A vázrendszer, az izomkontrakció alapjai, az izomsejtek típusai és működésük

Átírás

1 A vázrendszer, az izomkontrakció alapjai, az izomsejtek típusai és működésük

2 Az ember csontváza és izomrendszere belső csontos váz a vázizmokat beidegző idegek eredete motoros agyidegmagvak fej izmai gerincvelői motoneuronok törzs és végtagok izmai vázizomrendszer vázizomzat tömege a teljes testtömeg %-a felnőttben fizikai munka (edzettség) és nem befolyásolja az izomtömeget mozgás aktív szerve test vázának (a csontoknak) egymáshoz képesti elmozdítása legtöbb izom két különböző csonton tapad inakkal, közben áthidal egy vagy több ízületet is

3 A csontok típusai hosszú, csöves csontok (pl. felkarcsont) lapos csontok (pl. szegycsont) szabálytalan csontok (pl. csigolyák) rövid, köbös csontok (pl. kéztőcsontok) mag alakú csontok (pl. térdkalács-csont)

4 A csontok felépítése, funkcióik I. A csontok általános szerkezete A csöves csontok felépítése a sejtközötti állomány mineralizálódik (kalciumfoszfát) keménység, tartó-támasztó képesség a sejtközötti állomány szerves része csonthártya (periosteum) (kötőszöveti rostok, más fehérjék, véd és táplál proteoglikánok) a csont rugalmasságát adja érzékszervi funkció a csontsérülés nagyon kerek-ovális csontegységek (osteon), fájdalmas centrumukban halad a vérerekkel kitöltött szerepe van vastagságbeli növekedésben Havers-csatorna, körülötte a sejtközötti elengedhetetlen a csont regenerációjához állomány párhuzamos lemezei (kollagén rostok szivacsos állomány proteoglikán alapállományban) a terhelésnek megfelelően átépül a csontfaló a lemezek között üregecskékben csontsejtek sejtek (oszteoklasztok) által (oszteociták)

5 A csontok felépítése, funkcióik II. A csöves csontok növekedése (chondralis csontosodás) A lapos csontok felépítése o o csak tömör és szivacsos csontállomány agykoponya csontjai, szegycsont a legtöbb csont porcos telepként kezd el fejlődni és fokozatosan alakul át csonttá hosszú csöves csontok: test rész = diafízis és ízületet kialakító végrész (2db) = epifízis a hossznövekedést az epifízis porckorongok biztosítják (sejtjeik osztódnak és a csonttelep hosszát növelik)

6 Varratos kapcsolódás (koponya) A csontok kapcsolódása Kötőszövetes kapcsolódás Porcos kapcsolódás - hialinporc vagy üvegporc Összeolvadás (keresztcsont) - kollagénrostos porc csigolyatest porckorong rezgéscsillapítás Az ízületek felépítése, mozgási lehetőségei hengerízület 1 tengely tojásízület 2 tengely gömbizület 3 (sok) tengely

7 A koponya csontjai A csontváz elemei A gerincoszlop felépítése nyakcsigolyák (7) hátcsigolyák (12) A szegycsont és a bordák ágyékcsigolyák (5) keresztcsont (5) farokcsont (4-6)

8 A végtagok csontjai A felső végtag csontjai Az alsó végtag csontjai medencecsont keresztcsont kulcscsont lapocka combcsont felkarcsont térdkalács sípcsont orsócsont singcsont szárkapocscsont kéztőcsontok kézközépcsontok ujjpercek lábtőcsontok lábközpcsontok ujjpercek

9 Az izomszövet szövettanilag eltérő típusok (sima, váz- és szívizom), de azonos összehúzódási mechanizmus: aktin-miozin rendszer Vázizom Szívizom Simaizom (testtartás- és mozgásszabályozás, légzőizmok, arc mimikai izmai, külső záróizmok, szemizmok, stb...)

