932). Munkássága során több fajt is leírt (SZALAY 1950, 1951a), és faunisztikai témájú publikációja is megjelent (SZALAY 1948, 1951b, 1951c). A Magyarország Állatvilága (Fauna Hungariae) sorozat kaszáspókokkal foglalkozó részét ő írta, amelyben alfajokkal együtt 40 fajt említ az országból (SZALAY 1968). LOKSA IMRE számos faunisztikai, ökológiai és taxonómiai munkát is publikált, melyekben a kaszáspókokról is említést tesz. Adatokat közölt többek között a Visegrádihegység, a Pilis, a Bükk, a Bakony, a Keszthelyi-hegység és a Bátorligeti-láp területéről (LOKSA 1961, 1968, 1971, 1978, 1984, 1988, 1991). Két fajleírás és egy taxonómiai munka is 8
kötődik nevéhez (LOKSA 1962, 1990), valamint először közölt két faj első hazai adatát (LOKSA 1968, 1984). ŞTEFANIA AVRAM román kutató a Tisza felső-szakaszán végzett gyűjtéseket. Innen írta le a Leiobunum tisciae Avram, 1968 fajt, valamint a Gyas nem egy fajának, mint faunára új fajnak az előfordulását ismertette (AVRAM 1968). JOCHEN MARTENS szerkesztette könyv valamennyi akkor ismert közép-európai kaszáspókfaj adatait részletesen számba veszi a magyarországi adatokkal együtt, valamint sok fajnevet szinonímizál (MARTENS 1978). VARGA ANDRÁS a Bükk-hegység, BOKOR ZSUZSANNA a Cserehát kaszáspók faunájáról közölt egy-egy faunisztikai témájú munkát (VARGA 1994, BOKOR 1998). RUUD VAN DER WEELE készítette el az első kaszáspók fajlistát, amely nevezéktanában már MARTENS (1978) könyvén alapul, ezért 28-ra csökkent a magyar kaszáspókfauna fajszáma (VAN DER WEELE 1998b). A Laniatores alrend egy faunára új fajának előfordulását közli a Mátrából és egy faunisztikai publikációt a Börzsönyből (VAN DER WEELE 1998a). CHRISTIAN KOMPOSCH áttekintette a hazánkban 2002-ig történt kutatásokat és naprakész fajlistát állított össze, megjelölve benne az egyes fajok kutatottsági helyzetét is (KOMPOSCH 2004). Munkája 33-ra növelte az ismert fajok számát hazánkból. MURÁNYI DÁVID vizsgálatainak köszönhetően két faunára új fajt ismerhettünk meg Magyarországról (MURÁNYI 2002, 2005), valamint közreműködött két faunisztikai munka megírásában (LENGYEL et al. 2004, LENGYEL & MURÁNYI 2006). LENGYEL GÁBOR DÁNIEL munkái faunisztikai adatokkal járultak hozzá az ország kaszáspók faunájának ismeretéhez (LENGYEL et al. 2004, LENGYEL 2005, LENGYEL & MURÁNYI 2006). 9
3. Célkitűzések A dolgozat elkészítése során a következő célokat tartottam szem előtt: Irodalomban fellelhető adatok összegzése Magyarország kaszáspók faunájának minél részletesebb faunisztikai feltárása A magyarországi kaszáspókok előfordulási adatainak 10x10 km-es UTMrendszerű térképeken történő ábrázolása (MISKOLCZI et al. 1997) A magyar kaszáspókfaunán esetlegesen érvényesülő állatföldrajzi hatások vizsgálata, igazolása Problémás taxonómiai helyzetű fajok vizsgálata 10
