Vadállatok viselkedése Az állatok viselkedésével foglalkozó tudományterületek Az állatok viselkedéséről szórvány, anekdotikus, esetleg valamely bizonytalan elméletből következő predikciókat (itt talán helyesebb az előtélet ) igazolandó született meg a viselkedés leírása. Erre nem csak a múlt századi és a századeleji irodalomban lehet rengeteg példát találni (l. a napjainkban újra kiadott Brehm), de sok esetben a korszerűnek tartott alkalmazott tudományos irodalmakban is (pl. vadgazdálkodás, természetvédelem). A mai napig is rengeteg, természetvédelmi vagy gazdálkodási szempontból fontos faj viselkedéséről roppant keveset tudunk a leírások hiánya miatt. Etológia: a magatartás biológiai tanulmányozása (Tinbergen, 1976). Konrad Lorenz, Niko Tinbergen, Karl von Frisch Nobel díj 1973. Állatpszichológia: az állatok viselkedése a magasabbrendű (emberi) agytevékenység (pl. tanulás, intelligencia stb.) modellje: mesterséges körülmények (laboratórium); a természetes környezet és az evolúciós fejlődés figyelmen kívül hagyása; az állat csak eszköz az ember megértéséhez. Szociobiológia: az állatok társas viselkedésének és az azt kiváltó környezeti és evolúciós okoknak a vizsgálata. Viselkedésökológia: a források megszerzésére és használatára irányuló viselkedés vizsgálata (Krebs, 1985). Kérdések A klasszikus etológia alapkérdései (Tinbergen, 1976): Mi a viselkedés mechanizmusa? Hogyan alakul az egyedfejlődés során? Hogyan evolválódik? Mi a funkciója? E megfogalmazásban egyenlő súllyal szerepelnek az egyes viselkedésmintázatok leírására, kiváltó okaira, a törzsfejlődés során való kialakulásukra és az egyed túlélésének, sikerességének (fitnessz) szempontjából mért értékükre vonatkozó kérdések. A kérdések a természetes környezetben élő állat viselkedésére vonatkoznak. 1
A viselkedéskutatás fejlődése Az etológia fejlődése során egyre inkább előtérbe kerültek a leíró jellegű - hogyan viselkedik? - kérdések, ezzel párhuzamosan háttérbe szorultak a viselkedés evolúciós értelemben vett funkciójára, az egyed fitnesszére gyakorolt hatására vonatkozó - miért így viselkedik? További probléma az, hogy a genotípus szerepének túlhangsúlyozása mellett, a komplex környezeti tényezőknek (ökológiai változók) a viselkedés kialakulására gyakorolt hatását figyelmen kívül hagyják. A viselkedésökológia a hatvanas évekbeli kialakulásakor a Tinbergen által megfogalmazott négy kérdés közül a viselkedés túlélési értékének vizsgálatára helyezték a hangsúlyt, vagyis az etológia hogyan kérdésével szemben a miért kezdetű kérdéseket tartották fontosabbnak. J. H. rook és D. Lack a madarak és a főemlősök körében végzett összehasonlító vizsgálatai, amelyekben a szociális szerveződést és egyes ökológiai faktorokat kapcsolaták össze. A viselkedésökológia az egyed és környezete kapcsolaira tesz fel kérdéseket. Végső soron minden kérdés az egyed viselkedésének a fitnesszre gyakorolt hatására vonatkozik. Módszer Etológia ereje: természetes körülmények között kell az állatokat vizsgálni, megfigyeléseket és a kísérleteket is lehetőleg a terepen kell elvégezni, ha meg akarjuk érteni a viselkedést (az állatpszichológia ellenpontja, Tinbergen, 1976); az etológia klasszikusai szerint minden kérdésnek egyszerűnek kell lennie, az adatokat egyszerűen lehessen értékelni; az etológia alapszabálya szerint az elsű lépésnek a megfigyelésnek kell lennie; az állat tevékenységét egyszerű viselkedés elemekkel kell leírni; elsősorban leírni és nem pedig értelmezni kell az egyes tevékenységeket; a leírások alapján épített etogrammok megadják a fajra jellemző viselkedésmintázatot; az etológiai megközelítés ereje, többek között, az állatok viselkedésének természetes körülmények között végzett, türelmes, részletes megfigyeléséből adódik, így csökken a ritka, de fontos viselkedéselemek elvesztésének egyszersmind túlértékelésének esélye; csökken a laboratóriumi műtermék viselkedések normálisként való elfogadásának valószínűsége; rámutat a fontos kérdésekre, segít a hipotézisek megfogalmazásában, különösen a viselkedés funkciójának vizsgálatában; az egyes viselkedéselemek fontosságának, a viselkedés szerveződésének és funkciójának vizsgálatában a közvetlen, mindent megelőző leírás a lehető legnagyobb mértékben mentesít az előre kialakított értelmezésektől, előítéletektől; sok faj vizsgálata alapján a viselkedés általános törvényszerűségeire lehet következtetéseket levonni (bár a tapasztalatok szerint az extrapolációkat nagyon óvatosan szabad kezelni). 2
Az etológia gyengeségei: túlzott leegyszerűsítés és a leírás uralkodása az állat tevékenységeinek felbontása egyszerű, elkülönült viselkedéselemekre a sztereotíp cselekvések túlhangsúlyozása és a változékonyabbak alulértékelése. az ideális etológiai vizsgálat alapjának a viselkedésformák leírása a célok, hipotézisek, predikciók előzetes pontos megfogalmazása nélkül könnyen a viselkedés valamely fontos aspektusának figyelmen kívül hagyását eredményezheti (pl. a csipegetés mint viselkedéselem irányulhat a táplálékra vagy fészekanyagra; nyilvánvalóan egy táplálkozási vizsgálatban e kettő elkülönítése szükséges); az etológusok egy része behúzódik a laboratóriumokba, sokszor rafinált masinériákat és kísérleti elrendezéseket alkalmaz, amelyeknek a természetes körülményekkel való kapcsolata kétséges (kapcsolat az állatpszichológia felé); nem lehet mindent feljegyezni, előre el kell dönteni mi a fontos és mi elhanyagolható a viselkedés leírásának mindenek felettisége oda vezet, hogy sok lényegtelen adatot gyűjtenek (sokszor csak azért, mert tudják gyűjteni őket) bonyolult sokváltozós kísérletek ehhez egyre drágább, kifinomultabb technikákat fejlesztenek ki a technikák fejlesztése könnyen öncélúvá válhat; az etológia kezdetben kvalitatív jellegű tudomány volt a leírásokban is az elnevezéseknek jutott a a fő szerep, sokkal kevésbé a kvantifikálható változóknak vagy a matematikai formában megfogalmazott modelleknek. Barash (1980) kritikája szerint az etológusokkal az a baj, hogy úgy gondolják, hogy amit megneveznek az már el is van intézve. A későbbi fejlődés során a mennyiségi változók vizsgálata került előtérbe, a matematikai rész ekkor is főleg a statisztikára (főkomponensanalízis, faktoranalízis stb.) korlátozódott (Tinbergen, 1976). Viselkedésökológia: az evolúciós, ökológiai szemlélet miatt dominálnak a természetes élőhelyen végzett vagy az ezeket szimuláló vizsgálatok; az etológia módszertanából éppen az egyszerű, terepi kísérletes vagy megfigyeléseken alapuló vizsgálatát és ennek módszereit vették át; tudatosabb kísérlettervezés és a vizsgálandó problémák precízebb megfogalmazása miatt, általában sokkal jobban meghatározottak a komplex környezetből ténylegesen ható faktorok és az ezeket jellemző változók; világosabbak a hipotézisek és a predikciók, emiatt a mért adatok értékelése is általában egyszerűbb; a viselkedésökológiában a modelleknek, a hipotézisek és a predikciók matematikai megfogalmazásának alapvető szerepe van (az ökológiai hipotéziseket és evolúciós kérdéseket precíz matematikai formában); a viselkedésökológia gerincét képezik az optimalitás modellek, az ESS koncepció, a játékelmélet alkalmazásai, a ráfordítás-haszon elemzések de: 3
