Általános ökológia előadás Szabó D. Zoltán http://okologia.wordpress.com

Általános ökológia előadás Szabó D. Zoltán http://okologia.wordpress.com

Felhasznált és javasolt irodalom: Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R. 2006. Ecology Individuals, populations and communities. Fourth Edition. Blackwell Science, Oxford Townsend, C.R., Begon, M., Harper, J.L. 2003. Essentials of ecology. Second Edition. Blackwell Science, Oxford Pásztor, E., Oborny, B. (szerk.). 2007. Ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest Morin, P.J. 1999. Community Ecology. Blackwell Science, Oxford Szentesi, Á., Török, J. 1997. Állatökológia (egyetemi jegyzet). Kovásznai Kiadó, Budapest

Előadás: jegyzet elektronikus formában és nyomtatva Gyakorlatok: feltételek teljesítése, jelenlét (max. 2 igazolt hiányzás) Vizsga: szóbeli, félév végén (2) Terepgyakorlat: tavasszal/nyáron, Túr-mente

Ernst Haeckel, 1869 - öekologie oikos, gr. ház, lakóhely, háztartás logos, gr. tudomány Az egyes élőlények és élettelen környezetük közötti kölcsönhatások vizsgálata Tansley, 1904 Elton, 1927 növényökológia állatökológia

Andrewartha, 1961 A szervezetek eloszlásának és tömegességének, illetve az ezekért felelős kölcsönhatásoknak a tudományos vizsgálata Krebs, 1972 Hol, mennyi, miért? A szervezetek eloszlását és tömegességét meghatározó kapcsolatok tudományos vizsgálata

Ökológiai folyamatok különböző szinteken (skálán) zajlanak - biológiai: egyed populáció közösség - térbeli -időbeli

Ismereteink forrása: - terepi megfigyelések, kísérletek - laborkísérletek (ellenőrzött körülmények) - matematikai modellek Statisztika - hipotézisek (null és alternatív) - szignifikancia, p értékek - átlag szórása (SE), konfidencia intervallum (95%)

Az evolúciós háttér Természetes kiválasztódás és alkalmazkodás Dobzhansky, 1973 A biológiában mindennek csak az evolúció fényében van értelme Nothing in biology makes sense, except in the light of evolution

a halak alkalmazkodtak a vízi élethez a kaktuszok alkalmazkodtak a sivatagi élethez X faj arra alkalmazkodott hogy az Y környezetben éljen = Y környezet hatott az X fajra - genetikai változások - hosszú természetes szelekciós folyamat végeredménye

Evolúciós elmélet Charles Darwin (1859) Alfred Russel Wallace

1. Egy faj populációját alkotó egyedek nem egyformák 2. A különbségek egy része örökölhető 3. Sokan elpusztulnak még mielőtt szaporodhatnának és a túlélők sem hagyják hátra a maximálisan lehetséges utódszámot 4. A különböző szülők különböző számú utódot hagynak maguk után 5. Hátrahagyott utódok száma, ha nem is teljes egészében, de döntően függ a környezet és az egyed tulajdonságai közötti kapcsolattól (interakciótól).

- szelekció: nem ugyanaz mint az állat- és növénynemesítők esetében - rátermettség (fitness): relatív mérőszám - Evolúció tökéletes végterméke? - Nincs!

Fajon belüli specializáció - jelentős változékonyság fajon belül ökotípusok először növényekre alkalmazták - evolúció szétválasztó erői csak akkor hatnak, ha: - változékonyság örökölhető - szétválasztó erők ellensúlyozzák a keveredést és hibridizációt - eltérések a helyhez kötött és mozgékony szervezetek között pl. tengerparton

Arabis fecunda - 19 populáció - két csoport: magasan és alacsonyan - gyakorlati szempont: újratelepítés az alacsony helyekre - kísérlet közös helyre ültetéssel

Genetikai polimorfizmus - kisebb változékonyság a populációkon belül - sok átmeneti forma

A polimorfizmus fenntartásának módjai: 1. heterozigótáknak magasabb lehet a rátermettségük pl. emberi sarlósejtes vérszegénység 2. a szelekciós erők átmeneti formákat hoznak létre a végletek között pl. szürke pettyesaraszoló 3. olyan gyakoriság-függő szelekció, amikor a legritkábbak rátermettek pl. ritka színezetű zsákmányállatok

4. szelekciós erők különböző irányba hathatnak egy populáció különböző foltjaiban pl. fehér here (Trifolium repens) áthelyezéses kísérlet - klónozás üvegházban - visszaültetés és csere - egy évig növekedés - száraz tömeg átlagai: otthon 0,89 g idegenben - 0,52 g

