Izomszövetek Szerkesztette: Vizkievicz András A citoplazmára általában jellemző összehúzékonyság (kontraktilitás) az izomszövetekben különösen nagymértékben fejlődött ki. Ennek oka, hogy a citoplazma összehúzódásáért felelős fehérjék rendkívül nagy mennyiségben vannak jelen - tulajdonképp az egész sejtet kitöltik - és igen rendezetten helyezkednek el. Az izomszövet mezodermális eredetű (kivételt képez a szemgolyóban a pupillaszűkítő és tágító izom). Az izomsejtek a szervezetben sehol sem fordulnak elő egyedül, hanem mindig kötőszövettel együtt, ezért az izomszövet kevert szövetnek tekinthető. Az izomszövetek típusai: harántcsíkolt izomszövet, amelyen belül megkülönböztetünk o vázizomszövetet, ill. o szívizomszövetet, simaizomszövet. Vázizomszövet Megtalálható: a gerincesek és az ízeltlábúak vázát mozgató izomszövet, a nyelvben, garatban, nyelőcső felső szakaszában, végbélnyílásban, ilyenek a légzőizmok. Jellemzői: általában akaratunktól függően működik, gyors, nagy erőkifejtésre képes, fáradékony. A harántcsíkolt izomszövet szöveti egysége az izomrost. Az izomrost az egyedfejlődés során úgy jön létre, hogy az egymagvú izomképző sejtek (myoblastok) mitótikusan osztódnak, de a sejtmag osztódását nem követi a citoplazma osztódása, s így sokmagvú izomrost alakul ki. A sejtmagvak száma egy rostban meghaladhatja a 7OOO-t. 1. Sok izomrost (muscle fiber), melyet kívülről egy hártya, a szarkolemma burkol be, 2. köteggé izomnyalábbá - szerveződik, amelyet kötőszövetes hártya perimysium - tart össze, 3. az izomrost kötegek tovább rendeződve alkotják az izmokat, amelyeket szintén egy kötőszövetes lemez, az ún. izompólya fascia - határol. Az izomroston belül továbbá megkülönböztetünk 4. miofibrillum-kötegeket, amelyek 5. miofilamentumokból állnak. 5 4 2 3 1 1
Tehát az izomrostok citoplazmájában a hossztengellyel párhuzamosan húzódnak az összehúzódásért felelős miofibrillumok, amelyek már fénymikroszkóppal is láthatók. A myofibrillumok között nagy mennyiségű mitokondrium helyezkedik el. A nagyszámú sejtmag perifériásan a szarkolemma alatt található. A Ca-raktárként funkcionáló SER - amelyet itt szarkoplazmatikus reticulumnak nevezünk -, harisnyaszerűen körbeveszi az egyes miofibrillumokat. Az izomrostok átmérője 1O-1OO mikron között változik, hosszúságuk elérheti a 12 cm-t. A myofibrillumok felépítése és az izom-összehúzódás A vázizomzatban az izomrostok harántirányban - a hossztengelyre merőlegesen - csíkozottságot mutatnak, azaz világosabb és sötétebb sávok váltják egymást. A harántcsíkolat látszatát az okozza, hogy a hosszanti szerkezeti elemek, a miofibrillumok, szakaszosan váltakozva más-más felépítésűek, s az egyforma szakaszok azonos hosszúságúak és egy magasságban helyezkednek el. A miofibrillumok miofilamentumokból épülnek fel, ezek azonban már csak elektronmikroszkópban láthatók. Kétféle filamentum különböztethető meg: a vékony filamentum, világos, (d = 6 nm), a vastag filamentum, sötét, (d = 12 nm). A vékony filamentum A vékony filamentumokban globuláris aktin monomerek két egymás köré tekeredő, gyöngysorszerű fonalat képeznek, ez a fibrilláris aktin. Az aktin felszínéhez az összehúzódást szabályozó két fehérje kapcsolódik, a tropomiozin és a troponin komplex. 2
