Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt NÖVÉNYÉLETTAN c. TANTÁRGY JEGYZET Debreceni Egyetem Nyugat-magyarországi Egyetem Pannon Egyetem SZERZŐK: Ördög Vince Molnár Zoltán A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósul meg.
Tartalomjegyzék Bevezetés...3 1. A víz és az oldatok szállítása a növényben...3 1.1. A növények vízháztartása...3 1.1.1. A víz felvétele és szállítása a növényben...6 1.1.2. A vízpotenciál fogalma, mérése...9 1.1.3. Vízleadás a levélből a légkörbe...14 1.1.4. A növény vízmérlege...17 1.2. A növények ásványi táplálkozása...19 1.2.1. Esszenciális tápelemek...20 1.2.2. A növények táplálkozásának hiánytünetei...24 1.2.3. Az ásványi anyagok aktív és passzív transzportja a növényben...26 1.2.4. Floém transzport...30 1.2.5. Nitrogén anyagcsere...32 2. Növényi biokémia, szerves anyagtermelés a növényben...42 2.1. A fotoszintézis fényszakasza...43 2.2. Fotoszintetikus széndioxid fixálás...51 2.3. A környezeti tényezők hatása a fotoszintézisre...56 3. Növényi növekedés és fejlődés élettan...59 3.1. A növekedés és fejlődés...59 3.2. Növényi hormonok...72 3.2.1. Auxinok...74 3.2.2. Citokininek...89 3.2.3. Gibberellinek...95 3.2.4. Etilén...99 3.2.5. Abszcizinsav...102 3.3. Növényi hormonok alkalmazása a növénytermesztésben...106 3.2.1. A növekedés és fejlődés szabályozása növényi hormonokkal...106 3.3.2. Gyomirtás szintetikus növényi hormonokkal...109 3.4. A növekedés és fejlődés szabályozásának külső tényezői...109 3.4.1. A hőmérséklet hatása a növények növekedésére és fejlődésére...110 3.4.2. A fény hatása a morfogenezisre...111 3.4.3. Egyéb külső tényezők hatása a növények fejlődésére és növekedésére...114 Irodalomjegyzék...118 Ellenőrző kérdések...119
Bevezetés Strasburger (2002) klasszikus botanika tankönyvének egy fejezete a növényélettan. Szerinte a növényélettan a növény anyag- és energiacseréjének, növekedésének és fejlődésének, valamint mozgásának a működési folyamatait vizsgálja. Salisbury és Ross (1992) szerint a növényélettan a növény működését tanulmányozó tudomány, ami azt vizsgálja, hogy mi megy végbe a növényben, ami azt élővé teszi. Taiz és Zeiger (2010) ennél kissé bővebben fogalmaznak, szerintük a növényélettan a növény működésének a tudománya, amely az élő növény anyagcseréjének, növekedésének és szaporodásának dinamikus folyamatait vizsgálja. Az utóbbi két növényélettan tankönyv manapság az európai felsőoktatásban a legáltalánosabban használtak közé tartozik. A növényélettan átfedésben van társtudományaival, a biokémiával, a biofizikával és a molekuláris biológiával. Oktatási anyagunkban a fent említett három átfogó kézikönyv felhasználásával a mezőgazdasági szakemberek számára általunk legalapvetőbbnek ítélt növényélettani ismereteket mutatjuk be. Általánosságban foglalkozunk a víz és az ionok felvételével, továbbá a növényben történő szállításával. Részletesebben csupán a légköri N2kötést és a növények nitrogén anyagcseréjét említjük. A növényi biokémia és anyagcsereélettanból a fotoszintézist, mint a növényekre legjellemzőbb folyamatot emeljük ki. A növényi növekedést és fejlődést a főbb növényi hormonok tárgyalásakor és tárgyalásával mutatjuk be. 1. A víz és az oldatok szállítása a növényben 1.1. A növények vízháztartása A víz fontos szerepet tölt be a növény életében. A növény minden gramm szárazanyag előállításához alapvetően a gyökéren át hozzávetőleg 500 g vizet vesz fel, szállít a levelekig és ad le a légkörbe. A felvétel és a leadás közötti egyensúly megbomlása súlyos zavarokat okozhat a növényi sejtfolyamatokban. A vízleadás a levelek gázcserenyílásain (sztómáin) át történik, ami száraz időszakokban akár a növény kiszáradásához is vezethet. A vízleadással egyidejűleg kerül a növénybe a fotoszintézishez szükséges széndioxid is. A növény megfelelő szabályozó mechanizmusokkal rendelkezik a széndioxid felvétel maximalizálására és a vízleadás csökkentésére.
A víz és a tápanyagok (ionok, molekulák) átjutása a növényi sejtmembránokon (felvétel és leadás) egymástól eltérő utakon történik. Az átjutás a foszfolipid kettős membránokon át korlátozott, vagy egyáltalán nem megy végbe. A folyamatot a sejtmembránokon átnyúló úgynevezett integráns fehérjék által képzett csatornák, vagy szállító fehérjék gyorsítják, ill. teszik lehetővé. A víz és a tápanyagok a sejtben és azon kívül már oldatok alakjában van jelen, ezért a membránok keresztezése nélküli vízszállítás gyakorlatilag oldatok szállítását jelenti. A sejtközötti járatokban, a plazmodezmákon keresztül egyik sejtből a másikba, továbbá a szállító edénynyalábokban, vagyis a xilémben és a floémben ezért már oldatok szállításáról beszélünk. A növény- és állatvilág vízhez való viszonya közötti lényeges különbséget a növényi sejtfal okozza. A rugalmatlan, cellulóztartalmú növényi sejtfal nagy belső hidrosztatikus nyomás kialakulását teszi lehetővé a sejtben, amit más néven turgornyomásnak nevezünk. A turgornyomás számos élettani folyamat szempontjából létfontosságú, beleértve a sejt megnyúlásos növekedését, a levelek gázcseréjét, a floémben történő anyagszállítást és a membránokon át végbemenő számos szállító folyamatot. A turgornyomás hozzájárul a lignint nem tartalmazó növényi szövetek szilárdításához és mechanikai stabilitásához. Az 1.1. fejezetben foglalkozunk azzal, hogy a víz hogyan jut be a sejtbe és kerül onnan ki. Kiemeljük a vízmolekula tulajdonságait és a sejten belüli vízmozgást befolyásoló fizikai erőket. Ezt követően a növényen belül történő, valamint a növény és környezete közötti vízszállításért felelős hajtóerőket tárgyaljuk. A víz és a növényi élet A növekvő növényi szövetek 80-95 %-a víz. A növényi magvak a legszárazabbak, bennük 515% víz van. A kloroplasztisz és mitokondrium víztartalma 50 % körüli, míg a vakuólumé 98% is lehet. A víz a leggyakoribb oldószer a növényben, de számos egyéb szerepet is betölt. A víz befolyásolja a fehérjék, membránok, nukleinsavak, és egyéb molekulák szerkezetét, részt vesz egy sor esszenciális reakcióban, pl. hidrolízis, dehidratáció. A növény vízfelvétele és vízleadása folyamatos. Meleg nyári napon óránként kicserélődik a levélben lévő teljes vízmennyiség. A transzspiráció nem csupán vízfelvételt és ezzel állandó oldatáramlást tesz lehetővé a növény szállítórendszerében, hanem gondoskodik a növény hűtéséről is. Nagy hőkapacitása révén a víz csökkenti a növényben a hőmérsékletváltozás sebességét.
