Vizesél hely-rekonstrukciókon végzett természetvédelmi kezelések hatásai vízibogárközösségekre

Vizesél hely-rekonstrukciókon végzett természetvédelmi kezelések hatásai vízibogárközösségekre Doktori értekezés Molnár Ákos Témavezet : Szentesi Árpád, DSc, egyetemi docens Konzulens: Csabai Zoltán, PhD, egyetemi docens Biológia Doktori Iskola Vezet : Erdei Anna, az MTA rendes tagja, egyetemi tanár Zootaxonómia, Állatökológia, Hidrobiológia Doktori Program Vezet : Török János, DSc, egyetemi tanár Eötvös Loránd Tudományegyetem Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Budapest 2014

2

Tartalomjegyzék 1. Bevezetés...5 2. Irodalmi áttekintés...7 2.1. Vizes él helyek... 7 2.1.1. A vizes él helyek meghatározása... 7 2.1.2. Vizes él helyek típusai... 8 2.1.3. Vizes él helyek értéke... 9 2.1.4. Vizes él helyek természetvédelmi helyzete... 10 2.1.5. Vizes él helyek helyreállítása... 12 2.1.6. Természetvédelmi kezelések vizes él helyeken... 14 Növénytelepítés... 14 Kaszálás... 15 Legeltetés... 17 Árasztási típusok... 18 Rekonstrukciós munkák és kezelések vizsgálata... 19 2.2. A vízibogarak mint vizsgálati objektumok bemutatása... 22 2.2.1. A vízibogarak általános jellemz i... 22 2.2.2. Vízibogarak ökológiai vizsgálatai... 23 3. Célkit zés...28 4. Anyag és módszer...29 4.1. A vizsgálati területek bemutatása... 29 4.1.1. Hanság... 29 A hansági Nyirkai-Hany rekonstrukciója... 30 4.1.2. Farmos Nyík-réti II-es tározó... 32 4.1.3. Nagy-Vókonya Puszta... 34 A Nagy-Vókonya Pusztai él hely-rekonstrukció... 35 4.2. A mintavételezés módszere... 37 4.2.1. Vizsgálati elrendezés Nyirkai-Hany... 38 4.2.2. Vizsgálati elrendezés Farmos... 38 4.2.3. Vizsgálati elrendezés Nagy-Vókonya Puszta... 40 4.3. Az adatok elemzése... 41 5. Eredmények...44 5.1. Nyirkai-Hany... 44 5.1.1. A vízmélység, az üledékvastagság és a vízinövényzet összehasonlítása az egyes víztípusok között... 44 5.1.2. Vízibogár-közösségek... 47 5.2. Farmos... 55 5.2.1. Környezeti tényez k... 55 5.2.2. Vízibogár-közösségek... 60 5.3. Nagy-Vókonya Puszta... 63 5.3.1. Környezeti tényez k... 63 5.3.2. Vízibogár-közösségek... 65 6. Diszkusszió...69 6.1. Nyirkai-Hany... 69 6.2. Farmos... 72 6.3. Nagy-Vókonya Puszta... 75 3

6.4. A három vizsgálati terület együttes értékelése... 78 6.5 Kezelési javaslatok... 79 7. Összefoglalás... 81 8. Summary... 83 9. Köszönetnyilvánítás... 84 10. Irodalom... 85 4

1. Bevezetés Csíkászok, rákászok, madarászok, pákászok! Hová lett a tanyátok? Elnyelte már rég a róna, apad a víz minden tóba......új élet zeng éren-lápon Helyünk sincs már a világon! (Tamkó Sirató Károly: Csíkászok) Talán egyszer még a csíkászoknak és pákászoknak is lesz helyük a világon az egyre gyarapodó ökológiai restaurációs munkák egyik sarkalatos pontja ugyanis az él helyek helyreállítása mellett illetve éppen ezáltal a helyben él emberek megélhetésének segítése, és a fenntartható tradicionális tájhasználat felélesztése (SER-IUCN 2004). Emögött az a felismerés áll, hogy már nemcsak a fajszint védelem, de még a meglev területek meg rzése sem elég ahhoz, hogy a Föld biológiai sokféleségének pusztulását megfékezzük. Szükség van egykori, elpusztított, degradált, vagy "csak" átalakított él helyek helyreállítására és az így keletkez rendszer fenntartásához, m ködtetéséhez olyan szemléletre, amely az embert és fenntartható mérték tevékenységét is a táj integráns és legitim részeként tekinti (Berkes 2004, Gawlik 2006). Sok esetben azonban még ez is kevés, hiszen az ökológiai rendszerek nyitottak és csak ritkán alakulnak ki hosszú távon stabil, egyensúlyi állapotok (Simberloff 1982, idézi Standovár & Primack 2001). Így a védend vagy fenntartandó él helyen gyakran célzott kezelésekre van szükség ahhoz, hogy azt egy adott állapotban lehessen tartani, vagy hogy a változásokat a kívánt irányba tereljük. Sok esetben szerencsére az él hely természetvédelmi kezelése és a hagyományos tájhasználati mód nagyon hasonló, hiszen az értékes 5

életközösségek egy része éppen a tradicionális emberi tájhasználat mellett alakult ki, melyekre tipikus példák a kaszálásos és legeltetéses gyepkezelés (Standovár & Primack 2001, Ausden 2007). A helyreállítási munkák sikerének egyik feltétele a "bizonyíték-alapú" tervezés. Ehhez pedig elengedhetetlen a bizonyítékok vagyis korábbi munkák tapasztalatainak, eredményességének vizsgálata (Sutherland és mtsai 2004). Ez természetesen nagy feladat, hiszen a sikerességet rengeteg él és élettelen változó vizsgálatán keresztül lehet csak megítélni. Jelen dolgozattal e feladat egy kis szeletéhez szeretnék hozzájárulni, vizes él helyeken végzett természetvédelmi kezelések (részben mint tradicionális tájhasználati módok) vízibogarakra gyakorolt hatásának vizsgálatával. A vízibogarak csoportjának választását több szempont is indokolta. Gyakorlati oldalról nézve a vízibogár-közösségek jó indikátorai a környezeti változásoknak, és a legtöbb vizes él helyen statisztikailag is jól értékelhet mennyiségben fordulnak el, ami nem mondható el sok más makroszkopikus vízi gerinctelen csoportról. Emellett pedig egyszer módszerekkel is hatékonyan vizsgálhatók, és a fajok nagy része jól határozható. A tudomány oldaláról nézve a vízibogár-kutatás viszonylagos elmaradottságán sokat lendíthet minden olyan információ, amely az ökológiai sajátságaikra vagy emberi tevékenységekre adott válaszukra vonatkozik. Ez a továbbiakban hasznos lehet például egy vízibogarakon alapuló él hely-min sítési rendszer kidolgozásában, vagy akár kifejezetten vízi gerinctelenek igényeihez igazított él hely-rekonstrukciók tervezésénél. 6