- elválasztóvonal ökotípusok és polimorfizmus között: nem egyértelmű pl. tarackos tippan (Agrostis stolonifera)

Ember által előidézett szelekció ipari melanizmus pl. szürke pettyesaraszoló (Biston betularia) -első fekete példány 1848-ban - 1895: Manchester-ben 95%-uk fekete - madarak szelektív predációja - kéndioxid: elpusztítja a zuzmókat

Fajképződés (speciáció) Mikor keletkezik új faj? Mayr és Dobzhansky: termékeny utódok sok faj esetében nem tesztelhető - allopatrikus és szimpatrikus fajképződés - pre- és poszt-zigotikus izoláció - folyamat, nem esemény

Természetes szelekció és hibridizáció: sirályok Heringsirály Ezüstsirály

Szigetek és specializáció Darwin-pintyek

több csoport: -erős csőr - keskeny és hosszú csúr - papagáj-szerű csőr, növényevők - papagáj-szerű csőr, rovarevő - eszköz-használó

Evolúció a szigeteken - fajösszetétel más: - diszperziós különbségek - evolúció sebessége - endémikus (bennszülött) fajok

Hawai-szigetek ecetmuslica (Drosophila) fajok - több száz endemizmus - hasonló környezetben különböző fajok: izoláció fontossága

Szárazföldi biomok - számuk változó lehet a különböző besorolások szerint trópusi esőerdő szavanna mérsékeltövi füves területek sivatag mérsékeltövi lombhullató erdő boreális tűlevelű erdő (tajga) tundra

globális mintázatok: mikroszkóp vagy teleszkóp... topográfiai és geológiai táj-jellegek néha jelentősen felülírhatják a globális mintézatokat pl. trópusi hegyek, tundra déli lejtő fajok előfordulása: élőhely és evolúció pl. lemurok Madagaszkáron Eucalyptus Ausztráliában konvergens evolúció: taxonómiailag eltérő fajok hasonló adaptációkkal

biomok meghatározása: vegetáció alapján mintha repülőből néznénk maquis/garrigue chaparral Ausztrál bozótos (mallee)

Hogyan tudnánk mégis leírni a köztük levő hasonlóságokat? Raunkiaer, dán botanikus (1907) életformák rügyek védelme alapján (Achilles-sarkok) szerinte ez sokat elárul a környezetről

Fanerofitonok (Phanerophyta, Ph), phanero=látható rügyek a levegőben, kitéve szélnek, fagynak, szárazságnak legkevésbé védettek a trópusi erdőkben, másutt a rügyet védik rügypikkelyek nyugalmi állapot a kedvezőtlen időszakokban Kametofitonok (Chamaephyta, Ch) hajtásaik a talajfelszínhez közeli légrétegben vészelik át a kedvezőtlen időszakot, betakarva a többi levélbe

Hemikriptofitonok (Hemikryptophyta, H) elpusztulnak annyira, hogy a rügyeket a talaj legfelső rétege, az avar és az elszáradt levelek védik (pl. pázsitfüvek) Kriptofitonok (Kryptophyta, Kr) földfelszín alatt helyezkednek el a rügyek Geofitonok (Geophyta, G) földben tápanyagot halmoznak fel, tavasszal vagy ősszel fejlesztenek felszíni hajtásokat Terofitonok (Therophyta, Th) egyévesek, kedvezőtlen időszakot mag formájában vészelik át, esetenként csak néhány hetet élnek

biomok felismerhetőek életforma-spektrumok szerint

- fauna követi a vegetációt növényevők obligát módon és őket nagyjából a húsevők, bár ez utóbbiak mozgástere rendszerint nagyobb - faunának viszont nincs olyan jól bevált osztályozási rendszere mint a flórának táplálék alapján: növényevők húsevők rovarevők vegyes étrendűek Ausztrália és Malajzia erdei gerincesei hasonlóak

Trópusi esőerdő

- a globális csúcs a globális biodiverzitás tekintetében - legproduktívabb, 1000 g szén megkötés/m 2 okok: erős napsugárzás rendszeres esők produkció nagy része magasan a lombkoronában (fanerofitonok) lágyszárúak is felkapaszkodnak (epifitonok)

- állatok egész évben aktívak, mindig van virág és gyümölcs - nagy fajgazdagság miért? stabilitás a jégkorszakok idején szigetek a szavannák tengerében, majd összeolvadás specializálódott patogének, növényevők növénydiverzitás gyümölcsevő denevérek beporzást végző rovarok

intenzív biológiai aktivitás a talajban talajfelszín szinte teljesen csupasz tápanyagok a növényekben, egyébként kimosódnak irtások hatása:

Szavanna

-fű, elszórtan fákkal, de nagy nyílt területek is -nagytestű növényevők folyamatosan legelik füvek merisztémája a föld alatt vagy közelében - gyakoriak a tüzek

-erős szezonalitás az esőknek köszönhetően - száraz időszakokban nő a növényevők mortalitása nagy telelő madárpopulációk: mag- és rovar abundancia de kevés rezidens faj

Mérsékeltövi füves területek

Ázsia sztyeppe Észak-Amerika préri Dél-Amerika pampa Dél-Afrika veldt - legtöbb természetes vegetációt helyettesítették termesztett növényekkel: búza, árpa, zab, kukorica, stb. - perifériákon: állattenyésztés legjobban degradált az összes biom közül

Sivatag

- szélsőséges esetben teljesen hiányzik a növényzet két stratégia: 1. rövid és gyors élet ha esik az eső 2. hosszú élet, alkalmazkodással

- magevő hangyák és rágcsálók - nomád életmódú madarak - húsevők: víz a zsákmányból - tenyésztett állatok: teve, szamár, juh

Mérsékeltövi erdők

- telek függvényében lehullathatják a levelüket vagy sem - talajszinten: tavasszal nyíló geofitonok - foltos szerkezet fák kidőlése miatt - állatok is szezonálisak, soknak rövid az életciklusa - vonuló madarak

Tajga és tundra

- rövid vegetációs időszak és hosszú, hideg tél - kevés faj Pinus, Larix, Betula, Populus, Picea biomonotonitás

- jégkorszak utáni lassú rekolonizáció - járványok kialakulása Choristoneura fumiferana, 40 éves ciklusok

- permafroszt: a talajban levő víz egész évben fagyott szárazság, gyökerek a felszíni rétegben északra tundrával kevert mozaik majd jégsivatag - állatok: lemming, pocok, nyúl, hiúz rénszarvas és karibu baglyok, sirályok, szkuák

Környezeti feltételek = az élő szervezetek működését befolyásoló abiotikus környezeti tényezők pl. hőmérséklet, ph, szalinitás, páratartalom, stb. - módosulhatnak más szervezet jelenlétében, de nem meríthetők ki (vö. források) - optimális szintek (3 eset) - mérés módja (enzimaktivitás, szaporodás, légzés, tömegesség, stb.)

Az ökológiai niche - nem: élőhely - elméleti tér: egy szervezet tűrőképessége és szükségletei által behatárolva -első említése: Elton (1933) mint emberi mesterségek... - Hutchinson (1957): modern niche elmélet mindegyik feltétel egy dimenzió multidimenziós niche n dimenziós hipertér

- adott faj előfordulása: ha egy hely tartalmazza a niche-ben foglalt feltételeket (1) eljut oda (2) túléli a versengést/predációt - niche: - fundamentális - realizált

Hőmérséklet - szélsőséges értékek: ne emberi szemmel - pozitív hatások: kémiai reakciók felgyorsulnak vele együtt: növekedés fejlődés/átalakulás túlélés, szaporodás, helyváltoztatás - gyakorlati szempontok: globális felmelegedés - 10 ºC fokonként duplázás, bár ezt sok minden befolyásolhatja

egysejtű (Strombidinopsis multiauris) rovar (Oulema duftschmidi) atka (Amblyseius californicus)

Ektotermek és endotermek

- ektotermek: nincs belső hőszabályozás, külső forrásból de: rovarok repülőizmai, termeszek, Philodendron virágok -időszakosan ektotermek: hibernálás, torpiditás

- endotermek: testhő 35-40 ºC között néha ektotermekkel közös mechanizmusok termoneutrális zóna

- sok hasonlóság nem optimális hőmérsékleten: ektoterm: lassú mozgás, növekedés, szaporodás, menekülés, táplálkozás endoterm: nő az energiafogyasztás, amit másra használhatna hőszigetelés költséges (bunda, zsír) - legtöbb környezetben mindkettő megtalálható (nem primitív az egyik és fejlett a másik...)