A vízmolekula szerkezete és tulajdonságai A vízmolekulában a hidrogén és az oxigén kovalens kötéssel kapcsolódik. A molekulán az elektroneloszlás dipólus jelleget ad a víznek, de a pozitív és a negatív töltés különbség nagysága azonos, ezért a molekula semleges. A poláros jelleg miatt a vízmolekulák között hidrogénkötések alakulnak ki, amelyek rendkívüli fizikai tulajdonságokat kölcsönöznek a víznek. A hidrogénkötések miatt a víz kvázi-kristályos szerkezetű, ami folyamatosan létrejön, felbomlik és újraalakul (1.1. ábra). Minél hidegebb a víz annál erősebbek a vízmolekulák közötti hidrogénkötések és annál nehezebb egy vízmolekula kiszakítása az aggregátumból. A hidrogénkötések okozta kohéziós erő szakítószilárdságot ad a víznek. Összenyomáskor a vízben hidrosztatikus nyomás, szíváskor pedig negatív hidrosztatikus nyomás, azaz tenzió keletkezik. A víz azért kiváló oldószer, mert dipólus jellege miatt körülveszi az ionokat, ezzel csökkenti az ellentétes ionok közötti kölcsönhatást és növeli az anyag oldékonyságát. Ugyanez a szerepe a makromolekulák körül kialakuló hidrátburoknak is. A levegő-víz határon a vízmolekulák nagy felületi feszültsége a legkisebb térfogat felvételéhez vezet. A kapillaritás teszi lehetővé azt, hogy a levelek felszíne ne száradjon ki, amelynek összetevői a kohézió (a molekulák közötti kapcsolat), az adhézió (a víz és a szilárd fázis közötti vonzás) és a felületi feszültség. A sejtfal fibrilláris elemei úgy hatnak, mint a kanóc, a kapillaritás elvén a levélbe szívják a vizet. Forrás: Taiz-Zeiger, 2010 1.1. ábra: (A) A hidrogénkötések aggregátumokká kapcsolják össze a vízmolekulákat. (B) A vízmolekulákra ható állandóan változó hőmérséklet következtében ezek az aggregátumok rövid életűek.
1.1.1. A víz felvétele és szállítása a növényben Vízszállító folyamatok A vízmolekulák nem statikusak, állandó mozgásban vannak, összeütköznek egymással, amikoris kicserélik mozgási energiájukat. A diffúzió a véletlenszerű hőmozgásban lévő különböző molekulák, vagy különböző koncentrációjú oldatok egymással történő elkeveredése. A mozgás a nagy koncentrációjú helyről a kis koncentrációjú helyre történik. Fick törvénye szerint a diffúzió révén bekövetkező folyadékszállítás egyenesen arányos a koncentráció-gradienssel: annál gyorsabb, minél nagyobb a gradiens. Szintén a Fick törvényből következik, hogy a diffúzió a kis molekulák szállításában a sejtek mérettartományában hatékony, de nagyobb távolságra és nagyobb tömegek szállítására nem. A tömegáramlás a hosszú távú szállítási folyamat a növényben, amit a nyomáskülönbség idéz elő. Az áramló folyadék mennyisége jelentősen függ a szállító cső (növényben a xilém) sugarától. A sugár kétszereződése 16-szor több folyadék áramlását teszi lehetővé. A nyomás okozta folyadék-áramlás a diffúzióval ellentétben nem függ az oldat koncentráció gradiensétől, amennyiben persze a viszkozitás lényegesen nem változik. Az ozmózis a harmadik folyamat, amely vízszállításhoz vezet, ami membránokon keresztüli vízszállítást jelent. A szelektíven permeábilis membránok a növényben lehetővé teszik a víz és sok, töltés nélküli anyag (pl. CO2) átjutását, de megakadályozzák a nagy oldott anyagok és különösen a töltéssel rendelkezők áthaladását. A sejtben a legtöbb anyag egyik térből a másikba való átjutását a membránok akadályozzák. Az ilyen anyagok szállítását a membránokba épült speciális szállító fehérjék végzik. Néhány ilyen csatornát képező fehérje azonban nemcsak ionokat, hanem vizet is átenged. A vizet mozgató hajtóerő a diffúziónál a koncentrációkülönbség, az áramlásnál a nyomáskülönbség, az ozmózisnál pedig mindkét erő számításba jöhet. A membránon át történő vízmozgás irányát és mértékét a koncentrációkülönbség és a nyomáskülönbség összege határozza meg. Ez a megfigyelés vezetett az összes hajtóerő elméletének a létrejöttéhez, amit kémiai potenciál különbségnek, vagy a növényélettanban vízpotenciál-gradiensnek nevezünk. Bármely anyag kémiai potenciálját négy tényező befolyásolja: a koncentráció, a nyomás, a gravitáció és az elektromos potenciál, ami a víznél kiesik, mert töltés nélküli molekula.
A növények vízfelvétele Az alsóbbrendű növények nem rendelkeznek szabályozott vízfelvétellel és leadással. A telepes növények a nedves aljzatból felveszik a vizet és megduzzadnak. Egyes algák, zuzmók és mohák számára a légnedvesség is felvehető. Vízleadásuk elsősorban a környezeti feltételektől függ. A magasabbrendű szárazföldi növények kutikulamentes gyökerükkel veszik fel a vizet, aminek leadását a kutikula és a szabályozott sztómamozgás csökkenti. A növény talaj feletti részein át minimális a vízfelvétel. A növények a talajból a talajszemcsék között szabadon mozgó gravitációs és a talaj kapillárisaiban lévő kapilláris vizet képesek felvenni. A talajrészecskék felületéhez kötött hidratációs víz a növények számára felvehetetlen. Vízfelvétel csupán akkor történhet, ha a gyökérszőrök vízpotenciálja negatívabb, mint a talajé. A termesztett növények aktív gyökérfelülete kb. 1 cm2. cm-3. A legaktívabb gyökérszőrök a megújuló gyökércsúcs körül vannak. A talaj száradásával annak vízpotenciálja egyre negatívabb lesz, amihez a növények többféle módon alkalmazkodnak. A vakuólumokban lévő oldat koncentrációjának a növelésével csökkentik ozmozisnyomásukat, így környezetüknél negatívabbá válik a vízpotenciáljuk is. A növényi gyökérszőrök képesek a magasabb víztartalmú talajrészek felé növekedni, amire azért van szükség, mert a víz mozgása a talajban lassú. A gyökér aszimmetrikusan fejlődhet, vagyis a szárazon maradt gyökérszőrök elpusztulnak, mások pedig erőteljesen nőnek. Ha a talaj úgy kiszárad, hogy a növény teljes gyökere már nem képes onnan vizet felvenni, akkor a növény hervadni kezd. Általánosan elfogadott, hogy ha a talaj vízpotenciálja eléri a -15 bart, akkor állandó hervadási pontról beszélünk. Ilyenkor termesztett növényeink pusztulni kezdenek, ha nem jutnak vízhez, vagyis az öntözésüket haladéktalanul meg kell kezdeni. Vízfelvétel és -szállítás az endodermiszig A vízfelvétel és a vízszállítás a növényben tisztán fizikai folyamat, tehát nem igényel energiát (ATP). A gyökér epidermiszéből az endodermiszébe több úton juthat a víz (1.2. ábra). Apoplasztikus úton a víz kizárólag a sejtfalak mikrokapillárisaiban halad sejtről sejtre, tehát membránon nem halad át. A celluláris úton történő vízfelvételnek két módja lehet. A transzmembrán útnál a sejt membránjának egyik oldalán bejut a víz, a másik oldalon pedig
távozik a szomszédos sejtbe. A szimplasztikus útnál a víz a plazmodezmákon át közlekedik. A gyökéren keresztüli vízfelvétel és szállítás e három út kombinációjaként megy végbe. A Caspary-pontos endodermisznél az apoplasztikus vízszállítás megszakad. Az endodermiszen áthaladó minden molekula plazmamembránon kell átjusson. A gyökér hidraulikus vezetőképessége a gyökér szöveteinek a légzésétől függ. Kísérletileg igazolt, hogy az alacsony hőmérséklet, a légzésgátlás, vagy az anaerob feltételek csökkentik a gyökérből tovább szállított víz mennyiségét. Ezért hervadnak a vízzel telített talajban növekvő, így a levegőtől elzárt gyökerű növények. Forrás: Taiz-Zeiger, 2010 1.2. ábra: Vízfelvétel és szállítás a növények gyökerében. A gyökér kéreg részén a víz apoplasztikus, transzmembrán és szimplasztikus úton jut át. A szimplasztikus útvonal esetében a víz csak a plazmodezmákon keresztül szállítódik. Transzmembrán szállítás során viszont áthalad a szomszédos sejtek plazmamembránján. A Caspary-pontos endodermisznél az apoplasztikus szállítás megszakad. A további szállításhoz minden vízmolekulának membránon kell áthaladnia.
