A FITOPLANKTON NAPI GYAKORISÁGÚ MONITOROZÁSA A BALATON KESZTHELYI- MEDENCÉJÉBEN ÉS A FITOPLANKTON DINAMIKA MODELLEZÉSE Istvánovics Vera és Honti Márk MTA Vízgazdálkodási Kutatócsoport BME Víziközmű és Környezetmérnöki Tanszék Összefoglalás. 26. április 25. és június 2. között napi gyakorisággal becsültük a fitoplankton biomasszáját és összetételét a késleltetett fluoreszcencia spektroszkópia módszerével a Keszthelyi-medencében. A mérések idején, majd azt követően október elejéig heti gyakorisággal hagyományos fluorimetriás módszerrel is mértük a klorofill-a koncentrációt. Negyed órás gyakorisággal regisztráltuk az algák fizikai környezetének (fényextinkció, globál sugárzás, vízhőmérséklet) változásait. Korábbi munkánkban kimutattuk, hogy a biomassza csúcsok ritka és kivételes események, melyek egyirányú szelekciós nyomást kifejtő, szélsőséges környezetben alakulnak ki. A csúcsok kifejlődése egyszerű küszöb-modellel jól leírható. Így volt ez 26-ban is, amikor nyár végén kialakult egy mérsékelt cianobaktérium csúcs. Modellünk a fitoplankton biomassza évszakos változásai mellett jól tükrözte a nyári cianobaktériumok szukcesszióját is. A 21 óta az ideihez hasonló módon gyűjtött adatsorok alapján kimutattuk, hogy a küszöbmodell a fitoplankton biomassza hosszú távú modellezésére is jól használható, ha figyelembe vesszük a külső és belső foszforterhelést. A biomassza előrejelzése szempontjából fontos fejlesztés, hogy a fitoplankton trofitáshoz kötött legfontosabb sktrukturális változásait is kezelni tudjuk. Bevezetés Munkánk szerves folytatása volt az EU 5. keretprogramjában elnyert 4 és fél éves kutatási pályázatnak, illetve az ezzel időben átfedő MEH kutatási témának. 25-ben a munkát az Országos Területfejlesztési Hivatal támogatásával folytattuk tovább. E projektek keretében folyamatosan regisztráltuk a fitoplankton összetételét, a fő csoportok (cianobaktériumok, zöld-, kova- és ostorosalgák) mennyiségi viszonyait és az algák számára legfontosabb fizikai tényezőket a Balaton Keszthelyi-medencéjében. Célunk a fitoplankton dinamikájának jobb megértése és új módszerekkel való leírása volt. Az immár hosszú távúnak (21-26) tekinthető, részletes adatsor felhasználásával vizsgáltuk azt a hipotézist, hogy a fitoplankton növekedését determinisztikus és véletlenszerű hatások alakítják. Ezek kezelése eltérő módszereket követel; előrejelezni csak a determinisztikus
hatásokat lehet (Honti és mtsai. 26, nyomtatásban). A fitoplankton csúcsok kialakulása ez utóbbi tényezőkhöz köthető. A gyakorlat szempontjából ez szerencsés körülmény, mert számára közvetlenül csak a csúcsok kialakulása fontos. A biomassza csúcsok kialakulásának leírására egyszerű küszöbmodellt fejlesztettünk ki (Honti és mtsai. 26, nyomtatásban). 26-os munkánk célja kettős volt: (i) a küszöbmodell pontosítása az újabb adatok felhasználásával és (ii) a modell általánosítása a teljes mérési időszakra (21-26). Anyag és módszer A Keszthelyi-medencében a NYUDUVIZIG Kis-Balaton Üzemmérnökség (KÜM) előtti partszakaszon, a parttól mintegy 9 m távolságra állítottuk fel mérőállomásunkat. A mérési pont azonos volt a 21-től vizsgálttal. A 26-os magas vízállás mellett a vízmélység augusztusig 1,75 m körüli volt, ősszel ez kb. 1,55 m-re csökkent. Heti gyakorisággal, 4π szenzorral felszerelt LiCor fénymérővel mértük a függőleges fénykioltási együtthatót (K d, m -1 ). A vízoszlop közepéről házi készítésű "Meyer-palackkal" merítettünk vízmintát. Ezeket Whatman GF/F üvegszűrőre szűrve nem savazásos