4. Anyag és módszer 4.1. A megvizsgált anyag Munkám során összesen 2561 db egyedet vizsgáltam meg Magyarország közel 300 (276 db) lelőhelyéről. Az állatok egy részét a Magyar Természettudományi Múzeum Állattárából kölcsönöztem, más részüket saját magam gyűjtöttem, ill. az alábbi személyek: Dányi László (DL), Domina Eszter (DE), Hegyessy Gábor (HG), Horváth Edit (HE), Kancsal Béla (KB), Kutasi Csaba (KCS), Lengyel Gábor Dániel (LGD); Murányi Dávid (MD), Podlussány Attila (PA), A gyűjtött anyag egy része az Eötvös Lóránd Tudomány Egyetem Állatrendszertani és Ökológiai tanszékén van elhelyezve, a fennmaradó rész, pedig saját kezelésű gyűjteményemben van 75%-os alkoholban tárolva. 4.2. A kutatott tájegységek A meghatározott anyag által érintett tájegységek, *-gal jelölve a talajcsapdázással is vizsgált tájegységeket: Kisalföld: Mosoni-síkság, Hanság, Rábaköz. Alpokalja: Kőszegi-hegység*, Vasi-hegyhát, Őrség*, Vasi-Soproni-síkság. Dunántúli-középhegység: Keszthelyi-hegység, Bakony*, Balaton-felvidék*, Vértes*, Gerecse, Visegrádi-hegység*, Budai-hegység. Északi-középhegység: Börzsöny*, Cserhát, Mátra, Bükk*, Heves-Borsodidomság*, Borsodi-medence, Aggteleki-karszt*, Cserehát*, Zempléni-hegység*, Hegyalja, Hernád-völgye*, Sajó-völgye, Harangod, Tokaji-hegy. Alföld: Bodrogköz*, Rétköz*, Beregi-Tiszahát*, Szatmári-Tiszahát*, Szatmárisíkság*. Mecsek*. Somogyi-dombság. 4.3. Gyűjtési módszerek A kaszáspókok élőhely választásából és formagazdagságából következik, hogy gyűjtésük egyidejűleg több gyűjtési technika alkalmazását teszi szükségessé. Az egyes területek minél részletesebb megismerése érdekében a következő módszereket alkalmaztam: 11
talajcsapdázás: 5dl-es széles szájú műanyagpoharakat választottam a csapdázáshoz, hogy a hosszúlábú fajok is belehulljanak. Kettőt egymásba csúsztatva helyeztem őket a földbe. A felső pohárba etilén-glikolt töltöttem kb. a pohár kétharmadáig. A csapdákat elhelyezésük után valamilyen tereptárggyal (lehullott fakéreg, ágak, lapos kövek) fedtem le úgy, hogy a fedél a talajfelszíntől néhány cm magasan legyen. A fedélre egyik oldalról avarréteget söpörtem, a másik oldalán a fennmaradó nyílást szabadon hagytam, hogy mind az avarban, mind a talajfelszínen mozgó állatok is a csapdába hulljanak. A csapdákat fák tövében ástam le, ha a talajviszonyok ezt lehetővé tették. egyeléses mintavételezés: kézzel vagy hosszú, erős csipesz segítségével végeztem, az állat búvóhelyétől függően. Csipesz használatakor gyors mozdulattal több lábat megfogva azok tövét kell elcsípni, így azok nem szakadnak le és az állat teste sem roncsolódik. Rövid lábú fajok (pl. Nemastomatidae) vagy kisméretű, ivaréretlen egyedek esetén a csipeszre vagy az ujjra egy csepp nyálat téve az állathoz érintve az beletapad és könnyedén begyűjthető. Egyeléses gyűjtéseim egy részét éjjel végeztem, fejlámpa használatával. kopogtatás: alacsonyabb bokrok ágai alá tartott esernyőt használtam, miközben az ágakat egy hosszú bottal ütögetettem. avar- és talajrostálás: 1 cm-es lyukátmérőjű rostát használtam. Az avar gyűjtésekor mindig figyeltem arra, hogy legyen benne az avar minden rétegéből. Intenzív rostálás után a visszamaradó levelek kiöntésekor figyeltem, hogy van-e állat köztük, mert ilyenkor rendszerint menekülni próbálnak és ez feltűnő. Ha találtam vastagabb mohagyepeket azokat is átrostáltam. 