Víz/oldatszállítás a xilémen keresztül A hosszútávú víz/oldatszállítás a növényben az elhalt tracheákon és tracheidákon át történik. Az egymás fölött elhelyezkedő sejtek harántfala perforált, ezért hatékony, kis ellenállású szállítási utat biztosítanak. A növény csúcsi része (a levélzet) negatív hidrosztatikus nyomású, vagyis szívó hatású, ami a xilémen át felszívja a vizet a levelekig. A víz a hajtás xilémjéből a levelek xilémjébe, a levélerekbe kerül. Egy tipikus levélben minden egyes sejt legfeljebb 0,5 mm távolságra van a hajszálerektől. A levélben a vízszállítás ismét apoplasztikus úton történik. A mezofill sejtek közvetlen kapcsolatban vannak a légtérrel. A vízleadás hatására a mezofill sejtek felületén és a sejtközötti járatokban meniszkuszok (görbületek) alakulnak ki, amelyek szívóhatást fejtenek ki (1.3. ábra). Ez adja azt a szívóerőt, ami a víz/oldatszállítást végzi a xilémben. Minél több vizet ad le a levél, annál kisebb sugarúak a mezofill sejtek felszínén kialakuló meniszkuszok, és annál nagyobb a szívóhatás, ami a gyökerektől a levelek felé irányuló víz/oldatszállítás hajtóereje. A levelekben kialakuló szívó hatás speciális problémákat okozhat a növényekben. Ha vékony sejtfala lenne a xilém sejtjeinek, akkor ez a szívó hatás összeroskasztaná a sejteket. Háromszáz bárnál nagyobb szívóhatáskor a xilémben lévő vízből gázok válnak ki és buborékot képezve elzárják a víz útját. Ez a folyamat a kavitáció. A buborék nem tud áthaladni az egyik sejtből a másikba, mert az apró pórusokon nem jut keresztül így megszakad a víz és az oldatok útja. A kavitáció kedvezőtlen hatását a növény többféle módon csökkentheti. 1.1.2. A vízpotenciál fogalma, mérése Az ozmotikus sejt A Pfeffer-féle ozmotikus cella egy olyan mesterséges sejt, egy agyagedény, amelynek a belső felületére a névadó réz-hexaciano-ferrátot rétegezett, amely a vizet átengedi, de a cukor molekulákat nem (1.4. ábra). A sejtben cukoroldat van, a környezetben pedig víz. A koncentrációkülönbség miatt a víz bekerül a sejtbe egészen addig, amíg az agyagedényhez csatlakozó üvegcsőben felfutó víz hidrosztatikai nyomása egyenlő nem lesz a külső és a belső tér vízpotenciáljának a különbségével. A mesterséges sejttel ellentétben a növényi sejtfal merev, ezért az ozmózis révén a sejtbe került víz növeli annak hidrosztatikus nyomását, azaz a
turgornyomását, vagy nyomáspotenciálját, ami a plazmalemmát a sejtfalhoz szorítja. A sejt vízfelvétele akkor áll meg, amikor a sejtben kialakult hidrosztatikai nyomás megegyezik a sejt és a környezetében lévő oldat koncentrációjának a különbségéből adódó úgynevezett ozmózisnyomással. Forrás: Taiz-Zeiger, 2010 1.3. ábra: A vizet szállító szívóhatás kialakulása a levelek szöveteiben. A mezofill sejtek felületén és a sejtközötti járatokban megtapadó víz felszínén meniszkuszok alakulnak ki. A növény vízleadása következtében egyre csökken a meniszkuszok sugara (A, B és C), amely egyre növekvő szívóhatást eredményez.
Forrás: Salisbury-Ross, 1992 1.4. ábra: (a) Pfeffer-féle ozmotikus cella. (b) A növényi sejt, mint ozmotikus cella. Vízformák a növényi sejtben A hidratációs víz a kolloidok felületén megkötődő dipólus természetű vízmolekulákat jelenti. A hidratációs víz a sejt víztartalmának mindössze 5-10 %-át adja. Már kismértékű csökkenése is a sejt halálához vezethet. A hidratációs víz kötődését létrehozó felületi erőket együttesen az ún. mátrix-potenciál fogalom fejezi ki. A tárolt víz többnyire a vakuólumban tárolt vízforma, amelynek mozgása az ozmotikus nyomásviszonyoktól függ. Az igen erős ozmotikus hatású kis molekulák polimerizációja, vagy a makromolekulák kis molekulákká történő hidrolízise teszi lehetővé az ozmotikus nyomásviszonyok gyors változását a sejtben. Az intersticiális víz a szövetek és sejtek közötti térben lévő víz. A vízpotenciál fogalma
1960-ban egy ausztrál és egy amerikai kutató javasolta, hogy a víz kémiai potenciálját vegyék alapul növény-talaj-levegő rendszer értékelésekor. Javasolták továbbá, hogy a tiszta víz vízpotenciálját tekintsék nullának. A vízpotenciál, ψ (pszí), egy rendszer, vagy egy rendszer részében lévő víznek a kémiai potenciálja nyomás értékekben kifejezve, a tiszta víz kémiai potenciáljához viszonyítva. Egysége a megapascal (MPa), 1 MPa = 10 bar =10 atmoszféra nyomás. Egy rendszer vízpotenciálja az alábbiak szerint fejezhető ki: ψw = ψp + ψs+ ψg ahol: ψp = nyomáspotenciál, ψs = ozmotikus potenciál, ψg = mátrix potenciál (ma már figyelmen kívül hagyják). A nyomáspotenciál a rendszer hidrosztatikai nyomása. Értéke élő növényekben rendszerint pozitív, míg az elhalt xilémben negatív. A sejtekben a nyomás nagyon nagy lehet. Az ozmotikus potenciál értékét kis molekulájú oldott anyagok és ionok befolyásolják. Értéke annál negatívabb minél sűrűbb az oldat. A tiszta víz ozmotikus potenciálja nulla. A mátrix potenciál a felületi töltésű részecskék által megkötött hidratációs víztől függ. Általánosan elfogadott, hogy a mátrix potenciál nem jelent új tényezőt, ami hozzájárulna a vízpotenciál kialakításához. Hatása beépíthető a nyomás- és ozmotikus potenciálba. Ha a tiszta víz vízpotenciálja a legnagyobb, akkor az oldatok vízpotenciálja ennél kisebb, azaz negatív érték. A víz a csökkenő potenciál felé áramlik, ugyanúgy ahogy az áram a magasabb feszültségű helyről az alacsonyabb feszültségű pontok felé halad. A vízpotenciál értéke elméletileg lehet pozitív, nulla vagy negatív, attól függően, hogy a pozitív nyomáspotenciál milyen nagy (1.5. ábra). A növekvő nyomás növeli a vízpotenciált. Termesztett növényeinkben a vízpotenciál -20-25, míg a gyomnövényekben -30 bar is lehet. A vízpotenciál mérése Miután egyensúlyi állapotban a rendszer (növény) minden részében azonos a vízpotenciál, ezért növényi részből is következtethetünk az egész növény vízpotenciáljára. A mérésnél felhasználható az, hogy egy mólos oldatban a nyomás tökéletes ozmométerben mérve 2,5 MPa = 25 bar =25 atmoszféra. A vízpotenciál többféle módszerrel mérhető, például az ún.