10 A különböző izomszövetek aktivációja 1) először elektromos aktiváció - akciós potenciál (fekete) 2) aztán adott késéssel ( latencia) mechanikai munka (piros) elektromos aktiváció utáni mechanikai aktiváció létrejötte elektromechanikai csatolás szövettani kép

11 A vázizom felépítése vázizom: ínnal csonthoz rögzül izomköteg: izompólya (kötőszövetes burok + erek, idegek) borítja izomrost: sokmagvú izomsejt (szincíciális) - szarkolemma burkolja - szarkoplazma (izomsejt citoplazmája) - belsejében összehúzódásra képes fehérjerendszer miofibrillum: szarkoméra szerkezet, harántcsíkolat miofilamentum: aktin (vékony) és miozin (vastag) filamentumok csont izomköteg ín izompólya izomköteg izomrost (izomsejt) miofibrillum mozgató ideg kapilláris kötőszövetes burok sejtmag izomrost (izomsejt) harántcsíkolat szarkoplazma szarkolemma miofibrillum filamentum (testtartás- és mozgásszabályozás, légzőizmok, arc mimikai izmai, külső záróizmok, szemizmok, stb...)

12 A vázizomsejtek felépítése az izom teljes hosszában nyúló, sokmagvú sejt (szinciciális sejt) kötőszövetes burok szarkolemma (sejthártya) burkolja, belsejében mitokondrium szarkoplazma retlen mioblaszt sejtek fúziója (citoplazma) sejtmag miofibrillum izomrost szarkolemma szarkoplazma szarkolemma betüremkedések: T-tubulus rendszer + szarkoplazmás retikulum sok mitokondrium, hosszanti rendezettségű egy izomköteg részlete miofibrillumok T-tubulus szarkoplazmás retikulum mitokondrium miofibrillum szarkoplazma szarkolemma sejtmag vastag filamentum (miozin) vékony filamentum (aktin) miofibrillum egy izomrost (izomsejt) részlete szarkomer Z-vonal

13 A miofibrillum felépítése, a szarkomera harántcsíkolat: hossztengely mentén anizotróp (A, kettős fénytörő, sötét) és izotróp (I, gyengén fénytörő, világos) sávok váltakozása szarkomer: kettő Z lemez közötti egység glikogén szemcsék miofibrillumok Z-korong vastag fil. vékony fil. M-vonal (miozin) (aktin) Z-korong M-vonal M-vonal Z-lemez Z-lemez Z-lemez szarkomer I-sáv I-sáv I-sáv A-sáv A-sáv Z-korong vékony fil. (aktin) vastag fil. (miozin) M-vonal titin Z-korong szarkomer szarkomer szarkomer rövidülés iránya I-sáv átfedő szakasz H-sáv A-sáv átfedő szakasz I-sáv

14 A miofilamentumok szerkezete vastag filamentum: miozin molekulák - "golfütő": hosszú farok, két fej (ATPáz aktivitás) - 2 irányú rendeződés, középen M vonalhoz rögzül miozin farok M-vonal miozin fej vékony filamentum: aktin molekulák Z-korong M-vonal vastag fil. vékony fil. (miozin) (aktin) Z-korong - gyöngysorszerű struktúra - miozin kötőhelyet alapállapot-ban a tropomiozin fedi - tropomiozinhoz a troponin kapcsolódik (Ca 2+ szint érzékelés) titin molekulák Z-korong - a szarkomera rugója; Z vonal és M- vonal között aktin troponin tropomiozin szarkomer miozin kötőhely (tropomiozin fedi) vékony fil. (aktin) vastag fil. (miozin) titin M-vonal Z-korong

15 Az izomkontrakció alapja: a szarkomera rövidülése az A sáv változatlan, míg az I sáv rövidül Z vonal I sáv A sáv Z vonal Z vonal M vonal Z vonal aktin elernyedt izom miozin I sáv A sáv I sáv részlegesen összehúzódott izom teljesen összehúzódott izom