4.4. Határozásban használt legfontosabb bélyegek Hím ivarszerv (penis): Kitinkettőzetből felépülő valódi párzószerv. Két típusa van: osztatlan és osztott (glans penis+truncus penis) (5/21.1. kép). Mérete bizonyos fajok esetében meghaladhatja a testhossz kétharmadát. A fajok jelentős hányada egyértelműen meghatározható a pénisz alakja után. Spermatartó (receptaculum seminis): A tojócsőben található ampulla-szerű szerv. Fajonként igen eltérő az ampullák helyzete, alakja. Preparálása meglehetősen nehézkes, bizonyos fajok nőstényei azonban csak a spermatartó alapján különíthetők el egymástól. A tojócső alakját nem használják fajok határozására (5/33.1. a-b kép). Tapogatóláb (pedipalpus): Változatos alkatú szerv. Egyes fajok tapintásra, ízérzékelésre használják (Mitostoma sp.), másoknál gyengébben (Phalangium sp.) vagy erősebben módosult fogóláb (Laniatores, Holoscotolemon sp., 5/1.2. ábra). A karommal 12
rendelkező fajok kapaszkodásra is használják. Határozóbélyeg a fogak, tüskék mérete, jelenléte vagy hiánya, a karom jelenléte vagy hiánya, felépítése. Csáprágó (chelicera): három ízből felépülő szerv. Méregmirigyet nem tartalmaz. Ivari dimorfizmus megfigyelhető: a hímeké rendszerint erősebb, robosztusabb szerv, változatos képletekkel. Az alapízen a fonallábú-kaszáspókok (Nemastomatidae) hímjeinél fajra jellemző dudor figyelhető meg. Határozóbélyeg az egyes ízeken található nyúlványok, fogak, szőrök megléte vagy hiánya, és az ízek alakja. Az ollóköz fogait nem használják bélyegként. Habitus: Színezetük általában valamilyen barnás mintázat vagy bizonyos fajok teljesen feketék, ezüst vagy aranyszínű foltokkal (Nemastomatidae, 4/1. kép). Testfelületükön nincs szőrzet. Változatos alakú kitinképleteket találhatunk a csupasztól (Leiobunum sp.), az erősen tüskézettig (Lacinius horridus (Panzer, 1794)). A testfelszíni képletek nagyon variábilisak lehetnek az egyes fajokon belül. A mintázat nagyon jellegzetes lehet az adott fajra (Amilenus aurantiacus (Simon, 1881)), 4/1. kép: Carinostoma elegans hímjének habitusa vonal: 1mm bélyegként azonban ritkán használatos, ui. az alkoholos tárolás (HU-Nagytétény) idővel kifakítja az állatokat. 4.5. Vizsgálati módszerek A hímvessző és a tojócső is a haslemez alatt található. Az ivarnyílás két oldalán ejtett metszéssel a has felnyitható, és hegyes csipesszel a párzószerv kiemelhető a testből. A metszéshez 0,3 ml-es inzulinos fecskendő tűjét használtam, amely megfelelően hegyes és apró a preparálás elvégzéséhez. A hímvessző kiemelés után vájt tárgylemezen fénymikroszkóp alatt azonnal vizsgálható. Az spermatartó a tojócsőben elhelyezkedő fajtól függően 0,01-0,1 mm-es páros szerv, preparálásához 15% KOH tartalmú oldószert használtam. Gyengébben szklerotizált fajok esetén (pl. Leiobunum spp., Phalangium opilio.) 