túlegyszerűsítés csak a modellben szereplő tényezőket veszi figyelembe, más lényeges hatások kimaradnak; Megismerési problémák a viselkedéskutatásban Az etológiai és a viselkedésökológiai vizsgálatok viszonylag kevés fajra szorítkoznak (ok: a megfigyelhetőség nehézsége) a rejtett életmódot élő, apró, ritka vagy hosszú életciklusú fajokról kevés az információ ( a rovarok, halak és a madarak túlsúlya). Szemlélet Az etológia evolúciós beállítottságú, a szabadon élő állatok viselkedésének sokféleségére, annak értékelésére és megértésére irányul. a viselkedés éppen úgy az evolúció eredménye, mint a szerkezeti felépítés. Ez az evolúciós szemlélet a szigorú történeti megközelítést, a viselkedési homológiák és a leszármazási vonalak vizsgálatát jelenti (Lorenz, 1985) kvázi-evolúciós, mivel csak a történeti (törzsfejlődés) alkalmazta (Barash, 1980). A szociobiológia és a viselkedésökológia viszont az evolúció elméletet igen nagyhatású prediktív és analítikai eszközként használja. Az etológia és a viselkedésökológia is feltételezi, hogy a viselkedés a környezethez való adaptáció eredményeként jött létre. De: néha kritikátlanul elfogadja azt, hogy minden amit az állat csinál adaptív és a természetes szelekció hatására jön létre. A viselkedésökológia feltételezi a környezethez való teljes alkalmazkodást (pl. optimalitás modellek). De: az alkalmazkodás mindig egy korábbi állapothoz történik gyorsan változó környezetben az egyed nem teljesen alkalmazkodott a környezetéhez, ezért a viselkedése eltér az optimálistól. Az etológia induktív jellegű tudomány a viselkedés leírásokból ezek közös vonásaiból építi fel az elméleteket. A viselkedésökológia inkább deduktív az elméletek, elsősorban a természetes szelekción alapuló evolúció elmélet alapján felállított hipotéziseket vizsgálja az ehhez kiválasztott fajokon. Az etológia érdeklődése a fajok felé irányul, az ezekre jellemző mozgásmintázatokat kívánja leírni. A viselkedésökológia viszont az egyedek közötti különbségekkel operál önző egyed - önző gén (Dawkins, 1986) a saját sikerüket maximalizálják. Ezeket mutatják pl. a ráfordítás hozam számítások. Az etológiát nem érdekli a viselkedés redukcionista magyarázata a fiziológia tárgykörébe sorolja (l. neuroetológia). A viselkedésökológia keresi a redukcionista magyarázatot és ezt a génekben találja meg. A viselkedésökológia kialakulásának egyik forrása W.D. Hamilton és J. Maynard-Smith munkássága a rokonszelekció elméletének kidolgozása és a fitnessz fogalmának bevezetése. 4
Viselkedés, adaptáció, evolúció Alapkérdés: Hogyan viselkednek az állatok az adott ökológiai környezetben és az evolúció folyamán miért éppen ez a viselkedés alakult ki? Válaszok: Funkcionális válasz: az adaptív érték (előny az adott környezet által kiváltott természetes szelekcióban) ill. a fitness növelése. Oksági (kauzális) válasz: a környezeti ingerek hatásaira és/vagy fiziológiai folyamatok eredményeképpen. Egyedfejlődésen alapuló válasz: ezt tanulta, ezek a gének aktiválódnak az adott korban stb. Törzsfejlődésen alapuló válasz: a viselkedés kialakulása a törzsfejlődésben. A viselkedésökológia a funkcionális választ keresi. az egyed viselkedése legtöbbször nem öncélú, rögtönzött, hanem válasz a környezet ingereire, alkalmazkodás az ökológiai kényszerfeltételekhez a viselkedés megértéséhez ezeket az ingereket, kényszerfeltételeket meg kell ismerni (pl. kutya és mókus akadálykikerülése) szükséges feltárni a viselkedéskialakulásának evolúciós történetét is (pl. hím farkaspók nászajándéka) 1. ábra: Saját haszon és altruizmus. Az új hím megöli az elődje kölykeit. A nőstények a testvéreik utódait is szoptatják. 5
A viselkedés adaptív értéke Evolúció: a gének ill. az allélok relatív gyakoriságának megváltozása a természetes szelekció következtében. Természetes szelekció: az alternatív allélek eltérő túlélési gyakorisága. Gén: valamilyen jelleget (morfológiai, biokémiai, élettani viselkedési stb.) meghatározó DNS darab. Általában minden génnek több változata - allélja - létezik. Miért a gének (Williams, 1966)? < minden jelleg kialakulása visszavezethető a génekre (a tanulási képesség is) < az egyed fenotípusa a környezettel való kapcsolat révén jön létre (genotípus + modifikáció); < a genotípust a meiózis és a rekombináció szétrombolja; < egyedül a gén örökölhető vagyis csak a gének adódnak át a következő generációnak (probléma: csoportmemória º mémek ) < a gén potenciálisan halhatatlan, mert elég sok másolatot elég gyorsan tud létrehozni. Darwin evolúciós elméletére ható felismerések: 1. Minden egyedet több utódot hoz létre, mint amennyi az elhullottak pótlásához kell 2. A természetes szelekció (a környezet kényszerfeltételei) szabályoz, válogat vagyis nem kell külső erőt feltételezni. Darwin evolúciós elméletének alaptörvényei: 1. Egy faj egyedei sem egyformák, hanem különböző tulajdonságokat hordoznak (a 6
