A tárgy neve A növények felépítése és működése Meghirdető tanszék(csoport) SZTE, TTK, Biológus Felelős oktató: Tari Irma Kredit 2 Heti óraszám 2 típus Előadás Számonkérés Kollokvium Teljesíthetőség feltétele Párhuzamosan feltétel nincs Előfeltétel nincs Helyettesítő tárgyak Periódus Őszi félév Javasolt félév 3. Kötelező vagy kötelezően Környezettudomány választható AJÁNLOTT IRODALOM Fahn A: Plant anatomy. 3rd. Ed. - Pergamon Press Oxford 1982. Romberger J H, Hejnowicz Z, Hill J F: Plant structure, function and development. Springer Verlag Berlin 1993. Buvat R: Ontogeny, cell diferentiation and structure of vascular plants. - Springer Verlag 1998. Gyurján I: Növényszervezettan. Egyetemi jegyzet. - ELTE Eötvös Kiadó Bp. 1997. Láng Ferenc (szerk): Növényélettan. A növényi anyagcsere élettana. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest, 1998.
A TANTÁRGY RÉSZLETES TEMATIKÁJA A növényi sejtbiológia alapjai A sejt, mint az élő szervezet strukturális és funkcionális alapegysége A növények jelentősége a Föld mai élővilágának kialakulásában és fenntartásában. A növényi test sejtes szerveződése. A növénysejtek felépítésének sajátosságai. Az élet színtere a citoplazma. A citoplazma összetétele, fizikai-kémiai állapota, az ionikus homeosztázis. Ozmotikus viszonyok és az élő sejt stratégiája. Az élő állapot sejtbiológiai kritériumai. A membránfolyamatok alapjai. A biológiai membránok elválasztó funkciói: szerveződésük alapjai, dinamikájuk, elektromos sajátosságaik, permeabilitásuk. A növénysejtek belső membránrendszere, endoplazmatikus retikulum, diktioszómák. A sejtfal és az apoplaszt. A sejtfal összetétele és funkciói. A vakuólum keletkezése, funkciói, a sejtnedv összetétele. A növénysejtek citoszkeletális rendszere és a sejtosztódás. A citoszkeleton felépítése a növénysejtekben. Plazmamozgások. A sejtciklus és a sejtosztódás. A citoszkeleton szerepe a növénysejtek osztódásában. Az energia (ATP) gyártása: mitokondrium és kloroplasztisz. A sejtmag szerkezete és funkciói. DNS elhelyezkedése a növényekben. A növényi sejt protoplazmájának produktumai. Növényi mozgások sejtbiológiai alapjai. A megnyúlásos növekedés, növekedési mozgások. A turgorálapot megváltozásán alapuló mozgások. Növénysejtek öregedése és halála. Szövetalkotó sejtek, növényi szövetek, szervek és működésük Osztódó (embrionális) szövetek, vagy merisztémák. Apikális merisztémák sejtjeinek sajátosságai, az apikális merisztémák felépítése és működése. Gyökér-és hajtáscsúcs sajátosságai. A vegetatív és a generatív hajtáscsúcs. Virágképződés. A virág definíciója, részei, takarólevelek: csészelevelek, sziromlevelek, a lepel. A porzótáj. A porzók szerkezete. A termőtáj. A termő szerkezete. Felsőállású, középállású, alsóállású magház. A virág feladata. Virágzatok. Laterális merisztémák. Sejtjeik sajátosságai, működésük, típusaik, jelentőségük. Állandósult szövetek. Dermális (védő vagy protektív) rendszer. Elsődleges, másodlagos és harmadlagos bőrszövet sejtjei, kialakulásuk, jelentőségük. Az exodermisz. Szállító (vaszkuláris) rendszer. A farész:sejtes elemei, elsődleges és másodlagos fa, kialakulása, evolúciós fejlődése, elhelyezkedése, funkciója, jelentősége. A háncsrész sejtes elemei, elsődleges és másodlagos háncs, evolúciós fejlődése, elhelyezkedése, funkciója. Alap-vagy fundamentális szövetrendszer. Sejttípusai, kialakulása, funkciói, az alapszövetek jelentősége. Kiválasztó szövetek és struktúrák. A kiválasztott anyagok gyakorlati jelentősége. Reproduktív szervek és folyamatok. Nemzedékváltakozás. Sporangiumok, spórák, sporogenezis. Előtelepek, gametogenezis, ivarsejtek. Ivarsejtek transzportja, pollen, megporzás. Megtermékenyítés, embriogenezis, magkezdemény és a mag. A mag felépítése, típusai, funkciója. A zárvatermők magjának képződési helye a termés. Terméstípusok, gyakorlati jelentőségük. A mag csírázása, a vegetatív test kialakulása. Hajtástípusok, rügyek, életformák. Levelek kialakulása, szöveti felépítésük, típusaik, morfológiájuk, elhelyezkedésük szerepük. A gyökér. Gyökérrendszerek. A gyökér zónái. A gyökér elsődleges 2