24 órás kezelés elegendőnek bizonyult, erősebben szklerotizált fajoknál (pl. Trogulus spp., Nemastoma spp.) ennél több időre (kb. 36 óra) volt szükség. Az állatok vizsgálásához MBSZ-1 típusú sztereomikroszkópot és Premiere MRJ-03 típusú fénymikroszkópot használtam. 4.6. Nevezéktan, határozás A dolgoztaban használt rendszer MARTENS (1978), míg a nevek CRAWFORD (1992) munkáján alapulnak. A fajok határozásához MARTENS (1978) munkáját használtam. Az 13
elterjedési típusok megállapításához STARĘGA (1976), MARTENS (1978), WEISS (1996), BLICK & KOMPOSCH (2004), NOVAK (2004, 2005), NOVAK & GIRIBET (2006), BOYER et. al (2005) dolgozatait használtam fel. Ordo: Opiliones Sundevall, 1833 Subordo: Laniatores Thorell, 1876 Suprafamilia: Travunioidea Absolon and Kratochvil, 1932 Familia: Cladonychiidae Hadži, 1935 Subordo: Palpatores Thorell, 1876 Dyspnoi Hansen et Sørensen, 1904 Suprafamilia: Troguloidea Sundevall, 1833 Familia: Nemastomatidae Simon, 1872 Familia: Dicranolasmatidae Simon, 1879 Familia: Trogulidae Sundevall, 1833 Suprafamilia: Ischyropsalidoidea Sørensen, 1884 Familia: Ischyropsalididae Simon, 1879 Eupnoi Hansen et Sørensen, 1904 Suprafamilia: Phalangioidea Thorell 1876 Familia: Phalangiidae Latreille, 1802 Familia: Sclerosomatidae Simon, 1879 4.7. Rajz- és ábrakészítési eljárások: A rajzok elkészítéséhez a mikroszkóp okulárján keresztül rögzített digitális fényképet használtam fel. A képeket ACDSee és Paint Shop Pro szoftverek segítségével kontrasztosítottam, majd kinyomtattam és pauszpapíron tussal megrajzoltam a végleges rajzot. A habitus fotók digitális fényképezőgéppel átalakítás nélkül készültek. A térképek megrajzolásához a Hely@UTM és a Paint Shop Pro szoftvereket használtam. A térképeken csak azokat az irodalmi adatokat ábrázoltam, amelyeknél legalább a település pontos neve szerepelt, a nagyobb tájegységekre való utalásokat (pl. Mecsek ) figyelmen kívül hagytam. A teli körök a saját adataimat jelzik beleértve a már publikáltakat is (LENGYEL 2005; LENGYEL & MURÁNYI 2006), az üres körök irodalmi adatok. A címlapon látható kép LENDL ADOLF (1894) munkája nyomán készült. 14
4.8. Zoogeográfiai adatok feldolgozása Az adatok elemzését standardizált főkomponensanalízissel végeztem a SYN-TAX 2000 (PODANI 1997) programcsomag segítségével. A talajcsapdázott tájegységek adatait a talajlakó kaszáspókfajok adataival vetettem össze. Az adattáblázatot a függelék tartalmazza. 