szövet térfogati módszerrel, a Sardakov-féle módszerrel, vagy a Scholander-féle nyomáskamrával. Forrás: Salisbury-Ross, 1992 1.5. ábra: A vízpotenciál sematikus ábrázolása. A fekete téglalapok a vízpotenciál értékét, a hullámos vonalak az ozmozisnyomás okozta vízpotenciál csökkenést, az egyenes vonalak a nyomás vízpotenciálra gyakorolt hatását szemléltetik. Vízpotenciál a talaj-növény-levegő rendszerben Normál körülmények között a legnagyobb a vízpotenciál a talajban, a legkisebb a levegőben és átmeneti érték a növényben, vagyis gradiens van a talajtól a levegőig. A víz útja ezért a talajból a növényen át a levegőbe vezet, ami az egyre negatívabb vízpontenciál értékekkel magyarázható. A nedves talajban a nyomáspotenciál nulla, az ozmotikus potenciál pedig enyhén negatív, mert híg oldatról van szó, ezért a vízpotenciál is enyhén negatív. A xilém oldata nagyon híg, ezért enyhén negatív az ozmotikus potenciálja, ugyanakkor mindig negatív hidrosztatikus nyomású, azaz tenzió alatt áll, ezért a vízpotenciál a xilémben mindig negatívabb, mint a talajban. A víz a talajból a xilémbe áramlik. A levél sejtjeiben meglehetősen negatív az ozmotikus potenciál, amit a sejtekbe kerülő víz növel. A párologtatás miatt a nyomás mégsem lesz olyan nagy, mint azt várnánk, ezért a levél vízpotenciál értéke negatívabb mint a xilémé. A szárazföldi növényekben a vízpotenciál sohasem pozitív. Az ozmotikus nyomás ugyanis a sejtekben mindig negatív, amit egyedül a nyomáspotenciál emelhet. A vízpotenciál értéke így legfeljebb a nulla közelébe kerülhet, de annál nagyobb sohasem lehet.
1.1.3. Vízleadás a levélből a légkörbe A növényi vízleadás formái A vízleadás (transzspiráció) három formája fizikai diffúziós folyamat. A sztómákon keresztül adja le a növény az összes víz közel 90%-át, amit a sztómák aktív működésével képes szabályozni. Ennek egyik lényeges tényezője a levél és a környező légtér közötti vízgőz koncentráció gradiens. A sztómák alatti üreg felszíne mindig 100%-osan vízzel telített. A levél kutikuláján át végbemenő vízleadás élettani szabályozás nélküli folyamat, aminek értéke a teljes transzspiráció mintegy 5-10%-a. A növény szárán át történő, peridermális vízleadás ugyancsak élettani szabályozás nélkül megy végbe, ami termesztett növényeknél elhanyagolható. A sztómák felépítése A sztómák alapvetően két nagy csoportba oszthatók (1.6. ábra). A füvekben a zárósejtek súlyzó alakúak, vagyis dudor van mindkét végükön. A két egymás mellett lévő zárósejt által közrezárva így alakul ki a pórus. A zárósejteket kísérő sejtek segítik a sztóma működésének a szabályozásában. A kétszikűekben és a nem fűféle egyszikűekben a zárósejtek vese alakúak és legtöbbször nincsenek kísérősejtek. A cellulóz mikrofibrillumok a zárósejtekben sugárirányban helyezkednek el, amelyek a sztómák nyitását és zárását segítik. A zárósejtekben van kloroplasztisz, míg az epidermisz sejtekben nincs. A záró- és kísérősejtek között tipikusan nincs plazmodezmás összeköttetés, de a zárósejtek és az alattuk lévő mezofill sejtek között igen. Minden négyzetmilliméter levélfelületen átlagosan 100 sztóma található, de ennél tízszer több is lehet. A sztómarések területe teljesen nyitott állapotban is a teljes levélfelületnek legfeljebb az 1-2%-a. A környezet széndioxid-tartalmának a növekedése csökkenti a sztómák számát.
Forrás: Taiz-Zeiger, 2010 1.6. ábra: A sztómák felépítése. (A) a kétszikűek és nem fűféle egyszikűek vese alakú, (B) a füvek kísérősejtet is tartalmazó, súlyzó alakú zárósejtes sztómája. A környezeti tényezők hatása a sztómákra A sztómanyitás a vízleadást és a széndioxid felvételt biztosítja. A növények különböző módon gondoskodnak arról, hogy elegendő széndioxid jusson a levélbe a fotoszintézishez, ugyanakkor a lehető legkisebb legyen az ezzel egyidejű vízleadásuk. A sztómamozgást a külső környezeti tényezők közül elsősorban a széndioxid koncentráció, a fény, a hőmérséklet és a levegő páratartalma befolyásolja. A sztómamozgásban döntő szerepe van a levelek sejtközötti járataiban lévő széndioxid koncentrációnak. A nagyobb koncentráció sztómazáródáshoz, míg a kisebb koncentráció sztómanyitódáshoz vezet.
A fény a legkülönbözőbb módokon befolyásolja a sztómák nyitását és zárását. A fotoaktív sztómanyitódás megvilágítás hatására következik be, míg a szkotoaktív sztómazáródás a fényintenzitás csökkenésével. Egyes növényeknél ez pontosan fordítva történik. Az úgynevezett CAM fotoszintézisű pozsgás növényekre a szkotoaktív sztómanyitódás a jellemző, amikoris sötétben nyílnak ki a sztómák. A fotoaktív sztómazáródás ugyanezeknél a növényeknél a fény hatására bekövetkező sztómazáródást jelenti. Az éjszakai sztómanyitás előnye az, hogy ezek a növények éjjel veszik fel a fotoszintézishez szükséges széndioxidot, miközben a nyitott sztómákon kevesebb vizet veszítenek, mint ha ugyanezt a nappali hőségben tennék. A hidroaktív sztómazáródás a nappali vízvesztés hatására bekövetkező sztómazáródás. A hőmérséklet hatása abban áll, hogy magasabb hőmérsékleten erőteljesebben növekszik a légzés, mint a fotoszintézis, ami nagyobb széndioxid koncentrációhoz vezet a levélben és ez serkenti a sztómazáródást. A környezeti tényezők közül a levegő páratartalma úgy hat, hogy a páratartalom csökkenésével a nyitott sztómákon át növekszik a transzspiráció. A sztómamozgás napi menete Számos növényben megfigyelhető a sztómamozgás napi (cirkadian) ritmusa. Ezeknél a növényeknél teljes sötétben és állandó hőmérsékleten a sztómák a nappalnak megfelelően viselkednek, ha nem is nyílnak ki teljesen, míg az éjszakának megfelelően sztómáik bezáródnak. A cirkadian sztómamozgások a belső endogén ritmusnak a következményei és a külső körülményektől függetlenül bekövetkeznek. Ismerünk napi egy- vagy kétcsúcsú transzspirációs görbét. A sztómamozgás szabályozása A zárósejtek vízfelvétele, vagy vízleadása határozza meg, hogy a sztóma nyitott, vagy zárt állapotban van (1.7. ábra). A vízfelvételt a zárósejtekben a (K+ + Cl- ) vagy ( K+ + almasav) felhalmozódása okozza, ami negatívabbá teszi a zárósejtek ozmozisnyomását, végülis a sejt vízpotenciálját. Az is előfordul, hogy a K+ felvétele H+ leadásával jár együtt. Így a zárósejtek ph értéke jelentősen nem változik. A zárósejtek alatt lévő sejtekből származó cukrok a Calvin-ciklus enzimeit nem tartalmazó zárósejtekben éjjel keményítővé alakulnak. Nappal a keményítő almasavvá alakul át, ezzel csökkenti a zárósejtek ozmozisnyomását és növeli a vízfelvételét.