2. Irodalmi áttekintés 2.1. Vizes él helyek 2.1.1. A vizes él helyek meghatározása A Föld kontinensein megtalálható él helyek alapvet en három f típusba sorolhatók: szárazföldi, vízi és vizes él helyek (wetlands). Ez utóbbinak több definíciója is létezik (pl. Cowardin és mtsai 1979, Shaw & Fredine 1956, Allaby 1998, Dawson és mtsai 2003, Mitsch 2005, Gopal & Ghosh 2008, Keddy 2008, Moore 2008), melyekb l megállapítható, hogy a vizes él helyeknek két közös jellemz tulajdonsága van. Egyrészt olyan mérték az állandó, vagy id szakos vízborítás, ami megváltoztatja a talaj kémiai, fizikai és biológiai tulajdonságait, ezért az a szomszédos általában magasabban fekv területekt l jelent sen különbözik, másrészt a vízzel telített talaj megakadályozza egyes növényfajok megtelepedését, így nedves környezethez alkalmazkodott vegetáció és sajátos állatvilág található rajta. Ez a használhatóság szempontjából még túl általános meghatározás. Mivel azonban a vizes él helyek igen sokfélék lehetnek (ld. a következ fejezetet), nehezen lehet adni olyan definíciót, amely ennél részletesebb, ugyanakkor kiterjed minden típusra. A hazai viszonyokra illeszked meghatározást Dévai és mtsai (2001) adtak: "Vizes (szemiakvatikus) él helyek azon természeti egységek, amelyeknek felületarányos vízmélysége középvízállás esetén a két métert nem haladja meg, az ennél mélyebb víztereknek pedig azon részei, amelyeknek legalább harmadát makrovegetáció (hínárés/vagy mocsári- és/vagy szegélynövényzet) borítja vagy kíséri. Továbbá azon természeti egységek, ahol olyan hidromorf talajok találhatók, amelyeknek fels rétege tartósan vagy legalább hosszabb id tartamig vízzel átitatott, s ezért jellegzetes, többnyire nagy vízigény vagy jó vízt rés növényállományokkal (nádasokkal, magassásosokkal, láp- és mocsárétekkel, mocsári gyomtársulásokkal, iszap- és zátonynövényzettel, nedves és vakszikesekkel, láp- és mocsárerd kkel, bokorfüzesekkel, puha- és keményfa-ligeterd kkel, égerligetekkel), illetve ezek jól felismerhet maradványaival jellemezhet k". A vizes él helyek fontos jellemz je, hogy bár nem nevezhet k sem szárazföldnek, sem kifejezetten vízi él helynek, mégis mindegyik tulajdonságaiból hordoznak néhányat. Ugyanakkor alapvet en különböznek is e két típustól. A szárazföldekt l abban térnek el, 7

hogy talajukban anaerob viszonyok uralkodnak, és a talaj feletti vízrétegnek igen alacsony az oxigéntartalma, a vízi rendszerekt l (folyók, tavak, tengerek) pedig a két méternél kisebb vízmélység, illetve a makrofiták, mint primer producensek jelenléte különíti el, a vízi rendszerekben ugyanis az algák töltik be ezt a szerepet (Dévai és mtsai 2001, van der Valk 2006). Keletkezésükkor a klimatikus és geomorfológiai adottságoknak van dönt szerepük, a hidrológiai viszonyok pedig alapvet jellegüket szabják meg. Ezen belül alakul ki az a speciális fiziko-kémiai környezet, amely részben módosíthatja a hidrológiai viszonyokat, részben pedig a biogeográfiai lehet ségeken belül az él világ jellegét határozza meg. Természetesen a kialakuló él világ id vel visszahat a hidrológiai és fiziko-kémiai tulajdonságokra (Mitsch 2005, Moore 2008). A fenti kritériumok alapján definiált vizes él helyekb l 7-9 millió km 2 található jelenleg világszerte (ebb l kb. 5,7 millió km 2 természetes eredet ), ez pedig 4-6%-át, más becslések szerint 9%-át teszi ki kontinenseink területének (Brauman & Daily 2008, Gopal & Ghosh 2008). A vizes él helyek mintegy 11500 km 3 vizet tartalmaznak, amely a Föld teljes vízkészletének 0,0008 százaléka, az édesvízkészletnek pedig a 0,03 százaléka (Kundzewicz 2008). 2.1.2. Vizes él helyek típusai A vizes él helyeket többféleképpen lehet csoportosítani, és legalább ötven jól megkülönböztethet típust lehet elkülöníteni, ha az alábbi jellegzetességeiket egyszerre vesszük figyelembe (Cowardin és mtsai 1979, Keddy 2008). Az abiotikus tényez k közül meghatározók a terület klimatikus és geomorfológiai adottságai, és eredete (természetes vagy mesterséges), továbbá a víz só- és tápanyagtartalma, elhelyezkedése (pl. tengerparti, torkolatvidéki, ártéri), a víz eredete (tengeri, vagy édesvízi), a vízutánpótlás jellege (felszíni, felszín alatti, vagy csapadékvíz), a víz mozgása (áramló vagy állóviz ), id beli állandósága (állandó vagy id szakos), az aljzat jellege, valamint a víz mélysége. A biotikus tényez k közül leginkább a vegetáció jellegével (fás- vagy lágyszárú), ill. hiányával szokás jellemezni a vizes él helyeket. A hazai vizes él helyek típusait az Általános Nemzeti Él hely-osztályozási Rendszer (Bölöni és mtsai 2011) tárgyalja részletesen. Ez alapvet en Magyarország növényzetének és él helyeinek térképezéséhez készült rendszer, így a vizes él helyeket is f ként a rajtuk található vegetáció alapján tipizálja. Ebben a f kategóriák melyeken belül számos 8

alkategóriát megkülönböztetnek a hínárnövényzet, a nádasok és mocsarak, a forrásgyepek és t zegmohás lápok, a nedves gyepek és magaskórósok, a szikesek, a cserjések és szegélyek (részben), illetve a láp- és ligeterd k. 2.1.3. Vizes él helyek értéke A vizes él helyek a világ biológiai sokféleségének jelent s forrásai, emiatt önmagában a létezési értékük is nagy (Dawson és mtsai 2003). A vizes él helyek területi részesedéséhez képest aránytalanul nagy a hozzájuk köt d fajok száma. Észak-Amerika területének pl. kevesebb, mint 2 százaléka vizes él hely, ám a kontinensen található fajok 80 százaléka valamilyen módon köt dik hozzájuk (Lockaby és mtsai 2008). Általában is igaz, hogy a biodiverzitás a vizes él helyeken magasabb, mint ugyanakkora terület szárazföldön (Otte & Jacob 2008). Összességében a Föld teljes fajkészletének mintegy 15 százaléka vizes él helyeken fordul el (Gopal & Ghosh 2008). Emellett a vizes él helyek faunájának jelent s része ritka, vagy kipusztulással veszélyeztetett fajokból áll. A szárazföldekhez képest a vizes él helyekr l a rövidtávon és közvetlenül származó gazdasági érték kisebb lehet, ám a vizes él helyek jónéhány olyan nélkülözhetetlen, ún. ökoszisztéma-szolgáltatást is nyújtanak az emberiség számára, amelyet más él helyek nem, vagy csak kevésbé képesek, még annak ellenére is, hogy a vizes él helyek területe töredéke a szárazföldekének. Ezért alapvet fontosságú a még meglev vizes él helyek megfelel kezelése, védelme, az elpusztítottak legalább részleges helyreállítása, illetve újak létrehozása. Az alábbiakban néhány ilyen, az emberiség számára jelent s, a vizes él helyek által nyújtott ökoszisztéma-szolgáltatást mutatok be. Magas biológiai aktivitásuknak köszönhet en számos gyakori szennyez anyagot ártalmatlanítanak, tápanyagokat tárolnak, a bennük zajló kémiai és fizikai folyamatok segítségével átalakítják, ülepítik ket (Zedler 2000, ITRC 2003, Mitsch 2005, Brauman & Daily 2008, Kadlec & Wallace 2009). Ezért is szokás a vizes él helyeket a természet veséjeként" emlegetni. Becslések szerint a vizes él helyek által elvégzett szennyez anyag-kezelés értéke 2,4 milliárd dollár/év (Costanza és mtsai 1997). Nem elhanyagolható a szerepük abban, hogy pufferként m ködnek széls séges vízmozgások, áradások esetén, csökkentve azok természetre és ember által hasznosított területekre gyakorolt hirtelen és drasztikus hatását (Dawson és mtsai 2003). Fajgazdagságukból adódóan további közvetlen és közvetett használati értéket nyújtanak, mint pl. halászati és vadászati termékek, nyersanyagforrás (t zeg, faanyag), éghajlat- 9