A tropomiozin a két spirálisan tekeredő gyöngyfüzér között húzódik a molekula hosszában. A tropomiozin, helyzeténél fogva meggátolja a miozin kapcsolódását az aktinhoz. A troponin egy komplex, amely 3 polipeptidből áll: troponin - C, mely kalciumot köt, troponin - T, amely a tropomiozint rögzíti az aktinon, troponin - I ( inhibitor ), amely gátolja a miozin ATP-áz aktivitását. Az aktin hélixen 7 monomerenként egy-egy troponin komplex helyezkedik el. A vastag filamentum A vastag filamentum a miozinnak nevezett fehérjéből áll, melynek ATP bontó enzimhatása van. A miozin molekula két részből áll: két globuláris feji részből, o mely tartalmazza az aktinkötő centrumot, o ÁTP bontó aktivitása van, és a fejhez kapcsolódó fibrilláris részből. A vastag fonalat 24 miozin molekula építi fel (kötegbe fogott golfütők). Az vékony fonalakat a Z-lemeznek nevezett képlet tartja egybe. Két Z-lemez közé eső miofibrillum szakaszt szarkomerának nevezzük. A szarkomera a miofibrillum periodikusan ismétlődő egysége. Az izom-összehúzódás Egy elernyedt, nyugalomban lévő izomban a vékony fonalak csak kis mértékben nyúlnak be a vastag fonalak közé, a vékony és a vastag fonalak közötti kapcsolódások száma csekély (izomtónus). Azokon a helyeken, ahol a miozin nem kapcsolódik az aktinhoz, az aktinon a miozin kötőhelyét a tropomiozin foglalja el. Az izommembrán ingerlésekor a szarkoplazmatikus reticulumból nagy mennyiségű Ca-ion kerül a citoplazmába a myofilamentumok közé. A Ca a troponin-c-hez kötődik, aminek hatására megváltozik a konformációja. A troponin-c konformációváltozása maga után vonja a troponin-t konformációváltozását, aminek hatására a tropomiozin az aktinon elmozdul, és szabaddá válik a miozin kötőhely. A konformációváltozás a troponin-i-re is áttevődik, aminek következtében megszűnik a miozinra gyakorolt gátlása: a miozin fej Mg-ion leválása közben ATP-t hidrolizál. 3
Az ATP hidrolízis-energiája megváltoztatja a miozin fej szerkezetét (csuklószerű mozdulatot végez, felemelkedik). Amíg a miozin fej ATP-t köt, nem képes az aktinhoz kapcsolódni, de a hidrolízist követően a megváltozott konformációjú ADP tartalmú miozin fej már képes kötődni az aktinhoz. A miozin fej az aktinhoz kötődik. A miozin fej konformációváltozása - mivel energiát igénylő folyamat - egy instabil állapotot eredményez, amely rövid időn belül hőfelszabadulás mellett az eredeti konformációba tér vissza, a miozin fej bólint. Mivel a visszaalakulás a két fonál összekapcsolódása után történik, a két fonál egymáshoz képest elmozdul. A következő lépésben a miozin fejben az ADP kicserélődik ATP-re, aminek következtében a miozin elengedi az aktint. Majd az ATP ismét hidrolizál, megváltozik a fej konformációja, hozzákötődik az aktinhoz, a konformáció visszaalakul, elmozdulás, és újra előröl. Az összehúzódás addig tart, ameddig Ca-ion van jelen. Ez az izom-összehúzódás csúszó (sliding) mechanizmusa. A csúszás a Z-vonalakat egymás felé közelíti, a vékony fonalaknak megfelelő világos sáv szélessége csökken, az átfedési sáv sötét szakasznak szélessége nő, az összehúzódás alkalmával tehát a szarkomérák rövidülnek meg és nem az izomfonalak. 4
Az izom működésének jellemzői A vázizomrostokat az idegrendszer idegrostok útján működteti. Az idegi összeköttetéseitől megfosztott vázizom elsorvad. Az idegrostok elektromos változásai átterjednek az izomrostokra és hasonló elektromos változást indítanak be. Egy idegrost szétágazik és több izomrostot lát el. A finom működésű izmokban (kéz izmaiban) egy idegrosthoz átlagosan 3-6 izomrost kapcsolódik, míg a durvább mozgások kivitelezésében közreműködő izmokban akár több száz. Egy idegrosthoz kapcsolódó izomrostok motoros egységet képeznek. Az izomerő attól függ, hogy hány motoros egység dolgozik egyszerre. Mindig csak annyi izomrost húzódik össze, amennyi az adott erő kifejtéséhez szükséges, a többi pihen. A dolgozó rostok kimerülésekor a pihenők átveszik a feladatot. Egyetlen idegi impulzus ún. izomrángást eredményez, mikor az izom gyorsan összehúzódik, majd elernyed. Az összehúzódás sebessége alapján megkülönböztetünk: