Crustacea (Rákok) altörzse A rák A ráknak minden érzékenysége a mellében vagyon, mivel nincsen feje, a szeme végén néz, a száján nőszik, szintén olly hamar mász elé, mint hátra, a vizen kívül a föld likaiban szeret lakni, igen élő, tavaszszal megvetkezik, ő belőle megrothadván skorpió támad (ugy tartják), az aszu kórságosoknak, és a dühös kutyától megmarattattaknak hasznos vizelletet indít, veséket tisztít, és bőven táplál, fogai csaknem ollyanok, mint az emberé, a nagy lábai legjobb ízük, és a farka, mellyet nyakának hinak a dologhoz nem értők, a hold változási szerint az ő húsa nevekedik, vagy kevesedik. Apáczai Csere János 1653 1

Testfelépítés testtájak: fej, tor, potroh caput, thorax, abdomen gyakran fejtor alakul ki (cephalothorax) nem homológok a rovarok testtájaival! carapax csoportonként eltérő felépítés végtagok: az első pár csáp kivételével kétágúak tőíz (protopodit) részei: coxopodit és basipodit függelékei: exitek, enditek külső ág (exopodit) belső ág (endopodit) Szelvényszámok fej: 5 valódi szelvény + acron tor és potroh szelvényszáma csoportonként változó a fejlettebb csoportokban a szelvényszám stabil: tor: 8, potroh 6 valódi szelvény + telson pajzsos levéllábú rákok: akár 40 torszelvény felsőrendű rákok: 8 torszelvény 2

Végtagok hasadtláb (schizopodium) módosulatai: pálcaláb (pereiopodium): endopodit 5 ízből áll exopodit csökevényes módosulatai: ollós láb pengeláb levélláb (phyllopodium) A fejen található végtagok Szelvényenként: első pár csáp (antennula v. antenna 1.) 1 v. 2, 3 ágú második pár csáp (antenna, antenna 2.) 1 v. 2 ágú egy pár rágó (mandibula) első pár állkapocs (maxillula v. maxilla 1.) második pár állkapocs (maxilla v. maxilla 2.) 3

A tor végtagjai első néhány pár láb: állkapcsiláb (maxillipedes) szelvényeik a fejjel többnyire összeforrnak, vagy fogóláb szelvényeik a fejjel nem forrnak össze többi torláb szerepe: mozgás légzés ivadékgondozás A potroh végtagjai csak a Malacostraca osztályban fordulnak elő potrohlábak hasadtlábak szerep: úszás nőstények: peték hordozása hímeknél: 1., 2. párzóláb 4

A köztakaró és vázrendszer A köztakaró ectodermalis eredetű, egyrétegű hengerhám. E sejtek terméke a testet borító, vastag kutikula, amely fehérjékből, kitinből és 60%-ban szervetlen sókból áll. (crusta = héj) A szelvények és ízek határain a kutikula vékony és rugalmas marad (ízületi hártyák). Így képes a kutikula a külső váz (exoskeleton) funkcióját is betölteni. A kutikula nem élő komponense a szervezetnek, ezért a rákok a fejlődésük során vedlenek (ecdysis). Növekedésük szakaszos. Az izmok a vázelemekhez belülről kapcsolódnak és legalább egy ízületi hártyát hidalnak át. A rákok többsége gyors mozgású állat. Az aljzaton járnak, de a legtöbb faj jól úszik is. 5

6

7

Az emésztőszervek A folyami rák elsősorban dögevő, de gyakran ejt élő zsákmányállatokat is. Zsákmányát az első pár járólábon levő ollóival ragadja meg. A falatot az állkapcsi lábakkal (maxillipedes) tartja a szájnyílás elé. A szájnyílás két oldalán levő rágókkal (mandibula) aprítja fel, miközben a két pár állkapoccsal (maxillae) az esetleg lehulló darabkákat fogja fel. A táplálék az nyelőcsövön (esophagus) át a gyomorba (gaster) jut. Ezek az előbél elemei, tehát kutikuláris bélésük van. A gyomorban bonyolult aprító-osztályozó szerkezet van, ami az apró részecséket a középbél (mesodeum) rövid vezetékein át a középbéli mirigybe (hepatopancreas), míg a nagyobb, durvább darabokat az utóbélbe továbbítja. Az emésztés, a felszívódás, a tápanyagok raktározása és a méregtelenítés a hepatopancreasban történik. Az utóbél ugyancsak ectodermalis eredetű, kutikulával fedett, így nem sérül a keményebb táplálékszemcséktől. Az utóbél a potroh legutolsó részén nyílik a végbélnyílással (anus). 8