szabályozás, rekreáció, ökoturizmus, oktatási-kutatási célok (Sather & Smith 1984, Kent 2001, Standovár & Primack 2001, Gopal & Ghosh 2008). Ezen ökoszisztéma-szolgáltatások értéke több milliárd dollárra becsülhet évente (Brauman & Daily 2008). Constanza és mtsai (1997) becslései szerint a Föld összes megújuló ökoszisztéma-szolgáltatásainak 40 százalékát (kb. 33 milliárd dollár/év értékben) a sekélyvízi él helyek nyújtják (miközben a Föld felszínének mindössze 1,5 százalékát teszik ki). E becslések, még bizonytalanságuk ellenére is felhívják a figyelmet a vizes él helyek fontosságára, és értékük pénzben való kifejezése pedig jelent sen hozzájárulhat a biológiai sokféleség meg rzéséért tett er feszítésekhez (Standovár & Primack 2001). 2.1.4. Vizes él helyek természetvédelmi helyzete Az emberiséget a vizes él helyekhez általában negatív viszony f zte, részben azért, mert valamilyen szempontból veszélyes volt rá nézve pl. az áradások, a paraziták, patogének, járhatatlan, m velhetetlen területek révén, (Allaby 1998, Moore 2008), részben pedig azért, mert kisebb közvetlen gazdasági hasznot hajtottak, mint ugyanakkora szárazföldi terület (Adger & Luttrell 2000, Mitsch & Gosselink 2000, Pokorny & Rejskova 2008). Így a mez gazdasági, erdészeti vagy kártev -csökkentési céllal történ lecsapolások számtalan vizes él hely pusztulását okozták. A kiszárított területeket kés bb mez gazdasági, ipari, üzleti vagy lakóterületként, vagy akár hulladéklerakóként hasznosították, illetve sok esetben t zegbányaként kitermelték. A legvalószín bb becslések szerint világszerte a vizes él helyek 50 százalékát veszítettük már el a felsorolt okok miatt (van der Valk 2006). Az elmúlt évszázadokban ez a pusztulás a korábbiaknál sokkal gyorsabb ütemben zajlott (Matthews & Fung 1987, idézi Adger & Luttrell 2000), így egyes becslések szerint Földünk vizes él helyeinek fele az 1900-as évek eleje óta eltelt id szakban t nt el (Brauman & Daily 2008). A fentiek mellett egyéb (fizikai, kémiai és biológiai) módokon is hatottunk és hatunk ma is a vizes él helyekre. Fizikai úton például gátak építésével, amely következményeként megváltozik a megszokott vízáramlás, és a víz által addig mozgásban tartott üledék a gát mögött gy lik össze. Akár egyetlen gát is a teljes vizes él hely átalakulását eredményezheti (Moore 2008). Kémiai hatásként említhet az eutrofizációs folyamat felgyorsítása. A városok pontszer szennyez forrásként, a mez gazdasági és erdészeti tevékenységek diffúz módon juttatnak tápanyagokat a vizes él helyekre. A többlet-tápanyag (f ként a nitrogén és 10

a foszfor) serkenti a primer produkciót, amely aztán az egész bióta megváltozásához általában szegényedéséhez vezet (Keddy 2008). Jelent sen befolyásolja a vizes él helyek m ködését a táplálkozási hálózat megváltoztatása. Sok példa utal arra, hogy idegenhonos fajok betelepítése, vagy shonos fajok kiirtása felborítja a vizes él helyen kialakult táplálkozási hálózatot, amely az él világ átalakulásához, leromlásához vezet (van der Valk 2006, May 2007). Gyakori károsító hatás az él helyfragmentáció, melynek egyik leggyakoribb esete az útépítés. Az út a szegélyhatás miatt töredékére csökkenti sok faj életterét, az építés a terület egy részének feltöltésével jár, és maguk a járm vek is jelent s pusztítást végeznek az úton átvonuló állatok között. Általában véve az utak az emberi jelenlét fokozódását teszik lehet vé, annak minden káros következményével (Keddy 2008). A globális klímaváltozás el idézésével szintén befolyásolja az emberiség a vizes él helyeket. Ez egyrészt megváltoztatja a h mérsékleti és csapadékviszonyokat, másrészt hozzájárul a vizes él helyek által raktározott szénforrások felszabadulásához, a vízborítás elt nésével ugyanis felgyorsulnak az addig oxigén-szegény térben lassan zajló lebontó, oxidációs folyamatok (Dawson és mtsai 2003, van der Valk 2006). Európában az elpusztított vagy átalakított vizes él helyek aránya 90 százalékra tehet (Mitsch & Gosselink 2000), Magyarországon pedig a vizes él helyek 97 százaléka t nt el az elmúlt néhány évszázadban, részben mez gazdasági területszerzésnek köszönhet en (Lájer 1998). Az árvizek elleni védekezés is szerepet játszott a hazai vizes területek átalakításában. Az árvizek okozta nagy mez gazdasági károk miatt már a XVII. századtól megkezd dött az árterek lecsapolása (Takács 2002), kés bb pedig a folyók szabályozása. Ennek estek áldozatul a Hanság vizes él helyei a Duna áradásának megakadályozása során, illetve az alföldi vizes él helyek a Tisza szabályozása révén. A biodiverzitás meg rzésében játszott jelent s szerepének köszönhet en a vizes él helyek védelme nemzetközi megállapodás hatálya alá esik: ez az 1971-ben létrehozott Ramsari Egyezmény (Ramsar Convention Secretariat 2004). Ez egyben a leghatékonyabb olyan program, amely a nagyobb nemzetközi jelent ség vizes él helyek védelmét szolgálja (van der Valk 2006). Az egyezmény fontos lépés a vizes él helyek jöv jének biztosításához, mivel a még meglev területek védelmét szolgálja. Ezek mellett sarkalatos pont a vizes él helyek számának aktív növelése, az egykori, elpusztított vizes él helyek lehet ség szerinti helyreállítása is (Keddy 2008). 11

