Természetvédelmi Közlemények 18, pp. 224-233, 2012 Az urnizáció htás erdei tljlkó pókokr Horváth Rolnd Dereceni Egyetem, Ökológii Tnszék 4010 Derecen, Pf.: 71 e-mil: horvth.rolnd@scienc.unide.hu Összefoglló: Az urnizáció tljlkó pókokr gykorolt htását egy városon kívüli erdő, kertvárosi erdő és elvárosi prk élőhelygrádiens mentén vizsgáltm Derecenen, 2009- en. A gyűjtések tljcspdávl történtek április közepétől októer végéig kéthetenkénti gykorisággl. Az lái 4 gykrn lklmzott hipotézist teszteltem: növekvő zvrási hipotézis, mátrix fj hipotézis, opportunist fj hipotézis, és élőhely specilist hipotézis. Mivel z urnizáció következtéen városi erdőfoltok szárzá és nyíltá válnk, ezért továi két hipotézist is teszteltem: szárzságkedvelő fjok és fénykedvelő fjok szám városi mintvételi helyeken lesz legngyo. Az eredmények zt muttták, hogy növekvő zvrási hipotézissel ellentéten teljes fjszám szignifikánsn növekedett városi élőhely felé. Mivel mátrix (nyílt élőhelyhez kötődő) és generlist fjok szám is ngyo volt városi prkn, mint városon kívüli és kertvárosi élőhelyen, ezért z eredmények megerősítették mártix és opportunist fj hipotézist. Az erdei specilist fjok szám szignifikánsn ngyo volt kertvárosi élőhelyen. A szárzságkedvelő és fénykedvelő fjok szám városi élőhelyen volt legngyo, mi igzolt szárzságkedvelő és fénykedvelő fjok hipotézisét. Kulcsszvk: Gloenet; urnizációs grádiens; ökológii igény; szárzságkedvelő fjok; fénykedvelő fjok. Bevezetés A világméretű urnizáció z élőhelyek jelentős mértékű csökkenését és környezeti feltételek megváltozását okozz. Ezek htások leginká városi élővilág megváltozásán mutthtók ki. Ezekől következően z urnizáció környezeti zvrások egyik legfontos formájánk tekinthető. Az urnizáció iodiverzitásr gykorolt htásánk vizsgált céljáól lkult meg 1998-n nemzetközi Gloenet kuttási projekt (Niemelä et l. 2000). A projekt tljlkó gerinctelen élőlényeket vizsgálj egy egységes protokoll lpján erdei élőhelyek Mgyr Biológii Társság, Budpest
Az urnizáció htás erdei tljlkó pókokr 225 esetén urnizációs élőhelygrádiens mentén. Eddig 9 országól pulikáltk eredményeket, melyek töségéen futóogrkt vizsgálták: Angli, Belgium, Bulgári, Dáni, Finnország, Jpán, Knd, Mgyrország és Románi. Hzánkn átfogó kuttásokt végeztek (Mgur et l. 2004, 2006, 2008, 2008c, 2009, 2009, 2010; Tóthmérész & Mgur 2005). Egyé csoportokt eddig kise mértéken kutttk (pókok: Alruikk et l. 2002, Mgur et l. 2010; szárzföldi ászkrákok: Hornung et l. 2007, Mgur et l. 2006, 2008). Az ízeltláúk egyik domináns rgdozó txonját képviselő pókok városi iotópokn is ngy fj-és egyedszámml fordulhtnk elő, és rgdozó voltuk ellenére jó indikátor-szervezeteknek tekinthetők (Horváth et l. 2009), ugynis érzékenyen regálnk környezeti tényezők és z élőhely strukturális viszonyink megváltozásár. Ennek következtéen lklmsk lehetnek z urnizáció htásánk tesztelésére is. A zvrás közösségekre gykorolt htásánk vizsgáltár tö hipotézis is született. Ezek közül négy áltlánosn hsznált hipotézist teszteltem nnk eldöntésére, hogy z urnizáció milyen htást gykorol pókegyüttesekre. A