A légzőszervek A folyami rák kopoltyúkkal (branchia) lélegzik. A kopoltyúk a járólábak tőízének dorsalis kitűrődéseiként fejlődnek. Itt a köztakaró nagyon vékony, ezen keresztül a vízben és a haemolymphában oldott gázok szabadon diffundálnak. A kopoltyúkat a kopoltyúfedők védik a sérülésektől. A légzővíz a kopoltyúfedő ventralis oldalánál lép be a kopoltyúüregbe. Ezt az áramlást a maxilla II. egy állandóan csapkodó lemeze (scaphognatit) tartja fenn. Minden kopoltyúba egy-egy vakon végződő ér hozza az oxigénben szegény haemolymphát. Ez egyszerűen kiömlik a kopoltyú hámrétege alá. A vékony hámon át lezajlik a gázcsere és az oxigénben gazdag haemolympha az elvezető szinuszokban gyűlik össze, ahonnan a pericardium felé áramlik. 9

A kiválasztószervek A rákok kiválasztószerve a csáp- vagy zöldmirigy. A maxilla II. szelvényének módosult és hatalmasan fejlett metanephridiumából vezethető le. A másodlagos testüreg csak kisebb zsák, zacskó formájában marad meg, innen indul ki a kiválasztószerv csatornája. A testüregmaradvány fala igen jó vérellátású. A haemolympha alakos elemeket és makromolekulákat nem tartalmazó része az érfalakon és a coelomazsák falán keresztül szűrődik ki. E szűrlet kerül a kiválasztócsatornába (nephridialis csatorna), amelynek különféle szakaszai aktív kiválasztást végeznek, ill. visszaszívják mindazokat a komponenseit, amelyekre az adott élettani állapotban az állatnak szüksége van. Az így kialakuló vizelet a gyűjtőhólyagba (húgyhólyag) kerül, ahonnan azután a maxilla II. tőízén levő póruson át ürül a szabadba. 10

A keringési rendszer A rákoknak nyílt keringési rendszerük van. Központja a hatszögletű szív (cor), amely a sinus pericardialis nevű üregben, a fejtor dorsalis részében, közvetlenül a hátpajzs alatt fekszik. A szív maga funkcionálisan a szívkamrának felel meg. Amikor összehúzódik, a vért a belőle kiinduló erekbe préseli. Mivel ilyenkor a szív térfogata csökken, a pericardiumé viszont nő, a vér a pericardiumba áramlik a bele torkolló sinusokból. Mikor a szív maga kitágul, kinyílnak a rajta levő kis nyílások (ostium) és ezeken keresztül a pericardialis üregből a vér a szív üregébe szívódik át. Ez lényegében azt jelenti, hogy a pericardium tölti be a pitvar szerepét. A szívből öt nagy vivőér lép ki a legfontosabb zsigeri szervek felé. Ezek közelében, vagy bennük az erek vakon végződnek és a vér a szövetek közötti nyiroktérbe ömlik, ill. azzal egyesül. A nyiroktérben levő sinusokból a vér, pontosabban a vérnyirok (hemolympha) a pericardium felé áramlik vissza, miközben átjárja a kopoltyúkat, ahol oxigént vesz fel. 11