Forrás: Salisbury-Ross, 1992 1.7. ábra: A sztóma zárósejtek működése (magyarázat a szövegben). A kék fény a levelekben lévő széndioxid koncentrációtól függetlenül sztómanyitódást okoz. A növényi hormonok közé tartozó abszcizinsav (ABA) vízhiánystressz állapotában sztómazáródást idéz elő. Ezzel megakadályozza a növény további vízleadását, esetleges teljes kiszáradását. A sztómamozgást befolyásoló visszacsatolási mechanizmusok a széndioxiddal és az ABÁ-val kapcsolatosak. A széndioxid csökkenése a levéllemezben a zárósejtek vízfelvételével és sztómanyitódással jár együtt. Ha vízhiánystressz állapot alakul ki akkor az ABA jelenik meg és záródnak a sztómák. A két mechanizmus egymásra kölcsönösen hatva fejti ki sztómamozgató hatását. 1.1.4. A növény vízmérlege A vízmérleg biztonságos fenntartása csak akkor lehetséges, ha a vízfelvétel és vízleadás egymással összhangban vannak. A vízmérleg negatívvá válik, ha a vízellátás nem fedezi az elpárologtatott víz mennyiségét. Megkülönböztetünk rövid és hosszú időtartamú vízmérleg változást. Nappal a növény vízmérlege negatív, ami az éjszaka folyamán helyreáll. Száraz időszakban a növény vízmérlege a következő esős periódusig, vagy az öntözésig egyre negatívabbá válik. A vízmérleg negatívvá válásáról a vízpotenciál változása ad pontos képet.
A naponta, vagy rendszeres időközönként mért növényi vízpotenciál értékek folyamatos csökkenése negatív vízmérleget jelez. Összefoglalás A víz fontos a növényi élet számára, mert a létfontosságú biokémiai folyamatok vizes közegben mennek végbe. A víz szerkezete és tulajdonságai nagymértékben befolyásolják a fehérjék, a membránok, a nukleinsavak és más sejtalkotók szerkezetét. A legtöbb szárazföldi növény folyamatosan vesz fel a talajból és ad le vizet a légkörbe. A vízmozgás történhet diffúzióval, ozmózissal, áramlással és ezen alapvető szállító folyamatok kombinációjával. A diffúzió a membránnal el nem választott térben az oldatrészek közötti koncentrációkülönbség kiegyenlítésére szolgál. Az áramlás hajtóereje a nyomáskülönbség. Az ozmózis a membránokon keresztüli vízmozgást jelenti, mindig a negatívabb vízpotenciálú hely felé. Az oldatok koncentrációja és a hidrosztatikus nyomása az a két tényező, amely alapvetően meghatározza a vízpotenciált. A matrix potenciál elhanyagolható, a gravitációnak pedig csupán nagy magasságba történő szállításnál van jelentősége. A vízpotenciál ennek megfelelően a következők szerint írható le: ψw = ψs + ψp + ψg. A növény vízleadással, vagy vízfelvétellel éri el azt, hogy vízpotenciálja megegyezzen környezete vízpotenciáljával. Ekkor megáll a vízleadás és a vízfelvétel is. A vízpotenciál nem csupán a szállítás irányát határozza meg, hanem hasznos információt szolgáltat a növény vízellátottságáról is. A szárazföldi növényekre jellemző: (1) a nagy gyökérzet a talajból történő vízfelvételre, (2) kis ellenállás a xilémen át a levelekig történő vízszállításra, (3) a növény felületét borító kutikula a párologtatás csökkentésére, (4) mikroszkópikus sztómák a leveleken a gázcseréhez, és (5) zárósejtek a sztóma nyitottságának a szabályozására. Az eredmény egy olyan szervezet, amely a talajból a légkörbe juttatja a vizet tisztán fizikai erők felhasználásával. A víz szállításához közvetlenül nincs szükség energiára, de a növényi vízszállító rendszer kialakulásához és fenntartásához igen. A növényi transzspirációt a zárósejtek szabályozzák, amelyek a sztómák nyitásánál figyelembe veszik a fotoszintézis széndioxid igényét, miközben a legkisebbre csökkentik a vízvesztést a légkörbe. A levél mezofill setjeinek a vízleadása nagy negatív hidrosztatikus nyomást (tenziót) hoz létre az apoplasztikus vízben/oldatban. Ez a tenzió adódik át a xilémre, ami ennek segítségével szívja fel a vizet a gyökér felől a levelekig. Minél nagyobb a növény vízleadása, annál nagyobb ez a tenzió, amely a xilémben kavitációhoz és súlyos vízellátási
gondokhoz vezethet a növényben. Ennek megoldására, valamint a szélsőségesen vízhiányos állapot ellen a növény képes alkalmas mechanizmusokkal védekezik. 1.2. A növények ásványi táplálkozása A tápanyagok olyan elemek, amelyeket a növény elsősorban szervetlen ionok alakjában a talajból vesz fel. Az ásványi anyagok folyamatos körforgásban vannak a különböző szervezetek között. A körforgásba alapvetően a növények gyökérrendszerén keresztül lépnek be, ezért a növények a földi kőzetek bányászainak is tekinthetők. A növényi tápanyagfelvétel hatékonysága a nagy gyökérfelületre és arra a képességre vezethető vissza, hogy a gyökér alacsony koncentrációban is felveszi a talajból az ionokat. A tápanyagok a felvétel után a gyökérből a növény különböző részeibe szállítódnak, ahol számos biológiai feladatot látnak el. A tápanyagok megszerzési módját és hasznosítását a növények ásványi táplálkozásának nevezzük. A kutatásnak ez a területe mindenekelőtt a modern mezőgazdaság és a környezetvédelem központi kérdésköre. A nagy mezőgazdasági terméseredmények csupán műtrágyázással érhetők el. A növények által nem hasznosított műtrágya viszont a felszíni és a talajvizeket szennyezi. A növények ugyanakkor a szerves trágya hasznosítás hagyományos eszközei, sőt hasznosak a toxikus szennyezések eltávolításában is. Komplex jellege miatt a növény - talaj - légkör kapcsolat kutatása multidiszciplináris megközelítést igényel. A növényi sejtet mindössze két lipidmolekula vastagságú réteg, a plazmamembrán határolja el a környezetétől. Ez a vékony membrán a sejt viszonylag állandó belső környezetét választja el a rendkívül változó külső környezettől. A membrán szabályozza a sejtbe jutó és az onnan kilépő molekulákat és ionokat, valamint a sejt turgornyomását. Ugyanez érvényes a sejt belső membránjaira, amelyek különböző sejtalkotókat választanak el egymástól. A membrán jeleket fog fel a fizikai környezetből, más sejtektől, vagy éppen a kórokozók megjelenéséről. Ezeket a jelátviteli folyamatokat gyakran a membránon történő ionáramlás változása közvetíti. A molekulák és ionok mozgása egyik helyről a másikra a szállítás, amit sejt szinten ugyancsak a membránok szabályoznak. A magasabbrendű növények autotróf szervezetek, amelyek szerves vegyületeiket a környezetükből származó szervetlen tápanyagokból építik fel. A tápanyagok beépülését a
