A FORRÁS-FELHASZNÁLÁS DINAMIKÁJA A TERÜLETVÁLTÓ GÍMSZARVASNÁL EGY ERDÔ-MEZÔGAZDASÁG KOMPLEXBEN i Szemethy László 1, Mátrai Katalin 1, Katona Krisztián 1 és Orosz Szilvia 2 1 Szent István Egyetem, Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszék 2 Szent István Egyetem, Takarmányozástani Tanszék 2103 Gödöllô, Páter Károly utca 1. Bevezetés A gímszarvas táplálék- és élõhelyválasztásával összefüggõ kutatások hosszú ideje folynak Európában és hazánkban is. Az eredmények közül számos közismert és magyarázatuk is kézenfekvõnek tûnik. Így jól ismert, hogy a szarvasok nyár elején az erdõbõl a mezõgazdasági területekre váltanak ki, ahol zavartalan nyugalmat és bõséges táplálékot találnak, és sok vadászterületen nem elhanyagolható mezõgazdasági vadkárt okoznak. Az elõzõ években a Gemenc Rt. területén rádióadóval jelölt gímszarvasok egy része is ezt a területhasználatot követte. Télen az erdõben tartózkodtak (Hajósszentgyörgy térsége), nyár elején a szomszédos mezõgazdasági területre (Kerekmocsár) húzódtak ki (Szemethy és mtsai, 1998). Joggal feltételeztük magunk is, hogy a mozgáskörzet-váltás oka a mezõgazdasági kultúrák lényegesen jobb táplálékkínálata (Szemethy és mtsai, 1999). Eddigi eredményeink azonban azt mutatták, hogy a szarvas a mezõgazdaságban elsõsorban nem kultúrnövényekkel, hanem a kis kiterjedésû, nádasos foltok növényzetével táplálkozott (64%), de számottevõ volt a fásszárúak (kecskefûz) fogyasztása is (22%). A táplálékban 5%-nál nagyobb arányban lévõ növényfajokból összeállított erdei takarmánykeverék a nyersrost kivételével valamennyi összetevôjében felülmúlta a mezôgazdasági keveréket. Bár a mezõgazdasági növények emészthetõsége jobb volt, ezt az erdei fajok nagyobb táplálóanyag-tartalma ellensúlyozhatta (Mátrai és mtsai, 1999, Mátrai és Szemethy, 2000; Szemethy és mtsai, 2000). Az elõzetes adatok tehát nem támasztották alá azt a feltételezést, hogy a szarvasok tavaszi területváltásának oka a mezõgazdasági területek jobb táplálékkínálatában lenne keresendõ. E bevezetõ vizsgálat eredményeit azonban meg kellett erôsítenünk, mert nem lehet közömbös sem a vadbiológus, sem a gyakorlati szakember számára az, hogy a mezõgazdasági környezet nyújtotta feltételezett elõnyökért a rangsorrend elején álló, tehát legjobb tulajdonságú egyedek mennek-e ki, vagy egyesek csak kiszorulnak az erdõbõl (pl. a borjadzás miatt hirtelen megnõtt vadsûrûség, zavarás, stb. miatt). Mindezek következtében a vadkárelhárító vadászatok egy adott szarvasállomány legjobb képességû egyedeit fejezik-e le, vagy ésszerû, a gyengébbeket sújtó állományapasztást eredményeznek-e? Ezért az elõzetes vizsgálati eredményeinket meg kellett alapoznunk az erdei és a mezõgazdasági élõhelyek vegetációja, a szarvas táplálékválasztása és a táplálék minõségi jellemzõi közötti összefüggések idõbeni változásának feltárásával. i A kutatást az FVM Vadgazdálkodási Fôosztálya (60016/7/1996), az OTKA (T 024047, T 032583) és a Gemenc Rt. támogatta. 9
Anyag és módszer A gímszarvas táplálékának mennyiségi és minõségi vizsgálatához kéthetenként friss hullatékmintákat gyûjtöttünk (1. táblázat) a szarvasok által intenzíven használt 480 hektáros erdei területrészen és a szomszédos, cca. 300 hektáros mezõgazdasági területen. Idõpont Erdõ Mezõgazdaság 05.31. 25-06.16. 16 16 06.29. 18 23 07.18. 24 21 07.31. 21 22 08.15. 