szerkezete: rizodermisz, (exodermisz) kéreg endodermisz és központi henger. A gyökér másodlagos vastagodása és az oldalgyökér képződés. A gyökerek jelentősége. A növények ásványos táplálkozása 1. A magasabbrendű növények számára létfontosságú, esszenciális elemek (14 elem): - organogén elemek: C, O, H - makroelemek: N, P, S, K, Ca, Mg (a tápoldatban ~10-3 M-os koncentrációban szükséges) - mikroelemek: B, Cu, Zn, Fe, Mn, Mo, Cl, Ni (a tápoldatban ~10-6 M-os koncentrációban szükséges) - egyes esetekben pozitív hatású elemek (nem esszenciálisak): Na, Co, V, Si, Al Liebig-féle minimum törvény: a növények fejlődésének ütemét, terméshozamát a rendelkezésre álló tápelemek közül az szabja meg, amiből a legkisebb mennyiség áll rendelkezésre. Mitcherlich-féle szabály: növekvő mennyiségű tápanyag adagolása hozamnövekedést eredményez az inflexiós pont (optimum) eléréséig, ennél nagyobb koncentrációk a hozamot csökkentik. Tápanyaghiány: Jól mobilizálódó elemek hiánya: idős levelekben (N, P, K, Mg, Zn) Nem mobilizálódó, reutilizálódó elemek hiánya: csúcsi régió (Ca, S, Fe, Mn, B, Cu) 2. A talaj legfontosabb tulajdonságai - Heterogén rendszer: szilárd fázis (ásványok: 43-45 %, szerves anyag: 5-7 %) cseppfolyós fázis (víz, talajoldat: 30-45 %, gravitációs, kapilláris, szorosan kötött víz) légnemű fázis (eltér a levegő összetételétől, több N 2, CO 2, változó vízgőz, kevesebb O 2, lehet etilén, kénhidrogén) - A tápanyagok előfordulása (anionok, kationok) kristályrácsban fixálva felületen kötve talajoldatban - A talajok kationcsere folyamata: Mérsékelt öv: a talajkolloidok felületi töltése túlnyomórészt negatív kationadszorpció Trópusi talajok: nagy mennyiségű vas és alumínium-hidroxid: anionadszorpció - Pufferképesség, kémhatás: aktuális aciditás + potenciális aciditás = összsavasság Mészkő tartalmú anyakőzeten: 7-es ph, jól pufferolt rendszer, Gránit-alapú kőzeten: erősen savas ph, Al 3+ feldúsulás, toxikus. 3. A gyökérzet és a talaj kapcsolata: a rizoszféra - A gyökérzet különböző anyagokat ad le: ionok (H +, HCO 3 - ), szerves savak (citromsav), enzimek (pl. foszfatázok), kis mólsúlyú anyagok (pl. kelátképzők) oldhatóság nől - Együttélés mikroorganizmusokkal laza asszociáció, 3
szimbiózis: ektotróf és endotróf mikorrhiza: a foszfát mobilizációja Makroelemek A nitrogén - A nitrogén körforgalma a természetben: a./ fizikai nitrogén fixáció: elektromos kisülés, kozmikus sugárzás NO, N 2 O, NO 2 az utóbbiból savas esők biológiai nitrogén fixáció (90 %) szabadon élő és szimbionta baktériumok: pl. Rhizobium b./ denitrifikáció: anaerob baktériumok a légzési lánc elektronakceptoraként használva a nitrátot nitriten és N 2 O-n keresztül N 2 -né redukálják c./ ammonifikáció d./ nitrifikáció ammónia nitritté (Nitrosomonas fajok) nitrit nitráttá (Nitrobacter fajok) ammónia, nitrit nagy koncentrációban a növényekre toxikus! d./ NO 2 A sztómákon keresztül bejut a levélszövetbe, oldódik, salétromossav, salétromsav citoplazmás acidózis - A nitrát asszimilációja a növényekben: a./ redukció: nitrát reduktáz citoplazmában, elektrondonor NADH NO - 3 + 2H + + 2e - NO - 2 +H 2 O nitrit reduktáz plasztiszban, elektrondonor: