Az ökológia alapjai Metapopuláció A populációk hagyományos szemlélete: pánmiktikus a párosodások véletlenszerűek egyensúlyi a populáció elérheti az eltartóképesség szintjét a populáció létszámától függ, determinisztikus kapcsolat az élőhely/környezet homogén nincs térbeli variabilitás az egyedek egyformák nincs egyedi heterogenitás az állományban térbeli elkülönülés a többi populációtól demográfiai elkülönülés: nincs számottevő vándorlás genetikai elkülönülés: nem keveredik a génkészlete más populációkéval 1
Mindez többé-kevésbé nem igaz: a populáció belülről nem homogén sztochasztikus jelenségek korcsoportok szerinti eltérések ivarok közti különbségek, többnyire nincs térbeli lehatárolás, van migráció ill. diszperzió, különböző mértékű génkicserélődés stb. Térbeli különbségek figyelembe vétele: elméleti populáció egységes, homogén valójában, tájszinten nem az ugyanabban az időben de térben elkülönülten létező populációk, többé-kevésbé különböző dinamikával gyakorlati nehézségek: nehéz a különböző helyeken található egyedek terepi nyomonkövetése átjárhatóság a helyi populációk között? nehéz a különböző helyeken zajló folyamatok egyidejű modellezése számítógépekre van szükség metapopulációs modellek: sok leegyszerűsítés, de jól használható 2
Metapopulációk a térben strukturált populációk modellezése Metapopuláció (Levins 1970): helyi populációk (démek) halmaza. A démek között a megtelepedésre alkalmatlan mátrix van. A démek között génáramlás van. Minden populációnak saját dinamikája van (pl. A logisztikus növekedési modell szerint változik) A démekben lehet sűrűségfüggő szabályozás. Minden egyes élőhely-folt valamilyen kihalási valószínűséggel rendelkezik. A foltot bevándorlással más foltokból érkező egyedek népesíthetik újra. A kihalásnak és az újranépesítésnek dinamikája van, amit a kihalási és kolonizációs ráták határoznak meg a dém akkor halhat ki, ha a kihalási ráta >> kolonizációs ráta. (A magas kihalási valószínűség pislogást, periodikus kihalást és újra népesülést okoz). Az üres helyek a diszperzió révén töltődnek fel Ha a kolonizációs ráta >> kihalási ráta egyetlen populáció jön létre a populáció fixálódik. 3
Levins (1969) modellje: dp/dt = mp(1-p) ep p = az elfoglalt foltok aránya, e = helyi kihalási ráta, m = helyi kolonizációs ráta az egyensúlyi állapot mp(1-p) - ep = 0 megoldása alapján p = 1-e/m. Ez a modell lényegében megegyezik a logisztikus modellel: dp/dt = (m-e)*p* 1 p/{ 1-e/m} K = 1-e/m, r = m-e Az egyes foltokon belül a dinamikát nem vizsgálja, a létszám vagy 0 vagy maximális (K). Metapopuláció szerkezeti típusai a: klasszikus (Levinsféle), b: kontinens-sziget, c: foltosan létező pop. egy habitatban, d: nem egyensúlyi e: intermedier (a-d kombinációi) feketefolt: foglalt habitat üres: nem foglalt nyíl: diszperzió 4
A tapasztalati megfigyelések alátámasztják a metapopulációk létezését, a démek felvillannak, majd eltűnnek. Leggyakoribb lehetőségek: Kontinens-sziget a démek létezése egy tartós forráspopuláció lététől függ. Foltokból álló populációk, ahol a foltok közti diszperzió erőssége miatt lényegében az egész rendszer egyetlen populációként működik (m>>e) Nem egyensúlyi metapopulációk, ahol a helyi populációk (démek) kihalása a faj egyedszámának általános csökkenésével együtt következik be. A kihalás helyi jelenség és nem központi jellemző fragmentálódó élőhelyek A metapopuláció dinamikai, működési típusai a különböző élőhelyi foltok között minőségi különbség van, centrum - periféria: központi és periférikus démek létezhetnek, forrás lefolyó v. nyelő (source - sink): aktív diszperzió egy forrás démből nagy lefolyó démeket tarthat fenn ha a forrás dém telítődik, akkor a feleslegnek ki kell lépnie a kis szaporodási esély is nagyobb, mint a nem szaporodás vesztesége a nyelő dém magában kihal (determinisztikus folyamat)! a forrás démet a saját sűrűségfüggése szabályozza 5
Forrás és nyelő populációk kapcsolata (Lawton, 1993) a forrás dém r értéke a magterületén maximális, másutt r>0 növekszik túlnépesedés kivándorlás szabályoz nyelő dém. r<0 csökken a bevándorló egyedek tartják fenn A gímszarvasok megoszlása a hajósszentgyörgyi erdők (középen), hajósi mg. (Ny) és az Imre-hegyi erdők (ÉK) között rádiós nyomkövetés (fent) és nyomsűrűségbecslés (lent) alapján. A hajósszentgyörgyi ter. forrás, a mg-i (?) és az Imre-hegyi ter. nyelő. 6
A metapopulációk genetikai sajátosságai a pop. feldarabolódása genetikai különbségek az egyes démek között kihalás újratelepülés alapító hatás (kevés hasonló egyed) kis genetikai változatosság a forrástól eltérő genetikai háttér eredmény hosszabb távon: csökkenő genetikai variabilitás differenciálódás a helyi pop. között A metapopuláció stabilitásának feltételei a modellek alapján: aszinkronitás (máskülönben egy populáció lenne) sűrűségfüggés minden dém korlátozott létszámra nőhet nagy létszámú dém tendenciajellegű jelenségek a diszperzió kisebb, annál, mint ami a szinkronizációt lehetővé tenné a diszperzió elég nagy ahhoz, hogy a kihalásokat ellensúlyozza ellenkező esetben előfordulhat, hogy minden folt kihal a génáramlás elég nagy a helyi szelekció és a fajképződés megakadályozásához 7