szerves anyagokba a tápanyagok anyagcseréjének hívjuk. A tápanyagok közül különösen a nitrogén (és kén) anyagcseréje igényel olyan komplex biokémiai folyamatokat, amelyek az élő szervezetek leginkább energiaigényes reakciói közé tartoznak. A nitrát (NO3-) anyagcserében a nitrát (NO3-) először egy magasabb energiaszintű nitritté (NO2-), majd egy még magasabb energiaszintű ammóniává (NH4+)és végül glutaminná alakul át. A folyamat nitrogénenként 12 ATP fogyasztásával jár. Az energiaigényes folyamatok közé tartozik a pillangósok és a velük szimbiózisban élő nitrogén-kötő baktériumok molekuláris nitrogén (N2) kötése ammóniára (NH3). A nitrogénkötés első stabil terméke az ammónia (NH3), ami a szokásos élettani körülmények között gyorsan ionná alakul (NH4+). A nitrogénkötés és az ammónia aminosavba történő beépülése együttesen 16 ATP-t igényel. Az 1.2. fejezetben a növények tápanyagigényével, a főbb hiánytünetekkel és a gyökéren keresztül történő tápanyagfelvétellel foglalkozunk. Először az oldatokban lévő molekulák mozgásának a fizikai és kémiai alapjait tárgyaljuk majd azt, hogy mindez hogyan történik a membránok szintjén és a növényekben. Bemutatjuk a membránok szállító fehérjéinek a típusait és tulajdonságaikat. Ismertetjük a gyökéren át felvett tápanyagok xilémben történő szállításának a mechanizmusát. A tápanyagok anyagcseréjét illetően csupán a nitrogénnel foglalkozunk. 1.2.1. Esszenciális tápelemek Tápanyagellátási kísérletek Az esszenciális elemek meghatározásának az előfeltétele a kutatási módszerek fejlődése volt. Három német kutató, W. Pfeffer, J. Sachs és W. Knop először 1860-ban használt tápoldatot a talaj helyett a növénytáplálási kísérletekhez. Ez jelentette a hidropóniás, talajmentes, vagy tápoldatos növénynevelés kezdetét. Később bevezették a tápoldatok levegőztetését is. A vegyszerek és a hidropóniás tenyészetekhez használt víz tisztítása volt a következő lépés, ami különösen a mikroelemek vizsgálatánál volt fontos (1.8. ábra).
Forrás: Taiz-Zeiger, 2010 1.8. ábra: Tápanyag gazdálkodási kísérletekben használt növénynevelési rendszerek. (A) A hidropóniás rendszerben a gyökerek a tápoldatba merülnek, a levegőt átbuborékoltatják a tápoldaton. (B) A tápanyagfilm rendszerben a vékony rétegű, ferdén áramló tápoldat körbeveszi a gyökereket. Itt a tápoldat összetétele és ph-ja automatikusan ellenőrizhető. (C) Az aeropóniás rendszerben a növények gyökerei egy tápanyag gőzben növekednek. Egyes mikroelemek hiánytüneteit (réz, cink, bór, nikkel, stb.) nagymagvú növényeknél nehéz megfigyelni, mert a mag rendszerint elegendő mikroelemet tartalmaz a növény teljes kifejlődéséhez. Ilyenkor több generáció vizsgálata is szükséges lehet. Árpánál a nikkelhiány tünetei csupán a 3. generációban jelentkeznek. A műszerezettség fejlődése további segítséget adott a növények tápanyagigényének a vizsgálatához.
A hidroponiás tenyészetek hátránya a gyökerek levegőztetésének a szükségessége. A hidropónia hátrányának kiküszöbölésére gyakran használnak ma már perlitet, de ez egyes mikroelemek vizsgálatára nem alkalmas. Üvegházakban gyakori a recirkulációs rendszer, ahol a tápoldat összetételét rendszeres ellenörzik és szükség szerint kiegészítik a szükséges tápelemekkel. A rendelkezésre álló tápoldatok a legtöbb növény számára szükséges elemet tartalmazzák, de az egyik növény számára ideális tápoldat a legritkábban ideális egy másik faj számára is. Vannak csupán nitrát-nitrogént tartalmazó tápközegek, amelyeknél gyors ph-érték emelkedés tapasztalható. A magyarázat az, hogy a nitrát felvétele hidrogén-ion felvétellel, vagy hidroxil-ion leadással jár együtt, a töltés egyensúlyának a fenntartása miatt. Fordított a helyzet az ammónium-ionnál. Célszerű ezért a nitrogén egy részét ammónium-ion alakjában adagolni. A tápoldatok 10-100-szor töményebbek, mint a talajoldat, de ez nem zavaró, mert ezek ozmotikus potenciálja rendszerint nem nagyobb, mint 1 bár. Esszenciális elemek Első megközelítésben logikusan feltételezhető, hogy a növények azt igénylik, mint amit szárazanyaguk tartalmaz. Ez azonban nem így van, mert a talaj összetétele hatással van a növényre. A növények aktívan vesznek fel egy sor tápelemet, ami az összetételüket befolyásolja. A növényekben több mint 60 elemet mutattak ki, köztük aranyat, olmot higanyt, arzént és urániumot. Összesen 17 esszenciális elemről tudunk, amelyből a legtöbb növény képes felépíteni a számára szükséges vegyületeket. Vannak ugyan adatok arra, hogy egyes növények szerves anyagok vagy vitaminok (B-vitamin) kipermetezésekor több termést adtak, de ez nem igazolt eléggé. Az esszenciális elemek felosztása gyakran történik aszerint, hogy növényi szöveteket alkotó vegyületek része-e az elem, vagy van-e enzimaktiváló szerepe. Kettős hatása van például a szénnek, hidrogénnek és oxigénnek de a magnéziumnak is, amely a klorofill alkotója, de sok enzimet is aktivál. A legtöbb mikroelem csupán enzimek aktivátora. Sok, vegyülethez nem kötött elem a növény turgorának a fenntartásában fontos. Két kritériuma van annak, hogy egy elemet esszenciálisnak tekintünk-e vagy sem. Ha az elem hiányában a növény nem tudja életciklusát befejezni, azaz nem hoz életképes magot. Ha az elem olyan molekula, vagy növényi alkotó része, amely nélkülözhetetlen a növény számára, pl. a fehérjékben a nitrogén, vagy a klorofillban a magnézium. Bármelyik
kritérium a kettő közül igazolja a nélkülözhetetlenséget. A 17 elem közül a legtöbb mindkettőnek megfelel. Ezek a legtöbb növény számára esszenciális elemek. Közülük 8 elem minősül mikroelemnek, amely 100 mg/kg nál kisebb mennyiségben fordul elő a növényben, míg a makroelemek mennyisége 1000 mg/kg-nál nagyobb. A hiánytünetek okozása még nem a nélkülözhetetlenség jele, ha a növény életképes magot érlel. Más a helyzet, ha a növény a hiány miatt elpusztul. A növények általános tápanyagigényét a növényi növekedés idealizált görbéje mutatja, miszerint van hiányzóna, kritikus koncentráció, ami a maximális növekedés 90%-át biztosítja, majd a megfelelő növekedést jelentő szakasz, ami egyben felesleges tápanyagfelvételt is nyújt, végül a mérgező szakasz következik (1.9. ábra). Forrás: Taiz-Zeiger, 2010 1.9. ábra: Összefüggés a növekedés mértéke és a növényi szövetek tápanyagtartalma között. A növekedési paraméter lehet a hajtások száraztömegének vagy a hosszúságának a változása. Egy tápelem kritikus koncentrációja jelenlétében a növényi növekedés csökkenését tapasztaljuk. Kelátképző anyagok A kationokhoz tartozó egyes mikroelemek, a vas és kisebb mértékben a cink, a mangán és a réz közönséges sói a talajoldatokban kevéssé oldhatók, ezért hozzáférhetetlenek a növények számára. Ez különösen 5 feletti ph-értéknél érvényes, amikor fém-oxihidroxidok jönnek létre.