Élet a fagyban - Föld 80%-a hideg - kétféle károsodás: hideg és fagyás - víz akár -40 ºC-ra is lehűlhet jégképződés nélkül - jég inkább sejtek közt ozmotikus hatás - két metabolikus stratégia: fagy-elkerülés: kis molekulasúlyú glicerol fagy-tűrés: jég a sejten kívül (poliol) - akklimatizáció, ősszel

glicerol Epiblema scudderiana molylepke lárvája hőmérséklet glikogén

Élet a forróságban - csak néhány fokkal az optimum felett - enzimek inaktiválódnak/denaturálódnak - vízvesztés: párologtatás kényes egyensúlya

Tidestromia oblongifolia, Kalifornia levegő 50 ºC levelek 40-45 ºC intenzív párologtatás

- kaktuszok: tüskék, szőrök, viasz, kevés sztóma - tűz-tűrés, tűz-flóra - lebomló szerves anyagokban 50-60 ºC termofil gombák: Aspergillus fumigatus, Mucor pusillus gyulladás

Füstölgő kémények a Csendes-óceánban - nagy nyomás, 350 ºC - termofil baktériumok

-hőmérséklet mint stimulus: fagy vagy hideg a csírázás beindításához pl. nyír (Betula pubescens)

Hőmérséklet és az élőlények elterjedése - t.sz.f. magasság, kontinentalitás 1 ºC esés minden 100 méteren száraz levegőben 0,6 ºC esés minden 100 méteren párás levegőben - különbségek kontinens és tenger/tengerpartok felett - különbségek kis skálákon mély völgyek, fatörzs

Középtávú ingadozások: El Niño (meleg) és La Niña (hideg)

Észak atlanti oszcilláció (NAO) pozitív negatív

Fajok elterjedése és hőmérsékleti izotermák: Kislevelű hárs, Anglia Moesz- vagy szőlő vonal

ph és víz a talajban - túl savas vagy bázikus toxikus hatás - savas: - ozmoreguláció, enzimaktivitás gátlása - toxikus nehézfémek koncentrációja nő 4,5 ph érték alatt kevés növény - bázikus 7-es ph érték felett még sok növény (meszes talajok) - egyes prokarióták optimuma 2-4, 0-1, 9-11 ph érték lehet

Szalinitás - vízfelvétel nehézsége az ozmotikus nyomás miatt - hasonló védekezés mint szárazság/hideg esetén - jellegzetes zonáció a tengerparton: víz, hullámok, szél, és sótartalom együttes hatás ár-apály övezet brakk-víz

Források = szervezetek elfogyasztják, kimeríthető - nem feltétlenül ehető, pl. üregek - növények forrásai: napsugárzás, CO 2, víz, ásványi tápanyagok - archebaktériumok: kemoszintézis - többi szervezet mások testéből - források kimeríthetősége miatt versengés (kompetíció) - növények fontossága: primér produktivitás

Napsugárzás Elnyelt sugárzás a világon:

- napsugárzás visszaverődik, elnyelődik vagy megszűrődik

- minden energiaegység csak egyszer használódik fel - megkötődik energiagazdag szénvegyületekben ami később felhasználódik - csak a 400-700 nm hullámhossz hasznosítható PAR (fotoszintetikusan aktív sugárzás) - fény

- napsugárzás intenzitása változik Éves ciklusok:

Napi ciklusok:

- vizekben: vízoszlop magassága, oldott anyagok mennyisége, vízinövények árnyékolása Chlorella vulgaris alga - nagy intenzitásnál: fotoinhibíció

- napos és árnyékos levelek Heteromeles arbutifolia cserje - különbségek: kutikula levélnagyság levélszög levél vastagság sejtek sűrűsége

- fotoszintézis és vízvisszatartás dilemmája stratégiák: - rövid élet, amikor bőven van víz - szekvenciális polimorfizmus levelek cseréje -C 4 vagy CAM fotoszintézis

Széndoxid -főleg az atmoszférában - koncentrációja évente 0,4-0,5 %-al nő - szárazföldön növényzet felett nappal lefele áramlik éjszaka felfele

CO 2 koncentráció egy lombhullató erdő felett, Észak Amerika átlag az atmoszférában

- vizekben: áramlatok és nyári rétegződés - szárazföldön: C 3, C 4, CAM - válasz a CO2 koncentráció növekedésre csökken a levelek N koncentrációja útifüvön táplálkozó lepkehernyó (Junonia coenia)

CO 2 koncentráció-változások egy nap leforgása alatt

Víz - növények: felhasználás és párologtatás - állatok: inni kell, nem elegendő a táplálékból felvett víz - növények gyökerek révén vesznek fel vizet a talajból nem csak gyökér szimbionta gombák kifejlődésük fontos evolúciós lépés - víz forrása: eső, hóolvadás - megtartás: kapillárisokban - gyökerek körül: forrás-hiányos övezetek - mikrometeorológus és növényfiziológus nézőpontja