15 13 1. táblázat: A vizsgálati idõpontokban gyûjtött hullatékminták száma (n) az erdei és a mezõgazdasági élõhelyen Table 1. Number of feaces samples (n) collected in the forest and agriculture according to sampling time A mintákból minden egyes idõpontra és helyszínre jellemzõ homogenizált keveréket készítettünk (Anthony és Smith, 1974), majd az ebbõl vett almintát elemeztük mikroszövettanilag. A szarvas táplálékát a hullatékminták mikroszövettani vizsgálatával jellemeztük. Baumgarten és Martin (1939), Dusi (1949), Mátrai és mtsai (1986) és Mátrai és Kabai (1989) módszerét továbbfejlesztve, minden homogenizátumból 3grammot kivéve egy közös mintát képeztünk, amelyet fõzõpohárban, 20 %-os HNO 3 -mal 4 percig intenzív forralással roncsoltunk. Tárgylemezre glicerint cseppentettünk, amelybe egy csepp 0.2 %-os toluidinkék oldatot tettünk, amelybe szikehegynyi növényi fragmentet helyeztünk. Szisztematikusan végzett mikroszkópos elemzéssel 100 db epidermisz faji kategorizálását végeztük el mintánként. A növényfajok kedveltsége, ill. elkerülése vizsgálatához, a hullatékgyûjtéssel megegyezõ idõpontokban megbecsültük a vegetáció fajonkénti borítását az erdõben 10m 2 -es, a mezõgazdaságban 0.25 m 2 -es mintavételi területeken (n erdõ =17, n mezõ =13) A táplálék minõségi jellemzéséhez - ugyancsak mindenegyes felvételi idõpontban - begyûjtöttük a korábban szívesen fogyasztott növények kb. 300 gr-os mennyiségét, valamint a szarvas által az 1998. év júniusi vizsgálatban fogyasztott domináns fajokból szintén cca. 300 grammot (2. táblázat). A laboratóriumi vizsgálatokat (szárazanyag, nyersfehérje, nyersrost) a hatályos magyar szabványnak megfelelõen végeztük el (Szemethy és mtsai, 2000). Az erdõtömbben és a szomszédosmezõgazdasági környezetben tartózkodó szarvasok táplálékösszetételét P 2 -próbával hasonlítottuk össze. Egyazon területen az egyes táplálékkategóriák fogyasztási arányát egymáshoz képest egyszempontos ANOVA segítségével jellemeztük. A két területen fogyasztott fajok számát, a táplálék diverzitását és egyenletességét Mann-Whitney u-teszttel hasonlítottuk össze. Az erdei és mezõgazdasági táplálék diverzitását Shannon- 10
Weaver index-szel (Pielou, 1966, egyenletességét a diverzitás és a fajszám (ln) hányadosa alapján becsültük (Margalef, 1958). Erdõ Mezõgazdaság Galagonya (Crateagus spp.) Lucerna (Medicago sativa) Fagyal (Ligustrum vulgare) Kecskefûz (Salix caprea) Ostorfa (Celtis spp.) Búza (Triticum aestivum) Akác (Robinia pseudo-acacia) Kukorica (Zea mays) Bodza (Sambucus spp.) Bodza (Sambucus spp.) Kökény (Prunus spinosa) Nád (Phragmites communis) Kukorica (Zea mays) Tarackbúza (Agropyron repens) 2. táblázat: A szarvas táplálék minõségi jellemzéséhez gyûjtött növényfajok az erdei és a mezõgazdasági élõhelyen Table 2. Plant species collected in the forest and agriculture to characterize the diet quality of red deer A szarvas júniusi területváltása nemcsak 2000-ben, hanem a korábbi években is bekövetkezett. A táplálékösszetétel megállapítását 1998-ban is elvégeztük (Szemethy és mtsai, 2000). Ezért a vizsgálat szempontjából rendkívül informatívnak tartottuk az 1998. és a 2000. év júniusában fogyasztott táplálék összehasonlítását (P 2 -próba) a táplálékválasztás idõbeli stabilitásának megállapítása érdekében. Preferencia-indexet (PI) számoltunk egy adott növényfajnak a szarvasok táplálékában és élõhelyükön való megjelenése közötti kapcsolat kifejezésére (Ivlev, 1961). A táplálék és az élõhely botanikai összetétele közötti különbségeket P 2 -próbával becsültük. Szignifikáns különbség esetén a növényfajok páronkénti összehasonlítását Bonferroni Z-teszttel végeztük (Byers és mtsai, 1984). Az erdei és a mezõgazdasági területen gyûjtött növények táplálóanyag-kínálatának összehasonlítását