ferredoxin NO - 2 + 6H + + 6e - NH 3 + H 2 O + OH - b./ az ammónia asszimilációja: glutamin szintetáz (1), glutamát szintáz (2): az ammónia beépülése glutaminba, ill. glutaminsavba, majd más aminosavakba. + (1) glutamát + NH 4 + ATP glutamin + ADP + P i (2) glutamin + 2-oxoglutársav + NADH + H + 2 glutamát + NAD + c./ N hiány: öreg leveleken, hajtás növekedése csökken, gyökéré fokozódik, általános klorózis (sárgulás) A kén A növényekbe a kén a talajoldatból szulfát, a levegőből SO 2 és H 2 S formájában kerülhet. a./ Asszimiláció (szulfátredukció) SO 2-4 + 8e - + 8H + S 2- + 4H 2 O (foszfoadenozin-foszfoszulfát) PAPS szulfolipidek Ú 2 SO 4 APS (adenozin-foszfoszulfát) ATP szulfuriláz enzim \ szulfit szulfid cys 4
b./ A kén szerepe a növényekben Fehérjék, szulfolipidek (kloroplasztisz membrán), GLUTATION: az antioxidáns rendszer része, védő faktor az abiotikus stresszorokkal szemben FITOKELATINOK: glutation származék peptidek, a nehézfémeket kelatálják, így védő funkcióval rendelkeznek c./ A kén, mint környezetszennyezés: H 2 S, CS 2, COS, SO 2, SO 3 2-, SO 4 2- (emberi tevékenység hatására is) Redukált kén: sós mocsarak Oxidált formák: gipszes talajok, szolfatárák A Stromboli vulkán SO 2 kibocsájtása: 20-1800 t/nap. A növényi rezisztencia alapjai: - sztómák zárása - gyors S-asszimiláció - a szulfát kompartmentációja a vakuólumba: ozmotikum - növényspecifikusan: Ca-szulfát formájában kicsapódik d./ S hiány: növekedészavar, a levél kanalasodik, klorózis (csúcsi részen) anyagcserezavar (fehérjeszintézis) A kálium Talajban: kristályrácsban, adszorbeáltan, oldatban. A citoplazma K + koncentrációja: 100-120 mm. Funkciói: elektroneutralitás, ozmotikum, enzimeket aktivál Hiány: citoplazma ph csökken, turgorvesztés, vízellátás zavara, idős levelek levélszéli perzselődése Radioökológiai vonatkozások: Cs +, Rb + adszorpció a talajban (a K + -ot helyettesítik). Kalcium Talajban karbonát, oldódva hidrogénkarbonát formában. Funkciói: sejtfalban mm-os koncentráció, Ca-pektát, a mátrix alkotóeleme; 0,1-0,3 µm-os citoplazmatikus koncentráció: jelátviteli folyamatok közvetítője; membránok foszfolipid csoportjainak kationja Hiány: csúcsi elhalás, sárgulás, gyökérszőrök képződésének zavara Magnézium Talajban adszorbeáltan, oldatban (alapkőzet: dolomit, magnezit) Funkció: a klorofill központi fématomja; ATP-ázok működéséhez: Mg-ATP; foszforilálási reakciók Hiány: öreg leveleken, érközi klorózis Foszfor Talajoldatban: alacsony koncentráció Funkció: nukleinsavak; nukleotidok (ATP); foszfolipidek, foszforilált fehérjék Nem redukálódik! Hiány: öreg leveleken, fiatalabb leveleken haragoszöld szín, antocián képződés vörös árnyalatú szövetek 5
Mikroelemek Vas: Fe 2+ ; Fe 3+ (redox folyamatok: ferredoxin, citokrómok, nitrit, nitrát reduktáz) Hiánya: hajtáscsúcson, teljes sárgulás, turgeszcens levelek Mangán: 2. fotokémiai rendszer, vízbontó enzim Cink: triptofán szintézis; Zn-Cu szuperoxid dizmutáz enzim (antioxidatív hatás); génexpressziót szabályozó fehérjefaktor (cink-ujj) Molibdén: nitrát reduktáz, nitrogenáz Réz: polifenol oxidáz, szuperoxid dizmutáz, aszkorbinsav oxidáz, citokróm oxidáz kofaktora; plasztocianin: fotoszintetikus elektrontranszport Bór: merisztéma sejtek differenciálódása, cukortranszport Kloridion: a 2. fotokémiai rendszer vízbontó enzime Nikkel: ureáz enzim kofaktora Transzport mechanizmusok növényekben I. 1. A víz transzportja A növényi részek víztartalma: ~95-98 %-tól ~5 %-ig változik. A víz a protoplazma alkotórésze, kémiai reakciók komponense, szállító közeg, szerepe van a szövetek hőmérséklet szabályozásában. Relatív víztartalom: friss tömeg