változatosság törvénye) 2. A szülők átadják egyes tulajdonságaikat az utódaiknak (az örökölhetőség törvénye) 3. Az eltérő egyedi tulajdonságok miatt egyesek több túlélő utódot hoznak létre, mint mások vagyis a természetes szelekció az adott környezetben jobb tulajdonságokkal rendelkező egyedeknek kedvez (a különböző szaporodási siker törvénye) Darwini evolúciós elmélet modern genetikai fogalmakkal: 1. Minden szervezet felépítését, működését és végső soron a viselkedését is gének határozzák meg (pl. szürkepettyes araszoló - Biston betularia - ipari malanizmusa, higiénikus méhek). 2. A gének egy populáción belül több variációban (allélok) vannak jelen (genetikai polimorfizmus). 3. Az allélok között konkurencia van. 4. Az az allél, amely több utódot képes létrehozni kiszorítja az alternatív allélokat a populációból. Az önző gén elmélet (Dawkins, 1976) az egyedek túlélő gépek, amiket a gének saját túlélésükre és másolásukra használnak; az egyedek jellegzetességei több gén kölcsönhatására alakulnak ki, a gének szelekciója az egyedeken keresztül következik be; azok a gének a legsikeresebbek, amelyek a legjobb túlélést, a legnagyobb szaporodást és az ezeket legjobban segítő (legadaptívabb) viselkedést mutató egyedeket ( önző egyed ) hozzák létre. Következmények: az evolúciónak nincs célja ( vak orásmester ) mindig az aktuálisan adott kínálat (az egyedi különbségek) és a létező környezeti kényszerek fogják szabályozni az evolúció irányát erős kényszerek º nagy szelekciós ráta º gyors evolúció Önző egyed vagy csoportelőny? korlátos források beosztása º önkorlátozó csoportok (Wynne-Edwards, 1962); de vannak csalók (eltérő genotípus) º sikeresebbek, mint a többiek; nem önkorlátozás, hanem a környezet limitáló hatása (pl. cinegék tojásszáma és felnevelt szaporulata). Altruizmus Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitnesszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Altruizmus rokonok között 7
A legtöbb másolat az adott génről vagy az egyed fitnesszének maximalizálásával vagy a rokonok (bizonyos valószínűséggel azonos géneket hordozók) fitnesszének növelésével érhető el º altruizmus rokonok között (ivadékgondozás, családi csoportok stb.) º rokonszelekció. Rokonszelekció: olyan viselkedésre irányuló szelekció, amely csökkenti az adott egyed túlélési, szaporodási esélyeit miközben növeli a rokonokét (Maynard-Smith, 1964). Rokonsági fok (r): annak a valószínűsége, hogy két közös származású egyed egy adott génlokuszán azonos allélok legyenek. Altruizmus nem rokon állatok között reciprok altruizmus: egyszer nekem egyszer neked ; < fontos az igazi altruista és a csaló megkülönböztethetősége; kölcsönösség és egyedi haszon: az együttműködés mindenkinek netto nyereséget jelent (pl. zsákmányszerzés, ragadozóelkerülés); altruizmus és manipuláció: a segítséget nyújtónak semmi haszna sincs (pl. fészekparazitizmus). Alkalmazkodás (adaptáció) Alkalmazkodás: az egyedek (gének, viselkedésformák stb.) sokféleségéből az adott környezetnek legjobban megfelelők kiválogatódása a természetes szelekció révén; < a szükebb környezethez való alkalmazkodás miatt eltérések a populáción belül º minden egyed a saját egyedi környezétéhez alkalmazkodott leginkább két fenotípusos jelleg(komplexum) között olyan eltérés van, amely az adott jelleget hordozó egyed ökológiai társulási hajlamát növeli (lutton-brock és Harvey, 1979) < a jelleg - a viselkedés - különbsége visszavezethető tanulási, tapasztalatbeli ill. genetikai különbségekre egyaránt. A viselkedésökológia alapfeltételezése: az állatok optimálisan alkalmazkodtak a környezetükhöz. De: neutrális jellegeknek nincs hatása a fitnesszre, nem szelektálódnak; állandóan változó környezet º időkésés: mindig egy korábbihoz alkalmazkodtak; a szelekció nem közvetlenül a génekre, hanem az egyedekre (géntársulások összegzett eredményére) hat, a rosszabb gének elbújhatnak egy jobb géntársulásban; az adott viselkedés fitnesszre gyakorolt hatása nehezen mérhető. Az ökológiai kényszerfeltételekhez való alkalmazkodás kvalitatív vizsgálata º rokon fajok összehasonlítása különböző környezetben afrikai patások (Jarman, 1974): meghatározó a táplálék típusa º mozgáskörzet, párzás, ragadozókkal szembeni védekezés < erős korreláció a táplálék, a testnagyság és a társas szerveződés között; főemlősők: további összefüggések az ivari dimorfizmussal és az agyvelő nagyságával 8
Ökonomikus döntések és az egyed, optimalitásmodellek Az ökológiai kényszerfeltételekhez való alkalmazkodás kvantitatív vizsgálata. Stratégia: amit az állat egy bizonyos helyzetben tesz Alternatív stratégiák: az adott helyzetben, ugyanazon cél elérését célzó, de egymástól eltérő viselkedések (pl. a kaparódarazsak lyukásása vagy lyukfoglalása, tisztogató nem tisztogató galambok) Evolúciósan stabil stratégia (ESS): az a stratégia, ami evolúciós időléptékben fennmarad. Lehet tiszta (csak egyféle stratégiát tartalmaz) vagy kevert (két vagy több stratégiát tartalmaz); ekkor az alternatív stratégiák aránya állandó. A ráfordítás - haszon elve az egyedek viselkedésében (Tinbergen) º optimalitásmodellek: maximális nettó nyereség elérésére kompromisszum a ráfordítás és a haszon között dankasirály tojáshéj eltávolító viselkedése egy órával a kikelés után varjak csigafeltörése 9
2. ábra: A varjak nagyobb magasságból kevesebbszer kell leejtsék a csigákat, hogy a házuk összetörjön. A teljes repülési útszakasz ( leejtések száma * leejtési magasság) optimális magassága ott állt be, amit a természetben is megfigyeltek. Optimális táplálkozás Kérdések: mit egyen, hol keresse, mennyi ideig keressen egy területen, melyik foltokat válassza? Táplálékválasztás Szempontok: energiatartalom, időráfordítás él º optimális étrend: időegységre eső legnagyobb netto energianyereség elérése º nem biztos, hogy a legnagyobb préda az optimális függ a keresési időtől (a tápl. keresés megkezdésétől a megtalálásig) és a kezelési időtől ( a megtalálástól a megszerzésen át a megemésztésig), a kicsi, de a gyakori, gyorsan megszerezhető, könnyen emészthető táplálék még akkor jobb lehet, mint a nagy, de ritka, nehezen megszerezhető ill. emészthető o példa: a farkasok nyáron kisrágcsálókat esznek a különböző táplálékok előfordulási arányától (pl. széncinege lisztkukac-választása) o szükséges a nem nyereséges és a nyereséges táplálék megkülönböztetése < a különböző nyereségű táplálék fogyasztása a legnyereségesebb táplálék abundanciájától függ < ha a legnyereségesebb táplálék gyakorisága nő a gyengébb táplálékfajták eltűnnek az étrendből 10
3. ábra: Táplálékválasztás nagy és kis méretű liszkukacok közül. A nagyobb méretű lárvák gyakoriságának növelésekor a madár szelektálni kezdett. A maximális netto energianyereségtől való eltérés okai: táplálkozási kényszer º a táplálék minőségi összetétele fontos lehet (pl. jávorszarvas: energia + Na) a kockázat minimalizálása: az állat fiziológiai állapota függvényében dönt a nagyobb nyereséggel járó ám kockázatos vagy a kisebb nyereségű de biztonságos megoldás között a predátor elkerülése kompetíció a csoporton belül 11