Mann-Whitney u-teszttel végeztük. A júniusi területváltás idõszakában az 1998. (n erdõ =6, n mezõgazdaság =6), 1999. (n erdõ =7, n mezõgazdaság =7) és a 2000. évben (n erdõ =7, n mezõgazdaság =8), a növények táplálóanyag-tartalma közötti különbségek kimutatásához egyszempontos ANOVA-t alkalmaztunk Tukey Kramer-féle post-hoc teszttel. Eredmények és értékelés A szarvas tápláléka erdei környezetben A szarvas lényegesen több fásszárú növényt (60-80%) fogyasztott június és november között (3. táblázat), mint egy- és kétszikûeket (p<0.001). Hasonlóan a fásszárú növények dominanciáját találta (Homolka, 1990) is a dél-morvaországi szarvasok egész éves táplálékában. A fásszárúak közül meghatározó volt az akác (40-70%) szerepe, amely meghaladta az összes többi faj fogyasztását (p<0.05). Ugyancsak az akác volt a legfontosabb táplálékalkotó az elõzõ 11
években ugyanitt, ill. a Gödöllõi dombvidéken végzett vizsgálatainkban is (Mátrai, 1996). Az ostorfa csak lombfakadása után, egy rövid idõszakban jelentõs táplálékalkotó (19%). A kökény koratavaszi jelentõsebb fogyasztása (32%) azzal magyarázható, hogy a korai fenofázisban tüskéi még puhák. Egyedül július közepén volt a fásszárúak és a kétszikûek aránya hasonló a táplálékban (30-40%), amikor a fekete pesztercébõl (Ballota nigra), a jó tápanyagellátottságú akácosok nyár közepén, helyenként tömegesen elõforduló növényébõl, 20%-ot találtunk a hullatékban. Növények 05.31. 06.16. 06.30. 07.17. 07.31. 08.15. Fásszárúak 89 78 80 38 93 68 Egyszikûek 1 4 3 16 1 2 Kétszikûek 10 17 17 46 6 28 Akác (Robinia pseudo-acacia) 48 38 45 17 71 64 Bodza (Sambucus spp.) 5 11 7 11 4 0 Kökény (Prunus spinosa) 32 10 5 0 5 0 Ostorfa (Celtis spp.) 0 19 7 0 3 3 Peszterce (Ballota nigra) 0 1 0 20 1 14 Lucerna (Medicago spp.) 10 14 13 20 4 2 3. táblázat: A növények aránya (%) a szarvas táplálékában erdei környezetben Table 3. Plant composition (%) of red deer diet in the forested environment A fogyasztott növényfajok élõhelyielõfordulásával való összehasonlítás (PI) azt mutatta, hogy a szarvas a nyár legnagyobb részében lényegesen nagyobb arányban fogyasztotta a fásszárú növényeket (p<0.05) azok élõhelyi elõfordulásánál. A fásszárúak közül az akác kedveltsége (PI=0.89-0.97) messze meghaladta (p<0.05) a többi faj kedveltségét, amelyeket elõfordulási arányukban fogyasztott (4. táblázat). Kivételt képezett az ostorfa, amelyet május végén és július közepén egyáltalán nem fogyasztott, illetve július végén és augusztus közepén (PI=- 0.74) kifejezetten elkerült (p<0.05). Az akácnak - a többi fásszárúhoz viszonyított - ilyen magas preferenciája azért különösen feltûnõ, mert az akácosok cserjeszintjében csak 1% táplálékként elérhetõ akác volt. Az avarszintben az akáclevelek borítása csak a június végi 7%- ról emelkedik július közepére 20%-ra. Mégis azt feltételezzük, hogy az avarszintben lévõ akáclevelek is a táplálék részét képezhették. Ezt támasztja alá egy korábbi vizsgálatunk, amely a hasonlóan magas arányú akác mellett 8% rozsnok-félét talált a szarvas nyári (júliusaugusztus) táplálékában (Mátrai, 1996). A rozsnok fogyasztása szükségszerûen együtt jár a lehullott levelek fogyasztásával, mert a szarvast, az õznél lényegesen nagyobb szájmérete nem teszi alkalmassá ilyen finom válogatásra. 12