száraz tömeg vízzel telített szövet tömege száraz tömeg 2. A víz tulajdonságai: nagy dipólusmomentum, nagy fajhő, nagy párolgáshő, saját molekulákkal és más molekulákkal hidrogén kötések, kohézió, adhézió, nagy felületi feszültség, kapillaritás, nagy szakítószilárdság 3. A víz mozgása a vízpotenciál grádiense mentén történik. Definíció: a vízpotenciál az oldatban lévő víz kémiai potenciálja és a tiszta víz kémiai potenciálja közti különbségnek és a víz parciális molális térfogatának hányadosa (energia / térfogat) Képlettel: Ψ W = Ψ P + Ψπ ahol: Ψ W = vízpotenciál (MPa), negatív érték; Ψ P = falnyomás potenciál, más szóval turgor (MPa), pozitív érték; Ψπ = ozmózisos potenciál (MPa), negatív érték, az ozmózisos nyomás ellentettje. 4. Az ozmózis jelensége. II. Passzív transzport A sejt nem fektet be metabolikus energiát az anyag felvételére. 1. A transzport hajtóereje: két pont között fennálló kémiai potenciál különbség DIFFÚZIÓS MOZGÁS Egy adott j komponens kémiai potenciálja (µ j ) felírható a következő egyenlettel: µ j = µ j * + RT ln c j + z j FE + V j P 6
A diffúzió által szállított anyagmennyiséget Fick törvénye írja le: C s J s = D s, X ahol J s = a szállított anyagmennyiség (egységnyi felületen egységnyi idő alatt átszállított anyag; mol m -2 s -1 ) D s = diffúziós koefficiens, a diffundáló molekula és a közeg viszonyát jellemző állandó C s = két pont közti koncentráció grádiens X = két pont távolsága Rövid távú transzport!!! (1 m-es kukorica növény csúcsáig a vízmolekula diffúzióval 32 évig jutna fel) 2. Passzív transzporttal mozog: a víz gázok: oxigén, széndioxid, N oxidok, kéndioxid stb. lipid oldékony, apoláros anyagok (benzin, szénhidrogének, aromás szennyeződések) ionok (bizonyos esetekben) a szemipermeábilis membránon keresztüli ionmozgást meghatározza az ionok által hordozott töltéseknek a membrán két oldala közti egyenlőtlen megoszlása következtében kialakuló membránpotenciál: egyensúlyi megoszlás: Nernst egyenlet III. Aktív transzport A sejt a részecske felvétele során metabolikus energiát használ fel. 1. Elsődleges aktív transzport : ionpumpák Növényekben: proton-transzlokáló ATP-áz (H + -ATP-áz) lokalizáció: plazmamembrán, vakuólum membrán; az ATP hidrolízisével felszabaduló energiát a proton sejtfalba ill. vakuólumba irányuló transzportjára használja; Eredmény: proton elektrokémiai potenciál grádiens 2. Másodlagos aktív transzport: a proton elektrokémiai potenciál grádiensét felhasználó folyamatok Közvetítői: fehérje természetű hordozó molekulák, karrierek, ioncsatornák a./ Hordozó által közvetített transzport Uniport Kotranszport: Szimport: két anyagrészecske (ion, töltés nélküli molekula) hordozó fehérje molekula által közvetített, egyirányú transzportja (pl. H + -NO 3 - ; szacharóz- H + ) Antiport: két anyagrészecske (ion, töltés nélküli molekula) hordozó fehérje molekula által közvetített, ellentétes irányú transzportja (pl. Ca 2+ -H + antiport a vakuólum membránon) b./ Csatornákon keresztül történő transzport Függés a membránpotenciáltól: feszültség-függő csatornák (pl. K + influx csatorna, hiperpolarizációra nyílik; K + efflux csatorna, depolarizációra nyílik ) 7