A jávorszarvas táplálkozását a rendelkezésre álló Na és energia, továbbá a bendő kapacitás határozza meg. Az állatok által fogyasztott táplálék összetétele a háromszög területére esett. 4. ábra: Az éhező tüskéspikók a nagy sűrűségű vízibolharajt támadják meg, azonban a jégmadárutánzat megjelenése után a kisebbeket preferálták. Táplálékkeresés Helyválasztás: döntés az egyed szintjén mintavétel a táplálékfoltokból º a legjobb foltban táplálkozik º a folt kimerülésével párhuzamosan nő a többi foltból való mintavétel gyakorisága kockázati tényező: a folt táplálékellátottságának megjósolhatatlan variabilitása º kockázat érzékenység < funkciója az éhezés valószínűségének csökkentése < kockázatra hajlamos és kockázatkerülő fajok < a kockázat vállalása függ az éhezés mértékétől és az energiatartalékoktól (pl. 12
poszméhek, szarvasok az etetőnél) Mikor hagyja el a foltot? (marginális érték teoréma) akkor, ha az aktuális foltban a táplálékfelvétel rátája az összes folt átlaga alá esik (nem meríti ki teljesen!) befolyásolja: mennyi idő és energia kell az új foltba való eljutáshoz ( utazási idő ) < ha nő az utazási idő (távoli foltok) º az egész habitat átlagos minősége ( eltartóképessége ) romlik º több időt kell egy foltban eltölteni º nagyobb kihasználás a döntés mechanizmusa: < egy bizonyos ideig marad a foltban < egy bizonyos mennyiségű (pl. darab) táplálék elfogyasztásáig < amig a préda elfogásának ill. megtalálásának rátája egy küszöb alá nem esik 5. ábra: A foltelhagyás optimális időpontja az utazási időtől és a folt gazdagságától függ. Táplálékpreferencia Ha az adott tápláléktípus arány a táplálékban magasabb, mint a kínálatban, akkor preferenciáról, ha alacsonyabb elkerülésről beszélünk. 13
Függ: a fenti tényezőktől, de a rangsorrend, a territorialitás, a mozgáskörzet nagysága kor-, ivari és egyedi különbségek befolyásolhatják csak az vehető figyelembe kínálatként, ami az egyed számára valóban elérhető Helyválasztás: a populáció térbeli eloszlása Fretwell és Lucas (1970) az ideális despotikus eloszlás és az ideális szabad eloszlás modellje ideális, mert minden egyed egyforma, egyforma eséllyel választ és optimálisan viselkedik ideális despotikus eloszlás: o o territoriális fajokra a territoriális egyedek eloszlását az alkalmas territóriumok eloszlása határozza meg ideális szabad eloszlás: o az egyedek szabadon választanak a rendelkezésre álló foltok között o a maximális nyereségre törekszenek o a nyereséget a folt minősége és a versengés költsége (az adott élőhelyen a versenytársak száma) határozza meg. o az egyedek először a jobb élőhelyet foglalják el o a versenytársak számának növekedésével a nyereség csökken o egy létszám küszöbnél a jobb élőhelyen az erős versengés miatt a nyereség megegyezik a rosszabb élőhelyen versengés nélkül elérhető nyereséggel o ezután párhuzamosan töltődnek fel o a két élőhely az egyedek nyeresége egyenlő. 14
6. ábra: Ideális szabad eloszlás. Ha túl sokan vannak már a jó minőségű élőhelyen, akkor érdemes átváltani a rosszabb adottságú területre. Az állatok szociális szerveződése, csoport vagy magány? soport sok egyed együtt, fontosak az egyedek közötti kapcsolatok º fokozatok a csoport szervezettségében. Kényszerítő környezeti tényezők: táplálékbázis, a források védelmezése, védhetősége és a ragadozók általi veszélyeztetettség. Ráfordítás-haszon elve: mikor érdemes csoporthoz csatlakozni és mikor előnyösebb a források magányos kisajátítása? A csoportos élet előnyei védekezés a ragadozókkal szemben < megnövekedett éberség < csökken az egy egyedre jutó figyelési idő º több idő pl. táplálkozásra (pl. fogolycsapat mérete) < felhígulás ( ritkuláseffektus ): nagyobb csapatban kisebb az egy egyedre jutó predációs veszély < a ragadozó megzavarása: csoportból nehéz kiválasztani az egyetlen prédát < közös védekezés táplálékkeresés < rövid ideig vagy véletlenszerűen megjelenő lokálisan gazdag táplálékforrások felfedezése és kiaknázása < információs központ : kölcsönös parazitizmus vagy kölcsönös altruizmus? (pl. 15
partifecskék) < nagyobb zsákmány elejtése (pl. hiénák) < megújuló táplálékforrás beosztása (pl. örvös lúd) szaporodás < a partner közelsége, ellenőrizhetősége < közös ivadékgondozás < közös territóriumvédelem 7. ábra: A héja kisebb sikert ér el, ha nagy galambcsapatot támad meg, mivel hamarabb észreveszik. 8. ábra: A csoport nagyságával együtt csökken az egy egyedre jutó figyelés időtartama. A csoportos élet hátránya erősebb vonzó, koncentráló hatás a ragadozókra osztozkodás º versengés º rangsorrend csalók kannibalizmus fertőző betegségek terjedése 16
A csoport szerkezete, rangsorrend (hierarchia) előnye: a felesleges vetélkedések kiküszöbölése fajtái: < despotizmus: egy uralkodik mindenki felett, az alárendeltek egyenrangúak (pl. poszméhek); < lineáris rangsor (tyúkok csípésrendje, dominancia sorrend pl. gímszarvas bikarudlik, vaddisznókondák, vadmacskakölykök stb) a rangsor kialakulásának feltételei: < az egyedek felismerik egymást < megjegyzik a saját helyüket a rangsorban º korlát a memória kapacitása (tyúkok max. 10 egyedig) º több egyed º nem stabil hierarchia, folyamatos harcok (fácán utónevelés?) < a rangra utaló jelek, jelzések kialakulása < harcok º ritualizált viselkedések 9. ábra: A tyúkok között harcok során alakul ki a lineáris rangsor. 17
A dominancia előnyei: a domináns általában tovább él és többet párzik táplálkozáskor a domináns középen: < kevesebb idő a figyelésre º több élelem (pl rénszarvas tehenek, szirti galamb) < nagyobb biztonság: a szélen lévők predációs veszélye nagyobb (pl. telepes fészkelők) ténylegesen mekkora a több párzásból eredő haszon? º milyen arányban vesz részt a következő generáció létrehozásában º a domináns megakadályozza az alárendelteket a párzásban < érdemes harcolni a párzásért? (pl. házi egér, pávián, gímszarvasbikák) < más módon kell a kizárólagosságra törekedni (pl. monogám fajok ill. az oroszlánok párzási rendszere) 18
< territórialitás (pl. őzbakok) < párzóhelyek ( lek képzés, pl. dámszarvas) kurkászás, tisztogatás 10. ábra: A domináns helyzet előnye a szaporodáskor. A dominancia ára dominanciaharcok költségei: eneregia, időráfordítás, sérülésveszély a források, a territórium védelmezése a csoport védelme a ragadozókkal szemben Optimális csoportnagyság az a létszám amikor a csoporthoz tartozó minden egyes állat egyedi netto nyeresége nagyobb mintha magányosan élne függ: 19