Ásványi anyagok - talajból vagy vízből fontosabbak: N, P, S, K, Ca, Mg, Fe Mn, Zn, Cu, B, Mo (nyomelemek) - gyökerek elágazásai: minimalizálni a forráshiányos övezeteket

Növények a prérin

Mustárnövények forráshiányos övezetei

Oxigén - vizekben és elárasztott talajban lehet limitáló forrás - oldott oxigén felvétele, alkalmazkodások - kopoltyú, áramoltatás - nagy felvevőfelület - légzési pigmentek, lassú légzés - légköri oxigén (pl. bálna, víziteknős, gőte)

Szervezetek mint táplálékforrások autotróf: növények heterotróf: lebontók, paraziták, ragadozók, legelők szaprotróf: elpusztulás után vagy ürülék/kiválasztott termék (baktériumok, gombák, törmelékevők)

Ragadozás élő szervezeteket vagy azok részeit Pl. farkas az őzet, vízibolha az algasejtet, mókus a mogyorót Legelés csak egy részét eszik meg, újranőhet, sok préda Parazitizmus nem ölik meg, egy vagy csak néhány gazdaállat

Generalisták polifágok - lehet preferencia-sorrend - hosszú élet Specialisták monofágok - sok növényevő - rövid élet - alkalmazkodás (pl. szájszervek) és korlátok

Tápérték: Növények - cellulóz, lignin, rostok - C:N arány 40:1 -eltérő összetételű növényi részek fakéreg, rügy, levél, mag, termés Állatok - nincsenek strukturális sejt-elemek - zsírok, fehérjék - C:N arány 10:1 -növényevők: meg kell szabadulniuk a sok széntől CO 2, kiválasztás

Növényi anyag emésztése: - saját cellulózbontó enzimek hiánya - korai szimbiózis prokariótákkal - mechanikai aprózás (rágás, morzsolás) - hármas tagolású emésztőrendszer fermentáció emésztés fermentáció - ürülék fogyasztása

Fizikai védekezés - koevolúció, fegyverkezési verseny - csak élő növényeket fogyasztók esetében és nem lebontóknál - tüskék legegyszerűbb -héjak

Mák-termések: Papaver rhoeas, P. dubium tok kinyílik, apró magvak P. argemone, P. hybridum tüskék védik, nagy magvak P. somniferum (termesztett) nem nyílik ki

Kémiai védekezés - másodlagos anyagcsere-termékek - fehér here: hidrogén-cianid - alternatív magyarázatok: UV sugárzás elleni védelem - itt is: fegyverkezési verseny - elmélet: két csoport (i) toxikus minőségi rövid életű növények (ii) emésztést-csökkentő - mennyiségi hosszú életű növények, pl. tannin tölgylevelekben széleskörű védelem

Saspáfrány (Pteridium aquilinum) - korai hajtások: ciánvegyületek -később: növekvő tannin-koncentráció

Vadretek (Raphanus sativus) eltérő fontosságú részek szirmok: állandó védekezés levelek: csak rágáskor

Állati védekezés - több lehetőség, de kémiai úton is - növényi eredet pl. kutyatejen táplálkozó szenderhernyók - kriptikus színezet rejtőzés - aposzematizmus élénk színek - csalók : Bates- és Müller féle mimikri - visszavonulás üregekbe, fontos testrészek védelme

Források osztályozása A negatív növekedés B zéró növekedés C pozitív növekedés

a. lényeges nitrogén és kálium növényeknél b. helyettesíthető búza vagy árpamag, gazella vagy zebra érték változó lehet c. kiegészítő vegetariánusok: rizs és bab (aminosavak) d. antagonisztikus erősítik egymás hatását e. inhibíció CO 2, víz, vas letálisak nagy mennyiségben

- niche: az A és C görbék között, ugyanúgy mint a környezeti feltételek esetében

Életmenetek N t = N t-1 + Sz H + I E Mi az egyed? - stádiumok (rovarok, növények) - uniter: meghatározott forma és időzítés pl. emberi fejlődés - moduláris: nincs meghatározott forma és időzítés modulok, interakció környezettel nagyobb egyedi változatosság főleg növények

Moduláris szervezetek: növények és állatok Békalencse (Lemna sp.) Hidra (Hydra sp.)

Lonc (Lonicera japonica) Hidroid telep (Obelia sp.)