A fekete peszterce borítása még az akácosokban is 5% alatt maradt. Egyetlen mintavételi helyen nõtt a borítása 10%-ról (06.30.) szeptember végére 40%-ra, majd itt eltûnt az idõszak végére (11.22.), ezért kedveltsége, ill. elkerülése a preferencia-index alapján nem értelmezhetõ egyértelmûen. A növény jelentõségét a táplálékban elõforduló aránya reálisabban tükrözi. Preferencia-index (PI) 05.31. 06.16. 06.30. 07.17. 07.31. 08.15. Fásszárúak 0.32* 0.25 0.25* -0.13 0.29* 0.16 Egyszikûek -0.78-0.2-0.33 0.45-0.71-0.43 Kétszikûek -0.5-0.23-0.28 0.21-0.53 0.06 Akác (Robinia pseudo-acacia) 0.96* 0.95* 0.96* 0.89 0.97* 0.97* Bodza (Sambucus spp.) -0.23 0.16-0.07 0.16-0.33-1 Kökény (Prunus spinosa) 0.94* 0.81 0.67-1 0.67-1 Ostorfa (Celtis spp.) -1-0.04-0.48-1 -0.74* 0.74* Peszterce (Ballota nigra) -1 0.54-1 0.9 0 0.87* Lucerna (Medicago spp.) 0.33 0.46 0.44 0.6-0.11-0.43 4. táblázat: A forrás-felhasználás kapcsolata (PI) erdei környezetben (*=szignifikáns PI (p # 0.05)). Table 4. Relations of use-availability (PI) in forested environment (*=significant PI (p # 0.05)) A szarvas tápláléka mezõgazdasági környezetben A szarvas a mezõgazdasági környezetben is elsõsorban fásszárú növényeket (30-60%) fogyasztott (5. táblázat), melyek aránya lényegesen nagyobb volt (p<0.05), mint a kétszikû növényeké (p< 0.01). A fászárúak közül meghatározó volt a kecskefûz (Salix caprea), amely Dél-Morvaországban (Homolka, 1990) és Angliában is része volt a szarvas étrendjének (Hearney és Jennings, 1983). Az egyszikûek közül a szikes, üde rétek egyik társulásalkotó növénye, a réti csenkesz (Festuca pratensis) július végéig (12-34%), a közönséges tarackbúza (Agropyron repens) csak június közepén volt jelentõs táplálékalkotó (19%). A kétszikûek közül a lucerna állandóan jelen volt a táplálékban (2-7%), de fogyasztása csak augusztus közepén haladta meg a 10%-ot (17%). A kultúrnövények szerepe a gímszarvas táplálékában a június közepétõl július végéig terjedõ idõszakban jelentéktelen és együttes arányuk csak augusztus közepén haladja meg némileg a 40%-ot (6. táblázat). Ekkor a szarvas számára a lucerna és a kukorica hasonló jelentõségû (17-16%), ezekhez képest a gabonafélék szemtermése kevésbé fontosnak tekinthetõ (8%). A teljes periódusban a szarvas lényegesen kiseebb mértékben fogyasztott kultúrnövényeket (p<0.001), mint a természetes vegetáció növényeit. 13
Növények 06.16. 06.30. 07.17. 07.31. 08.15. Fásszárúak 26 43 63 64 49 Egyszikûek 57 30 31 26 18 Kétszikûek 13 27 6 10 25 Kecskefûz (Salix caprea) 5 26 58 62 49 Kökény (Prunus spinosa) 5 3 0 0 0 Szeder-félék (Rubus spp.) 5 11 1 2 0 Réti csenkesz (Festuca pratensis) 34 23 12 25 0 Kukorica (Zea mays) 0 0 0 0 16 Tarackbúza (Agropyron repens) 19 0 10 0 0 Lucerna (Medicago spp.) 7 4 2 5 17 Pasztinák (Pastinaca sativa) 0 6 2 0 0 Vadkender (Ambrosia elatior) 0 5 0 0 0 5. táblázat: A növények aránya (%) a szarvas táplálékában mezei környezetben Table 5. Plant composition (%) of red deer diet in the agriculture Kultúrnövények 06.16. 06.30. 07.17. 07.31. 08.15. Lucerna (Medicago spp.) 7 4 2 5 17 Kukorica levél (Zea mays) 0 0 0 0 16 Kukorica szem (Zea mays) 0 0 0 0 2 Búzaszem (Triticum aestivum) 0 0 0 0 6 6. táblázat: Kultúrnövények (%) a szarvas táplálékában mezei környezetben Table 6. Cultivated plants (%) in red deer diet in the agriculture A szarvasok június végétõl jelentõsen elõnyben részesítették a fásszárú növényeket (PI=0.59-0.71) és elkerülték a lágyszárúakat azok élõhelyi elõfordulásához képest (P<0.05), míg a lucernát, csak elõfordulási arányában fogyasztották (7. táblázat). Azonos idõszakok táplálékának összehasonlítása erdei és mezõgazdasági környezet között A gímszarvas tápláléka jelentõsen eltért (p<0.001) az erdõben és a mezõgazdaságban a júniustól augusztus közepéig terjedõ idõszakban (8. táblázat). A mezõgazdaságban sokkal nagyobb (p<0.01) arányban fogyasztották az egyszikûeket (32%, ill. 5%), míg az erdõben (p<0.05) a fásszárúakat (74%, ill. 49%). A lágyszárú kétszikûek aránya (28%, ill. 16%) nem tért el jelentõsen a szarvasok két élõhelytípuson tapasztalt táplálékösszetételében (p>0.1). 14