2.1.5. Vizes él helyek helyreállítása A fentebb említett, humán eredet degradációs folyamatok mellett az él helyek természetes úton is átalakulhatnak, pl. szukcesszió, üledéklerakódás, feltölt dés, eutrofizáció során. A kiváltó októl függetlenül az él hely-helyreállítás szükségessége mindig abból a felismerésb l adódott, hogy az él hely korábbi visszaállítandó formája valamilyen módon hasznos volt. Szárazföldi él helyeken az emberiség már régóta alkalmazza ezt a m veletet, ilyen például a legeltet állatartásnál a legel tisztítás, amikor a háziállatok által nem fogyasztott (szúrós, vagy mérgez ) növények túlszaporodott állományait szorítják vissza. Vizes él helyek esetében az els utalások rekonstrukciós munkára az 1800-as évek közepéb l származnak, a Temze torkolatának megtisztítása, helyreállítása kapcsán (Cairns & Heckman 1996). A restaurációs ökológia tudománnyá emelkedése, az emberiség vizes él helyekt l való nagyfokú függésének felismerése, és ezen él helyek drámai pusztulása vezetett ahhoz, hogy napjainkra a vizes él helyek rekonstrukciója világszerte fokozódó id beli és térbeli léptékben zajlik, így a XXI. századot többen a vizes él helyek helyreállítási korszakaként aposztrofálják (Mitsch 2005). Az él hely-helyreállítás általános fogalma több speciális tevékenységre bontható, a kiindulási, és a célállapottól függ en (Allaby 1998, van der Valk 2008): Rekonstrukció/restauráció: egy területen korábban megtalálható él hely helyreállítását jelenti, olyan módon, hogy az eredmény az eredeti viszonyokat (fajkompozíció, él hely-szerkezet, dinamika, tájkép, stb.) a lehet legjobban tükrözze. Erre természetesen csak akkor van maradéktalanul lehet ség, ha ezek az eredeti viszonyok ismertek. A gyakorlatban inkább az jellemz, hogy egy feltételezett eredeti állapothoz hasonló él helyet próbálnak létrehozni. Az esetek többségében a megfelel vegetáció kialakítására irányul a rekonstrukciós er feszítés, amely a fauna megtelepedésének egyik fontos feltétele. Rehabilitáció/remediáció: az él helyet érint negatív hatások csökkentésére irányuló tevékenység. Nem célja az eredeti jellemz k pontos visszaállítása. Él hely-támogatás: meglev él helyek min ségének javítása, értékének növelése. Pl. nemkívánt fajok eliminálása, shonos fajok visszatelepítése. 12

Él hely-teremtés: amennyiben nincs lehet ség az egykorihoz hasonló él hely létrehozására, akkor a munkálatok ebbe a kategóriába esnek, ilyen pl. egy szárazföldi területen vizes él hely kialakítása. A helyreállítást célorientált és folyamat-orientált csoportokra is lehet bontani. A célorientált rekonstrukció az él helyet a zavaró, vagy megsemmisít hatás el tti állapotába kívánja hozni, és abban meg rizni. A folyamat-orientált helyreállítás olyan körülmények megteremtését és folyamatok beindítását célozza, amely a területet ért károsító emberi hatásokat semlegesíti, és amely révén a természetes folyamatok maguk állítják helyre az él helyet (Cairns & Heckman 1996). Sajnos egyetlen rekonstrukciós munka eredménye sem lehet tökéletes, hiszen nem tudjuk megismételni azon biogeokémiai és klimatikus folyamatok sorát, amelyek geológiai id k alatt elvezettek a terület sajátos viszonyainak kialakulásához. Ráadásul egy tökéletes rekonstrukcióhoz az eredeti állapot sokszempontú, részletes ismeretére lenne szükség, ami valószín leg csak kevés esetben áll rendelkezésre. Ezért egy-egy rekonstrukció inkább kísérletnek tekinthet arra, hogy ha nem is természetes, de legalább természetközeli él helyet és ökoszisztémát hozzon létre (Berger 1990, idézi NRC 1992). Fontos megjegyezni, hogy a vizes él helyek helyreállítása korántsem olyan egyszer folyamat, mint ahogy azt a korai elképzelések alapján állították, azzal a feltételezéssel, hogy meg tudjuk javítani, amit elrontottunk (Standovár 2001). A korai koncepciók szerint a degradáció és a rekonstrukció ugyanazon folyamat két végpontja. A valóságban azonban a degradáció rengeteg úton mehet végbe a fajkészlet és az ökoszisztéma-funkciók változásán keresztül. Ugyanígy, a rekonstrukció is több lehetséges úton végbemen folyamat, így nem kevésbé komplex. Emellett egy bizonyos él hely-típuson megfigyelt változások nem feltétlenül teljesülnek egy másik típuson. Így nagy szükség van habitat-specifikus megfigyelésekre és módszerekre (Zedler 2000). Gyakorlati szempontból a vizes él helyek helyreállítási munkálatait három nagy csoportba lehet sorolni (NRC 1992), melyek közül az els a hidrológiai viszonyok helyreállítása, illetve fenntartása, a második az él helyet károsító hatások megszüntetése, ill. kontrollálása, a harmadik pedig az shonos él világ helyreállítása, ill. fenntartása (ez jelentheti a nemkívánatos fajok visszaszorítását is). Míg az els két pont inkább mérnöki és gyakorlati természetvédelmi feladatkörbe tartoznak, addig az utolsó pontok relevanciája nagyobb a jelen dolgozat szempontjából, ezért ezeket az alábbiakban részletesebben kifejtem. 13

2.1.6. Természetvédelmi kezelések vizes él helyeken A természetvédelmi kezelés általában azt jelenti, hogy egy terület vegetációjának szerkezetét és szukcesszióját próbálják befolyásolni azért, hogy bizonyos természetvédelmi, vagy más szempontból értékes célfaj(ok), vagy él lénycsoport(ok) számára él helyet teremtsenek, illetve tartsanak fenn. Kezelési módszer lehet pl. adott zsákmánypopuláció egyedszámának gyarapítása, fészkel helyek teremtése, nemkívánatos gyakran idegenhonos növényfajok elleni küzdelem, káros emberi hatások mérséklése. A kezelés jelenthet növénytelepítést is (él helyek létrehozásánál, rekonstrukciójánál jellemz ), vagy akár a természetes bolygatásokhoz hasonló hatások (pl. t z) utánzása, a bolygatás mesterséges kiváltásával. Az ellenkez esetre is van példa, amikor a hosszú ideig fennállt, de mára megsz nt emberi tájhasználat hatására jött létre olyan értékes él hely, amit csak e tájhasználati mód újbóli alkalmazásával lehet létrehozni (pl. kaszálás, legeltetés). Vizes él helyek esetében gyakori kezelési mód a vegetáció szerkezetébe és összetételébe történ beavatkozáson túl a víz szintjének, tápanyag- vagy sótartalmának szabályozása (Ausden 2007). Jelen dolgozatban a növénytelepítés, a legeltetés, a kaszálás és az eltér típusú árasztások hatását vizsgáltam, ezért ezekre az alábbiakban részletesen kitérek: Növénytelepítés A növénytelepítés bevált kezelési módszer kedvez tlen vegetációs változásokat elszenved, illetve újonnan létrehozott él helyek esetében (NRC 1992, Kent 2001). A növénytelepítés kett s célt szolgál: egyrész serkenti a terület növénytakarójának kifejl dését, másrészt segíti annak a vegetációnak kialakulását, ami a tervezett szerkezet és összetétel él világ megtelepedését szolgálja (Palmer és mtsai 1997, Mitsch & Gosselink 2000, Zedler 2000). Szinte minden taxon függ közvetlen, vagy közvetett módon a növényzett l, de szerepe a vízimadarak és a gerinctelenek megtelepedése szempontjából különösen fontos (Ausden 2007). Általában igaz, hogy a növényzet sikeresebben átvészeli a kedvez tlen id szakokat, mint az állatvilág (Ausden 2007), ezért gyakorlati és gazdasági szempontból is érdemesebb a növényzet helyreállításán keresztül el segíteni a célállapot állatvilágának megtelepedését. Növények telepítése vizes él helyekre általában magvetéssel, rizómák vagy palánták ültetésével történik, de gyakori a más vizes él helyr l származó magbankot, 14