3. Fitosziderofórok által közvetített transzport A Gramineae- Fűfélék családjában alakult ki: Kis molekulasúlyú aminosav származékokat választanak ki a gyökérsejtek. Ilyenek: mugineinsav, avenasav, disztichonsav. Ezek kelatálják a Fe 3+ iont, de más fémionokat is, pl. Cu 2+, Zn 2+, Co 2+, Mn 2+, Ni 2+ iont. A kelát aktív transzporttal vevődik fel. IV. A környezettudomány szempontjából fontos problémák a transzport témakörben: Környezetszennyező gázok felvétele a növényi sejtbe: - sztómákon keresztül; - zárt sztómák mellett mennyire átjárható a kutikula - környezetszennyező szénhidrogének milyen mértékben abszorbeálódnak a növényi sejtben, számításokat végeznek arra vonatkozóan, hogy egy-egy erdős terület ebből a szempontból mennyire szűri meg a levegőt - nehézfém ionok hatása a transzport folyamatokra: a Hg 2+ gátolja az aquaporinok, a vízcsatornák működését a nehézfém/fém ionok gátolják egymás felvételét (pl. vas/réz) - a fitosziderofór szintézis fokozása elősegíti a hatékony fémion felvételt: fitobányászat Hosszútávú anyagtranszport a növényekben: xilém- és floémtranszport. A sztómamozgás szabályozása I. A xilémtranszport a./ A víz mozgása a talajoldatból a gyökér edénynyaláb rendszeréig: - apoplasztikusan, a sejtfalban az endodermiszig: itt egy hidrofób, vízzáró réteg megakadályozza a további vízmozgást: Caspary pontos endodermisz - szimplasztikusan, a gyökérszőrök citoplazmájába lépve, a plazmodezma rendszeren keresztül a centrális edénynyaláb faparenchyma sejtjeiig - transzcellulárisan, apoplaszból a szimplasztba lépve, sejtről sejtre Mindhárom esetben a vízpotenciál grádiens mentén történik a vízmozgás. A xilém vízszállító csövei, a tracheák elhalt, élettelen sejtek. Nincs bennük citoplazma, üres csövek. Bennük folyamatos vízoszlop alakul ki, amit a párologtatás miatt fellépő szívóerő mozgat. b./ A vízmozgás hajtóereje a hajtás felé - gyökérnyomás csak nem párologtató növénynél észlelhető, kis, pozitív előjelű hidrosztatikai nyomás Oka: a fatest élő sejtjei ionokat szekretálnak a tracheákba, amit a víz passzív transzporttal követ (pl. könnyezés jelensége szőlőmetszéskor) - transzspirációs szívás a levél fotoszintetizáló alapszövetének sejtfalait átitató, folyadék halmazállapotú víz, és a sztóma alatti üreg gázfázisának vízgőztartalma közötti vízpotenciál különbség a hajtóerő. Negatív nyomás: szívás. II. A sztómamozgás és szabályozása Kutikuláris transzspiráció: kis jelentőség, maximum 10%-os arány. 8
Sztómákon keresztül történő transzspiráció: szabályozható, jelentős. fizikai szabályozó tényezők (hőmérséklet, páratartalom, szél) biológiai szabályozó tényezők Kis pórusokon keresztül történő diffúzió nagyon hatékony. Ok: kis távolságokon nagy vízpotenciál grádiens. a./ A sztómák szerkezete: zárósejtek bab vagy buzogány alakú sejtek, sejtfalvastagodások melléksejtek vékony sejtfal, elasztikus puffer Elhelyezkedésük fajtól függően: csak a levélfelszínen, csak a fonákon, vagy mindkettőn. b./ A zárósejtek sejttani, fiziológiai jellemzői: -nagyobb sejtmag, sok mitokondrium, kloroplasztisz -az epidermisz sejtekkel szemben fotoszintetizálni képesek -a keményítő mennyisége a plasztiszban nappal csökken, éjszaka nő, ellentétes a többi fotoszintetizáló sejttel c./ A zárósejtek működése: Turgorváltozáson alapul hidroaktív nyitás - a turgor nő hidroaktív zárás a turgor csökken Oka: nyitáskor a hiperpolarizációra nyíló, a K + -ot befelé transzportáló csatornák (K + influx csatornák) kinyílnak; záráskor a depolarizáció által aktivált, K + -ot a citoplazmából kifelé szállító csatornák nyílnak. A K + ion mozgását a víz passzívan követi. Ozmotikumként funkcionálnak még a zárósejtek saját fotoszintézise során szintetizálódó, oldható szénhidrátok. (a keményítő nem) Szabályozó faktorok: Nyit fény (elsősorban a kék hullámhossz tartomány), kis széndioxid koncentráció, átlagos hőmérséklet, elegendő víz, indolecetsav hormon Zár sötétség, nagy széndioxid koncentráció, szélsőséges hőmérséklet, vízhiány, abszcizinsav hormon III. A sztómaműködés a környezet állapotával kapcsolatban felmerülő Kérdései: - a sztómák differenciálódását megszabja a CO 2 koncentráció, növekvő koncentrációval csökken a sztómaszám (a Karbonban kevesebb sztóma esett egységnyi levélfelületre) - a sztómák nyitódásának napi ritmusát felborítja a stressz - a SO 2 (17,5 ppb koncentrációban) tartós sztóma nyitódást okoz, a zárósejteket kevésbé, a melléksejteket erőteljesen károsítja - SO 2 és NO 2 (mindkettő 40 ppb koncentrációban, 40 napos kezelés) a nyírfa sztómáinak abnormális, tartós nyitódását okozta. Következmény:! vízhiány 9