< az egyedek agresszivitásától < a környezet minőségétől < és a predáció veszélyétől a rangor végén álló egyed döntése: < a csoporttal maradni < másik csoporthoz tartozni < magányosan élni Az optimális csoportnagyság meghatározása. 11. ábra: A csoportos vadászat több zsákmányt juttat egy egyednek. A domináns egyed kapja ugyanakkor a legtöbbet. 20
12. ábra: Az optimális csoportnagyság kialakulásának egyik modellje. A csoport méretével együtt nő a harcok mennyisége, de csökken a kémleléssel töltött idő hossza. Közepes nagyságnál jut a legtöbb idő táplálkozásra. 21
Az állatok tér- és időbeli viselkedése Mozgáskörzet (home range) az a terület, amelyen az egyed normális tevékenysége zajlik az a terület, amelyet az állat hosszabb időn keresztül, rendszeresen használ és rajta az életfenntartásához és szaporodásához szükséges feltételeket megtalálja számos befolyásoló tényező: < a mozgáskörzet mérete függ az egyed testtömegétől (energiaigényétől) és az élőhely minőségétől H= aw k H: a mozgáskörzet mérete W: a testtömeg a: az élőhely minőségére jellemző állandó k: az energiafogyasztásra jellemző állandó < az élőhely mozaikossága: azonos stratégiával táplálkozó egyedek közül a mozaikosabb területen élőnek kisebb mozgáskörzet elegendő < a források tér- és időbeli változása: mozgáskörzet elcsúszás, áthelyeződés, vándorlás < kor: a felnőtt állatok stabil, megállapodott mozgáskörzete általában kisebb, a fiatal, helyüket kereső, szétszóródó egyedeké nagyobb < ivar: poligám fajoknál a nőstények eloszlását az élőhely (táplálékkínálat, biztonság) a hímekét a nőstények eloszlása határozza meg (egerek, oroszlán, fácán) < egyedi különbségek: stabil mozgáskörzet, kirándulások, nomádok < emberi zavarás stb. területtel jellemezzük, de valójában foltok (táplálkozó-, pihenő-, búvóhelyek stb) és a közöttük lévő útvonalak < a területet az egyed nem egyenletesen használja: egyes részeket előnyben részesít másokat elkerül (habitat v. élőhely-preferencia) magterület (core area): a mozgáskörzet azon része, ahol a legtöbb aktivitás összpontosul a mozgáskörzet átfedhet az egyedek között (szezonális változások), de a magterület átfedése kicsi (átmenet a territórium felé) º sűrűségszabályozás? (a mozgáskörzet nagysága és az átlagos átfedés ismeretében az egyedsűrűség meghatározható) a mozgáskörzeten belül több menedékterület º különösen fontosak az állat nyugalma szempontjából (emberi zavarások!) 22
13. ábra: A hajósszentgyörgyi szarvas tehenek mozgáskörzetei. Aktivitási ciklusok a területhasználat nemcsak térben hanem időben is zajlik a biológiai óra (bonyolult neuro-endokrin rendszer nucleus supraopticus + tobozmirigy) szabályozza, de szerepe van a tanulásnak is (pl. nappali ragadozó elkerülése º éjszakai aktivitás) funkciója: a környezethez való alkalmazkodás: minden a megfelelő időben történjen napi ciklus: táplálkozás-pihenés: őz 4 óránként, gímszarvas, mezeinyúl, ragadozók hajnalban és alkonyat után ( kétcsúcsú aktivitási görbe ) nappali, éjszakai és szürkületi akt.: fiziológiai igények + tanulási okok (pl. alkalmazkodás a zavaráshoz vagy a ragadozó aktivitásához) szezonális ciklusok: szaporodás, forráshiány, csoportképzés, vándorlások, költözés éves ciklusok kevésbé gyakoriak a vadfajok körében Territórium Különböző szempontú definíciók: a fajtársakkal szemben aktívan védett terület (Noble, 1939) a kizárólagosan használt terület (Schoener, 1968) térben és időben létező territórium: két egyed soha nem tartózkodik ugyanazon a helyen ugyanazon időben (orbett, 1979) létezik fajok közötti territórium is Az állat aktivitása a territóriumon belül nem egyenletesen oszlik el º kitűntetett a territórium 23
középső része és a szélek középső részen a bevehetetlen centrum szélek º védelem 14. ábra: Az őzbakok mozgáskörzetének felépítése júniusban. Típusai: táplálkozóhely búvó-, pihenőhely fészkelő, ivadéknevelő Funkciója: egy vagy több forrás védelme, kizárólagos birtoklása az erősebb, agresszívabb, korábban érkező egyedek tudnak territóriumot foglalni º birtokolják a forrásokat º nagyobb túlélés, szaporodás º szelekció a territóriumok száma korlátozott º létszámszabályozás Mit érdemes védeni? csak a korlátozott forrást túl kicsi és túl nagy sűrűségű forrást nem º közepesen gazdag forrást igen gyorsan megújuló forrást nem º lassan megújuló forrást igen ( beosztás ) kiszámíthatatlan, erősen változó forrást nemº kiszámitható, stabil forrást igen A territóriumok mérete függ: az egyedsűrűségtől (pl a költési szezon elején kisebb egyedsűrűség º nagyobb territórium, a mérete az egyedsűrűség növekedésével csökken) az egyed szükségleteitől az egyed korától, testi erejétől a védelemre történő ráfordítás és a kinyerhető haszon arányától vagyis a netto nyereségtől 24
15. ábra: Az ökonómikus területvédelmezés koncepciója. Az A és B pont között gazdaságos védelmezni a területet, az X pontban van a legnagyobb nyereség. A territórialitás előnye: a forrás kizárólagos birtoklása nagyobb esély a párzásra 25
nagyobb esély a sikeres utódnevelésre Hátránya: energia + idő költség az ellenőrzésre jelölésre sérülésveszély a harcokban Életmenet stratégiák Szaporodási stratégiák Döntések: az egyed által felvett energia megosztása növekedés (testméret, zsírraktárak, extraproduktumok) vagy korai szaporodás utódok vagy a saját test egyszeri szaporodás vagy többszöri szaporodás sok, kicsi, gyenge vagy kevés, nagy, erős utód a már meglévő utódok gondozása ( gondos anya ) vagy újabb utódokba fektetés A végső cél az egyed egész élettartamára vetített rátermettség (fitness) maximalizálása. Az életmenet stratégiák nem állandóak a genetikai háttér, a környezet és a köztük lévő kapcsolatok befolyásolják º plasztikusak Méret egy taxonon belül a nagyobb méret º evolúciós előny < nagyobb kompetíciós képesség < sikeresebb ragadozóelkerülés < nagyobb szaporodási esély Növekedés, fejlődés korai szaporodás º több utód º evolúciós előny < gyorsabb növekedés (utódgondozás, élőhely különbségei!) < nagyobb születési súly késleltetett szaporodás º a kedvezőtlen hatások kivédése szomatikus testrészek fontossága < tejtermelés < védekezé rendszerek fejlesztése < zsírraktárak º túlélés Reprodukció több utód º nagyobb rátermettség de: kisebb az egy utódra jutó szülői gondoskodás º kisebb lesz az utódok túlélése, vagy a jövőbeni reprodukciója º kisebb rátermettség 26