növekvő zvrási hipotézis szerint fjszám z erősen zvrt városi élőhelyen leglcsony (Gry 1989). A mátrix fj hipotézis szerint városi erdőfoltok z emeri tevékenység következtéen prk jellegűvé válnk (nyílt foltok jelennek meg) és z erdőt körülvevő mátrixokól (vizsgáltunk esetéen környező nyílt élőhelyekől) fjok htolhtnk e z erdőfoltok, így városi élőhelyen nyílt élőhelyhez kötődő fjok szám mgs, mint kertvárosi és városon kívüli élőhelyeken (Tóthmérész et l. 2011). Az opportunist fjok ki tudják hsználni ngymértékű zvrás előnyeit és dominnciájuk z erősen zvrt élőhelyek felé növekszik (opportunist fj hipotézis) (Gry 1989). Az élőhely specilist fj hipotézis szerint növekvő zvrás következtéen z erdei specilist fjok szám csökken z erősen zvrt városi területek felé hldv (Mgur et l. 2004). A pókok élőhely-válsztásán fontos szerepet játsznk z dott élőhely fény- és nedvességviszonyi. Buchr & Ruzick (2002) kimuttták, hogy egy dott fj fény- és nedvességigényei teljesen ellentétesek lehetnek egymássl (pl. egy fénykedvelő fj lehet nedvességkedvelő is egyen) ezért két továi hipotézist is teszteltem: z urnizáció következtéen csökken z erdőken pártrtlom, ezért szárzságkedvelő fjok szám városi élőhelyen lesz legngyo (szárzságkedvelő fjok hipotézise). Az urnizáció városi erdőfoltok
226 Horváth R. nyíltá és világosá válását eredményezi, ezért fénykedvelő fjok szám növekszik városon kívüli területektől városi területekig (fénykedvelő fjok hipotézise). A vizsgálti terület Módszerek A vizsgáltokhoz kiválsztott városon kívüli, kertvárosi és városi élőhelygrádiens Derecen városán és z zt körülvevő természetes, egymástól független gyöngyvirágos tölgyes erdőfoltokn (Convllrio-Quercetum) volt (Török & Tóthmérész 2004). A városon kívüli terület természetközeli erdő volt; z erdően csk lklmnként folyt kismértékű erdőkezelés. A kertvárosi élőhely foltok mintegy 30%- volt eépített vgy szfltozott, és itt kidőlt fákt és lehullott ágkt időnként eltávolítják, de z ljnövényzetet nem ritkítják. A városi élőhelyen eépített területek rány meghldt 60%-ot. A legtö városi folt prk jellegű, hol kidőlt fák és lehullott ágk eltávolítás mellett cserjéket is erősen ritkítják, ezen kívül z itt tlálhtó ösvények ngy része szfltozott. Gyűjtési elrendezés Minden élőhelytípusn (városon kívüli, kertvárosi, városi) két mintvételi területet jelöltem ki, melyek egymástól leglá 100 méterre helyezkedtek el. A pókok gyűjtéséhez vlmennyi mintvételi területen 10 rndom módon kihelyezett tljcspdát hsználtm, melyek leglá 10 méter távolságr helyezkedtek el egymástól. A tljcspdák 100 ml 4%-os formldehidet trtlmztk ölőés konzerváló folydékként. A pókokt 2009. április közepétől októer végéig gyűjtöttem kéthetenkénti gykorisággl. A sttisztiki feldolgozáshoz z egyes cspdák fogásit összevontm teljes gyűjtési periódusr vontkozón. Adtfeldolgozás A gyűjtött fjokt ökológii igényeik (erdei, generlist és nyílt élőhelyhez kötődő fjok, vlmint szárzságkedvelő és fénykedvelő fjok) lpján csoportosítottm sját terepi tpsztltok vlmint irodlmi források lpján (Buchr & Ruzick 2002). A pókok teljes fjszám és z eltérő ökológii igényű fjok szám közötti különségek tesztelésére mindhárom élőhelytípus ht helye között