módszerrel, fluorimetriásan (Turner Designs) mértük a klorofill a koncentrációt. Negyed órás gyakorisággal rögzítettük a globál sugárzás, a szélirány és a szélsebesség 1 másodpercenkénti mérésekből képzett átlagát. Ugyanígy regisztráltuk a hőmérsékletet az üledékfelszínen, az üledékben 5 és 1 cm mélységben, illetve a vízoszlopban 5, 4, és 9 cm-rel a vízfelszín alatt. WETLAB érzékelőkkel 6 másodpercenként mértük a zavarosságot (NTU) az üledékfelszín fölött 5, 1, 4, 7 és 9 cm-rel. Az érzékelők mérőfelületét hetente két alkalommal tisztítottuk alkohollal. A szenzorok egy KEITHLEY gyártmányú mérőberendezéshez csatlakoztak, az utóbbit TestPoint segítségével programoztuk. A zavarosság adatsorból a meteorológiai észleléseknek megfelelő negyed órás átlagértékeket állítottunk elő. Az egyes mélységekben mért értékeket a vizsgált rétegnek a teljes vízmélységhez (z, m) viszonyított arányával súlyozva átlagoltuk. A vízmélységet a napi átlag vízállással korrigáltuk. A zavarosságból laboratóriumi kalibrációval kapott és több éves terepi adattsorral igazolt regressziós egyenessel számoltuk a fénykioltási együtthatót (K d, m -1 ). A vízoszlop napi átlagos megvilágítását (I *, µmol foton m -2 s -1 ) a felszínt érő fotoszintetikusan
aktív sugárzás (I, µmol foton m -2 s -1 ) és a vízoszlop fenekét érő sugárzás (I z, µmol foton m -2 s -1 ) geometriai átlagaként becsültük: I* = I I z = I I exp( K d z) ( ) A zavarosságot július 13. és 31. között nem mértük, mert a szenzorokat egy másutt folyó munkában használtuk. A hiányzó adatokat Luettich és munkatársai (199) felkeveredési modelljével számítottuk, melyet saját méréseink jobb leírására átkalibráltunk. A fitoplankton biomasszáját és összetételét KF spektroszkóppal vizsgáltuk 3 vízmélységben (felszín, vízközép és az üledék fölött 5 cm), 4-5 perces gyakorisággal 26. április 25. és június 2. között. A késleltetett fluoreszcencia relaxációs kinetikáját 668 nm-en óránként mértük a vízközépről származó mintában. A módszer részletes leírása Istvánovics és munkatársai (25) dolgozatában található. Adatbázisba rendeztük a következő változók napi átlagát: fénykioltás (K d ), I*, vízhőmérséklet, a P és N formák külső terhelése, a fitoplankton biomasszája és összetétele, dominancia viszonyai. A több mélységben mért változókat (hőmérséklet, fitoplankton) mélység szerint is átlagoltuk. Eredmények és megvitatásuk A fitoplankton dinamikája és annak modellezése 26-ban A tavaszi időszak, amikor a fitoplankton biomasszáját és összetételét KF spektroszkópiával napi lépésben követtük, meglehetős egyhangúsággal telt (1. ábra). Ha kialakult tavaszi algacsúcs, az mérésünk idejére össze is omlott. A kova-, zöld- és ostorosalgák nagyjából azonos arányban voltak jelen, az össz biomassza alacsony volt. Heti klorofill méréseink szerint júliusban markáns cianobaktérium csúcs fejlődőtt ki. A legnagyobb mért klorofill érték alig haladta meg az 5 mg m -3 -t. Ez összhangban van a Balaton jelenlegi tápanyagterhelési viszonyaival. A fitoplankton dinamikáját leíró küszöbmodellünk elve az, hogy ha a fizikai körülmények (fény, hőmérséklet, tápanyagok, stb.) megfelelőek valamely algacsoport számára ( opportunity window ), akkor az adott csoport növekedni fog. Ha a környezet kilép a csoport számára kedvező altérből, akkor az algák növkedése azonnal leáll, pusztulni kezdenek. Korábbi munkánkban az egyes csoportok növekedését lehetővé tevő alterek határait 23-as napi méréseink alapján állapítottuk meg (Honti és mtsai., 26, nyomtatásban).