reprodukciós erőfeszítés: a felvett energia mekkora részét fordítja reprodukcióra < mérése pl. gonádtömeg/testtömeg, a fészekalj tömege/testtömeg a reprodukció sikerességének mérése < fekunditás: utódok száma (megszületett, felnevelt) < az utódok kondíciója < recruitment rate : a szaporodóképes utódok aránya, < az ivarérés ideje < a szaprodási események száma < az élettartam alatti utódprodukció < szülői és utód túlélés Reprodukciós érték (RV) függ: < a túlélés valószínűségétől < a produkált utódok számától < a populáció nagyságának változásától felosztható: jelenlegi és jövőbeni (reziduális) reprodukcióra < e kettő fordítottan arányos A reprodukció ára reprodukció º csökkent szülői túlélés jelenlegi reprodukció º kisebb jövőbeni reprodukció Egyedi optimalizáció: az egyed felméri a képességeit és a környezeti kényszerfeltételeket º a maximális rátermettséget eredményező kombinációt választja 16. ábra: A különböző tojásszámú fészekaljak eloszlása egy angliai vizsgálatban. 27
17. ábra: A fészekalj nagyságával csökken a fiókák kirepülési tömege és ezzel csökken a túlélési esélyük. 18. ábra: Az optimális fészekalj nagyság 8-12 tojás között van a széncinegéknél. Ekkor a legnagyobb a fiatalok túlélési aránya. A szülők túlélési aránya is csökken a felnevelt fiókák számának növekedésével. 19. ábra: A reprodukció ára. A mortalitás és a fekunditás kapcsolata egy skót gímszarvas populációban. r-k stratégia 28
r: korai ivarérés, sok utód, több szaporodási ciklus, nincs szülői gondoskodás, nagy reprodukciós erőfeszítés K: késleltetett reprodukció, kevés utód, egy szaporodási ciklus, ivadékgondozás, kicsi reprodukciós erőfeszítés 20. ábra: Életmenet komponensek és néhány populációs attribútum közötti kapcsolat K-szelektáló (a) és r- szelektáló (b) környezetben. 29
Ivari konfliktus Ok: a hímek és a nőstények eltérő befektetése: anizogámia a nőstény sűrített tápanyag és erőforrás < nagy petesejt < belső megtermékenyítés < szoptatás Eredmény a hímek több nősténnyel pározva lényegesen nagyobb szaporodási sikert érhetnek el, mint a nőstények a hímek vetélkednek a nőstények válogatnak 21. ábra: Az ivarok eltérő szaporodási nyeresége. Ivararány természetes populációban: 1 : 1 a szelekció a ritkább ivarnak kedvez (a szülőnek a ritkább ivarút érdemes létrehozni þ rátermettség maximalizálás 1 : 1 a stabil Ivari szelekció 30
erős szelekció a hím azon képességére, hogy a nőstényt megszerezze interszexuális szelekció intraszexuális szelekció erőssége függ a párzásért folyó harc erősségétől harc < a nőstényekért < a párzási helyért rideg nőstények: < válogatnak a hímek között < a hím által felkínált források alapján < a hímek genetikai minősége alapján (extraproduktumok szerepe) eredménye: az előnyben részesített hím jellegek túlfejlődése a hím túlélését csökkenti Párzásrendszerek az adott nem hogyan tudja a párzási sikerét maximalizálni: < ki gondozza az utódokat (környezetfüggő) < mekkora szülői ráfordítás szükséges az adott környezetben az utódok felneveléséhez < ki tud csalni, kizsákmányolni a másik nemet fajtái: < monogámia < poligínia: egy hím több nősténnyel < poliandria: egy nőstény több hímmel < promiszkuitás: több hím több nősténnyel kiváltó környezeti okok: < a források térbeli eloszlása < a szexuálisan aktív hímek és nőstények aránya: a hatékony ivararány < a fogamzóképes nőstények időbeli eloszlása, szinkronizáltsága < a fogamzóképes nőstények térbeli eloszlása, a háremképzés lehetősége Szülő-utód konfliktus az utód számára az ivadékgondozó szülő: < táplálékforrás < biztonság, védelem < információforrás az utód a saját, egyéni rátermettsége maximalizálása érdekében minél hosszabb ideig, minél jobban igyekszik kihasználni ezeket az előnyöket a szülő a befektetéseit úgy osztja el az utódai között, hogy az összes utódra számított rátermettséget maximalizálja eredmény: a szülő domináns helyzetben van º elválasztja, elkergeti az utódját 31
A fiatalok csoportelhagyása a szülő-utód viszonyban az utódok növekedésével a kompetíció erősödik, a szülő domináns pozícióban van º elkergeti az utódokat születés utáni szétszóródás (natal dispersal: ND) : a születési hely és a későbbi szaporodási hely egymástól távol < a szétterjedés területe általában nem több, mint a szokásos mozgáskörzet tízszerese < soha nem tér vissza < előnye: esély a szaporodásra, más csoportban a feljebbjutásra születés utáni helyben maradás (natal phylopatry: NP): az utód a szülő(k) területén belül vagy ahhoz közel marad < hátránya: < beltenyésztettség nő º csökken a variabilitás, nő a homozigócia a letális vagy káros génekre < növekszik a versengés º csökken a túlélés és a fekunditás < előnye: < a korlátozott beltenyésztettség lehet hasznos: az adott mikrokörnyezethez legjobban alkalmazkodott gének fenntartása < a környezet alapos ismerete º csökkent predáció, agresszió nemek közti különbségek oka? < poligámia º a fiatal hímnek nincs párja º elvándorol, a nőstények anyai csoportokban élnek º a NP előnyeit élvezik < monogámoknál egyenlő valószínűségű diszperzió < aki védi a forrásokat annak célszerűbb maradni < alternatív elképzelés: annak kell elmenni aki csalni tud, a szaporodási kompetíció a szülőkkel ill. fészekparazitizmus befolyásolja: < kompetíció a forrásokért < a beltenyésztettség valószínűsége < kompetíció a szexpartnerért < szülők és a gyerekek szerepe a diszperzióra késztetésben 32
Példa: a gímszarvas szaporodási időszakon kívül a bikák és a tehenek külön csoportban, lineáris rangsorral bikák csoportképzésének oka a szűkös táplálék felosztása a rangsor alapján (lutton- Brock és mtsai) < a csoport tagjai csak távoli rokonok º nagyobb agresszivitás < a rangsorban elfoglalt helyet az állat harci készsége szabja meg < ennek jelzése méretekkel: oldalsó testfelület nagysága, a nyak vastagsága, testarányok, nyaklebernyeg º nagyobbnak látszani < a bikák rangja a korral, a testsúllyal, a kondíció javulásával nő < hasonló méret stb. º párviadal < az agancs funkciója: < a párviadalok fegyvere < a rang jelzése a többi bikának (?) < a rátermettség jelzése a tehenek számára (?) < a rangsor kialakulásánál számít a szerencsés sorsolás : győzelem után nagyobb a valószínűsége az ismételt győzelemnek < az eredményeket és a kialakult rangsort megtanulják (az egyedek megkülönböztetése, fejlett memória): < agancssérülés után még hetekig tartja a rangját < a csoportba kerülő új bikának (pl. gímes