Az urnizáció htás erdei tljlkó pókokr 227 generlizált lineáris modellt (GLM) hsználtm. Mivel két mintvételi hely egy élőhelytípuson elül helyezkedett el, eágyzott elrendezést hsználtm. H GLM szignifikáns különséget muttott z átlgok között, Tukey tesztet hsználtm z átlgok közötti töszörös összehsonlításhoz (O Hr & Kotze 2010). Eredmények A vizsgált ideje ltt 69 fj 4959 egyedét gyűjtöttem. Legtömegesenek Prdos lcris izonyult, mely teljes egyedszám 32%-át tette ki. A fjok közül 29 erdei, 29 generlist, 10 pedig nyílt élőhelyhez kötődő volt. Egy olyn fj is előkerült, melyet csk nemzetség szintig tudtm zonosítni, ezért z élőhelyi kötődése meghtározhttln volt. A teljes fjszám szignifikánsn növekedett városon kívüli mintvételi területtől városi mintvételi területig (generlizált lineáris modell: Chi 2 = 32.06, 2,3 p < 0.001, 1A ár). Hsonló tendenciát tpsztltm nyílt élőhelyhez kötődő és generlist fjok esetéen is, hol fjszám szignifikánsn lcsony volt városon kívüli és kertvárosi mintvételi helyeken, mint városi prkn (generlizált lineáris modell: nyílt élőhelyhez kötődő fjok szám: Chi 2 = 19.02, p 2,3 < 0.001, 1B ár; generlizált lineáris modell: generlist fjok szám: Chi 2 = 2,3 65.74, p < 0.001, 1C ár). Az erdei specilist fjok szám pedig szignifikánsn mgs volt kertvárosi élőhelyen, mint városon kívüli és városi területeken (generlizált lineáris modell: Chi 2 = 26.00, p < 0.001, 1D ár). A szárzságkedvelő fjok szám szignifikánsn mgs volt városi prkn, mint vá- 2,3 roson kívüli és kertvárosi élőhelyen (generlizált lineáris modell: Chi 2 = 43.09, 2,3 p < 0.001, 2A ár). A fénykedvelő fjok szám pedig szignifikánsn mgs volt városi mintvételi helyeken, mint városon kívüli mintterületeken (generlizált lineáris modell: Chi 2 = 13.52, p < 0.001, 2B ár). 2,3 Értékelés Alruikk et l. (2002) Finnországn vizsgálták tljlkó pókokt egy városon kívüli-városi élőhelygrádiens mentén, de nem tláltk szignifikáns különséget teljes fjkészlet esetéen, ugynkkor Mgur et l. (2010) mgyrországi kuttási kimuttták, hogy teljes fjszám szignifikánsn mgs volt városi területen, mint kertvárosi és városon kívüli területeken. Eredményeim Alruikk et l (2002) és Mgur et l. (2010) vizsgáltihoz hsonlón
228 Horváth R. Teljes fjszám 16 12 8 4 0 A) c Nyílt élphelyhez kötõdõ fjok szám 3 2 1 0 B) Generlist fjok szám 10 8 6 4 2 C) Erdei fjok szám 8 6 4 2 D) 0 Erdei Kertvárosi Városi 0 Erdei Kertvárosi Városi 1. ár. A teljes fjszám (A), nyílt élőhelyhez kötődő fjok (B), generlist fjok (C) és z erdei specilist fjok (D) cspdánkénti átlgi (±SE) z urnizáció grádiens mentén. A különöző etűk szignifikáns különségeket jelzik (Tukey-teszt, p < 0.05). Szárzságkedvelõ fjok szám 3 2 1 0 A) Fénykedvelõ fjok szám 2.0 1.6 1.2 0.8 0.4 0.0 B) Erdei Kertvárosi Városi 2. ár. A szárzságkedvelő fjok (A) és nyílt élőhelyhez kötődő fjok (B) cspdánkénti átlgi (±SE) z urnizáció grádiens mentén. A különöző etűk szignifikáns különségeket jelzik (Tukey-teszt, p < 0.05).