Meszes talajokban, ahol sok a kalcium és semleges a ph, a réz és a mangán 90 %-a, a cinknek pedig több mint a fele kelátkötésben található (1.10. ábra). Meszes talajokban általánosan előfordul a vashiány okozta klorózis. A vas két vegyértékű alakja a növények számára hozzáférhetőbb, mint a három vegyértékű. A jól átlevegőzött talajokban a vas három vegyértékű alakja fordul elő, ami jóval kevésbé vízoldható, mint a kétvegyértékű. A felvehetőséget mikrobák által termelt kelátképzők, és/vagy a gyökerek által kibocsátott kivonat növeli. A növények egy része megfelelő mechanizmusokkal rendelkezik a vashiány ellen. A kétszikűek és sok egyszikű növény gyökere kávésavat termel, ami megköti a növény számára nehezen felvehető Fe3+ iont. Ezt követően a gyökér felszínén a vas Fe2+-ná redukálódik, leválik a kelátról és bekerül a gyökérbe. A gabonaféléket is magában foglaló fűfélék a vashiányra nagyon erős kelátképző anyagok, ún. fitoszideroforok termelésével válaszolnak, így védekeznek a vashiány okozta klorózis ellen. 1.2.2. A növények táplálkozásának hiánytünetei A növények azokat az anyagokat veszik fel, amelyek a talajban rendelkezésre állnak. Nem megfelelő mennyiség és arány esetén a növény klorózissal, foltosodással, levélszáradással, érközi nekrózissal, elszíneződéssel, törékenységgel, kirojtozódással, csúcsrügyelhalással, virágelrúgással, törpe virággal, stb. reagál. A hiánytünetek megállapításánál tudnunk kell, hogy az elváltozás tömegesen jelentkezik-e vagy sem. A talajfoltok kis területre korlátozódó hatását nem lehet figyelembe venni. A hiánytünetek az idős vagy a fiatal leveleken egyaránt megjelenthetnek. Az idős leveleken akkor jelentkezik a tápanyaghiány, amikor a fiatal növényrészek elvonják a tápanyagot. Ezek a mobilizálható, vagy reutilizálható elemek. A fiatal növényrészeken jelentkező hiánytüneteket a mobilizálható tápelemek hiánya okozza. A hiánytüneteket a megjelenésük szerint csoportosítjuk.
Forrás: Taiz-Zeiger, 2010 1.10. ábra: A talaj ph-értékének a hatása az egyes tápelemek felvehetőségére. A satírozott területek szélessége jelzi az illető elem gyökéren keresztüli felvételének mértékét. I. mobilizálható elemek jellemző hiánytünetei: - gyenge növekedés: - N-hiány: sárgászöld, etiolált, gyakran vöröses színű levelek, klorofillképződés elmaradása, fehérjeszintézis zavara. - P-hiány: bronzos, kékes, tompazöld, széleken sárguló, foltosan száradó levelek, ATP-szintézis elmaradása. - szár fejlett, szimptóma az alsó leveleken: - K-hiány: levélcsúcsból kiinduló, száradó "felkanalasodás", levélhullás. - Mg-hiány: érközi nekrózis, levélhullás.
- Zn-hiány: törpeszártagúság, gyümölcsfák rozetta-betegsége. II. nem mobilizálható elemek hiánytünetei: - a csúcsrügy él: - Fe-hiány: fiatal levelek klorotikusak, főerek zöldek, előfordul levélhullás. - Mn-hiány: fiatal leveleken apró pettyezettség, foltokban sárgulás, erek zöldek, levélhullás. - Mo-hiány: levéllemezek besodródnak, pettyezettség, levélhullás. - Cu-hiány: fiatal hajtások klorózisa, levélerek zöldek. - a csúcsrügy elpusztul: - S-hiány: fiatal levelek világoszöldek, erek sárgák, levélelhalás. - Ca-hiány: leforrázott, petyhüdt levelek, gyökér elnyálkásodása. - B-hiány: levélnyél törékeny, eltorzult, perzselt vöröses színű levelek, répafélék szívrothadása. 1.2.3. Az ásványi anyagok aktív és passzív transzportja a növényben Az ásványi anyagok felvétele Az ásványi anyagok felvétele a növényi membránokon át sokkal lassabb folyamat, mint a vízé. Fordított esetben nem következne be ozmózis. A 17 esszenciális elemből a C, H és O 2 felvétele a vízből, vagy a levegő széndioxidjából, és oxigénjéből származik, a többi a talajból. A talajrészek felületéhez abszorbeálódott ionok felvételéhez a növény csereiont kell leadjon, ami lehet H+ vagy HCO3-. A gyökérlégzésből származó CO2 a talaj H2O-jával H2CO3-at képez, ami az említett két ionra disszociál. A H+ és a gyökérsavak ezenkívül növelik a foszfátok és a karbonátok oldhatóságát. A nehézfémek jelenléte a növényekben kelátképző fitochelatin vagy metallothionein képzését indukálja, amelyek igény szerint kiküszöbölik vagy bevonják az anyagcserébe a nehézfémeket. A növényi gyökérzet A legtöbb növénynél a gyökérzet nem nagyobb a teljes növényi tömeg 20-50 %-ánál. Vízhiányos vagy N-hiányos közegben lehet 90 % is, a hidropóniás búzánál viszont 3-5 %
csupán. A növényi gyökérzet kialakulását genetikai szabályozás határozza meg és kevésbé környezeti tényezők (főgyökérzet, bojtos gyökérzet). Fejlődését befolyásolja a talaj szerkezete, annak víz- és tápanyag-ellátottsága. A gyökér hengeres alakja nagy szilárdságot biztosít, a fonalas forma pedig nagy talajtömeg behálózását teszi lehetővé. A gyökérszőrök módosult epidermisz sejtek, hosszuk rendszerint néhány milliméter. A megnyúlási zónában nőnek, közvetlenül a gyökércsúcs utáni legfeljebb egy centiméteres szakaszon. A növényekben rendszerint akkor nagyobb a mennyiségük, ha szárazabb a talaj az átlagosnál. Túl száraz talajon kiszáradnak és elpusztulnak a gyökérszőrök. A növények tápanyagfelvételét a gyökérrel együtt élő gombák, a mikorrhizák segíthetik (1.11. ábra). Forrás: Taiz-Zeiger, 2010 1.11. ábra: Egy ektomikorrhizás gyökér hosszmetszete. A gombahifák hüvelyként veszik körül a gyökeret, néhol bejutnak a gyökérszövetek intercelluláris járataiba, egészen a kéregig és az ún. Hartig hálót alkotják. Passzív felvétel