mg kl a m -3 6 ciano zöld kova ostoros kl 5 4 3 2 1 26.4.1 26.4.15 26.4.29 26.5.13 26.5.27 26.6.1 26.6.24 26.7.8 26.7.22 26.8.5 26.8.19 26.9.2 26.9.16 26.9.3 26.1.14 26.1.28 1. ábra. A négy fő algacsoport napi biomassza változása 26 tavaszán és a klorofill koncentráció heti változása 26-ban a tavaszi kovaalga csúcs elmaradt (vagy a mérések kezdete előtt lezajlott), ezért a csoport környezeti igényeit nem tudtuk pontosítani. A meroplankton mennyisége akkor növekedett, ha az üledék felkeveredett és a hőmérséklet 1 C fölötti volt. A felkeveredés jelzőjeként a vertikális fénykioltási együtthatót használtuk. A kritikus érték az átlag kétszeresének, azaz 5,2 m -1 -nek adódott. A meroplankton biomasszája a felkeveredés mértékével arányosan növekedett, ülepedési sebessége, pedig 6 m nap -1 körül mozgott. Ezek az értékek további pontosítást igényelnek, mert a paraméterek értéke csak a kritikus hőmérséklet esetében egyezett meg a korábban megállapítottal. A szabály logikáját ugyanakkor az idei mérések is igazolták (2. ábra). A cianobaktériumok szaporodásának fetétele a magas vízhőmérséklet. Korábban a Cylindrospermopsis raciborskii és a többi N 2 -kötő cianobaktérium növekedési időszakát az előző 2 hét minimum vízhőmérsékletének egy kritikus érték fölé emelkedése jelölte ki. A tapasztalat azt mutatja, hogy a cianobaktérium csúcsok nem valamely meghatározott hőmérséklet elérésekor, hanem egy tartósan meleg időszak bizonyos pontján alakulnak ki. E megfigyelésnek jobban megfelelt, ha az előző 2 hét minimum hőmérsékletét a május 1-től számolt hőösszeggel
helyettesítettük. A korai cianobaktériumok esetében a kritikus hőösszeg 4 C, a C. raciborskii esetében 2 C volt. Emellett azt is kikötöttük, hogy a két csoport csak akkor szaporodhat, ha az aznapi vízhőmérséklet 21, illetve 22,5 C fölötti. Ez a kettős feltétel 23-ban és 26-ben is megfelelően leírta a biomassza csúcs időzítését, a növekedési (és az ezzel megegyező pusztulási) ráta azonban eltérő volt a két évben. A 2. ábra a 26-os biomassza szimuláció eredményét mutatja. mg kl a m -3 háttér más ciano C. raciborskii kova meroplankton kl 6 5 4 3 2 1 26.4.1 26.4.15 26.4.29 26.5.13 26.5.27 26.6.1 26.6.24 26.7.8 2. ábra. A mért (pontok) és szimulált (terület) fitoplankton biomassza 26-ban A küszöbmodell általánosítása Tavalyi (Honti és mtsai,. 26, nyomtatásban) és idei (2. ábra) eredményeink is bizonyították, hogy a küszöbmodell egyszerűsége ellenére legalább olyan jól leírja a fitoplankton dinamikáját, mint a sokkal bonyolultabb, és ezért nehezen áttekinthető dinamikus modellek. A küszöbmodell általánosíthatóságával szemben azonban súlyos korlátot jelentett, hogy a P terhelést nem tudtuk figyelembe venni. A felkeveredést követő P deszorpcióból származó belső P terhelés napi változását becsültük (Istvánovics és mtsai. 25), a Zalán érkező külső P terhelést ismertük (Nyugat-Dunántúli Környezetvédelmi és Vízügyi Felügyelőség). Az ok tehát nem technikai (a terhelési idősor hiánya), hanem elvi természetű volt. Számos alga köztük a nyári fitoplankton 26.7.22 26.8.5 26.8.19 26.9.2 26.9.16 26.9.3 26.1.14 26.1.28