szaporítóképleteket tartalmazó talajjal történ telepítés is (Brady és mtsai. 2002, Kadlec & Wallace 2009). A telepítend növényfajok kiválasztásánál figyelembe kell venni a vizes él hely típusát, funkcióját, illetve a növényfajok tulajdonságait, hiszen természetközeli él helyre például a terület shonos növényeit érdemes telepíteni (Takács 2002), míg ipari szennyvizek tisztítását végz vizes él helyre olyan fajokat, amelyek a tisztítandó víz tápanyagait, szennyez it gyorsan, és nagy mennyiségben képesek felvenni (Davis 1995). A vízinövényzet és a makroszkopikus vízi gerinctelenek közti általában pozitív összefüggést már többen megfigyelték. Gregg & Rose (1985) kimutatták, hogy patakokban mesterségesen elhelyezett növényfoltokban nagyobb volt a taxongazdagság és az egyedszám a növényzet nélküli szakaszokhoz képest, f leg a lassabban áramló vizeket preferáló taxonok (pl. szitaköt -, bolharák- és puhatest fajok) tekintetében. Id szakos vizes él helyeken végzett kísérletekben a s r bb emergens növényállományú víztestekben nagyobb diverzitású, bár kisebb egyedszámú makroszkopikus vízi gerinctelen közösség alakult ki (de Szalay & Resh 2000). Más esetben az egyedszámok is többszörösére növekedtek a növényzettel ben tt mederszakaszon, mint a növényzet nélküli, csak üledéket tartalmazó mederben (Strayer & Malcolm 2007). Azt azonban kevesen vizsgálták, hogy a növényzet telepítése újonnan létrehozott vizes él helyek esetében valóban el segíti-e a makroszkopikus vízi gerinctelen fauna megtelepedését. Egy ilyen esetet modellez kísérletben megfigyelték, hogy a növényzet kifejl dését el segít módszerek (talajminták átoltása) a természeteshez jobban hasonlító közösségszerkezet kialakulásához vezettek (Brady és mtsai 2002). Kaszálás A már megtelepedett növényzet gyakran kezelést igényel, enélkül a jobb kompetíciós képesség növényfajok kiszoríthatják a kisebb versenyképesség eket (pl. a szukcesszió korai fázisában megjelen pionírokat (Connell & Slatyer 1977), vagy az idegenhonos, inváziós fajok kiszoríthatják az shonos fajokat (Ausden 2007)). Tipikus er s kompetítorok a gyékény-fajok (Typha spp.). Gyakran okoz természetvédelmi problémát, hogy a gyékény s r, monodomináns állományai miatt csökken a nyíltvízi él helyek száma és kiterjedése, ezért kiszorulnak más növényfajok, víziés partimadarak (Kantrud 1986, NRC 1992, Linz és mtsai 1996, Kostecke 2002), még akkor is, ha egyébként az adott gyékény-faj a területen shonos (Kercher & Zedler 2004, van der Valk 2006). 15

A gyékény jelenlétének, illetve eltávolításának makroszkopikus vízi gerinctelenekre gyakorolt hatásával foglalkozó néhány vizsgálat eredményei ellentmondanak egymásnak. A gyékénnyel borított és gyékénymentes vizek makroszkopikus gerinctelen közösségeinek összetétele és diverzitása között néhány marginálisan szignifikáns különbségen kívül eddig nem mutattak ki jelent s eltéréseket. Egyértelm trendeket ez utóbbiakból sem lehet megállapítani, él helyt l, taxontól és a gyékényeltávolítás módjától függ en más-más megfigyelések születtek. Gyomirtószerrel kezelt gyékényesben az árvaszúnyogok nagyobb egyedszámban fordultak el, mint a kezeletlen területen, egyéb makroszkopikus gerinctelen csoportokban azonban nem okozott különbséget a megváltozott növénydenzitás (Linz és mtsai 1996). Egyes vizsgálatok szerint a makroszkopikus gerinctelenek és köztük a csiborok egyedszáma gyékényeltávolításos kísérletekben gyengén pozitívan korrelált a gyékény biomasszájával (Kostecke 2002, Kostecke és mtsai 2005), míg mások nem, vagy csak gyengén negatív összefüggést találtak e csoportok biomasszája és a gyékényborítás mértéke között (Murkin és mtsai 1982, de Szalay & Resh 1997). Más vizsgálatok azonban arra utalnak, hogy a gyékény kiszoríthat él helyükr l vízibogár-fajokat az alábbi okok miatt: Az emergens növényzet így a gyékény is árnyékolja a vizet a közvetlen napsugárzástól, így mérsékli a víz h mérsékletét (DeBusk & DeBusk 2000, van der Valk 2006). Melegebb vizekben a vízirovarok fejl dési ideje, a sérülékeny lárvastádiumokban töltött id rövidebb lehet (Nilsson & Söderstrom 1988, Fairchild és mtsai 2003), de az imágókori testméret, fekunditás, növekedési ráta és a túlélési esély is korrelál a h mérséklettel. Az összefüggés az adott faj t r képességét l, optimumától és a h mérséklett l függ en lehet pozitív, vagy negatív irányú (Sweeney 1993, Cayrou & Céréghino 2005), de az valószín síthet, hogy a vízibogarak többsége is gyorsan reagál a h mérséklet-változásokra (Eyre 2006). A vízibogarak sok más vízirovarhoz hasonlóan repülve kolonizálják él helyeiket, és ezek felismeréséhez a vízfelszínr l visszaver d vízszintesen poláros fény szolgál f optikai jelként (Schwind 1991, 1995, Horváth & Horváth 1995, Gál & Horváth 1998, Wildermuth 1998). Ha a növényzet borítása nagy, akkor ez a jel gyenge, mert vízszintesen poláros fény csak a vízfelszín vegetációtól mentes részér l érkezhet a rovarok látószervébe. Így a bogarak nehezebben ismerik fel potenciális él helyüket, míg a nyíltabb vízfelszínt jobb eséllyel találhatják meg (Nilsson & Svensson 1995, Lundkvist és mtsai 2001). Az emergens vízinövényzet eltávolítása jelent sen megnöveli a nyílt vízfelszín méretét, ami a polarizációs láthatóságot javítja. 16

A kaszálás gyakori, megszokott eljárás a gyékény negatív hatásainak mérséklésére (Ball 1990, Sojda és Solberg 1993), mivel más kezelési módszerekhez (legeltetés, égetés, stb.) képest id ben és térben jobban kontrollálható. A kaszálás makroszkopikus vízi gerinctelenekre gyakorolt hatását eddig Murkin és mtsai (1982), illetve de Szalay & Resh (1997, 2000) vizsgálták. E vizsgálatok szerint a gerinctelen biomassza általában nagyobb volt a kaszált víztestekben, de az össz-diverzitásra negatívan hatott. A taxonokat tekintve családtól függ en változott a kaszálásra adott reakció. A vízibogár-fajok válaszát a kaszálásra még nem ismerjük (egy faj, a Berosus ingeminatus kivételével, amely egyedszáma negatívan korrelált a növényborítással (de Szalay & Resh 2000)), holott a vízibogarak ökológiai igényeinek megismerése és sokféleségük meg rzése szempontjából fontosak lehetnek ezen ismeretek. Annál is inkább, mert e csoport változatos él helyi igényei és a fajok többségének röpképessége (Fairchild és mtsai 2000, Davy-Bowker 2002) alapján markáns reakciók várhatók az emergens növényzet eltávolítására. Legeltetés Vizes él helyeken a vegetáció kezelésének gyakori módja a legeltetés. A legeltetés az állati termékekb l adódóan gazdaságilag kedvez bb lehet más módszereknél (kaszálás, égetés), nagyobb területeken pedig gyakran az egyetlen költséghatékony, fenntartható módja a kezelésnek (pl. Ecsedi és mtsai 2006). Megfelel módon végezve (id zítés, legelési intenzitás, legel állatok faja, fajtája) hatékonyan alakíthatja ki a kívánt él hely-típust (Fleischner 1994), az alábbi jellemz inek köszönhet en: Szelektív volta miatt visszaszoríthat egyes túlszaporodott, nemkívánatos növényfajokat, így fajgazdagabb él helyet tart fenn, illetve olyan vegetációszerkezetet hoz létre, ami más fajok megtelepedésének feltétele (Milchunas & Lauenroth 1993, Ausden 2007). Kecskékkel például a fásszárú növényzet szorítható vissza, a szarvasmarha pedig felhagyott legel k kezelésére, a gyepstruktúra fellazítására alkalmas, lévén, hogy a magasabb (15-30 cm-es) növényzetet legeli. Alkalmas a mocsárszéli vegetáció megnyitására is, de mélyebb vízbe már nem megy be (Nagy és mtsai 2008). A juhok a rövid füv és kopár száraz él helyek, szigetek kialakításában játszanak fontos szerepet, ezért a partimadár-él helyek kezelésében nélkülözhetetlenek (Ecsedi és mtsai 2006). A s r növényállományok megnyitásával és nyílt vízfelületek kialakításával a legelés fokozza a térbeli heterogenitást és a habitat-diverzitást (Kent 2001), így növeli a fogyasztó 17