Szamóca (Fragaria sp.) Hidroid (Tubularia crocea)

Kőtörőfű (Saxifraga sp.) Korall (Turbinaria reniformis)

Tölgy Korall

- modulok a modulon belül eper: új levelek a tőrózsához indák fák: levelek, ágak elágazásai - populációnagyság moduláris szervezeteknél? ramet genet - öregedés az egész: örökös szomatikus fiatalság lombhullató fák levelei: van öregedés

Korallok mortalitása csökken a mérettel/korral (Nagy Korallzátony):

Populációk nagysága - mi a populáció? = egy időben, egy helyen, egy faj, egymással szaporodhatnak (mendeli populáció) - gyakran önkényes határok -sűrűség - abszolút nagyság helyett becslések per térfogat, felület - jelölés-visszafogás - születések/elhalálozások számolása

Életciklusok - általánosan: születés, pre-reproduktív időszak, szaporodás, poszt-reproduktív időszak, (öregedés) halál - uniter szervezeteknél: szemelpár: életében egyszer szaporodik iteropár: több szaporodási időszak

Hosszú életű szervezetek is lehetnek szemelpárok pl. lazac (Oncorhynchus nerka) átfedő generációk egyes bambusz-fajok: szinkronizált virágzás

Élettáblák - kohorsz: azonos vagy közel azonos időpontban született egyedek csoportja dinamikus statikus Chortippus brunneus - 4 stádium

X a x l x d x q x k x F x m x l x m x Tojás 44000 1,000 0,920 0,92 1,10 Lárva I 3513 0,080 0,022 0,28 0,14 Lárva II 2529 0,057 0,014 0,24 0,12 Lárva III 1922 0,044 0,010 0,24 0,12 Lárva IV 1461 0,033 0,004 0,11 0,05 Imágó 1300 0,030 22617 17 0,51

x stádiumok. a x az egyes stádiumokban megfigyelt egyedszámok. l x túlélés d x mortalitási ráta q x stádium-specifikus mortalitási arány: qx = dx / lx k x az ölő-hatás (killing power) F x a stádiumokként lerakott összes pete száma (fekunditás). m x az egyedenként lerakott peték száma az egyes stádiumokban l x m x a kiindulási egyedek által produkált peték száma stádiumokként

Alap-reprodukciós ráta: R 5 0 = l x m x = x= 0 0,51 (folytatás a Kepletek.docban...)

Életmenet evolúció kérdések: 1. egyedi életmenet tulajdonságok Miért van a sarlósfecskéknek kis fészekaljuk? 2. kapcsolat életmenet-összetevők között arány ivarérett kor és élethossz között: emlősök 1,3; halak 0,45 3. élőhelyek és életmenetek trópuson orchideák: sokezer apró mag fák: kevés nagy méretű

- optimalizáció alternatív megközelítések: - biztosra menni (bet-hedging) pl. egynyári növények magvainak dormanciája - gyakoriság-függő életmenetek: eltérnek a populáció egyedeinél

Életmenet összetevők: Méret -előnyök és hátrányok versengés, predáció, túlélés optimális méret kiszelektálódása

Szitakötő (Coenagrion puella)

Növekedés és fejlődés - születési súly és növekedési ütem - korai szaporodás - átalakulás (pl. farkatlan kétéltűek)

Szomatikus testrészek - reprodukció vagy szomatikus testrészek? tejtermelés, zsírtartalék Erdei pityer: élettartam és utódok száma

Reprodukció - több utód, nagyobb rátermettség? utódok túlélése és jövőbeni reprodukciója is fontos csökkenhet a gondoskodás, egy főre eső táplálék - eltérések iteropár szervezetek között feketerigó:

- eltérések iteropár szervezetek között - feketerigó: 5-6 év, három fészekalj - széncinke, 3 év, két fészekalj - királyalbatrosz, 50 év, 15 évtől szaporodik, kétévente 1 fióka - utódok száma és minősége is változhat - reprodukciós erőfeszítés: energia mekkora része fordítódik szaporodásra becslése: gonád v. fészekalj/testtömeg

- szaporodás mérése: - utódok száma - utódok kondíciója (pl. tömeg) - regruták aránya (recruitment) populációba a szaporulatból bekerülő szaporodóképes utódok - ivarérés ideje - szaporodási események száma - élettartam alatti utódszám - utód túlélése

Reprodukciós érték - egy adott kort milyen valószínűséggel él meg és ezalatt mennyi utódot produkál? ez x állapotban: RV x = y= x l ( l y x ) m y e r( y x+ 1) ahol x = az adott egyed kora l x = az x kor elérésének valószínűsége m y = fekunditás y korban

Egyéves növény, Phlox drummondii Karvaly, Accipiter nisus

Csereviszony (trade-off) - két életmenet-összetevő közötti, általában negatív kapcsolat: az egyik növekedése a másik csökkenését okozza