16 Az izomkontrakció alapja: a Ca 2+ -szint szabályozása a citoplazmában I. T tubulus T tubulus szarkoplazmás retikulum plazmalemma szarkoplazmás retikulum: belső Ca 2+ raktár Ca 2+ feszültség függő Ca 2+ csatorna citoplazmában nyugalomban alacsony Ca 2+ szint: folyamatosan működő ionpumpák aktin Ca 2+ ionpumpa miozin troponin aktinon a miozin kötőhelyeket a tropomiozin fedi tropomiozin

17 Az izomkontrakció alapja: a Ca 2+ -szint szabályozása a citoplazmában II. T tubulus T tubulus ingerület -> izomsejt membránján akciós potenciál szarkoplazmás retikulum akciós potenciál plazmalemma feszültségfüggő Ca 2+ - csatornák nyitnak intracelluláris Ca 2+ - szint emelkedik troponin + tropomiozin elmozdul miozinfej aktinhoz köt, összehúzódás feszültségfüggő Ca 2+ -csatorna helyreállítás: Ca 2+ -ionpumpák visszaszállítják a Ca 2+ ionokat a szarkplazmatikus retikulumba aktin Ca 2+ Ca 2+ + troponin Ca 2+ Ca 2+ ionpumpa miozin tropomiozin

18 Az összehúzódás mértéke (a maximum %-ában) Az izomösszehúzódás ereje A nyugalmi hossz %-a

19 Ingerületátvitel az ideg-izom szinapszisban mozgató ideg ideg-izom szinapszis szinaptikus vezikula acetilkolin (ACh) izomsejt Na + akciós potenciál acetilkolin receptor (AChR) beidegző motoneuronon akciós potenciál axon végbunkóban feszültségfüggő Ca 2+ -csatornák nyílnak vezikulákból ACh ürülés ACh izomsejt membránján az AChR-hoz köt lokális Na + -beáramlás, EPSP kialakulás EPSP elegendő mértéke esetén az izomsejt membránján akciós potenciál terjed végig [Ca 2+ ] IC nő az izomsejtben izomösszehúzódás

20 membrán potenciál Az akciós potenciál és az izomkontrakció időbeli lefutása a vázizomban időbeli késleltetés: 1. akciós potenciál (~1-5 ms) 2. intracelluláris Ca 2+ -szint emelkedés (~5-20 ms) - visszaállítását Ca 2+ -pumpák végzik 3. egyedi rángás, izomösszehúzódás (~ ms) négyszögingerlés membránpotenciál vált. vázizom akciós potenciál izom kontrakció erő szívizom sejten belüli Ca 2+ - konc. izomösszehúzódás időkalibráló jel (100 ms) idő (ms)

21 Az izmok működése statikus munkavégzés: közvetlenül az izmok erejétől függ nagyobb súly felemeléséhez vagy hordozásához nagyobb erő szükséges dinamikus munkavégzés: szintén lényeges tényező az izomerő, de bizonyos intenzitás mellett a munkavégzést a szervezet oxigénfelvevő képessége határozza meg

22 Izomrángás típusai Izotóniás összehúzódás megrövidülésnek nincs akadálya változatlan feszülés mellett következik be izomerő és a megrövidülési sebesség között fordított arányosság van külső munkavégzés is folyik olyankor jelentkezik, amikor az izom konstans terhelésnek van kitéve, pl. súlyemelő emeli a súlyt Izometriás összehúzódás a kontrakció ereje nem elegendő a megrövidüléshez csak a feszülés fokozódik nincs mechanikai munka szarkomerhossz és ingerlési frekvenia függvénye

23 Az izomösszehúzódás összeadódása többszörös inger a beidegző motoneuronon összeadódó intracelluláris Ca 2+ szint emelkedés gyakori akciós potenciál az izomsejten egyre nagyobb mértékű izomösszehúzódás ha az egyes összehúzódások között részleges elernyedés van: inkomplett tetanusz ha az egyes összehúzódások között nincs elernyedés: komplett tetanusz (görcsös összehúzódás) izomösszehúzódás - a vázizom normális működése alatt is! egyedi rángás részleges összeolvadás (inkomplett tetanusz) teljes összeolvadás (komplett tetanusz) akciós potenciál (motoneuron) egyedi inger egymást követő akciós potenciálok idő (ms)