! az epidermisz sejtek összeestek, kollabáltak! a levélen elhalt szöveti régiók Fenyőnél: a levelekben, a sejtfalban a lignifikáció csökken, a sztómák napi zárási/nyitási ciklusa megváltozik, vízhiány - az O 3 szennyezés (70 ppb) sok fajnál sztómazáródást okoz, ezek a rezisztensebb fajok.! Az ózon bejut a levélszövetekbe, ott szabad gyökök képződnek már a sejtfalban is.! Az ózon reagál a növényi sejtekben az alkén csoportokkal: zsírsavak, izoprén, etilén (mindkét utóbbit emittálják a levélszövetek) szabad gyökök képződnek.! Az ózon okozta oxidatív stressz a sóstresszhez alkalmazkodott növények (Aster tripolium) sztómáinak Na + indukálta záródását gátolja a sztómák Na + -t akkumulálnak. Halofiták (sókedvelő növények) a xilémből a levélsejtek falában a sztómáig transzportálódó Na + iont a zárósejtek nem veszik fel K + helyett, hanem a sztóma bezárul. Glikofiták (sóérzékenyek): a Na + bejut a zárósejtekbe, azok kinyílnak, de a nátrium károsítja a sejtet. IV. A floémtranszport A háncsban a levelek által szintetizált fotoszintézis termékek (cukrok), aminosavak, hormonok, bizonyos ásványi elemek szállítódnak a felhasználóhelyekhez, ilyenek a fiatal, még nem teljesen kifejlett levelek, a gyökérzet, a termés. a./ Szállított anyagok vizes oldatban:! a cukrok közül a nem redukáló cukrok (szacharóz, raffinóz, verbaszkóz)! cukoralkoholok! aminosavak (pl. glutaminsav, glutamin stb.)! fehérjék (enzimek, vírusok stb.)! hormonok (pl. abszcizinsav, gibberellinek stb.)! ionok: K +, Mg 2+, HPO 3 2-, Cl - nem szállítódik: Ca 2+, Fe 3+, NO 3 -, SO 3 2- b./ Szerkezet: A háncsszövet legfontosabb sejttípusai a zárvatermő növényekben a rostacső elemek, amelyekhez kísérősejtek csatlakoznak. Ezek élő sejtek. A rostacső elemek sora rostacsövet hoz létre, ahol az egymás feletti sejteket pórusok kötik össze. Ezen keresztül a sejtek folytonos, citoplazmatikus kapcsolatban vannak, tehát a rostacső rendszer egy merev falú csőnek tekinthető. Ebben történik a floémnedv egyirányú transzportja tömegáramlással. c./ Működés: A floém feltöltődése a levelekben, a kis erek mentén történik. A szállított anyagok az asszimiláló alapszövetben keletkeznek, onnan a sejfalba jutnak, majd a kísérősejtek membránján keresztül és közvetítésével, általában aktív transzporttal lépnek be a rostacsőbe. A cukrok kb. 1 M-os oldattá koncentrálódnak!! A tápanyagok leadása a felhasználóhelynél koncentrációgradiens mentén, passzívan történik. Példa: a floémben szállított szacharózt a floém leadja, a gyökér sejtjei felveszik, metabolizálják, ezáltal a szacharóz koncentráció gradiense tartósan fennmarad. Ez lehetővé teszi újabb szacharóz molekulák leadását a floémből. VI. A floémtranszporthoz kapcsolható problémák, ami érinti a környezettant is 10