Az urnizáció htás erdei tljlkó pókokr 229 nem támsztották lá növekvő zvrási hipotézist, sőt zt tláltm, hogy teljes fjszám szignifikánsn növekedett városon kívüli helyektől városi helyekig. Egyik lehetséges mgyrázt lehet növekvő zvrási hipotézis hiányánk, hogy z urnizáció következtéen vizsgált élőhely foltok diverzitás rendkívül mgs volt városi területen. Nyílt lomoztú foltok, mérsékelten záródott foltok és teljesen zárt lomoztú foltok egyidejűleg megtlálhtók voltk városi élőhelyen. A kevésé és mérsékelten zárt foltok kedvezőek nyílt élőhelyhez kötődő és generlist fjok számár, melyek könnyen kolonizálják ezeket foltokt, növelve ezzel városi területek diverzitását. Ulrich et l. (2010) különöző mértéken zvrt erőfoltokn vizsgálták pókokt és kimuttták, hogy teljes fjszám nem különözött szignifikánsn vizsgált helyek között, de fjösszetétel megváltozott grádiens mentén. Eredményeim igzolták mátrix fj és z opportunist fj hipotézist, ugynis nyílt élőhelyhez kötődő és generlist fjok szám városi területen volt legngyo. A városi prk jelentősen eltért kertvárosi és városon kívüli területektől, mert városi élőhelyek nyíltk és melegeek voltk. A környező mátrixokól jó néhány nyílt élőhelyhez kötődő fj e tud települni városi prk. Az erősen zvrt városi erdőfoltokn mgs volt levegő- és tljhőmérséklet, ezért ezeken helyeken tö olyn mikroélőhely jött létre, hol ezek fjok kedvező életfeltételeket tláltk. Mtveinen & Koivul (2008) kimuttták, hogy legdrsztikus erdőművelési módszerek (trvágás és felező vágás) következtéen növekedett nyílt élőhelyhez kötődő pókfjok undnciáj egy finnországi oreális erdően, mivel ezek z erdőfoltok kezelések következtéen nyíltá váltk. A generlist fjok számár előnyös lehet ngyo zvrás, mivel könnyen meg tudnk telepedni z urnizáció áltl módosított területeken. A finn (Alruikk et l. 2002) és korái mgyr eredmények (Mgur et l. 2010) nem erősítették meg ezt hipotézist, mivel generlist fjok számán nem muttkozott szignifikáns különség z urnizációs grádiens mentén. Jelen vizsgáltn z erdei specilist fjok szám z élőhely specilist hipotézissel ellentéten kertvárosi területen volt legmgs. Ezek fjok nedvese és árnyékos helyeket részesítik előnyen. Mivel cserjeorítás és reltív pártrtlom ezen z élőhelyen volt legmgs, nem meglepő, hogy z erdei fjok legngyo fjszámml kertvárosi élőhelyen fordultk elő. Jelen eseten zvrás mértéke városon kívüli és kertvárosi területeken vlószínűleg nem különözött jelentősen egymástól. Ezért z erdei fjok számát
230 Horváth R. és téreli megoszlását inká környezeti tényezők efolyásolták (árnyék- és nedvességviszonyok), semmint zvrás mértéke. A szárzságkedvelő fjok hipotézise szerint szárzságkedvelő fjok dominnciáj növekszik városon kívüli élőhelytől város felé. Vizsgáltom megerősítette ezt feltételezést, mert szárzságkedvelő fjok szám mgs volt városi helyeken, mint kertvárosi és városon kívüli területeken. A városi erdő-frgmentumok nyíltk voltk, mint kertvárosi és városon kívüli frgmentumok, ezért tljfelszíni- és levegőhőmérséklet városközpontn volt legmgs. Ezen folymt következtéen szárzságkedvelő fjok dominnciáj városi élőhelyen volt legngyo. Hoffmnn & Andersen (2003) kimuttták, hogy melegkedvelő hngyfjok nyílt élőhelyeket részesítették előnyen, mivel hőmérséklet ezeken helyeken volt legmgs. Menke et l. (2010) megállpították, hogy ennszülött hngyfjok, melyek melege és szárz helyeket kedvelik, ngyo számn csk nyílt élőhelyeken fordultk elő. Eredményeim megerősítették fénykedvelő fjok hipotézisét is, mivel fénykedvelő fjok szám növekedett természetes erdőtől városi prkig. A fjszám városi mintvételi területeken volt legngyo. A városi prk erdőfrgmentumi nyíltk voltk ezért tö fény jutott e ezeke foltok, mint kertvárosi és városon kívüli mintterületeken. A tö fény mitt városi erdőfoltokn fénykedvelő fjok számukr kedvező mikro-élőhelyeket tláltk, és trtósn meg tudtk itt telepedni. Lütolf et l. (2009) lepkéket vizsgáltk, és zt tlálták, hogy szárz gyepekre jellemző lepkefjok kevésé záródott erdőfoltokt kedvelték leginká és undnciájuk jelentősen csökkent lomkoron záródásánk növekedésével. Eredményeim lpján megállpíthtó, hogy z urnizáció htásár természetes élőhelyeken végemenő változások leginká z erdei specilist pókfjokt érintik hátrányosn. Ugynkkor generlist, nyílt élőhelyhez kötődő, szárzságtűrő és fénykedvelő fjok szám növekedett városi élőhely felé. Ezért városi prkok és zöld területek zon túl, hogy fontosk városi élet minőségének jvításán, iodiverzitás növekedéséhez is hozzájárulhtnk. Eredményeim lpján zt jvslom, hogy kerüljük fák kivágását és cserjék ritkítását, vlmint kidőlt korhdó fnyg eltávolítását, elősegítve ezzel z erdei fjok számánk növekedését.