kertben) hosszú idő és sok küzdelem árán alakul ki a rangsora < a rangsor kialakulásában nagy szerepe van a hím nemi hormonnak º agresszivitás < nyáron növekvő tesztoszteron szint º nagyobb agresszió º a csapatok felbomlanak º a dominánsok a tehenek közelébe < a bika csak a háremet védi vagy a territóriumot is (területjelzés bőgéssel és feromonokkal) < verekedések gyakorisága az ivarzó tehenek megjelenésével nő < sérülés 4-10 % < nyereség: majdnem minden tehenet a háremúr termékenyít meg (a mellékbikák általában nem ivarzó tehénnel párosodnak) a tehenek egész évben rangsorba rendeződött csoportokban < mozgáskörzetük kisebb, napi és szezonális aktivitásuk más, mint a bikáké (kétcsúcsú napi aktivitás hajnalban és szürkületkor) < kisebb agresszivitás, csak az etetőhelyek közelében és táplálékhiánykor < rang a korral, a testi erővel és a testnagysággal nő < májusban, borjadzáskor agresszivitás nő º elkülönülés a csoporttól < az előző évi borjúval szemben is nő az agresszivitás º elkergetés (a borjú ellenérdekelt º támadja az újszülött testvérét) < a másodéves, ivarérett bikaborjakat elkergetik (általában a háremtartó bikák) < az ünők együtt maradnak º a csoport tagjai közeli rokonok º csökkent agresszivitás a tehén képes befolyásolni az ivarzását és a születendő utód nemét 33
< rossz körülmények között º az adott évben nem szaporít, hanem az előző évi borjú felnevelését folytatja < kis létszámú csoport º ünőborjat ellik º a saját genotípusát jobban elterjeszti < a tehenek javára eltolódott ivararány º bikaborjat ellik º később nagyobb szaporodási esély < mindezen döntések nem tudatosak, hanem a hormonháztartáson keresztül történnek 22. ábra: A szarvastehén viszonya a borjához az elléstől az elválasztásig. 1. A bikaborjakkal a kapcsolat nem olyan erős, mint az ünőborjakkal. 2. Az ünőborjak nem távolodnak el teljesen a tehéntől. 3. Az új borjú elhalása esetén teljesen visszafogadja az előzőt. Példa: az őz territoriális viselkedése télen kisebb csoportok a ragadozók ellen március vége: az erősebb bakok agancsfejlődése befejeződik, a tesztoszteron termelése fokozódik, az agresszivitás növekszik º a csoport szétesik április: az erősebb bakok territóriumot foglalnak < az első territóriumfoglalás 3-4 évesen, 7-8 éves korukig tudják megtartani < a territóriumok száma és határa rögzített egy adott területen belül < szagkerítés feromonokból (a tesztoszteron serkenti az elválasztását) < a szomszédok ismerik egymást º kevés összetűzés < minél nagyobb a bak territóriuma és minél gazdagabb forrásokat tartalmaz, annál több sutát vonz a suták is széjjelválnak º május ellés º a bakokéval és egymással is erősen átfedő mozgáskörzetek kicsi mozgáskörzetek és territóriumok, kevés mozgás a fiatal bakok elkergetése º territórium keresés º nagy mozgáskörzetek (kétszer akkora, 34
mint a sutáké) º behatolás öregebb bakok territóriumaiba º harcok (az összes harcok 80-90 %-a ilyen) júliusban újabb tesztoszteronszint emelkedés, még nagyobb agresszió a betolakodókkal szemben suták ovulációja, a bak minden a territóriumán előforduló sutával párzik ezután az agresszivitás erősen csökken, a territórium jelölése megszűnik Orientáció és navigáció Orientáció Navigáció valamilyen referencia rendszer(ek) alapján irány ill. a tartózkodási hely koordinátáinak meghatározása ( tájékozódás ) valamely célhoz való odatalálás Tájékozódás tereptárgyak alapján az állat a mozgáskörzetén belül felismeri az egyes tereptárgyakat a vándorláskori tájékozódás ennek a felnagyítása a mozgás során megjegyzi az egymást követő tereptárgyakat visszatalálás ezek fordított sorrendű felkeresése alapján nehézkes mindig ugyanazt az útvonalat kell bejárni energiapazarlás: van rövidebb út sok tereptárgyat kell megjegyezni (ill. genetikailag rögzíteni) véges memóriakapacitás (ill. genom) nagyobb vándorlások során megoldhatatlan a tereptárgyakat és az egymáshoz viszonyított helyzetüket is megjegyzi fejleszthető, bővíthető mozaiktérkép kialakulása (kognitúv térkép) útvonaltervek, jóslatok a rövidítés lehetősége energiatakarékosság, optimalizáció, sikeres menekülés (pl. egér a labirintusban, elefántcickány) vándorláskor: túl hosszú út túl nagy térkép (memória és genetikai problémák) valószínűleg a vándorlás utolsó szakaszán működik (néhány km) a tereptárgyak megváltozása zavarok Kompassz mechanizmusok referencia rendszer az irányok meghatározására: nagy területre terjedjen ki stabil legyen lehetséges változatai: Nap: napkelte, napnyugta iránya, a fény polarizációs síkja 35
csillag: csillagképek, a rotációs középpont mágnenses tér hogyan érzékelik? kompassz + tereptárgyak (foltok) nagyléptékű navigáció napszakos, évszakos változások a referencia rendszerben hibás irány! kell egy óra! további lehetőség: nagyléptékű grádiensek (infrahang, szagok) Navigáció Vándorlás polárkoordináták: sarokpont, irány, távolság két független kompassz koordináta háló nem kell a tereptárgyakat ismerni ismeretlen helyről is hazatalál kialakulása? (kirándulások felnagyítása?, véletlen elsodródás?) genetikai programok: a vándorlás ideje, iránya, távolsága (naív madarak, áthelyezési kísérletek), optimális útvonal tanult elemek: csoportmemória, hagyomány, tájékozódás a cél közelében, áthelyezés - korrekció 36
Magatartás genetika < Minden fenotípus, így a viselkedés is visszavezethető a gének működésére. Azonban sok tényező befolyásolja: az idegrendszer fejlődése, a hormonok és a tanulás. < Ebből következően a magatartás nem feleltethető meg általában egy fő gén hatásának, hanem sok kisebb gén összhatására alakul, azaz poligénesek. < Fontos, hogy a szervezet folyamatos kölcsönhatásban áll a környezetével, mely szintén befolyásolja a génaktivitás kifejeződését, így az adott viselkedést. < A fő kutatási eszköz a kísérlet, ahol két változót alkalmazunk: a genotípust és a környezetet. Azonos genotípusú egyedeket különböző környezeti feltételek között vizsgálva elkülöníthetjük a környezeti hatást. Azonos környezeti feltételek között különböző genotípusokat alkalmazva feltárhatjuk a genetikai hatást a fenotípusra. < Összehasonlító pszichológia: nyílt-tér teszt, póznateszt, labirintus teszt. 23. ábra: Nyílt tér teszt. 24. ábra: Általános aktivitást mérő mókuskerék. Póznateszt. Ingajárati doboz a felderítő viselkedés mérésére. 37