Az idegrendszer I. Tipikus dúcidegrendszer. A központi idegrendszert az agydúc (ganglion supraesophageale, vagy cerebrale) és a hasdúclánc alkotják. Az agydúc a három legelső embrionális testszelvény összeolvadásából jött létre. Ennek megfelelően három funkcionális egységre tagolható: Protocerebrum Lateralis részein a két nagyon széles látóideg, vagy látólebeny található. A gombatestek (corpora pedunculata) a jobb és baloldali agyrészben ülnek. Ezek a legfőbb asszociatív központok, összehangolják az idegrendszer működéseit, az érzeteket a mozgásokkal, a külső és belső ingerületeket az azokra adandó válaszokkal. A centralis test az agydúc mediansagitalis síkjában található, itt futnak keresztül a jobb és baloldali pályák közül az átkereszteződők, valamint a fel- és leszálló pályák legtöbbje. Az idegrendszer II. Deuterocerebrum Az elülső pár csáp (antenna I.) beidegzése a feladata. Nevezetesen a csáp mozgatása és az ott elhelyezkedő mechano- és kemoreceptorokból érkező ingerek feldolgozása, továbbítása. Tritocerebrum A szervezet legfőbb vegetatív központja, beidegzi az emésztőszervek elülső szakaszát. Innen indul ki a garat körüli ideggyűrű. Garatalatti dúc (ganglion subesophageale) A 4.-6. testszelvény összeolvadt dúcpárjai alkotják Feladata a szájszervek beidegzése. Innen indulnak ki az ún. óriás- vagy kolosszális rostok. Ezek végigfutnak a hasdúclánc valamennyi dúcán és gátló impulzusokkal látják el az ott levő mozgató neuronokat. Nem differenciált szabályozás! 12

Az idegrendszer III. Hasdúclánc Az egyes szelvénydúcok az adott szelvény működéseit irányítják, de a bejövő érzetekről küldenek a központ felé információkat (idegrostokat), de kapnak is utasításokat a magasabbrendű központokból. 13

Neuroendokrin rendszer X-szerv (neurosecretio) Sinusmirigy (neurohaemalis szerv) Mindkettő a szemnyélben, pontosabban az abban futó látóidegbe beágyazva található meg. Y-szerv (hámeredetű, perifériás endocrin szerv) Az antenna II. tőíze mellett található meg az állatban. Funkciók: Vedlés Szénhidrát anyagcsere Vízháztartás Pigmentsejtek Ivari működések Az egyedfejlődés szabályozása 14

Érzékszervek Összetett szemek (oculi compositi) Érzékszőrök (mechano- és kemoreceptorok) Ezen szervek felépítését a rovaroknál tárgyaljuk, mivel szerkezetük gyakorlatilag azonos a két állatcsoportban. Egyensúlyérző szerv (statocysta) Az elülső pár csáp tőízében helyezkedik el. Felül nyitott, apró kis mélyedés, amelynek a belső felszínét magas nyúlványokkal rendelkező érzékhám borítja. A mélyedésbe vedlés után homokszemcséket vesz fel az állat. Ezek normális testhelyzetben a ventrális érzéksejtek nyúlványait nyomják. 15

Lárvatípusok nauplius lárva (fejlárva) a legtöbb rákcsoportnál az egyedfejlődés folyamán elsőként megjelenő lárvaalak zoëa lárva (tövises lárva) tengeri Decapoda jellemző lárvája osztály: Remipedia testtagolódás: fej és törzs az első törzsszelvény a fejhez hozzánőtt, a törzs nem tagolódik testtájakra nincs carapax minden törzsszelvényen hasadtlábak vannak hímnősek 6 recens faj barlangi vizekben a Bahama- és a Kanáriszigeteken 16

osztály: Malacostraca felsőrendű rákok állandó szelvényszám fej: 5+1 tor: 8 potroh: 6+1 toron a járólábak pálcalábak a potrohon hasadtlábak vannak utolsó potrohláb pár: uropodium ivarnyílások: hímé a 8., nőstényé a 6. torszelvényen osztály: Malacostraca alosztály: Hoplocarida rend: Stomatopoda - sáskarákok rövid carapax első 5 torszelvényen pengés fogólábak 6 nagy potrohszelvény és jól fejlett telson faroklegyező potrohlábakon vannak a fonalas kopoltyúk nyélen ülő összetett szemek fejlődés átalakulással, zoëa lárvával tengeri ragadozók, lesből támadnak a zsákmányra Squilla mantis éti sáskarák, a Földközitengerben él 17

18

osztály: Malacostraca alosztály: Eumalacostraca rend: Syncarida édesvíziek nincs carapax első torszelvény szabad vagy hozzánő a torhoz a test szelvényei nagyjából egyformák lábak: hasadtlábak telsonon farokvilla, uropodium nincs szem kétágú csápok a legkisebb Malacostr.: 0,5 mm mély vizekben vagy felszín alatti vizekben élnek rend: Mysida - hasadtlábú rákok 1-3 cm fej az első 3 torszelvénnyel összenő carapax a tort fedi toron csak hasadtlábak torlábakon nagy exopoditok nincsenek elágazó kopoltyúk potrohlábak (nőstényeken) csökevényesek hátsó torlábakon 2-3 pár költőlemez tengeriek, néhány faj édesvízi, planktonikusak 19