4.9. Taxonómiai vizsgálatok A Gyas titanus taxonómiai vizsgálatához az alábbi bélyegek értékeit használtam fel, valamennyit miliméterre átszámolva: Megnevezés Leírás Előtest szélesség Az előtest két egymástól legtávolabb eső pontja. (Megj.: a testhossz változik az állatok tápláltságának függvényében az utótest lemezeinek egymásra csúszása miatt ) Szemdomb táv A szemdomb és az előtest frontális pereme közti távolság Pénisz hossz A pénisz alapjától a stylus-ig mért távolság Pénisz alap-szélessége A pénisz szélessége az eredésénél. Pénisz közép-szélessége A pénisz szélessége a hossz felezőpontjára merőlegesen. Második láb hossza A második járóláb hossza a tomportól a tarsus végén található karomig. táblázat). Az adattáblázat és az egyedek pontos lelőhelyei a Függelékben találhatóak (9/2. és 9/3. 4.10 Rövidítések A dolgozatban a következő rövidítéseket használtam: HU Magyarország HO Horvátország RO Románia Tu oc Szemdomb tuber oculorum Pe Hím párzószerv penis ba Alapi basalis me közép vonal-beli medialis 15
5. Eredmények 5.1. A hazai fauna részét alkotó fajok SUBORDO LANIATORES FAMILIA CLADONYCHIIDAE GENUS Holoscotolemon Roewer, 1915 1. Holoscotolemon jaqueti (Corti, 1905) Phalangodes jaqueti Corti: 1905 Metascotolemon granulatus Roewer: 1915 Brigestus granulatus Roewer: 1935 Brigestus robustus Roewer: 1935 Bukowina monticola Roewer: 1935 Scotolemops dacicus Roewer: 1935 Bukowina hormuzachii Círdei: 1957 Scotolemon Jaqueti: Szalay 1968 Metascotolemon Jaqueti: Szalay 1968 Brigestus granulatus: Szalay 1968 5/1.1. ábra: Holoscotolemon jaqueti ismert előfordulásai Holoscotolemon jaqueti: Martens 1978 Diagnózis: A Laniatores alrend egyetlen képviselője hazánkban. Teste erősen szklerotizált, borostyánsárga színű. Állkapcsi tapogatója fogólábbá módosult, erős tüskék láthatók rajta (5/1.2. ábra). A pénisz alkata alapján 5/1.2. ábra: H. jaqueti hím tapogatólábának alkata laterális egyértelműen felismerhető a faj. nézetben. (HU-Mátraszőlős). Elterjedés: dél-kelet-európai, kárpáti elterjedésű faj Ismert adatok: Mátra (VAN DER WEELE 1998; LENGYEL et al. 2004), Bükk (LOKSA 1984, KOMPOSCH 2004); (5/1.1. ábra). Új adatok: - 16
FAMILIA NEMASTOMATIDAE GENUS Carinostoma Kratochvíl, 1958 2. Carinostoma elegans (Sørensen, 1894) Nemastoma elegans Sørensen in Lendl: 1894 Nemastoma elegans Roewer: 1923 Nemastoma elegans var. batorligetiense Szalay: 1951 Carinostoma elegans: Staręga 1976 Carinostoma elegans: Martens 1978 Diagnózis: Erősen szklerotizált, kisméretű faj. Hátpajzsán két nagy, ezüst-színü folt látható. A foltoktól caudálisan két apró, fésű-szerű fogacskákból álló sor 5/2.1. ábra: Carinostoma elegans (s.l.) ismert előfordulásai található, amely fajhatározó bélyeg. A hímek csáprágójának háti oldalán erős duzzanat figyelhető meg (5/2.2. ábra-balra). A pénisz alapján egyértelműen felismerhető (5/2.2.b ábra). Elterjedés: dél-kelet-európai, kárpáti Ismert adatok: Alföld, Bátorligeti-láp, Zemplén (MARTENS 1978), Aggteleki-karszt (KOMPOSCH 2004), Nagytétény (LENGYEL & MURÁNYI 2006) 5/2.2. a-b ábra: A C. elegans hím (5/2.1. ábra) csáprágó alkata laterális (a), valamint a Új adatok: - pénisz alkata dorzális nézetben(b). (HU- Megjegyzés: A faj vizsgálataim alapján nagyon ritkának Nagytétény) bizonyult, mindössze három lelőhelyét ismerjük. A nagytétényi előfordulás egyben a faj elterjedésének nyugati határa. 