24 A motoros egység Motoros egység: egy motoneuron és az általa beidegzett izomrostok funkcionális egysége egy izomrosthoz egy motoneuron tartozik, de egy motoneuron több izomrostot láthat el - szinkronizált működés 1 akciós potenciál - minden beidegzett izomsejten 1 rángás gerincvelő mozgató neuron ideg-izom szinapszis izomsejt érző neuron hátsó gyökér mellső gyökér érző ideg mozgató ideg beidegzési arány (motoros egység mérete) változó: külső szemizom- 10; kéz-100; comb, far-2000 izomrost/motoneuron egy motoros egység egyféle rostból áll, de egy izomrostot (mind beidegzési arány, mind ingerküszöb szerint) többféle motoros egység építhet fel az izomfeszülés szabályozása, a változtatható mértékű izommozgás alapja a szervezetben: az ingerlés frekvenciájának változtatása - tetanuszos összehúzódás mértékének/időtartamának beállítása toborzás (recruitment) - további motoros egységek bevonása; a feladattól függően más-más típusú rostok aktiválódhatnak agy érző receptor

25 A vázizom energetikája fő energiaigény: miozin ATPáz aktivitása vér izomsejt Ca 2+ pumpák (intracelluláris Ca 2+ szint visszaállítása) glükóz kreatin-foszfát kreatin-foszfát (rövid ideig) aerob glikolízis: szabad zsírsavak, aminosavak és glükóz oxidatív lebontása (nyugalomban és kisebb munkavégzésnél) anaerob glikolízis: piruvátból tejsav (intenzív munkavégzés; izomláz; O 2 - adósság) anaerob glikolízis piruvát tejsav terminális oxidáció kreatin mitokondrium kreatin energiaraktár ATP, foszfokreatin-raktár kimerülése: ld. hullamerevség

26 Az izomrostok típusai ST FT 1 FT 2 Az izomrosttípusok jellemzői ST (lassú, oxidatív) FT 1 (gyors, oxidatív, glikolitikus) FT 2 (gyors, glikolitikus) Mitokondrium tartalom nagy kicsi kicsi Protoplazma mennyiség nagy kicsi kicsi Vastagság kicsi nagy nagy Szarkoplazmatikus retikulum Ca 2+ felvevő és leadó képesség Mitokondriális oxidatív anyagcsere Mitokondriális glikolitikus anyagcsere az edzés hatására történő átalakulás kicsi közepes nagy nagy közepes kicsi kicsi közepes nagy Kontrakció sebesség kicsi nagy nagy Fáradékonyság kicsi közepes nagy

27 A szívizomszövet "specialitásai"

28 A szívizomzat funkcionális felosztása munkaizomzat (kontrahál) nodális izomzat (ingerületet kelt és vezet) funkcionális szincícium pitvari kamrai egymástól szeparálva az annulus fibrosus-al a pitvarról a kamrára az ingerület csak adott útvonalon és módon terjedhet rá ( átvezetés )

29 A munkaizomrostok egy sejtmagvú, "valódi" sejtek, Y alak elektromos szinapszis = gap junction; funkcionális szincícium (a pitvarok és a kamrák külön-külön egységek!) dezmoszómák mitokondrium SER kevésbé, T tubulus jobban fejlett, mint vázizomban akciós potenciál indítása az ún. pacemaker (ritmusgeneráló) sejtekből izomrost sejtmag szarkolemma T tubulus Eberth-féle vonal T tubulus nyílása gap junction SER akciós potenciál hatására Ca 2+ -szint emelkedés, a Ca 2+ nemcsak a szarkoplazmás retikulumból, hanem az extracelluláris térből is származik az aktin/miozin kontrakció mechanizmusa a vázizomhoz hasonló