szint sokféleségét, a rovaroktól a madarakon át az eml sökig (Adler és mtsai 2001, Reeves & Champion 2004). A mangalica sertés és a bivaly mélyebb vizekbe is bemerészkedik, mint a szarvasmarha, dagonyázásukkal kisebb legel tavakat alakítanak ki, de a lovak is képesek nyílt vízfelszíneket létrehozni, ugyanis el szeretettel fogyasztják közvetlenül a felszín alatti vízinövényzetet (Nagy és mtsai 2008). Az állatok taposása növeli a talaj tömörödöttségét, ami a talaj sótartalmának a felszínközeli felhamozódását okozza azáltal, hogy a sók nem tudnak bemosódni a mélyebb talajrétegekbe (Fleischner 1994, Amiaud és mtsai 1998). Ez halofiton vegetációjú él helyek (pl. szikesek, tengerparti sós mocsarak) rekonstrukciójánál lehet kedvez folyamat (Dijkema 1990). Egyes él hely-típusok él világa az evolúció során nagytest herbivorok jelenléte mellett alakult ki (Zimov és mtsai 1995). Mivel ezek nagy részét az emberiség kipusztította, illetve állományaikat visszaszorította, az általuk kifejtett hatást legjobban legel háziállatokkal (szarvasmarha, bivaly, ló, szamár, juh, kecske, sertés) lehet helyettesíteni (Pykala 2000). Mivel a legelés hatása egyidej leg függ a legelési paraméterekt l és az él hely-típustól (CRA 1992), ezért a viszonylag intenzív kutatottság ellenére sincsenek egységes eredmények az egyes él lénycsoportok legelésre adott válaszáról (Reeves & Champion 2004). A legtöbb kutatás a legeltetés növényzetre és madárvilágra gyakorolt hatásával foglalkozik, a makroszkopikus vízi gerinctelenekkel kapcsolatban e témakörben csak néhány tanulmány készült. Ezek eredményei szerint a szitaköt k egyedszáma és diverzitása negatív korrelációt mutat a legel szarvasmarhák jelenlétével (Hornung & Rice 2003, Foote & Hornung 2005), míg kisrákok és csíp szúnyogok vizsgálatakor nem találtak összefüggést e taxonok diverzitása, tömegessége és a legelési intenzitás között (Steinman és mtsai 2003). Árasztási típusok A mesterséges eredet vizes él helyek két f kategóriába sorolhatók a vízutánpótlás módja szerint: felszíni és felszín alatti árasztású típusokba (ITRC 2003). Európában mind a két módszert alkalmazzák, de a felszín alatti árasztású él helyek száma közel kétszerese a felszíni árasztásúaknak (ITRC 2003). Felszíni árasztás esetén a vízmozgás a talaj felett zajlik, felszín alatti árasztáskor pedig a víz valamilyen porózus mátrixon (kavics- vagy homokréteg, gyökérzettel átsz tt talaj, 18

t zeg) sz r dik át, a talajfelszín alatt mozogva. Mindkét típusnak vannak el nyei és hátrányai anyagi, környezet- és természetvédelmi szempontból, és alapvet en más típusú él hely is alakul ki rajtuk. A felszíni árasztású területeken általában mocsaras jelleg él hely jöhet létre, sekély, de az árasztóvízt l függ en tápanyagdús vízzel. Felszín alatti árasztáskor a mátrixon átsz r d víz tápanyagtartalma lecsökken, tehát inkább lápos jelleg, tápanyagszegény él hely kialakulására van lehet ség (ITRC 2003). Felszín alatti árasztású vizes él helyeket gyakran kifejezetten a szennyezett, illetve a használt ipari vizek tápanyagtartalmának csökkentése érdekében hoznak létre. A mátrix adszorpciós tulajdonságának, és a rajta kialakuló nagy biológiai aktivitású bakteriális filmrétegnek köszönhet en jelent s denitrifikáció megy végbe. Ez a víz nitrogén-tartalmú szennyez dését csökkenti, a foszfortartalom pedig a növényzetben akkumulálódik (Kent 2001, ITRC 2003, Kadlec & Wallace 2009). Fontos jellemz je még a felszín alatti árasztású vizes él helyeknek, hogy általában sekélyek (<0,6 m, Kadlec & Wallace 2009), illetve, hogy a halak (melyek a felszíni árasztású vizekbe az árasztóvízb l átkerülhetnek) általában hiányoznak, így a kisebb predációs nyomás miatt gazdagabb makroszkopikus gerinctelen fauna jöhet létre (Batzer & Wissinger 1996). Arról, hogy a két árasztási típus vízi gerinctelen közösségei különböznek-e egymástól, mindeddig nem készült publikált vizsgálat, de fenti tulajdonságaik miatt markáns eltérések valószín síthet ek. A makroszkopikus vízi gerinctelenek igen jelent s szerepet töltenek be a vizes él helyek m ködésében (Balcombe és mtsai 2005) és fontos táplálékforrásul szolgálnak a vizes él helyhez köt d madaraknak (Keiper és mtsai 2002, van der Valk 2006), sokféleségüket azonban az emberi tevékenységek jelent sen veszélyeztetik (Samways 2005). Mindezek miatt fontos megismernünk a természetvédelmi tevékenységek rájuk gyakorolt hatását, hogy ezáltal biztonsággal, célzott módon lehessen az él helykezelési módszereket alkalmazni (Adler és mtsai 2001, Leather és mtsai 2008). Rekonstrukciós munkák és kezelések vizsgálata Mesterségesen kialakított él helyeken általában hosszabb id, évek, évtizedek során alakul ki a kívánt él világ. A vegetációnak id re van szüksége ahhoz, hogy a kell mérték borítást elérje, biomasszájával visszahasson az él hely jellegére, és természetesen az állatvilág kevésbé mobilis tagjainak betelepülése is lassú folyamat. Ezért a biológiai, fizikai és kémiai változások hosszú távú nyomonkövetése (monitorozása) a vizes él helyek rekonstrukciójának legalább olyan fontos eleme, mint a 19