Az ionok a talajból diffúzió vagy az áramló víz révén kerülnek a gyökér könnyen járható apoplasztjába, a hajszálgyökerek sejtfalába. A passzív felvétel nem igényel energiát, az oldatban az ionok az elektrokémiai potenciálnak megfelelően mozognak. A szervek ilyen módon átjárható részét szabad helynek nevezzük (Apparent Free Space - AFS), amely a szövet teljes térfogatának a 8-25 %-át teszi ki. Ez valójában a sejtfalak összessége, vagyis az apoplaszt. Ezt a folyamatot a hőmérséklet, vagy anyagcsere mérgek alig befolyásolják. A folyamat nem szelektív és reverzibilis, az ionok innen még könnyen kimoshatók. Töltéssel rendelkező részecskékre vonatkozóan az AFS két részre osztható. A víz- szabad-helyre (Water Free Space -WFS) diffundálnak az ionok az apoplasztban. A Donnan szabad helyeken (Donnan Free Space - DFS) az apoplaszt meghatározott töltései tartják fogva az ionokat. Összességében az AFS = WFS + DFS. Az apoplasztból a szimplasztba úgy kerülnek az ionok, hogy először a plazmalemmán haladnak át. Ha a vakuólumba kerülnek, akkor a tonoplaszton is át kell haladjanak. A plazmamembránok áteresztéséről megállapították, hogy a nagy poláros molekulákat és az ionokat könnyebben átengedik, mint a mesterséges membránok, aminek oka a transzport fehérjék jelenléte. A 70-nél nagyobb mólsúlyú és 0,5 nm-nél nagyobb molekulák zsíroldékonyságuknak megfelelően permeálnak. A kisebb molekulák a vízoldékonyságuk alapján várhatónál gyorsabban haladnak át a membránokon. Ebből következik, hogy a 0,5-0,8 nm átmérőjű pórusokon átléphetnek, míg a nagyobbak a membrán lipidrégióján kell áthaladjanak. Ez a permeabilitás lipidszűrő elmélete. Nagymértékű intercelluláris transzportot végző sejtekben akár 15 négyzetmikrononként is lehet egy plazmodezma. Szállító fehérjék a passzív transzportban Alapvetően két eltérő típusú membrán transzportot ismerünk, amelyekért integrális fehérjék a felelősek. A csatornáknál az integrális fehérjék szelektív pórusokat képeznek. A passzív (és az aktív) transzportnál a membránban vannak olyan integrális fehérjék, amelyek a szubsztrát megkötése és felszabadítása során szerkezeti változáson mennek át. Ezeknél az ún. szállító fehérjéknél (carrier) az anyag a fehérje aktív helyéhez kapcsolódik, a membrán másik oldalára szállítódik, majd leválik. Támogatott diffúziónak nevezzük ezt a formát akkor, ha passzív transzportról van szó, míg (ion) pumpáról beszélünk, ha aktív a transzport (1.12. ábra).
Forrás: Taiz-Zeiger, 2010 1.12. ábra: A membrántranszport folyamatok típusai. Három transzport fehérje vesz részt a membránokon keresztül zajló anyagszállításban: csatornafehérjék, szállító fehérjék (carrierek) és ionpumpák. A csatornafehéjék membrán pórusokként működnek. A szállító fehérjék a membrán egyik oldalán megkötik, a másikon elengedik a szállított iont v. vegyületet. Az ionpumpák az elektrokémiai potenciál ellenében szállítanak ionokat. A transzport fehérjék erősen specifikusak ugyan, de hasonló anyagcsoporton belül különböző anyagok szállítását el tudják végezni, pl. a K+ mellett a Rb+-ot és Na+-ot is, de a K+ a preferált. Ha a szállító csupán egy anyagot köt meg és szállít, akkor uniport folyamatról beszélünk. Ha kettő szubsztrátot egy irányba szállít, akkor szimport folyamatról van szó. Ha kettő szubsztrátot ellentétes irányba szállít, akkor antiport a folyamat neve. Ezzel a kloroplasztiszok és a mitokondriumok belső membránjánál találkozunk. Aktív (anyagcsere) felvétel Aktív transzportról akkor beszélünk, ha a részecske transzportja egy exergonikus reakcióval energetikai kapcsolatban áll, de maga ebben nem vesz részt. Az aktív transzport az alábbiakban tér el a passzívtól: - anyagcsere energia felhasználásával történik az (elektro)kémiai potenciállal szemben,
- olyan anyagokat tud átvinni a membránokon, amelyek egyébként nem tudnának áthaladni, vagy csupán lassan, - a sejtanyagcsere számára fontos anyagok transzportját végzi. Az aktív transzporton belül a primer aktív szállítás mindig membránhoz kötött, a növényeknél proton-transzport-atp-áz végzi. Szerves vegyületeket szállít. Van plazmamembrán H+-ATP-áz és tonoplaszt H+-ATP-áz is. Mindkettő protongradiest, azaz ph különbséget, vagyis elektrokémiai proton-gradienst hoz létre. A proton számára a foszfolipid kettős membrán nem permeábilis. A szekunder aktív szállításnál az aktív protontranszporttal létrejött elektrokémiai potenciál-grádiens az, ami a membránon áthajtó erőt jelenti. A kialakult protongrádiens a membránok két oldalán elektromos potenciál különbséget hoz létre, ami minden, töltéssel rendelkező részecske szállítását befolyásolja. A növényekben eddig K+, Cl- és Ca2+ ioncsatornát fedeztek fel. A zárósejtekben különböző K+ csatornák vannak a K+-felvételre és leadásra. Mivel az ioncsatorna nyitódása vagy záródása a transzport membrán potenciáljától függ, ezért ezt szekunder aktív folyamatnak tekintjük. Ionszállítás a membránokon át A K+ áthaladása passzív és csupán akkor válik aktívvá, ha az extracelluláris K+ koncentráció túl alacsony. A Na+ Ca2+ és Mg2+ az elektrokémiai gradiensnek megfelelően diffúzióval lép be a sejtbe, de aktív transzporttal kerül onnan ki. A protonok kikerülése az extracelluláris térbe és a vakuólumba aktív transzport, ezért neutrális a citoszól ph-ja. Minden anion felvétele aktív. A kétértékű kation felvétele, különösen a Ca2+-é bonyolultabb. A kalcium kismértékű koncentráció növekedése a citoszólban egy sor enzim aktivitását befolyásolja. A sejtek a környezetben előfordulónál nagyobb koncentrációban halmozhatnak fel anyagokat, pl. K+-t is. A növény kiválasztja a számára fontos ionokat (pl. K+, PO43-) és ezeket nagyobb mértékben veszi fel, míg másokat alig. A carrierek nem szigorúan specifikusak, összetéveszthetik a hasonló molekulákat. Ezért is fordul elő a növényekben sok elem. 1.2.4. Floém transzport Míg az állatoknál a szállítórendszer (érrendszer) extracelluláris csövekből áll és a XVI. század elejétől ismert, addig a növényeknél mikroszkópikus sejtekből álló csövekben (rostasejt,