lassú, tartós összehúzódásra képes ún. vörös izmokat, amely színét magas mioglobin tartalmáért nyerte, ilyenek a testtartásért felelős izmok, pl. hátizmok, ill. gyors, fáradékonyabb az ún. fehér izmokat, ilyenek a végtagok izmai. Ha megfelelően rövid időközönként több idegi impulzus éri az izmot, tartós összehúzódás váltható ki. Ilyenkor az izom nem tud elernyedni, az összehúzódások ereje összeadódik, ez a kontrakció-szummáció. Az izom működése kétféle lehet: izotóniás, ha az izom megrövidül, izometriás, ha a rostok feszülnek, de az izom nem rövidül meg. Az izomtónus a vázizmok, kismértékű állandó feszülése. Szerepe a testtartás biztosítása. Az izomműködés energiaforrásai A tápanyagokat zsírokat, monoszacharidokat az izomrostok a vérből veszik fel. A pihenő izom a szénhidrátokat jelentős mennyiségben képes tárolni glikogén formájában. Az izomműködés közvetlen energiaforrása az ATP hidrolízis energiája. Az ATP biológiai oxidáció, ill., tejsavas erjedés során jön létre. 5
Első lépcső: az izom ATP készletével kb. 10 összehúzódásra képes. Második lépcső: az ATP készlet kimerülése után az ATP regenerációja kreatinfoszfát segítségével történik: creatin-p + ADP = creatin + ATP (kb. 50 összehúzódás, kb. 10 s, 100 m-es síkfutás) A terhelés elején az első 10-20 másodpercben a creatin-p készletek merülnek ki. Harmadik lépcső: ezt követően a glikolízis, majd 3 perc múlva a biológiai oxidáció termeli az ATP-t. Negyedik lépcső: tartós összehúzódás során romlik az izom vérellátása, így oxigén ellátása, miután a mioglobinhoz kötött oxigéntartalékok is kimerülnek, megindul a tejsavas erjedés. Hullamerevség (rigor) A halál után leáll az anyagcsere, az ATP utánpótlás megszűnik, ezért nem áll rendelkezésre újabb ATP az aktin-miozin kapcsolat felbontására, nincs elernyedés. A hullamerevség oldásáért a bomlási folyamatok, az aktin és a miozin szétesése felelős. A hullamerevség általában a halál után 2-4 órával kezdődik, 6-12 órát vesz igénybe, amíg teljesen kialakul és összesen 36-48 órán keresztül áll fenn. Először az állkapocs körüli izmokat, majd az arc és a nyak izmait érinti, utána a kisízületeket, végül a nagyokat merevíti meg. Oldódása ugyanebben a sorrendben történik. A szívizomszövet A szívizomszövet, mely a harántcsíkolt izomszövetnek egy speciális félesége, a szív falának középső rétegében található meg. Jellemzői: akaratunktól függetlenül működik, gyors, nagy erőkifejtésre képes, nem fáradékony. Alaktanilag két sajátságban különbözik a vázizomszövettől: 1. egy magvú izomsejtekből áll, melyek elnyújtott térrácsot alkotnak, a sejtek helyenként elágaznak, majd más sejtek ágaival függnek össze, 2. a sejtmagvak a sejt közepén helyezkednek el. A szívizom sejtek között erekben gazdag kötőszövet helyezkedik el. 6
A simaizomszövet A simaizomszövet elnyúlt orsó alakú sejtekből épül fel. Elvétve egyenként vagy egymáshoz kapcsolódva kisebb csoportokban vagy nyalábokban is előfordulhatnak, de általában párhuzamosan rendezve kiterjedt rétegeket képeznek. A sejtmag a sejt közepén helyezkedik el. Az egyes sejteket rácsrostokból álló hálózat veszi körül. A plazma erősebb nagyítás mellett finom, hosszanti csíkoltságot de nem harántcsíkolatot! - mutat, ezek az összehúzékony miofibrillumok. Anyaguk szintén aktin és miozin, de a harántcsíkolt izomszövetre jellemző nagyfokú rendezettség a sejtekre nem jellemző. Előfordulása: a gerincesek zsigeri izomzata: erek falában, bélcső falában, bőrben, légcső falában stb., egyes gerinctelenek bőrizomtömlőjében. Tulajdonságai: akaratunktól függetlenül működik, lassú, kis erőkifejtésre képes, nem fáradékony. Vázizomrostok Képgaléria 7
8
9 Szívizom Simaizom 9