megfelel tervezés és kivitelezés a munkálatok els fázisában (Sutherland és mtsai 2004). Csak monitorozás segítségével állapítható meg, hogy a rendszer a tervezett irányba fejl dike, illetve a kívánt célállapotot sikerült-e elérni. Az esetleges hibák, nemkívánatos változások (idegenhonos fajok inváziója, üledékfelhalmozódás miatti feltölt dés, szennyezés, szukcesszió stb.) kimutatásához és a beavatkozáshoz szintén monitorozásra van szükség (NRC 1992, Ausden 2007, Kadlec & Wallace 2009). A monitorozás szükséges id tartama esetenként változik, de elég hosszúnak kell lenni ahhoz, hogy biztosak lehessünk abban, hogy a terület képes kiheverni széls séges eseményeket (áradás, kiszáradás, fagyok stb.). Azokban a régiókban, ahol évr l évre jelent s változások várhatók a környezeti tényez kben, hosszabb id t érdemes szánni a nyomonkövetésre, széls séges esetben akár húsz évet is (NRC 1992). Kés bbi rekonstrukciós munkák sikerét is növeli, ha a monitorozás során megismerjük, hogy mely ökoszisztéma-funkciók helyreállítására van lehet ség különböz viszonyok között, és hogy milyen gyorsan mennek végbe a rekonstrukciós folyamatok. Ez el remozdítja a próba-szerencse alapon végzett munkálatokat a tudatos és prediktív él helyhelyreállítás felé. A rekonstruált területek a gyakorlati kérdések vizsgálatán túl is kiváló kutatási helyszínek lehetnek sok tudományos kérdés megválaszolásához (NRC 1992). A monitorozandó változók két f csoportba oszthatók (a vizes él helyekre releváns sajátságokra kitérve, NRC 1992). Egyik csoportba a strukturális jellemz k tartoznak: a vízmin ség, a talaj állapota, a geológiai, hidrológiai és topográfiai viszonyok, az él világ egyes tagjainak jellemz i (denzitás, diverzitás, stabilitás, produktivitás, növekedési és szaporodási ráta, méret- és koreloszlás, veszélyeztetett és idegenhonos fajok jelenléte), valamint az él hely eltartóképessége, a táplálkozási hálózat alakulása, és a tápanyagok elérhet sége. A másik csoportot a funkcionális jellemz k képezik. Ilyen a felszíni és felszín alatti vízkészletek alakulása, utánpótlása, az él lények, tápanyagok és üledék mozgása, tápanyagforgalom, oxigéntermelés, biomassza-termelés, energiaáramlás, szennyez anyagok megjelenése és ártalmatlanítása. Ezen változók segítségével megvizsgálhatók az alábbi, a rekonstrukciós munka sikerét mér jellemz k, melyeket a Society of Ecological Restoration International iránymutatóként állított össze (Society for Ecological Restoration International Science & Policy Working Group 2004): 1. A közösségszerkezet és -diverzitás hasonlósága a referencia-helyeken megfigyeltekhez. Mivel a hasonlóság szubjektív fogalom, ezért ennek mértékét érdemes 20

el re, a tervezési fázisban meghatározni. Az ideális referencia-hely a rekonstruált helyhez hasonló környezetben, hozzá térben is közel helyezkedik el, és hasonló természetes zavarásoknak van kitéve. Érdemes egyidej leg több referencia-helyet is kijelölni, hiszen ezek maguk sem lehetnek tökéletesen egyformák. 2. shonos fajok jelenléte 3. Hosszútávú stabilitáshoz szükséges funkcionális csoportok jelenléte, vagy potenciális esélyük a kolonizációra 4. A fizikai környezet képes-e szaporodóképes populációkat eltartani 5. Ökológiai fejl dési állapotának megfelel -e a m ködés 6. A tájba, vagy tágabb ökológiai környezetbe abiotikus és biotikus kölcsönhatásokon keresztül történ integrálódás 7. Potenciális veszélyforrások megsz nése 8. Reziliencia a természetes zavarásokra 9. Önfenntartó-képesség E jellemz k közül sok nagyon általános, vagy éppen homályos fogalom, ami azt tükrözi, hogy még elméletben is nehéz olyan kritériumrendszert alkotni, amellyel jól mérhet egy rekonstrukciós munka sikere. Ennek megfelel en a gyakorlatban ritkán, vagy talán egyáltalán nem megvalósítható, hogy minden ajánlott jellemz t megvizsgáljanak, s t általában csak néhányra van anyagi ill. er forrás-fedezet. A legritkábban a környezet eltartóképességét, a tájba történ integrációt és az önfenntartó-képességet mérik, hiszen ezek a vizsgált területen kívülr l származó, vagy éppen hosszú távú adatsorokat igényelnek. Általában diverzitási viszonyokat, vegetációszerkezetet és egyes ökológiai folyamatokat mérnek, és követnek nyomon (Ruiz-Jaen & Aide 2005). Fizikai-kémiai monitorozás során a vizsgált változók a vízjárás mennyisége és iránya, a szomszédos területek állapota (Takács 2002), a párolgás mértéke, a víz h mérséklete, kémhatása és vezet képessége, valamint az oldott oxigén és szervetlen anyagok mennyisége. Biológiai monitorozás esetében ideális lenne, ha a rendszer minden fontosabb elemét nyomon lehetne követni (üledékképz dés, vegetáció, bentikus gerinctelenek, halak, kétélt ek, hüll k, madarak és eml sök; Ecological Services Group 1996, Wren és mtsai 1997, idézi: Kadlec & Wallace 2009). 21

Szintén a visszacsatolás részét képezi, így nagyon fontos a monitorozás eredményeinek közzététele. Enélkül nem kerül nyilvánosságra, hogy mely rekonstrukciós munkák és kezelések voltak sikeresek vagy sikertelenek, ami jelent sen csökkenti a kés bbi projektek hatékonyságát (Standovár 2001, Sutherland és mtsai 2004). Sajnos azonban az esetek nagy részében vagy nem hozzák nyilvánosságra az eredményeket (Standovár 2001, Falk és mtsai 2006), vagy pedig a tervezési fázisban nem a tapasztalatok, hanem anekdoták vagy tévhitek alapján születnek a döntések, amelyeken a munka sikere múlik (NRC 1992, Sutherland és mtsai 2004). 2.2. A vízibogarak mint vizsgálati objektumok bemutatása 2.2.1. A vízibogarak általános jellemz i A tudomány által leírt több mint egymillió rovarfaj egyharmad részét a bogarak (Coleoptera) teszik ki, így az összes rovarrend közül ez a fajokban leggazdagabb (Jäch & Balke 2008). A bogarak törzsfejl dése során néhány csoport másodlagosan hódította meg a vizeket, legalább három, de egyes szerz k szerint akár tíz vagy húsz egymástól független evolúciós esemény során (Jäch & Balke 2008). Ezért a vízibogár kifejezés inkább ökológiai, mint rendszertani szempontú csoportosítás, taxonómiailag nem egységes kategória. A tágan értelmezett vízibogarak fajszáma világviszonylatban mintegy 9000, ami a bogarak fajszámának 3 százaléka. Ide tartozik minden olyan faj, amelynek legalább egy fejl dési stádiuma vízi (Csabai 2000, Hilsenhoff 2001). A szigorú értelemben vett vízibogarak közös jellemz je, hogy mind a lárvális, mind az imágókori fejl dési alak vízben él (bár szinte kivétel nélkül a szárazföldön bábozódnak). Ezek a fajok az Adephaga, Polyphaga és Myxophaga alrendekb l kerülnek ki, és az alábbi családokba sorolhatók: víztaposóbogarak (Haliplidae), csíkbogarak (Dytiscidae), merül bogarak (Noteridae), pocsolyaúszók (Hygrobiidae), kering bogarak (Gyrinidae), tócsabogarak (Hydraenidae), dajkacsiborok (Spercheidae), nyurgacsiborok (Hydrochidae), vésettcsiborok (Helophoridae), csiborok (Hydrophilidae), karmosbogarak (Elmidae) és atkabogárfélék (Sphaeriusidae). Vízhez köt d bogaraknak azokat a fajokat nevezzük, amelyeknek csak az imágója, vagy csak a lárvája vízi életmódú. Ilyenek pl. egyes levélbogarak (Chrysomelidae), partibogarak (Limnichidae), vízifillérek (Psephenidae), rétbogarak (Scirtidae), egyes ormányosbogarak 22