Preferencia-index (PI) 06.16. 06.30. 07.17. 07.31. 08.15. Fásszárúak 0.41 0.59* 0.7* 0.71* 0.63* Lágyszárúak -0.11-0.21-0.4* -0.41* -0.32* Kukorica (Zea mays) -1-1 -1-1 -0.28 Búza (Triticum aestivum) -1-1 -1-1 -0.71 Lucerna (Medicago spp.) 0.75 0.6 0.33 0.67 0.89 7. táblázat: A forrás-felhasználás kapcsolata (PI) a növénycsoportok és a kultúrnövények alapján mezõgazdasági környezetben (*=szignifikáns PI (p # 0.05)) Table 7. Relations of use-availability (PI) of plant groups and cultivated plants in the agriculture (*=significant PI (p # 0.05)) Növények / 05.31. 06.16. 06.30. 07.17. 07.31. 08.15. élõhely E E MG E MG E MG E MG E MG Fásszárúak 89 78 26 80 43 38 63 93 64 68 49 Egyszikûek 1 4 57 3 30 16 31 1 26 2 18 Kétszikûek 10 17 13 17 27 46 6 6 10 28 25 Magvak 0 1 4 0 0 0 0 0 0 2 8 8. táblázat: Növénycsoportok (%) a szarvas táplálékában erdei és mezõgazdasági környezetben (E = erdõ, MG = mezõgazdaság) Table 8. Plant groups (%) of red deer diet in the forest and agriculture (E = forest, MG = agriculture) Ugyanakkor a szarvas mindkét élõhelytípusban sokféle növényt fogyasztott (13-14 faj) (9. táblázat). Nem találtunk azonban jelentõs különbséget a fogyasztott fajok száma (p>0.1), a táplálék diverzitása (p>0.1) és egyenletessége között sem (p=1.0). A szarvas tápláléka a júniusi területváltás idején az erdei és a mezõgazdasági környezetben A júniusi területváltás idõszakában a szarvas 1998-ban és 2000-ben az erdei és a mezei környezetben is feltûnõen hasonló arányban fogyasztotta (p>0.1) a fásszárú, egy- és kétszikû növényeket (10. táblázat). A szarvas táplálékválasztásában, hasonlóan területváltásához (Szemethy és mtsai, 1999), nagyon konzervatív. 15
A növényzet táplálóanyag tartalma az erdei és a mezõgazdasági területen A szarvas által az erdei és a mezõgazdasági területeken fogyasztott növények szárazanyag- és nyersfehérje-tartalmában nincs statisztikai úton bizonyítható különbség (p>0.05). A mezõgazdasági területen fogyasztott növények nyersrost-tartalma azonban április végén, májusban és június elején szignifikáns mértékben nagyobbnak bizonyult (p<0.01) az erdei növények nyersrost-tartalmánál (11. táblázat). Az elõzõ évek (Mátrai és Szemethy, 1999; Szemethy és mtsai, 2000) vizsgálati eredményei, illetve az erdei és a mezõgazdasági területen dominánsan fogyasztott növényekbõl 1998-ban összeállított keverékek nyersrost-tartalma szintén a mezõgazdasági területen fogyasztott növények nagyobb nyersrost-tartalmát mutatták (a 2000. évben több olyan növényfaj is megjelent nagyobb arányban a gímszarvas táplálékában, amit a korábbi évek tapasztalatai alapján nem vettünk be a gyüjtött fajok közé, ezért az aktuálisan fogyasztott fajok arányában nem tudtunk mesterséges keveréket összeállítani). Megnevezés Erdõ (n=6) Mezõgazdaság (n=5) Fajszám 13 (4.1) 14 (2.5) Diverzitás 1.6761 (0.43583) 1.7707 (0.47741) Egyenletesség 0.6629 (0.12586) 0.6708 (0.13868) 9. táblázat: A táplálék fajszáma, diverzitása és egyeletessége erdei és mezõgazdasági élõhelyen (0 ± SD) Table 9. The number of plant species, diversity and evenness of red deer diet in the forest and agriculture (0 ± SD) Növénycsoport Erdõ Mezõgazdaság 1998 2000 1998 2000 Fásszárúak 85 78 26 26 Egyszikûek 6 4 55 57 Kétszikûek 9 17 19 13 10. táblázat: Növénycsoportok (%) a szarvas táplálékában erdei és mezõgazdasági élõhelyen, 1998 és 2000 júniusban Table 10. Plant groups (%) in forest and field diet of red deer, June, 1998 and 2000 A táplálóanyag-tartalom a júniusi területváltás idõszakában Az 1998. év és az 1999. év során gyûjtött növényminták táplálóanyag-tartalma (szárazanyag, nyersfehérje, nyersrost) között nem volt statisztikailag igazolható különbség sem az erdei, sem pedig a mezõgazdasági területen (p>0.05). 