25. ábra: Egyszerű labirintusteszt. < Etológia: természetes viselkedési egységek vizsgálata. < A kísérletek alanyai lehetnek természetes és mesterséges populációk. A természetes populációkban azonban nagy a genetikai variabilitás, így nem használják a vizsgálatokban. Általánosan elterjedt a beltenyésztett populációk alkalmazása. Ezek ugyan mesterséges képződmények, de korlátlan számban állnak rendelkezésre az egyedek, reprodukálható a kísérlet, mérhető a genetikai és a környezeti variancia. A lényeg általában a homogenitás: genomon belül (beltenyésztési koefficiens) és genomok között (genotípusos egyezés). < Beltenyésztési koefficiens: a teljes genom homogenitásának mértéke, megadja, hogy a populáció egy tetszőleges egyedében milyen valószínűséggel találunk tetszőleges génben homozigóta állapotot. Értéke: 0-1 között. < Genotípusos egyezés: a populáció két tetszőleges egyedének tetszőleges génjeiben milyen valószínűséggel fordul elő megegyező genotípus. Értéke: 0-1 között. Viselkedési fenotípusok egyszerű genetikai vizsgálata < háziméhek fertőző lárvarothadása- higiénikus viselkedés: L a viaszfedő kinyitása L a beteg lárva/báb eltávolítása. 26. ábra: A méhek higiénikus viselkedésnek két lókuszos öröklésmenete. A higiénikus viselkedés a recesszív. 38
Tipikus egy gén-egy magatartáselem. Ez nagyon ritka. < mexikói kardfarkú halak udvarlása- fajhibridek használata: Xiphophorus helleri x Xiphophorus montezuma ö sokgénes öröklésmenet, független öröklődésű jellegek. 27. ábra: A mexikói kardfarkú halak udvarló viselkedésének öröklődése. Az egyes elemek függetlenül öröklődnek és nem egy lókuszos az egyes elemek genetikai háttere. < afrikai törpepapagájok fészeképítő viselkedése: Fischer törpepapagáj x rózsás törpepapagáj. F. tpö a fészekanyagot felaprítja és a csőrében szállítja r. tpö a fészekanyagot felaprítja és a farok tollai közé dugja a fej gyors rezegtetésével. Hibridö a fészekanyagot felaprítja a farok tollak közé dugja (r. tp jelleg), de nem rezegteti a fejét hozzá, azaz felszálláskor a szálak kiesnek a tollai közül. Ezt többször megismételve végül megtanulja, hogy csak a csőrében képes elszállítani a fészekanyagot (F. tp jelleg). 28. ábra: A két törpepapagáj faj és hibridjük fészeképítő viselkedésének szerveződése. Variábilis fenotípusok genetikai vizsgálata < Ezek mennyiségi jellegek, melyek mérhetőek valamilyen skálán. A jellegnek van: L eloszlása 39
L átlaga L varianciája. < A fenotípus varianciája felbontható genetikai és környezeti összetevőre: V f = V g + V k esetleg lehet egy interakciós elem, ha bizonyos környezeti feltételek mellett egy genotípus nagyobb értékkel tér el az átlagtól, mint egyéb esetekben: V f = V g + V k + V gk. Ezek segítségével kiszámíthatjuk, hogy egy viselkedéselem variabilitása hány százalékban vezethető vissza genetikai különbségre ö heritabilitás (örökölhetőségi koefficiens): h 2 = V g / V f. A magatartás idegi szabályozása < Idegrendszer felépítése, funkciója. < Érzékelőrendszerekö bejövő információ Motoros rendszerekö válaszreakció Integráló rendszerekö a két rendszer összekapcsolása < Az érzékszervek által szállított információ valamilyen válaszreakciót vált ki az állatból, de ez nem mindig ugyanaz a viselkedés, hiába ugyanaz az információ. A vészkiáltás mindig menekülési rekciót vált ki, de például a vörösbegyből egy vörös tollcsomó látványa csak akkor vált ki agresszivitást, ha párzási időszakban van, illetve akkor sem, ha a párján látja meg a vörös tollakat. < Sokszor a válaszreakció nem azonnali. Az énekesmadarak éneküket nem mindig a tanulás után kezdik hallatni, mint az erdei pinty, mely csak a rákövetkező évben énekel. < A válasz során sokszor változik a beérkező inger, visszacsatolás révén a válasz is változik, azaz az állat folyamatosan alkalmazkodik viselkedésével a bejövő információkhoz. < Az érzékelés aktív folyamat, az állat keresi a számára lényeges ingerforrásokat (denevérek ultrahanggal szkennelik a környezetüket, az elektromos halak elektromos jelekkel derítik fel a körrnyezetüket stb). < Érzékelési modalitások: azok a módok, ahogy az érzékelés történik, csatornák. L látás: fénymintázat, alak, mozgás, hullámhossz - szín, polarizáltság L szaglás L tapintás L hallás L ízlelés < A bejövő információk szűrőkön mennek keresztül: perifériás és központi ingerszűrők. A perifériás maga az érzékszerv ingerküszöbe (emberi hallás: 20 khz-nél magasabb hangokat nem hallunk). A központi az agy szűrőmechanizmusa. < Központi ingerszűrők: L kulcsinger L keresőkép 40
Kulcsinger Definíció: Az öröklött mozgásmintázatokat kiváltó ingereket kulcsingereknek nevezzük. ö Tartozik hozzájuk egy kiváltómechanizmus az agyban, amely felismeri a kulcsingert és elindítja a megfelelő válaszreakciót, azonban ez nem minden esetben az agy egy konkrét helyén lokalizálható. A vörösbegy számára a vörös toll kulcsingerként működik, de csak bizonyos helyzetekben, innen látszik, hogy ez nem az érzékszervek szűrőmechanizmusa, hanem a központé. A kulcsinger változhat az állat belső állapota függvényében ö sirály tojás felismerése: L vagy lopja a tojást és akkor a formájáról ismeri fel L vagy a sajátja és be kell görgetni a fészekbe, ekkor a színezetéről és a méretéről ismeri fel A kulcsinger helyettesíthető tanulás révén más ingerrel ö pulyka kotlós csibe felimerése: A hangjuk alapján ismeri fel a csibéit, amit ha nem hall az első költéskor, akkor elpusztítja a csibéket, ha viszont volt alkalma már egyszer költeni, akkor utána már süketen is elfogadja őket a látvány alapján, azaz a látás helyettesítette a hallást. A kulcsingerek néhány speciális formája: konfigurációs inger ö amikor a komponensek valamiféle viszonya az igazi kiváltó. 29. ábra: A konfigurációs inger esetén az egyes elemek viszonya a kiváltó. A legkisebb kör viszonylagos mérete változik csak, de a fiókák mégis az első esetben a kis kör felé, míg a második esetben a közepes méretű kör felé tátognak. jelzőinger ö egy meghatározott formából és egy mozgásmintázatból tevődik össze (farkaspókok integetése a nőstény megközelítésekor). szupernormális inger ö a normális viselkedési válasznál intenzívebb reakciót kiváltó inger (csigaforgató, nyári lúd és a nagy tojás). Heterogén szummáció törvénye: A kulcsingerek különböző fajtái összeadódva erősebb választ váltanak ki, mint egyenként. öa tüskéspikó hímjei támadnak ha egy másik hímet látnak, ha annak vörös a hasa, vagy ha fejen áll, de legerőteljesebben akkor támadnak, ha egy vörös hasú hím áll fejen előttük. 41