3. Carinostoma elegans batorligetiense (Szalay, 1951) Nemastoma elegans var. batorligetiense Szalay: 1951 Carinostoma elegans batorligetiense: Loksa 1990 Diagnózis: A törzsalaktól a péniszen lévő fogak száma és a háton lévő foltok elhelyezkedése különbözteti meg. Elterjedés: nyírségi Ismert adatok: Alföld, Bátorligeti-láp (LOKSA 1990) (5/2.1.ábra) Új adatok: - 17
Megjegyzés: A faj ill. az alfaj viszonyának tisztázására további vizsgálatok szükségesek. (lásd a nominális faj alakot.) GENUS Mitostoma Roewer, 1951 4. Mitostoma chrysomelas (Hermann, 1804) Phalangium chrysomelas Hermann: 1804 Nemastoma chrysomelas: Simon 1879 Nemastoma chrysomelas: Roewer 1923 Nemastoma spinosum Hnatewytsh: 1929 Nemastoma orobicum Caporiacco: 1949 Nemastoma janetscheki Schenkel: 1950 Mitostoma chrysomelas chrysomelas: Roewer 1951 Mitostoma silhavy Roewer: 1951 Mitostoma hadzii Roewer: 1951 Crosbycus bükkensis Loksa: 1962 5/4.1. ábra: Mitostoma chrysomelas ismert Crosbycus transdanubicus Loksa: 1962 előfordulásai Mitostoma chrysomelas confusum Spoek: 1963 Mitostoma vosagorum Rambla: 1965 Mitostoma (Mitostoma) sketi Hadži: 1973 Mitostoma (Mitostoma) chrysomelas francochorioni Hadži: 1973 Mitostoma (Mitostoma) chrysomelas poleneci Hadži: 1973 Mitostoma chrysomelas: Martens 1978 Diagnózis: Apró termetű faj, háti oldalát apró fogacskákból álló sorok futják be. A tapogatólába járóláb-szerű, hosszú. A combtól a lábfejig, speciális, bunkós tapintószőrök találhatók. A hímek csáprágójának alapi ízén egy hosszúkás nyúlvány, a második ízen, alapi helyzetben, pedig egy kisebb tüske található. Elterjedés: európai Ismert adatok: Aggteleki-karszt (SZALAY 1932; ROEWER 1951; KOMPOSCH 2004), Alföld (LOKSA 1990), Bakony (KOLOSVÁRY 1944, KOMPOSCH 2004; LENGYEL & MURÁNYI 2006), Börzsöny (VAN DER WEELE 1998), Bükk (LOKSA 1962; KOMPOSCH 2004), Kőszegi-hegység (KOLOSVÁRY 1965a), Őrség (LOKSA 1962), Pilis (LOKSA 1988; LENGYEL & MURÁNYI 2006), Sárköz (KOMPOSCH 2004), Soproni-hegység (SZALAY 1951b; KOMPOSCH 2004), Vértes (LENGYEL & MURÁNYI 2006), Visegrádi-hegység (LOKSA 1991), Zala-völgye (KOMPOSCH 2004), Zemplén (LENGYEL 2005, LENGYEL & MURÁNYI 2006) (5/4.1. ábra) 18