Az urnizáció htás erdei tljlkó pókokr 231 * Köszönetnyilvánítás Köszönetemet szeretném kifejezni Brr Knoflch Thlernk prolémás fj identifikálásán nyújtott segítségéért, vlmint Szinetár Csánk fjok ökológii igényeinek meghtározásán nyújtott tnácsiért. A pulikáció Bolyi János Kuttási Ösztöndíj támogtásávl készült. A pulikáció elkészítését TÁMOP 4.2.1./B-09/1/KONV-2010-0007 számú projekt támogtt. Irodlomjegyzék Alruikk, D., Kotze, D. J., Mtveinen, K. & Niemelä, J. (2002): Crid eetle nd spider ssemlges long forested urn-rurl grdient in Southern Finlnd. Journl of Insect Conservtion 6: 195 206. Buchr, J. & Ruzick, V. (szerk.) (2002): Ctlogue of spiders of the Czech Repulic. Peres Pulishers, Prh, 349 pp. Gry, J. S. (1989): Effects of environmentl stress on species rich ssemlges. Biologicl Journl of the Linnen Society 37: 19 32. Hoffmnn, B. D. & Andersen, A. N. (2003): Responses of nts to disturnce in Austrli, with prticulr reference to functionl groups. Austrl Ecology 28: 444 464. Hornung, E., Tóthmérész, B., Mgur, T. & Vilisics, F. (2007): Chnges of isopod ssemlges long n urn-suurn-rurl grdient in Hungry. Eur. J. Soil Biol. 43: 158 165. Horváth, R., Mgur, T., Szinetár, Cs. & Tóthmérész, B. (2009): Spiders re not less diverse in smll nd isolted grsslnds, ut less diverse in overgrzed grsslnds; field study (Est Hungry, Nyirseg). Europen Journl of Soil Biology 130: 16 22. Lütolf, M., Bolliger, J., Kienst, F. & Guisn, A. (2009): Scenrio-sed ssessment of future lnd use chnge on utterfly species distriutions. Biodiversity nd Conservtion 18: 1329 1347. Mgur, T., Tóthmérész, B. & Molnár, T. (2004): Chnges in crid eetle ssemlges long n urnistion grdient in the city of Derecen, Hungry. Lndscpe Ecology 19: 747 759. Mgur, T., Tóthmérész, B. & Lövei, G. L. (2006): Body size inequlity of crids long n urnistion grdient. Bsic nd Applied Ecology 7: 472 482. Mgur, T., Tóthmérész, B. & Hornung, E. (2006): Az urnizáció htás tljfelszíni ízeltláúkr. Mgyr Tudomány 6: 705 708. Mgur, T., Hornung, E. & Tóthmérész, B. (2008): Aundnce ptterns of terrestril isopods long n urniztion grdient. Community Ecology 9: 115 120. Mgur, T., Lövei, G. L. & Tóthmérész, B. (2008): Time-consistent rerrngement of crid eetle ssemlges y n urnistion grdient in Hungry. Act Oecologic 34: 233 243. Mgur, T., Tóthmérész, B. & Molnár, T. (2008c): A species-level comprison of occurrence ptterns in crids long n urnistion grdient. Lndscpe nd Urn Plnning 86: 134 140.