A be- és kivándorlás szerepe - a diszperzió: Fontos, de nehéz mérni differencia a diszperzió és a migráció között filopátria - helyhűség A diszperzió típusai: Szaturációs diszperzió: a populáció telítődik a forrásokhoz viszonyítva, ezért az agresszívebb egyedek a többit távozásra kényszerítik Preszaturációs diszperzió: azok az egyedek, amelyeknek kivándorlási hajlama van, az élőhely telítődése előtt távoznak A migráció és a diszperzió különbsége (Hassel és Southwood 1978 nyomán) Diszperzió: szétszóródás ált. egy habitaton belül néhány egyed véletlenszerű mozgása (vö. kóborlás) Migráció: nagyobb távolságokra habitatok között sok egyed (vagy az összes) rendszeresen ismétlődik 8
A diszperzió szerepe: megelőzi, hogy az adott hely túlnépesedjen bizonyíték kerítés hatás bekerítést követő katasztrófális pusztulás/leromlás maximális kivándorlás (analógia: MSY) itt a legnagyobb a számszerű növekedés! a diszpergáló egyedeknek fiataloknak kell lenni kisebb reproduktív érték vagy öregnek, amelyek szaporodási esélye kicsi (oroszlánok és kafferek) a diszperzió stabilizálhat egyébként kaotikussá váló populációs folyamatokat (modellezés) A diszperzió mérése: a diszperziós távolság mérése torzított (pl. valahol lelövik az egyedet, de még lehet, hogy vándorolt volna) rádiós nyomkövetés hosszabb ideig a realista metapopuláció modellekhez jól kellene ismerni a migrációt Ökológiai folyosók kapcsolat a démek között az átjárhatóság mérése a mátrix korlátozó szerepe 9
A medve számára alkalmas élőhelyek és az azokat összekötő legkisebb költségű útvonalak forrás: Bioregio Carpathians SEE program Medve, farkas és hiúz legkisebb költségű útvonalak a Börzsöny környékén forrás: Bioregio Carpathians SEE program 10
A metapopuláció kialakulása fragmentálódás: a korábban egységes élőhely valamilyen élőhelyi változás hatására történő feldarabolódása (pl. tájátalakítás, mg., erdősítés, vízszabályozás, közlekedési útvonalak) élőhelyromlás: mátrix kialakulása a populáció a legjobb foltokba húzódik vissza túlzott hasznosítás: szintén okozhat mátrixszá alakulást A metapopuláció kialakulása szigetszerű élőhelyfoltok kialakítása: élőhely rekonstrukció védett területek tájátalakítás: pl. telepített, elkülönült erdőtömbök apróvad visszaszorulása, nagyvad terjeszkedés 11
A metapopuláció kialakulása ami az egyik faj számára alkalmas élőhely az a másiknak akadály (barrier) megoldás: lépőkövek nem folytonos élőhelyek, hanem különböző élőhelytípusok mozaikja ezek összekapcsolódásának foka: a konnektivitás az adott faj területhasználati szokásaihoz, mozgékonyságához kell alkalmazkodni Élőhely szerkezetének változása 1998 1989 H = 2.16 H = 1.96 DIVERZITÁS ÉRTÉKEK táblák darabszámával táblák területével H = 0.08 H = 1.49 12
APRÓVADFAJOK ÁLTAL HASZNÁLHATÓ TERÜLET BECSLÉSE A fácán által használható terület becslése 13
Egy alkalmazás: élőhelyfejlesztés, vadföldek kialakítása A konzervációs szegély gyakorlati megvalósítása: 6 méteres szegély aránya a tábla területéhez viszonyítva 14
az élőhely aprózódása miatt a populáció metapopuláció-szerűvé válik az izolálódó foltok között az egyedek átjutási valószínűségének (konduktivitás) mérése (pl. rádió telemetria, nyom- és ürülékszámlálás stb.) modellek jóslatai a feldarabolódás hatása nem lineáris, hirtelen jelentkezik a hátrányos változások késéssel jelentkeznek kellenek üres foltok (még nem elfoglalt, de lakható habitatok) az újratelepüléshez (lépőkövek) 15
SLOSS (single large or several small) dilemma egy nagy populációnak nagyobb az esélye a katasztrófa miatti kihalásra, mint sok kis populációnak. Ellenkezője is igaz: a kis populációban a helyi kihalási valószínűség lehet túl nagy sok kis folt sem biztosít hosszú távon elég fennmaradási esélyt NATURA 2000: foltok vagy hálózat? áthelyezés, mint eszköz vagy ökológiai ill. zöld folyosó (pl. vadátjárók, erdősávok, gyepek hálózata, vonalas létesítmények szegélye, vízfolyások stb.) az élőhely-fejlesztés és helyreállítás (restoráció) fontossága ökológiai hálózatok kialakítása ( EU EMERALD program) Ajánlott irodalom Majer, J. 1994. Az ökológia alapjai. Szaktudás Kiadó, Budapest. 246pp. Wilson, E. O. és Bossert, W. H. 1981. Bevezetés a populációbiológiába. Gondolat Könyvkiadó, Budapest. 233pp. Török, J. és Szentesi, Á. 2002. A természetvédelmi biológia ökológiai alapjai. in Török, K. és Fodor, L. A természetes életközösségek megóvásának és monitorozásának aktuális problémái, ökológiai alapja, a természetvédelem feladatai. ELTE TTK, SZIE KGI, KöM TvH. Budapest Gödöllő Madrid Fort Collins. 2002. 254pp. 16