jellemző fajai raktározásra adaptálódott faj, így szaporodásuk nem a pillanatnyilag rendelkezésre álló foszfortól, hanem a tárolt fölös foszfortól függ. Fölös P adatsor korlátozottan áll rendelkezésre, és a mérés módszertani problémái miatt ez az adatsor is bizonytalan. Az algák a környezeti P koncentráció inhomogenitását (pl. bomló szervesanyag, frissen felkeveredett üledékszemcse, zooplankton pellet felületi mikrozónájában a vízinél magasabb P koncentráció) hatékonyan kihasználják arra, hogy hozzájussanak a korlátozó tápanyaghoz. A P terhelés késleltetett, áttételes hatása miatt a legtöbb tóban azt tapasztaljuk, hogy az oldott reaktív P (ORP) koncentráció éppen a nyári biomassza csúcs idején a legkisebb. A Balatonban az ORP koncenráció évszakos változása csekély, az viszont tavunkban is jól megfigyelhető, hogy a nyári csúcs idején a P terhelés értéke minimum közeli. Az algák változatos P hasznosítási stratégiáinak napi léptékű leírása megoldhatatlan a mi egyszerű küszöbmodellünkkel. Megjegyezzük, hogy Juhos (1997) ideghálózat modelljének teljesítménye sem javult, ha a szerző a tápanyagterhelést is figyelembe vette, sőt, a feladatot a dinamikus modellek sem tudták kielégítően megoldani (Kutas és Herodek 1986, Luettich és Harleman 1986). A bemutatott elvi problémák miatt küszöbmodellünk általánosítását úgy oldottuk meg, hogy a fitoplankton szaporodását továbbra is a P terheléstől független feltételekhez kötöttük, a végső biomasszát azonban a foszforterheléstől tettük függővé. Ez azt jelenti, hogy a dinamikus modellektől eltérően nem a foszfor növekedési rátát szabályozó szerepét írtuk le. Ehelyett azt feltételeztük, hogy az egyéb környezeti feltételek szabta határok között az algák mindig megtalálják a rendelkezésre álló P maximális hasznosításának lehetőségét. E feltevés következtében a végső biomassza arányos a vizsgált időszakban rendelkezésre álló összes P mennyiségével, hasonlóan pl. az OECD (1982) modell feltevéséhez. Az általánosított modellben a tavaszi kovaalgák szaporodási feltételeit egyelőre nem módosítottuk (1. táblázat). A modell továbbfejlesztésekor valószínűleg érdemes figyelembe venni a növekedési ráta hőmérsékletfüggését. A 3. ábra mutatja, hogy 24 nyarának kivételével a klorofill koncentráció felfutása egybeesett a (T i T krit ) formában számolt hőösszeg emelkedésével, ahol T i a napi átlag vízhőmérséklet és T krit =15 C. Ez azt jelenti, hogy a növekedési ráta (azaz a klorofill görbe deriváltjának természetes alapú logaritmusa) hőmérséklet-függésétől (a
hőösszeg görbe deriváltja a vízhőmérsékletnek a kritikus hőmérséklettel csökkentett értéke) nem tekinthetünk el. A modell egyik változatában a nyári cianobaktériumokat egyetlen csoportként kezeltük, a másikban a C. raciborskii és a többi N 2 -kötő cianobaktérium dinamikáját megkülönböztettük. A tapasztalatnak megfelelően a C. raciborskii magasabb kritikus hőmérsékleten kezdett növekedni és növekedési rátája is nagyobb volt, mint más cianobaktériumoké (1. táblázat). hőösszeg ( C) 14 12 1 8 6 4 2 hőösszeg kl mg kl a m -3 6 5 4 3 2 1 1.jan.1 1.jan.2 1.jan.3 1.jan.4 31.dec.4 31.dec.5 31.dec.6 3. ábra A 15 C-nál melegebb napokból számolt hőösszeg és a klorofill koncentráció változása A május és szeptember között becsült külső+belső foszforterhelés 1982 és 26 között szoros korrelációt mutatott az alga biomassza nyári maximumával (r 2 =.81). A regressziós egyenesből a 21-26 közötti időszakra kiszámítottuk a legnagyobb elérhető biomassza értéket. A modell első változata szerint a cianobaktériumok a hőmérsékleti feltételek teljesülése esetén addig szaporodhattak, amíg azt a P szabta eltartóképesség megengedte (azaz amíg a biomassza el nem érte a számított maximumot). Mivel az összeomlott csúcs algái gyorsan lebomlanak és a felszabaduló P ismét a fitoplankton rendekezésére áll, újabb csúcsok kialakulását is engedélyeztük, ha az első csúcs összeomlása után a hőmérsékleti viszonyok ehhez megfelelőek maradtak. A második változatban figyelembe vettük, hogy a C. raciborskii laboratóriumi és terepi mérések, megfigyelések szerint jobban hasznosítja a rendelkezésre álló tápanyagokat, mint a többi cianobaktérium (pl. Shafik és mtsai. 1997). Ebben a változatban az utóbbi csoport legnagyobb biomasszája a P szabta eltartóképességnek csupán bizonyos (kalibrált) hányadát érhette el, a maradékot megfelelő