Limnomysis benedeni - pontuszi tanúrák rend: Edriophthalma alrend: Isopoda - ászkák név: toron 7 egyforma pálcaláb hát-hasi lapítottság első csáp rövid (szárazföldiek: csak 3 íz) második csáp: 5 ízű nyél, hosszú ostor ülő összetett szemek első torszelvény a fejjel fejtort alkot többi 7 szelvény szabad potroh rövid, néhány szelvénye összenőhet kopoltyúk a potrohlábakon kb. 8400 faj, minden lehetséges élőhelyen, alzaton élnek szárazföldi életmódot folytatók is vannak 20

Asellota csoport pleotelson Asellus aquaticus - víziászka Oniscidea csoport Armadillidium vulgare - gömbászka 21

Cymothoida csoport Anilocra mediterranea kúpos ászka 22

rend: Edriophthalma alrend: Amphipoda - felemáslábú rákok oldalirányban lapított test első torszelvény a fejjel összenőve fejtort alkot ülő szemek jól fejlett, kétágú antennulák első pár torláb állkapcsi láb 2-3. pengés láb, táplálék tartására való 2-5. torlábak előre irányulnak 6-8. torlábak hátrafelé, járás, kapaszkodás kopoltyúk a torlábakon vannak 1-3. potrohlábak: hasadtlábak, úszásra valók 4-6. potrohlábak: hosszabbak, pálcaszerűek, segítségükkel szökellő mozgást végeznek kb. 6000 faj, főként tengeriek, vannak édesvíziek és néhány vízparton, párás helyen élő faj is van Gammaridea csoport Gammarus fossarum - közönséges bolharák 23

Gammaridea csoport Niphargus spp. - vak bolharák Caprellidea csoport Caprella linearis - nyurga botrákocska 24

rend: Euphausiacea - világító rákok oldalról lapított test fejen rostrum - csőrnyúlvány nyélen ülő szemek nincs állkapcsi láb carapax torszelvényekkel teljesen összenő torlábakon kopoltyúk, carapax nem fedi el őket potrohszelvényeken oldallebenyek világítószerveik vannak tengeriek, planktonikusak táplálkozás: szűrögetéssel szűrőkészülék: 1-6. torláb endopoditjainak sörtéi a cirkumpoláris területeken hatalmas rajokat képez 13 faj, ezek összefoglaló neve: krill (sziláscetek és egyes halak, pl. heringek fő tápláléka) krill rák 25

rend: Decapoda - tízlábú rákok Decapoda tízlábú: öt pár járólábuk van (tor 4-8. szelvényein) A tor 1-3. lábpárja állkapcsi láb A potrohon 6 pár hasadt láb van A szem mozgatható nyélen ül Carapax a torszelvények dorsalis részével összeolvadt Oldalt a lábak tövéig ér, a kopoltyúkat befedi kopoltyúüreg Fejtor ebben a rendben a legfejlettebb: fej + 8 torszelvény összeolvad Egyedfejlődés: tengeriek: zoëa lárvával (esetleg ritkán: nauplius stádium előzi meg), édesvíziek: átalakulás nélkül, nincs lárva alak A legfajgazdagabb rend a rákok között (~ minden 4. rákfaj Decapoda!) rend: Decapoda - tízlábú rákok alrend: Eukyphida 26

rend: Decapoda - tízlábú rákok alrend: Reptantia hát-hasi irányban lapítottak a hátpajzs erősen elmeszesedő a rostrum változó fejlettségű Palinura csoport Palinurus elephas - languszta 27