2000-ben azonban az erdei területen gyûjtött növényminták nyersfehérje-tartalma jelentõsen (p<0.05) meghaladta az 1999. év erdei növényeinek nyersfehérje-tartalmát (12 táblázat), amikor a táplálékban a magas fehérjetartalmú (22%) akác a táplálék közel 40%-át alkotta. 16
Táplálékalkotók 04.07. 04.28. 05.16. 05.31. 06.16. 06.30. E MG E MG E MG E MG E MG E MG Mintaszám 8 8 12 12 15 15 14 14 14 14 13 13 Szárazanyag 28 24 25 24 26 29 29 29 31 31 31 42 Nyersfehérje 21 23 26 19 22 17 19 17 22 17 15 13 Nyersrost 22 24 11a 20b 13a 23b 13a 21b 13a 23b 18 21 11. táblázat: Szárazanyag-, nyersfehérje- és nyersrosttartalom (%) az erdei és a mezõgazdasági környezet növényeiben (E = erdõ, MG = mezõgazdaság, eltérõ kisbetûk=szignifikáns különbség (p # 0.05) a területek között.. Table 11. Dry matter, crude protein, and crude fiber content (%) in the plants of the forest and agricultural environments (E = forest, MG = agriculture, different letters =significant differences (p # 0.05) between areas) Táplálék-alkotók 1998 1999 2000 E MG E MG E MG Mintaszám 6 6 7 7 7 10 Szárazanyag 29 26 40 40 31 32 Nyersfehérje 21 20 18 17 31 18 Nyersrost 11 18 15 18 15 21 12. táblázat: Szárazanyag- és nyersfehérje-tartalom (%) az erdei és a mezõgazdasági környezet növényeiben, júniusban, 1998-2000 (E = erdõ, MG = mezõgazdaság). Table 12. Dry matter and crude protein content (%) in the plants of the forest and agricultural environments, June, 1998-2000 (E = forest, MG = agriculture) Következtetések A szarvas táplálékát elsõsorban a fásszárú növények fogyasztása jellemezte mind az erdei, mind a mezõgazdasági környezetben. A fásszárúak közül az erdõben az akác fogyasztása messze meghaladta a többi fásszárú növény fogyasztását, a mezõgazdaságban a kecskefûz volt a domináns faj. Korábbi vizsgálataink is azt igazolták (Mátrai, 1996), hogy az akácnak ilyen mértékben való megjelenése a táplálékban független a 2 méter magasságig hozzáférhetõ akác elõfordulási arányától az erdõben, ill. a kecskefûz elõfordulási arányától a mezõgazdasági környezetben. A két szomszédos élõhelytípusban tapasztalt táplálékválasztás ugyanakkor azt is jelzi, hogy a szarvas, a fásszárúak dominanciája mellett, plasztikusan alkalmazkodik a környezet kínálatához. A szarvas ilyen fajta növényválasztása alátámasztja Hofmann (1985) megállapítását, aki szerint a gímszarvas "átmeneti fogyasztó" a "fûevõk" és a "koncentrátumválogatók" között. A szarvasok egy része június elején hagyja el az erdei környezetet és kihúzódik a szomszédos mezõgazdaságba. Meglepõ eredmény, hogy ez a váltás nem a kultúrnövé- 17