hőmérsékleti viszonyok esetén csak a C. raciborskii tölthette ki (1. táblázat). első változat második tavaszi kovaalga: r> ha T min <T<T max és L N >L N,krit L N,krit 2.6 2.6 T min 3 3 T max 12.5 12.5 r és -r.12.12 nyári cianobaktérium: r> ha T min <T és B<B max T min 2 -r -.1 r(t).5+.6*(t-t min ) B max 1.2*L P -21 C. raciborskii: r> ha T min <T és B<B max1 T min 22.5 -r -.1 r(t).6+.12*(t-t min ) B max1 1.2*L P -21-B más ciano más cianobaktérium: r> ha T min <T és B<B max2 T min 19 -r -.1 r(t).6+.4*(t-t min ) B max2 (1.2*L P -21)/f f 2.5 1. táblázat. Az általánosított küszöbmodell paraméterei és szabályrendszere. (T ( C) a vízhőmérséklet, L N (mg N m -2 nap -1 ) a fajlagos külső nitrát terhelés, L P a külső+belső foszfátterhelés, B max (mg kl a m -3 ) az L P -hez tartozó maximális biomassza, r (nap -1 ) növekedési ráta, -r (nap -1 ) pusztulási ráta, f B max azon hányada, amelyet nem a C. raciborskii tölt ki.) A végletes egyszerűsítések ellenére az általánosított küszöbmodell mindkét változata figyelemre méltó pontossággal találta el a nyári algacsúcsok időzítését, kezdeti felfutását és végső összeomlását, valamint azt, hogy rendszerint nem egyetlen csúcs alakult ki (4. és 5. ábra). Az egyes csúcsokat elválasztó alacsonyabb biomasszájú időszakban
modellünk általában felülbecsülte a mért klorofill koncentrációt. A mért és számított értékek közötti legnagyobb eltérést 24-ben kaptuk, amikor méréseink nem voltak reprezentatívak a Keszthelyi-medencére nézve a mérőállomás környékén kialakult sűrű Najas marina mező miatt. Modellünk második változata közelítően jól különböztette meg a C. raciborskii és más cianobaktériumok szaporodási dinamikáját, miközben az első változatnál jobban visszaadta az össz biomassza alakulását is (5. ábra). Ezt tudomásunk szerint egyetlen korábbi balatoni modell sem teszi meg. A két csoport külön történő kezelése a jövőbeli biomassza előrejelzése szempontjából tekinthető jelentős fejlesztésnek, hiszen az eutrofizálódás/oligotrofizálódás kulcsfontosságú eleme a fitoplankton sktrukturális változása. Ebből a szempontból a modellfejlesztés következő állomása a Siófóki-medence adatsorainak vizsgálata lenne annak érdekében, hogy a mezotróf Balatonra jellemző nyári alga, a Ceratium hirundinella növekedési feltételeit körülhatároljuk. Kérdés, hogy napi adatok hiányában ez mennyire hatékonyan valósítható meg. mg kl a m -3 7 6 szimulált mért 5 4 3 2 1 1.jan.1 1.jan.2 1.jan.3 1.jan.4 31.dec.4 31.dec.5 31.dec.6 4. ábra. A mért (pontok) és szimulált (vonal) fitoplankton biomassza 21-26-ban, ha a nyári cianobaktériumokat egyetlen csoportként kezeljük (a küszöbmodell első változata) Következtetések, javaslatok (i) A fitoplankton és a létfeltételeit meghatározó környezeti változók valós dinamikájának megismeréséhez egyaránt nagy időbeli felbontású on-line monitorozó rendszerekre van szükségünk. A részletes idősorok lehetővé teszik a fitoplankton dinamika megjósolható vonásainak körülhatárolását.