30 A szívizomzat akciós potenciálja I. A spontán ingerképzés alapja emlős szinuszcsomó sejt membránpotenciáljának változása a szívciklus során Ingerképzés alapja: spontán diasztolés depolarizáció ( pacemaker potenciál) 1.lassú nátrium-csatornák nyílnak ki 2.egy küszöb potenciál (~ -40 mv) elérése után a depolarizáció gyors felfutása Ca 2+ csatornák (I Ca ) megnyílásával 3.repolarizáció: kálium kiáramlása Ingerképzés frekvenciájának szabályozása: vegetatív beidegzés: szimpatikus serkent; paraszimpatikus gátol (rövid távú) hormonális hatások (hosszú távú)

31 A szívizomzat akciós potenciálja II. A szívkamra munkaizomzatának akciós potenciálja Kamrai szívizomsejt akciós potenciálja emlős szívben O: depolarizáció gyors bemenő Naáram (feszültségfüggő Na-csatornák, I Na ) 1: korai repolarizáció: Na-csatornák zárnak, korai K-csatornák és kloridcsatornák nyitnak (kálium kifelé, klór befelé) 2: platófázis kalcium-csatornák nyitnak, kálium-csatornák nyitnak (kalcium befelé, kálium kifelé) 3: repolarizáció: késői kálium csatornák nyitnak (kálium kifelé, I Kr ) 4: nyugalmi állapot fenntartása: inward rectifier K-áram (I K1 ) és acetilkolin-aktivált kálium-áram (I KACh )

32 A szívizomzat akciós potenciálja III. refrakter periódus ingerelhetetlenség a szívizom NEM TETANIZÁLHATÓ (nem váltható ki sorozatos, görcsös összehúzódás vázizomnál igen!) abszolút refrakter periódus platófázis alatt (0,25-0,3 s a kamránál) relatív refrakter periódus kb. 0,05 s (csak nagyon erős ingerekre reagál)

33 A simaizomszövet "specialitásai"

34 A simaizomszövet nem harántcsíkolt; aktin filamentumok a plazma sötét testjeihez vagy a membránhoz kapcsolódnak rés kapcsolatok csak az ún. egyegységes simaizomban szarkolemma sötét test sejtmag miozin aktin szarkoplazmás retikulum gyengén fejlett; kevesebb mitokondrium, általában nagyon lassú kontrakció bélidegrendszer sejtmag aktiváció pacemaker sejtek, hormonok, lokálisan felszabaduló mediátorok hatására izomsejt zsigeri (egyegységes) simaizom sokegységes simaizom nincs gyors Na+ csatorna, akciós potenciál nem mindig alakul ki; kontrakció a citoplazma Ca 2+ szintjének növekedése miatt

35 A simaizom típusai fázisos - alap állapotban elernyedt, az üreges szerv térfogat-növekedésére (ingerre) húzódik össze (nyelőcső, húgyhólyag) tónusos - ált. összehúzott állapotban (záróizmok, légutak, erek) motilitás biztosítása: zsigerek 1. működés szerint - általában akciós potenciál váltja ki az összehúzódást - ált. nincs akciós potenciál; az összehúzott állapot fenntartásához alacsony energia-igény 2. funkció szerint üreges szerv alakjának, térfogatának biztosítása: pl. húlyhólyag

36 sokegységes önálló sejtek külön-külön beidegzéssel külső és hormonális beidegzés pl. pupilla - iris izmai; vas deferens autonóm vagy bélidegrendszer A simaizom típusai 3. működés/felépítés szerint egyegységes sokegységes elektromos szinapszis (gap junction) - összehangolt összehúzódás beidegzés csak a sejtek egy részére hat közvetlenül belső szervek falában (méh, bél, húgyhólyag) kapilláris hormon receptor egyegységes bélidegrendszer sejtmag bélidegrendszer sejtmag izomsejt om sokegységes simaizom parakrin hatás, diffúzió keringő hormonok, diffúzió ingerületterjedés rés kapcsolatok varikozitások (transzmitterek) neurotranszmitter receptor izomsejt zsigeri (egyegységes) simaizom izomösszehúzódás szabályozását ld. tápcsatorna fejezetben