nyek fogyasztása céljábóltörténik, mert ezek aránya a táplálékban igen alacsony. Fogyasztásuk csak a nyár második felében emelkedik, ami egybe eshet a kukorica csövesedésével. Már az 1998. júniusában, a jelenlegivel megegyezõ mezõgazdasági területen, a szarvasok által fogyasztott növények tápanyagvizsgálata is azt mutatta, hogy ezt a kihúzódást a táplálék minõségi jellemzõi nem magyarázzák (Szemethy és mtsai, 2000). A gímszarvasok táplálékösszetétele nagy stabilitást mutatott az évek között, a fásszárúak, egyés kétszikûek aránya szinte teljesen állandó volt az egyes élõhelytípusokban. Az eltérés egy növénycsoporton belül sem haladta meg a 10%-ot. Mindez azt mutatja, hogy a gímszarvas területváltását kis valószínûséggel befolyásolta a táplálékkínálat mennyiségi arányainak idõbeli megváltozása. A táplálék mennyiségi jellemzõihez hasonlóan, a minõségi jellemzõk is ugyanazt a tendenciát tükrözték: 1998-ban, 1999-ben és 2000-ben a mezõgazdasági területeken fogyasztott növények nyersrost-tartalma - tendenciáját tekintve - nagyobbnak bizonyult az erdei növények nyersrosttartalmánál. Nagy (1980) kutatásaiban kimutatta, hogy az egyes kérõdzõ fajok a könnyen emészthetõ szénhidrátokat (cukrok, keményítõk) pár óra alatt, míg a nagy rosttartalmú anyagokat csak igen lassan, néhány nap alatt bontották le. Kérõdzõk esetében tehát a táplálék rosttartalmának növekedésével csökken a bélcsatornán való áthaladási sebesség, ennek következtében csökken a napi felvett takarmány mennyisége is. Túl magas rosttartalmú táplálék fogyasztása esetén tehát kevesebb táplálékot és energiát tud felvenni a gímszarvas. Továbbá a táplálék rosttartalma a többi táplálóanyag emészthetõségét csökkenti vadon élõ kérõdzõkben (Bea és mtsai, 1979). A mezõgazdasági területen fogyasztott nagyobb rosttartalmú növények tehát egyrészt strukturális hatást és a bendõben zajló ecetsavképzõdés miatt energiát biztosítanak a gímszarvas számára, másrészt azonban a táplálékfelvételre és az emésztési folyamatokra negatív hatással lehetnek. Mindezek alapján megalapozottan állíthatjuk, hogy eredményeink nem utalnak arra, hogy a mezõgazdasági táplálék jobb minõsége okozhatná a gímszarvasok szezonális területváltását. Hivatkozások Anthony, R.G. Smith, N.S. 1974. Comparison of rumen and fecal analysis to describe deer diets. J. Wildl. Manage., 38: 535-540 Baumgartner, L.L., Martin, A.C. 1939. Plant histology as an aid in squirrel food-habits studies to describe deer diets. J. Wildl. Manage., 3: 266-268 Bea, D.H, Welch, J. G., Smits, A. M. 1979. Forage intake and rumination by sheep. J. Anim. Sci., 49: 1292-1299 Byers, C.R., Steinhorst, R.K. and Krausman, P.R. 1984. Clarification of a technique for analysis of utilization-availability data. J. Wildl. Manage., 48: 1050-1053 Dusi, J.L. 1949. Methods for determination of food habits by plant microtechniques and histology and their application to cottontail rabbit food habits. J. Wildl. Manage., 13: 295-298 Hearney, A.W., Jennings, T.J. 1983. Annual foods of the Red deer (Cervus elaphus) and the Roe deer (Capreolus capreolus) in the east of England. J. Zool. (Lond.). 201: 565-570 Hofmann, R. R. 1985. Digestive physiology of the deer: Their morphophysiological specialisation and adaptation. The Royal Soc. N. Z. Bull., 22: 393-407 18
Homolka, M. 1990. Food of Cervus elaphus in the course of the year in the mixed forest habitat of the Drahanská vrchovina Highlands. Folia Zool., 39: 1-13 Ivlev, V.S. 1961. Experimental ecology of the feeding of fishes. Yale Univ. Press, New Haven Conn. 302 pp. Margalef, R. 1958. Information theory in ecology. Gen. Syst., 3: 26-71 Mátrai, Katalin, A. Koltay, S. Tóth, G. Vizi. 1986. Key based on leaf epidermal anatomy for food habit studies of herbivores. Acta Bot. Hung., 23: 255-271 Mátrai, Katalin, P. Kabai. 1989. Winter plant selection by red and roe deer in a forest habitat in Hungary. Acta theriol., 34: 227-234 Mátrai, Katalin. 1996. A cserjeszint fásszárú növényzetének szerepe a gímszarvas nyári (július-augusztus) táplálékában. Vadbiológia, 5: 60-67 Mátrai, Katalin, és L. Szemethy. 