232 Horváth R. Mgur, T., Hornung, E. & Tóthmérész, B. (2009): Chnges of ground eetle nd isopod ssemlges long n urnistion grdient in Hungry. In: Tjovský, K., Schlghmerský, J. & Pižl, V. (szerk.): Contriutions to Soil Zoology in Centrl Europe III. Institute of Soil Biology, Biology Centre, Acdemy of Sciences of the Czech Repulic, Ceske Budjovice, pp. 97 101. Mgur, T., Lövei, G. L. & Tóthmérész, B. (2010): Does urnistion decrese diversity in ground eetle (Cride) ssemlges? Glol Ecology nd Biogeogrphy 19: 16 26. Mgur, T., Horváth, R. & Tóthmérész, B. (2010): Effects of urniztion on ground-dwelling spiders in forest ptches, in Hungry. Lndscpe Ecology 25: 621 629. Mtveinen, K. & Koivul, M. (2008): Effects of lterntive hrvesting methods on orel forest spider ssemlges. Cndin Journl of Forest Reserch 38: 782 794. Menke, S. B., Guénrd, B., Sexton, J. O., Weiser, M. D., Dunn, R. R. & Silvermn, J. (2011): Urn res my serve s hitt nd corridors for dry-dpted, het tolernt species; n exmple from nts. Urn Ecosystems 14: 135 163. Niemelä, J., Kotze, D. J. & Ashworth, A. (2000): The serch for common nthropogenic impcts on iodiversity: glol network. Journl of Insect Conservtion 4: 3 9. O Hr, R. B. & Kotze, D. J. (2010): Do not log-trnsform count dt. Methods in Ecology nd Evolution 1: 118 122. Tóthmérész, B. & Mgur, T. (2005): Affinity indices for environmentl ssessment using crids. In: Lövei, G. L. & Toft, S. (szerk.): Europen Cridology 2003: Proceedings of the 11th Europen Cridologists Meeting. DIAS Report 114. Ministry of Food, Agriculture nd Fisheries nd Dnish Institute of Agriculturl Sciences, Flkkejerg, pp. 345 352. Tóthmérész, B. & Mgur, T. (2009): Az urnizáció htás tljfunár: Hipotézisek és nemzetközi kitekintés. Természetvédelmi Közlemények 15: 13 22. Tóthmérész, B., Máthé, I., Blázs, E. & Mgur, T. (2011): Responses of Crid Beetles to Urniztion in Trnsylvni (Romni). Lndscpe nd Urn Plnning 101: 330 337. Török, P. & Tóthmérész, B. (2004): A dereceni Ngyerdő növényzeti rcultánk vizsgált. Természetvédelmi Közlemények 11: 107 116. Ulrich, W., Zlewski, M., Hjdmowicz, I., Stnsk, M., Ciurzycki, W. & Tykrski, P. (2010): Tourism disssemles ptterns of co-occurrence nd wekens responses to environmentl conditions of spider communities on smll lke islnds. Community Ecology 11: 5 12.
Az urnizáció htás erdei tljlkó pókokr 233 Effect of urniztion on ground-dwelling spiders Rolnd Horváth University of Derecen, Deprtment of Ecology, H-4010 Derecen, P. O. Box 71. Effect of urniztion on ground-dwelling spiders ws studied long rurlsuurn-urn forest grdient in Derecen in 2009. Pitfll trps were used for smpling from the middle of April to the end of Octoer fortnightly. The following hypotheses were tested: incresing disturnce hypothesis, mtrix species hypothesis, opportunistic species hypothesis, nd hitt specilist hypothesis. As result of urniztion tht the urn forest ptches ecome drier nd more open. It ws ssumed tht the numer of xerophilous species nd light-preferring species re incresing from the rurl sites to the urn ones. The overll species richness incresed significntly towrd the urn hitt type, contrdicting the incresing disturnce hypothesis. The results verified oth the mtrix nd opportunistic species hypotheses, s the numer of the open-hitt species nd the generlist species were higher in the urn prk, thn in the rurl nd in the suurn sites. Species richness of the forest specilist spiders ws significntly higher in the suurn re. The species richness of oth the xerophilous nd light-preferring species ws the highest in the urn re, supporting the xerophilous nd the light-preferring species hypotheses. Keywords: Gloenet; urniztion grdient; ecologicl trits; xerophilous species; light-preferring species.