Új adatok: Börzsöny, Királyrét, Szén-patak völgye, 2006.07.15, LGD; Gerecse, Agostyán, Alapítványi tábor, 2006.08.28, LGD; Őrség, Felsőszölnök, 149-es terület melletti völgy Ny-ra, 2006.10.21, LGD; (5/4.1. ábra) GENUS Nemastoma C. L. Koch, 1836 5. Nemastoma bidentatum Roewer, 1914 (s. l.) Nemastoma bidentatum: Šilhavỳ 1956 Nemastoma bidentatum sparsum: Gruber et Martens 1968 Diagnózis: Apró termetű faj. Testük teljesen fekete, felszíne sima. A hímek csáprágójának alapízén fajra jellemző alakú nyúlvány, a tapogatólábak combján 1-3 db, térdén 1db fog található. A hímvessző hegyes, a glans penis négy 5/5.1. ábra: Nemastoma bidentatum (s.l.) ismert előfordulásai toll-szerű nyúlvánnyal rendelkezik. Elterjedés: alpi-balkáni Ismert adatok: Bakony (LENGYEL & MURÁNYI 2006), Belső-Somogy (LOKSA 1962), Budapest (LENGYEL & MURÁNYI 2006), Dráva-völgye (KOMPOSCH 2004), Keszthelyihegység (LOKSA 1961), Kőszegi-hegység (LENGYEL & MURÁNYI 2006), Mecsek (KOLOSVÁRY 1965b; LENGYEL & MURÁNYI 2006), Őrség (LOKSA 1962), Sopronihegység (SZALAY 1951b), Vértes (LENGYEL & MURÁNYI 2006) (5/5.1. ábra) Új adatok: Bakony, Nagykapornak, Orbányosfa, Foglár-patak, 2004.10.03, DL; Őrség, Felsőszölnök, 149-es terület melletti völgy Ny-ra, 2006.10.21, LGD; Gyűrűfű, Öreg bükkfa, 2006.05.20, DL; (5/5.1. ábra) Megjegyzés: GRUBER és MARTENS (1968) a fajnak három alfaját különbözteti meg a csáprágó nyúlványának alakja és a tapogatólábon található fogak száma alapján. Az általam megvizsgált állatok jelentős variabilitást mutatnak mindkét bélyegben, egyes esetekben ugyanarról a gyűjtőhelyről. A fajnak csak Dunántúli előfordulásáról tudunk ellenben MARTENS (1978) feltételezésével. 19
6. Nemastoma lugubre (Müller, 1776) Phalangium lugubre Müller: 1776 Nemastoma bimaculatum: Thorell 1876 Nemastoma lugubre ssp. helvetica De Lessert: 1917 Nemastoma lugubre-bimaculatum: Roewer 1923 Nemastoma lugubre-bimaculatum: Roewer 1951 Nemastoma lugubre: Gruber et Martens 1968 Diagnózis: Apró termetű, erősen szklerotizált faj. Hátpajzsa felszíne sima, rajta két ezüstszínű folt található (5/6.1. kép). A hímek 5/6.1. ábra: Nemastoma lugubre ismert előfordulásai csáprágójának alapi ízén erős nyúlvány látható, alakja fajra jellemző. A pénisz hegyes, két caudális irányú, toll-szerű fület figyelhetünk meg rajta. Elterjedés: közép-európai Ismert adatok: Aggteleki-karszt (KOMPOSCH 2004; LENGYEL 2005), Alföld (AVRAM 1968; KOLOSVÁRY 1965a, 1967, LENGYEL 2005), Borsodi-medence (LENGYEL 2005), Börzsöny 5/6.1. kép: A Nemastoma lugubre habitusa (HU- (VAN DER WEELE 1998; LENGYEL & Börzsöny) MURÁNYI 2006), Bükk (LOKSA 1968; KOMPOSCH 2004), Cserehát (BOKOR 1998), Cserhát (MARTENS 1978), Hegyalja (LENGYEL 2005), Hernád-völgye (LENGYEL 2005), Heves-Borsodi-dombság (LENGYEL & MURÁNYI 2006), Sajó-völgye (LENGYEL 2005), Tokaj (MARTENS 1978), Visegrádihegység (LOKSA 1991), Zemplén (LENGYEL 2005; LENGYEL & MURÁNYI 2006) (5/6.1. ábra) Új adatok: Aggteleki-karszt, Bódvarákó, katolikus templom, híd alatt, 2006.08.24, LGD; Börzsöny, Királyrét, Szén-patak völgye, 2006.07.15, LGD; Karancs-Medves, Rónabánya, Bagó-kő, 2002.09.19, DL; Karancs-Medves, Rónabánya, Szilváskő-puszta felé, 2002.09.20, DL; Mátra, Mátraszele, Akó-fej, 2002.09.19, DL; (5/6.1. ábra) 20