Fotoszintézis! helytelen növényvédőszer technológia mellett a levegőben elsodródó xenobiotikum (nem természetes, esetleg mérgező anyag) más, nem a célzott gazdasági növény levelére kerül, majd onnan a floémtranszport révén termésekbe, áttelelő, szaporítóképletekbe (gumó) jut és ott akkumulálódik! a levelekre kerülő ülepedő szennyeződés a floémtranszport révén a virágig jut, és egészségkárosító anyagok válnak ki a mézben. Redox folyamatok sorozata, fény- és sötét szakaszra osztható. I. Fényszakasz 1.1./ A fényt abszorbeáló pigmentek a cianobaktériumokban és magasabbrendű növényekben: Kolorofill a, b Karotinoidok Fikobilinek (cianobaktériumokban és vörösmoszatokban) 1.2./ A fotoszintetikus apparátus szerkezete: Magasabbrendű növényekben: kloroplasztiszban, kettős borítómembrán, grána- és sztrómatilakoidok, sztróma pigment-protein komplexek szerveződése a tilakoid membránban 1.3./ A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa Fotoszintetikusan aktív fény ~ 400-700 nm-ig Klorofill molekula: alapállapot (S 0 ), szinglet (S 1 és S 2 ) és triplet (T 1 ) állapotok vörös fény elnyelése: S 1 állapot kék fény elnyelése: S 2 állapot A gerjesztési energia sorsa: hővé alakul, fluoreszcencia, fotokémiai reakciók A fényenergia vándorlása: antenna pigmentek között: külső és belső antennák reakciócentrumok klorofill a molekulájához: II. fotokémiai rendszer: P 680, I. fotokémiai rendszer: P 700 A fényenergia kémiai energiává alakulása: töltésszeparáció: Donor Kla Akceptor; Donor Kla Akceptor Donor Kla + Akceptor ; Donor + Kla Akceptor 2. A II. fotokémiai rendszer (PS II) működése 2.1. A PS II felépítése - reakciócentrum: D 1 és D 2 fehérjék: ehhez kapcsolódnak a feofitin (primer e - akceptor), a Q A és Q B kinon akceptorok, D 1 fehérje 161. tirozin aminosava (primer e - donor) Mn ionok (vízbontás) 11
- reguláló sapka - proximális antenna - disztális antenna 2.2. Funkciói vízbontás: 2H 2 O O 2 +4H + + 4e - proton keletkezik a lumenben, elektron lép az e - transzport láncba a plasztokinon redukciója 3. Az elektrontranszportlánc felépítése - membránhoz kötött komponensek PS II, citokróm b 6 /f komplex, PS I, ferredoxin-nadp + reduktáz - mobilis komponensek plasztokinon pool, PQH 2 (membránban, PS II. és citokróm b 6 /f komplex között) plasztocianin, PC (lumen, citokróm b 6 /f komplex és PS I. közt) ferredoxin (PS I. és ferredoxin-nadp + reduktáz között) 4. A citokróm b 6 /f komplex működése oxidálja a PQH 2 -t, redukálja a PC-t a ciklusos elektrontranszportban oxidálja a ferredoxint proton átadást közvetít a sztrómából a lumenbe 5. A PS I. felépítése és működése Reakciócentrum: 2 db centrális fehérje P 700 klorofill a elsődleges (Kl a) és másodlagos (K-vitamin) akceptorok vas-kén centrumok PC és ferredoxin kötő fehérjék Nem ciklusos elektrontranszport: az e - a NADP + felé, Ciklusos elektrontranszport: e - a citokróm b 6 /f komplex felé 6. Ferredoxin, ferredoxin-nadp + reduktáz, NADP + eredmény: NADPH + H + 7. A fotoszintetikus foszforiláció: kemiozmotikus modell proton elektrokémiai potenciál grádiens a lumen és a sztróma között: ezt használja fel az ATP- szintáz enzim az ATP szintézisére ADP-ből és anorganikus foszfátból II. Sötét szakasz - karboxilációs fázis ribulóz-1,5-bifoszfát + CO 2 = 2 glicerinsav-3-foszfát Katalizálja: a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz, oxigenáz (RUBISCO) - redukció szakasza foszforiláció, az ATP 2/3 részének felhasználása, redukció, a redukált NADPH felhasználása a glicerinsav-3-foszfát redukciójára - regeneráció a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz regenerálása: 6 glicerinsav-3-foszfát 3 ribulóz-1,5-bifoszfát+1 trióz-foszfát 12