Duglászfenyő (Pseudotsuga menziesii) Ecetmuslica hímek 1 7 asszony, 1 lány 8 8 lány - 8 asszony

A szaporodás ára Szarvastehenek túlélése:

- szaporodás energiaigényes - alap metabolikus ráta (BMR basal metabolic rate) - madarak: 29-35% BMR tojásképzésre tojások védelme kotlás: hőátadás, BMR akár 40%-a fiókák táplálása: 4x nagyobb BMR a fiókásoknál - békák: peték őrzése, költése - csökkenthetik az RRV-t (DE: természetes kiválasztódás a nagy össz-reprodukciós sikert részesíti előnyben)

Utódok száma és rátermettsége - ha nincs szülői gondoskodás: nagyság és szám - negatív korreláció tojásméret és számuk között - esetenként előnyös a sok kis méretű utód pl. kék nünüke (Meloe violaceus) az apró triungulinus lárvákat méhek nevelik fel

Optimális utódszám - David Lack hipotézise: utódok száma és rátermettsége közötti csereviszony alakítja - tesztelés: ellentmondás, átlagos fészekalj kisebb mint a legproduktívabb fészekalj

Élőhelyek osztályozása - habitat, biotóp több meghatározás - egyedi tulajdonság - több szemszög

Környezeti változók szerint: 1. szárazföldi rendszerek, pl. bükkerdő 2. vízi rendszerek, pl. forrás 3. víz-szárazföld átmenetek, pl. ár-apály övezet 4. földfelszín alatti rendszerek, pl. barlang 5. háziasított rendszerek, pl. búzaföld 6. általános rendszerek, pl. dög

Időbeni változás szerint: 1. állandó (konstans) 2. szezonális (a változás előrejelezhető) 3. nem előrejelezhető 4. efemer (előrejelezhetően rövid kedvező időszak, amit nem előrejelezhető idejű kedvezőtlen követ)

Térbeni változás: 1. folyamatos (nagy kiterjedésű) 2. foltos (kedvező tér foltjai egymáshoz közel vannak) 3. elszigetelt (izolált foltok egymástól távol)

Demográfiai hatások szerint: - méret és növekedés, mint életmenet összetevők hatása az RRV-re - méret lehet: zsírtartalék, héjvastagság, stb. 1. méret-előnyös élőhely kompetíció, mortalitás 2. méret-független élőhely mortalitás véletlenszerű, új élőhelyek benépesítése

r és K szelekció r-szelekció nem előrejelezhető élőhely sok utód nincs utódgondozás szemelpárok nincs versengés nagy mortalitás

K-szelekció előrejelezhető, stabil élőhely kevés és jó minőségű utód utódgondozás iteropárok erős versengés kis mortalitás

Fajon belüli (intraspecifikus) kompetíció - szöcskék eszik a füvet

- kizsákmányoló (exploitatív) kompetíció nincs közvetlen interakció - interferencia kompetíció közvetlenül gátolják a másik egyed forráshoz való hozzáférését pl. tengeri makk, gímszarvas háreme, territóriumok - versengés aszimmetrikus, erősebb kiszorítja a gyengébbet lesz következmény: erősebb kompetítornak több utóda

Lisztbogarak (Tribolium confusum): 1 denzitástól független: mortalitás konstans, pusztulás nem jelentős, túlélők száma nagy 2 denzitás-függő: mortalitás nő, elpusztulók száma meredeken nő, túlélők száma platón (alulkopenzált szakasz) 3 intenzív verseny: pusztulók száma nő, túlélés egyre kisebb (túlkompenzált szakasz)

Pisztráng-ivadékok: - denzitás-függés csak kis sűrűségnél -később: mortalitás arányosan nőtt (kompenzált)

-sűrűség: más az egyed szempontjából és a populáció egészére pl. 1000 rovar 100 növényre - 10 rovar minden növényen - 91 rovar 10 növényen, 1 rovar 90 növényen

Populáció-nagyság denzitásfüggő szabályozása: K eltartó képesség (carrying capacity)

Populáció-nagyság szabályozása egyedszám szerint: - hosszú vita: fontos-e egyáltalán az egyedsűrűség a populációnagyság szabályozásában?