2000. A gímszarvas szezonális táplálékának jellegzetességei Magyarország különbözõ élõhelyein. Vadbiológia, 7: 1-9 Mátrai, Katalin, Sz. Orosz, L. Szemethy, M. Mézes, B. Pölöskei, and G. Szaka.1999. Does the diet composition and nutrient content affect the spring habitat change of red deer? Abstracts of the 2 nd International Wildlife Management Congress. 28 June - 2 July 1999. Gödöllõ, Hungary. p. 75. Nagy, G. 1980. A kérõdzõk takarmányában lévõ rosttartalom fontossága. Vadbiológiai Kutatás 25:12-14 Pielou, E.C. 1966. The measurement of diversity in different types of biological collections. J. Theoret. Biol., 13: 131-141 Szemethy, L., M. Heltai, K. Mátrai and Z. Petõ. 1998. Home ranges and habitat selection of red deer (Cervus elaphus) on a lowland area. in: Proceedings of the IUGB XXIIIrd Congress, Lyons, France, 1-6 September 1997. P. Havet, E. Taran & J.C. Berthos eds. Gibier Fauna Sauvage Game Wildl., Special number, Part 2, 607-615 Szemethy, L., Ritter, D., Heltai, M., Bíró, Zs. and Petõ, Z. 1999. The effects of large scale habitat use of red deer (Cervus elaphus) on game management in Hungary. Abstracts of the 2 nd International Wildlife Management Congress. 28 June - 2 July 1999. Gödöllõ, Hungary. p. 100. Szemethy, L., K. Mátrai, Sz. Orosz, B. Pölöskei és G. Szaka. 2000. A gímszarvas táplálékválasztása erdei és mezõgazdasági élõhelyen tavasszal. Vadbiológia, 7: 10-18 Summary Use-availability dynamic of the habitat-shifting red deer in a forest-agriculture complex Habitat of one third of 31 radio tracked red deer (Cervus elaphus) had been shifted home ranges from a large forest block to the surrounding agricultural fields from June to November. Our previous investigations showed that nutrint content of forest diet significantly exceeded field diet in all chemical components (except crude fiber) in June. We wanted to verify these results compairing the forest and field habitat and red deer diet based on an intensive sampling during a longer period. Botanical composition of diet was estimated by microhystological analyses of homogenized faeces according to sampling time collected parallel in the forest and 19
field. Fresh plant species as known previously to be eaten by red deer were also collected in the same time and analyzed for crude protein, crude fiber, and dry matter content. Red deer consumed significantly more browses in the forest (60-80%) and in the field (30-60%) than forbs (p<0.01). Black-locust (Robinia pseudo-acacia) was the dominant browse species in the forest diet (40-70%) and goat willow (Salix caprea) in the field (40-60%) except the middle of June when grasses dominated the field diet (57%). The role of agricultural plants was negligible from June to August (<10%) and its proportion was more than 40% in the middle of August only. Alfalfa was consumed in the proportion of occurence, while the other herbaceous plants were avoided in the field. Browses were fairly preferred diet components both in the forest and field (p<0.05). Field plants did not exceed the forest ones in dry matter and crude protein content either in summer period 2000, or in June 1998, 1999, and 2000 when deer shifted home ranges. Crude fiber content was higher in the field plants at the beginning of period therefore red deer could obtain less amount of food and energy due to the increasing of food passage rate. Based on these results we conclude that deer home range shift could not have been explained either by plant species of better nutritive values or plant selection. 20