(ii) A biomassza csúcsok ritkán kialakuló, kivételes események, melyek a környezet erős, egyirányú szelekciós nyomása alatt alakulnak ki. (iii) A biomassza csúcsok kialakulását és összeomlását a csúcsalkotó funkcionális csoportok életterének lehatárolása után egyszerű küszöbmodellel sikerült leírnunk. A külső és belső P terhelés szabta eltartóképesség figyelembe vételével a modellt általánosítottuk. (iv) Az eddig kifejlesztett balatoni modellek közül általánosított küszöbmodellünk elsőként írja le a biomassza változás mellett a nyári fitoplankton sktrukturális változását, ezért a jövőbeli biomassza előrejelzésében a korábbi modelleknél jobb teljesítményt nyújthat. 7 mg kl a m -3 mért szimulált 6 5 4 3 2 1 1.jan.1 1.jan.2 1.jan.3 1.jan.4 31.dec.4 31.dec.5 31.dec.6 5 mg kl a m -3 más ciano C. raciborskii 4 3 2 1 1.jan.1 1.jan.2 1.jan.3 1.jan.4 31.dec.4 31.dec.5 31.dec.6 5. ábra. Fent: A mért és szimulált fitoplankton biomassza 21-26-ban, ha a nyári cianobaktériumokon belül megkülönböztetjük a Cylindrospermopsis raciborskii-t és a többi N 2 -kötő fajt. Lent: a két cianobaktérium csoport dinamikája
Köszönetnyilvánítás Köszönjük az Önkormányzati és Területfejlesztési Minisztérium anyagi hozzájárulását, a NYUDUVIZIG KÜM laboratórium sokirányú segítségét és Turay Norbert lelkiismeretes munkáját. Irodalom Honti, M., V. Istvánovics és A. Osztoics (26) A belső terhelés és az időjárás szerepe a fitoplankton dinamikájában komplex terepvizsgálat a Balaton Keszthelyimedencéjében. In: Mahunka S. és Banczerowski J.-né (szerk.): A Balaton Kutatásának 25. Évi Eredményei. MTA Budapest, pp. 45-57. Honti, M., V. Istvánovics és A. Osztoics (nyomtatásban): Stability and change of phytoplankton communities in a highly dynamic environment the case of large, shallow Lake Balaton (Hungary). Hydrobiologia Istvánovics, V., M. Honti, A. Osztoics, H. M. Shafik, J. Padisák, Y. Yacobi és W. Eckert (25) On-line delayed fluorescence excitation spectroscopy, as a tool for continuous monitoring of phytoplankton dynamics and its application in shallow Lake Balaton (Hungary). Freshwater Biology 5: 195-197. Istvánovics, V., A. Osztoics and M. Honti (24) Dynamics and ecological significance of daily internal load of phosphorus in shallow Lake Balaton, Hungary. Freshwater Biology. 49: 232-252. Juhos, Sz. (1997) Alga tömegprodukciók előrejelzése.. Hidrológiai Közlöny 77: 22-23. Kutas, T., and S. Herodek. (1986) A complex model for simulating the Lake Balaton ecosystem. In: L. Somlyódy, and G. van Straten (eds.) Modeling and Managing Shallow Lake Eutrophication. pp. 39-323. Springer-Verlag, Berlin. Luettich, R. A., Harleman, D. R. F., Somlyódy, L., (199) Dynamic behavior of suspended sediment concentrations in a shallow lake perturbed by episodic wind events. Limnol. Oceanogr. 35: 15-167. Luettich, R. A. and D. R. F. Harleman (1986): A comparison of water quality models and load reduction predictions. In: L. Somlyódy, and G. van Straten (eds.) Modeling and Managing Shallow Lake Eutrophication. pp. 323-341. Springer- Verlag, Berlin. OECD (1982) Background and summary results of the OECD cooperative programme on eutrophication. Eds: Vollenweider R. A., and J. J. Kerekes. OECD report, Paris. Shafik, H. M., L. Vörös, M. Présing, A. Kovács és I. Kóbor (1997) A Cylindrospermopsis raciborskii növekedése lombiktenyészetben és kemosztátban. Hidrológiai Közlöny 77: 17-18.