Astacida csoport Astacus astacus - folyamirák Anomala csoport 28

Brachyura csoport nagy tengeripók (Maja squinado) osztály: Phyllopoda - levéllábú rákok változószámú testszelvény toron levéllábak potrohon nincsenek lábak utolsó potrohszelvényen farokvilla (furca) található 29

alosztály: Sarcostraca rend: Anostraca csupasz levéllábú rákok Branchipus stagnalis közönséges tócsarák alosztály: Sarcostraca rend: Anostraca csupasz levéllábú rákok Artemia salina sóféreg 30

alosztály: Calmanostraca rend: Notostraca pajzsos levéllábú rákok Triops cancriformis - nyári pajzsosrák alosztály: Calmanostraca rend: Conchostraca kagylós levéllábú rákok Limnadia lenticularis tapadó lencserák 31

alosztály: Calmanostraca rend: Cladocera ágascsápú rákok kétoldali carapax, nem fedi a fejet első csáp egyágú, kicsi a 2. nagy, elágazó evezőcsáp, ettől: szökellő mozgás vízibolhák van nauplius és összetett szem is toron 4-6 lábpár, ezek (a kevés ragadozó kivételével) levéllábak alosztály: Calmanostraca rend: Cladocera ágascsápú rákok 32

osztály: Maxillopoda hat torszelvény öt potrohszelvény potrohon nincsenek végtagok első csáp egyágú 33

alosztály: Branchiura rend: Arguloida - haltetvek nagy carapax mindkét csáppár horgas, fogas kapaszkodószerv, szúró-szívó szájszervek első állkapocs: tapadókorong naupliusz és összetett szem is átalakulás nélkül fejlődnek toron 4 pár hasadtláb halakon vért szívnak, a középbél vakzsákjaiban raktározzák a vért, táplálkozás után szabadon úszkálnak kevés faj, kicsik (max. 3 cm) Argulus foliaceus - pontytetü 34

alosztály: Copepoda evezőlábú rákok aprók, szabadonélők: max. 1 cm nincs: összetett szem, carapax 1 v. több torszelvény a fejjel összeolvadva fejtort képez első csáp hosszú, egyágú, második: rövid, elágazhat első torláb: állkapcsi láb, többi: hasadt láb, a jobb és bal oldaliakat középen páronként kitinlemez kapcsolja össze evezőlábak potroh végén jól fejlett farokvilla (furca) ivarnyílás az első potrohszelvényen, a nőstényeknek egy vagy egy pár petecsomója van szabadonélők: édesvíziek (minden víztípusban!) és tengeriek élősködők: külső és belső ~, édesvizekben halparazitáknak van gazdasági jelentősége igen fajgazdag csoport Cyclops sp. - nősténye 35

alosztály: Ostracoda kagylósrákok aprók, az édesvíziek ált. jóval 1 cm alattiak carapax két félből áll, a hátoldalon összekapcsolódnak külső lemezébe mész rakódik fosszilizálódik a carapax az egész testet elfedi a fejen 5 pár végtag (2 pár csáp, 3 pár szájszerv) a csápokkal úszik nauplius szemük van, összetett szemük is lehet további testtáj a törzs 2 pár végtaggal a másodikkal a carapax belsejét tisztogatja lárva: cipriszlárva (carapaxa van) édesvíziek és tengeriek 36

alosztály: Thecostraca erősen módosult test első csáp tapadószerv lett tengeriek hímnősek, naupliusz stádiumot követően ciprisz lárvájuk van rend: Rhizocephala élősdi kacslábúak belső élősködők tengeri tízlábú rákokban kifejlett állapotban eltűnik a szelvényezettség, a végtagok, a belső szervek az ivarszervek és az idegrendszer kivételével a gazda belsejét gyökérszerű nyúlványokkal hálózzák be, ezek veszik fel a tápanyagokat a gazda testéből, a nyúlványok a gazda potrohában levő főtömeghez (sacculus interna) futnak a potroh egyik hasi szelvényhatárán lép ki a zsigerzsák (sacculus externa) az ivarmirigyekkel, az ivartermékek innen a tengerbe ürülnek 37

Sacculina carcini - zacskórák rend: Cirripedia kacslábú rákok kifejlett állapotban helytülők a mészlemezekből álló carapax körülveszi a testet a toron hasadt lábak, hosszú szőrökkel: kacslábak a héjból kinyújtva ezekkel szűrik ki a vízből a táplálékot kétféle alak: kacsakagyló: nyél + törzs; tengeri makk: törzs; a héj lemezei köralakban rendeződnek el és a középen levő nyílást mozgatható lemezek zárják el, ezek közül nyújtják ki a kacslábakat Balanus spp. tengerimakkok Lepas anatifera kacsakgyló 38

Balanus spp. tengerimakkok Lepas anatifera kacsakagyló 39