Nyereség ciklusonként egy triózfoszfát! Az UV-B sugárzás, és hatása a fotoszintézisre 1. A kiegészítő UV-B sugárzás hatására a fajok 1/3-a reagál valamilyen fotomorfogenetikus válasszal. 2. Az UV-B fotoszintézisre gyakorolt hatása:! a fotoszintetikus pigmentek degradációja! a kloroplasztisz ultrastruktúrájának megváltoztatása! a PS2 és PS1 degradációja (a PS2 érzékenyebb)! a RUBISCO aktivitás csökkenése! csökkent proteinszintézis 3. Az UV-B hullámhosszakat abszorbeáló komponensek a fotoszintetikus apparátusban:! plasztokinonok (Q a, Q b )! a fehérjék tirozin oldalláncai! a vízbontó komplex Mn ionjai 4. Az UV-B hatásásra aktiválódik a fenolvegyületek és flavonoidok bioszintézise: fényszűrők (UV-abszorbeáló anyagok), lignin építőegységek Az UV-B sugárzás hatása a szárazföldi ökoszisztémára: 1. Közvetlen hatás: csökkent biomassza produkció 2. Mikroorganizmusok közti interakció vízi élőhelyen: a zooplankton a növényi plankton karotinoid pigmentjeit használja védő faktorként 3. A flavonoidok: virág színanyagok, növény-mikróba interakció közvetítők 4. Tanninok: fehérjékkel reagálnak: a táplálék emészthetősége, élvezeti értéke csökken 5. Lignin: a növényi hulladék mikroorganizmusok általi bonthatósága csökken (hosszú élettartamú széndepó) 6. Az UV-B a növényi hulladék fotodegradációját közvetlenül serkenti (nyílt területeken: füves puszta, düne). A mikroorganizmusok (baktériumok, gombák) lebontó működését gátolja. A növények növekedésének és fejlődésének szabályozása A növények fejlődési folyamatainak szabályozásában külső tényezők (pl. fény) és belső, kémiai természetű anyagok, a növényi hormonok vesznek részt. Auxinok, citokininek, abszcizincsav, etilén, egyéb növekedésszabályozó anyagok. A növényi és az állati hormonfogalom összehasonlítása: - extrém alacsony a hatásos koncentráció (a növényeknél szélesebb koncentráció intervallum) - a hatás specifikus és koncentrációtól függ (a növényi hormonok hatása kevésbé specifikus, átfedések) - a keletkezés és a hatás helye (a növényeknél lehet ugyanaz a sejt, pl. az etilén esetén) A növényi hormonok az intercelluláris kommunikáció közvetítői. Az intercelluláris kommunikáció lépései: 13
A jel szintézise, kijutása a szintézis helyéről, transzportja a célsejthez, detektálása, a detektált jel erősítése és átvitele a célsejt megfelelő komponenseire, a válasz kialakulása (pl. génexpresszió változása) A válasz függ: a hormon koncentrációjától, a szöveti érzékenységtől, vagyis a receptormolekulák számától, hozzáférhetőségétől, kompartmentációjától, affinitásától, a hormonális arányoktól. Jelátviteli folyamatok az Eukaryotákban (növényekben) 1. A jelek típusai: környezeti jel (pl. fény, vízpotenciál változás), növényi hormon (lipofil, hidrofil) 2. Receptorok: fehérje természetű receptorok (sejtfelszíni, membránhoz kötött, citoszolikus), fotoreceptorok (kromofór csoport: fitokróm, kék fény receptor, kriptokróm) A jelátvitel komponensei, másodlagos jelátvivők 1. Sejtfelszíni receptorok: a heterotrimer G proteinnel lépnek interakcióba. A G protein α alegysége effektor enzimeket aktivál: pl. foszfolipáz C Az effektor enzimek másodlagos jelátvivőket indukálnak, amik különböző biokémiai folyamatot stimulálhatnak. Másodlagos jelátvivők:1,2-diacilglicerol, inozitol-1,4,5- trifoszfát, Ca 2+. A másodlagos jelátvivők által aktivált folyamatok: - inozitol-1,4,5-trifoszfát: Ca 2+ csatornát nyit, a citoszol [ Ca 2+ ] nő - Ca 2+ : kalcium és Ca 2+ -kalmodulin függő protein kinázok aktiválása fehérje foszforiláció - 1,2-diacilglicerol: aktiválja a proteinkináz C-t ioncsatorna aktiválás foszforilációval A jel megszüntetése: protein foszfatázok, Ca 2+ -pumpák A stresszkoncepció a növényekben Általános adaptációs szindróma. Akklimatizáció, adaptáció. Környezetszennyező nehézfémek, alumínium, szalinitás, ózon által okozott stresszhatások. Oxidatív stressz. A növényi hormonok szerepe az abiotikus és biotikus stresszre adott válaszreakciókban. 14