Populáció-nagyság szabályozás a gyakorlatban: Salmo trutta Chorthippus brunneus

Sűrűség hatása a méretre: Rénszarvas Kúpcsiga (Patella cochlear)

Populációnövekedés folyamatos szaporodáskor: exponenciális és logisztikus egyenletek

Egyedi különbségek: aszimmetrikus kompetíció Len (Linum usitassimum)

Territorialitás - asszimetrikus versengés szélsőséges esete - források kizárólagos birtoklása más egyedek kizárásával -előnyök és hátrányok - territóriumok jelzése: ének, szag - védelem energiaigényes

Bölcsőszájú hal (Archocentrus nigrofasciatus) - csereviszony a folt nagysága és a fenntartás költsége között

Csigaforgató (Haematopus ostralegus) - nem mindegyik territórium egyforma - rezidensek és bakugrók

Öngyérítés - konstans végső produkció - biomassza eloszlás módosulhat - a verseny fokozódásával egyes egyedek nagyobb eséllyel pusztulnak el

Angol perje (Lolium perenne) - magvak különböző sűrűségben (1000-100000 mag/m 2 ) - aratás különböző időpontokban

Fajok közötti (interspecifikus) versengés - különböző fajok populációi között egy forrásért Skócia, Chthalamus stellatus és Balanus balanoides között - Chthalamus lárvák túlélése jobb volt Balanus-ok hiányában közepes és alacsony vízállásnál - Balanus könnyebben kiszárad magas vízállásnál

Nyúlparéj (Chondrilla juncea) és földbentermő here (Trifolium subterranum) versengése - az egyik készletért való versengés befolyásolja a másikat Nyúlparéj produkció (száraztömeg)

Gause kísérletei egysejtűekkel - Paramecium caudatum, P. bursaria, P. aurelia külön és párosával

-erősebb faj kiszorítja a gyengébbet: kompetitív kizárás elve (competitive exclusion principle) - együttélés is létrejöhet niche elkülönüléssel bursaria az aljzat közelében, caudatum a kémcső közepén

Cinegék és légykapók - versengés az odukért: széncinegék (Parus major) és kékcinegék (Parus caeruleus) számának csökkentésével nőtt az örvös légykapók (Ficedula hypoleuca) száma - széncinege és kékcinege is verseng

Lotka-Volterra modell - zéró növekedési (egyensúlyi) egyenesek: - két egyenest egyesítve vizsgálhatjuk a stabilitást

piros vonal: 1-es faj fekete vonal: 2-es faj piros pont: stabil egyensúly piros karika: instabil egyensúly nyilak: egyedszám vektorok

1. eset: - 1-es faj egyenese magában foglalja a 2-es fajét -K 1 > K 2 ά 12, vagyis az 1-es faj intraspecifikus hatása nagyobb mint a 2-es faj interspecifikus hatása - ugyanakkor K 1 ά 21 > K 2, tehát az 1-es faj hatása nagyobb a 2-re, mint a 2-esnek saját magára. Így, mivel az 1-es faj erősebb kompetítor, a 2-es kipusztul - stabil egyensúly a K 1 körül alakul ki 2. eset: - hasonló az első esethez, csak itt a 2-es faj erősebb kompetítor, kiszorítja az 1.est

3. eset: - mindkét fajnál erősek az interspecifikus hatások - versengés kimenetele a kiindulási sűrűségtől függ - instabil egyensúly 4. eset: - a populációk növekedését intraspecifikus hatások korlátozzák, interspecifikusak kevésbé fontosak - stabil egyensúly alakulhat ki

Szén- és kékcinegék együttélése - intraspecifikus hatások előbb korlátozzák a populáció növekedését mint az interspecifikusak

- Lotka-Volterra: egyszerűsített megközelítés -ha kettőnél több faj van, nagyobb szerepet kap az r (itt csak a K és ά szerepével foglalkoztunk) - természetben az együttélés niche elkülönüléssel jöhet létre - complete competitors cannot coexist - Hardin (1960)

Versengés kimenetele lehet hőmérséklet-függő: zsizsikek - az a faj nyeri a versenyt, amelyik a korlátozó tényezők alatt erősebben növekszik

Forrásfelosztás lombjáróknál (Dendroica sp.) - rovarevők, lombkorona különböző részein táplálkoznak - fészkelési idejük is eltér

Niche-elmélet megközelítésében: - fundamentális niche - kompetítor jelenlétében: realizált niche

Colorado, poszméhek szájszervének-ormányának (proboscis) méretei és tápnövényeik pártahossza

- hosszú proboscis (Bombus appositus és B. kirbyellus) hosszú pártájú virágokat preferálták - rövid proboscis (B. sylvicolla, B. bifarius és B. frigidus): fészkesvirágzatúak - középhosszú proboscis (B. flavifrons): minden hosszúságú pártájú virágon táplálkozott - a rövid proboscisú B. occidentalis: amint várható volt főleg rövid pártájú virágokon, de erős rágóival ki is rághatja a pártacső alját és így is hozzáférhet a nektárhoz