(Curculionidae), fülescsápú bogarak (Dryopidae), iszapbogarak (Heteroceridae) és egyes futóbogár-fajok (Carabidae) (Csabai 2000, Spellman, 2008). Jelen munkában csak a szigorú értelemben vett vízibogarakkal foglalkoztam, illetve család szinten azonosítva néhány vízhez köt d csoportot is figyelembe vettem, ha a bekerültek a gy jtött mintába. 2.2.2. Vízibogarak ökológiai vizsgálatai A vízibogarakkal kapcsolatos ökológiai információkra f ként a makroszkopikus vízi gerinctelenek több csoportját együttesen vizsgáló munkákban találhatunk, ezek számához képest kevés de egyre gyarapodó a kifejezetten vízibogarakkal foglalkozó publikáció. Ezen vizsgálatok nagyobb része a vízinövényzet és a gerinctelenek mennyiségi és min ségi jellemz i közti kapcsolatokra világítanak rá. E kapcsolatok több szinten is megfigyelhet k. Faji szint kapcsolatként említhet k a vízibogár-fajok preferenciái egyes növényfajok vagy -csoportok mint táplálék, illetve tojásrakóhely iránt. A Haliplus-fajok például fonalas algákra, illetve csillárkamoszatokra petéznek, és ez alkotja a lárvák f táplálékát is. Az Enochrus génusz tagjai békalencse-fajok leveleire ragasztják kokonjaikat (Csabai 2000), az Agabus-fajok egy része moha-levélkék közé, a Graphoderus-fajok többsége pedig gyékényés n szirom-levelek szöveteibe rakja a petéit (Galewski 1974a, b, hivatkozza Csabai 2000). Magasabb szervez dési szinteken is vizsgálták már a vízibogarak vegetációhoz való kapcsolatait. Ezek alapján kimutatták, hogy a vízibogár-közösségek kialakulásában a víziés vízparti növényzet szukcessziós stádiuma meghatározó jelent ség. A vízibogarak diverzitása pozitív korrelációt mutat a növényborítás növekedésével mindaddig, amíg még megtalálható sekélyviz nyílt rész és s r parti vegetáció egyszerre. A szukcesszió el rehaladtával csökken a kezdeti stádiumokban megfigyelhet diverzitás. Ezután a különböz mikrohabitatok számának csökkenésével az összefüggés negatív el jel vé válik (Nilsson 1984, de Szalay & Resh 2000). Fény derült arra is, hogy a növényzet denzitása a bogarak diszperzióra való hajlamát és ezen keresztül a közösség mennyiségi és min ségi viszonyait is befolyásolhatja: nagyobb növénydenzitásnál a bogarak kevésbé hajlamosak diszperzióra, mert kisebb az intraspecifikus, vagy intraguild kompetíció (Yee és mtsai 2009). A vizsgálatok alapján valószín síthet, hogy a növényzet szerkezeti komplexitása is fontos lehet a bogarak számára: a dúsabb növényzet növeli a térbeli heterogenitást, így a potenciális niche-ek számát (Gregg & Rose 1985, Fairchild és mtsai 2003, Mazerolle és mtsai 2006). Emellett a ragadozók el l is búvóhelyet biztosíthat, és a vízmozgás mérséklésével csökkenti a turbiditást (Painter 1999). 23

Más kutatások a vizek fizikai, kémiai jellegének vízbogarakra gyakorolt hatását vizsgálták. A víztest kiterjedése iránti preferencia taxontól függ tulajdonság (pl. Jeffries 2005), de általában elmondható, hogy egy adott terület több, kisebb vizes él helyén változatosabb vízibogárfauna kialakulására van lehet ség, mint egy ugyanakkora méret, egybefügg víztestben, bár ez utóbbinak is lehetnek olyan fajai, amik a kisebb vizekben nem találhatók meg (Oertli és mtsai 2002). A vízibogarak változatos igényeket mutatnak más környezeti változók iránt is. Akár már egy génuszon belül is megfigyelhet k egy-egy változó különböz tartományai iránti preferenciák: a Laccophilus-fajok a víz árnyékoltsága és állandó vagy id szakos jellege (Zimmerman 1960), a Hygrotus- és Hydroporus-fajok pedig a víz kémhatása és a vízmélység iránt mutatnak jelent sen eltér igényeket (Cuppen 1983, 1986). Vízibogárközösségek összetételét tekintve is markáns különbségeket találtak például az eltér aljzatú, kémhatású (Nicolet és mtsai 2004), nyári átlagh mérséklet (Eyre és mtsai 2006), vagy mélység (Nilsson & Svensson 1995) vizekben. A vízibogár-fajokat már az ökológiai vizsgálataik kezdetén igyekeztek funkcionális csoportokba sorolni (Hebauer 1988, 1994, Koch 1989). Ez meglehet sen sok nehézséget vetett fel az egyes fejl dési stádiumok jelent sen eltér életformája miatt, így újabb erre irányuló er feszítések nem történtek. A víztestek állandó vagy id szakos jellegét l függ en más-más vízibogár-közösség alakulhat ki bennük (Fairchild és mtsai 2003). A vízszint szezonális ingadozása növelheti a vízibogarak diverzitását, amennyiben közepes mérték zavarásként lép fel (Nilsson 1984). Id szakos vizekben a száraz id szakban a jobb oxigén-ellátottság miatt a lebontó folyamatok gyorsabbak, a tápanyagok jobban hozzáférhet k, ezért ezek a vizek általában produktívabbak. Az ilyen víztestekben a kiszáradás miatt a halak hiányoznak, így kisebb a predációs nyomás (Collinson és mtsai 1995), lehet vé téve a gazdagabb vízibogár-fauna kialakulását. Változatos környezeti igényeik mellett a vízibogarak számos olyan tulajdonsággal rendelkeznek, amellyel az ideális természetesen csak elméletben létez vízi indikátorszervezet is magán visel (Foster 1987, Ribera & Foster 1992, Sánchez-Fernández és mtsai 2006). Egyrészt a legtöbb édesvízi él helyen el fordulnak, és az év nagy részében megtalálhatók, vagyis nem mutatnak kifejezett szezonalitást. Másrészt bizonyos fajok érzékenyek a környezetszennyezésre, míg mások ellenállóak mind a szerves, mind a nehézfém-szennyezéssel szemben. Emellett a vízibogarak egy része röpképes, így gyorsan reagál a környezetben beálló változásokra, de vannak kevésbé mobilis fajok is, melyek általában a zavartalan reliktumél helyek indikátorai. Továbbá az európai fajok taxonómiai 24

helyzete stabil, a fajok általában jól határozhatók, lehet vé téve az adatgy jtést nemspecialisták számára is. Ennek ellenére a vízibogarakat sokáig mell zték a vizes él helyek min ségének vizsgálatakor, részben történeti okok miatt: a biológiai vízmin sítési munkák kezdetben a folyóvizekre koncentráltak, melyekben a vízibogarak az állóvizekhez képest alulreprezentáltak voltak. Ez arra a következtetésre vezetett néhány szerz t, hogy a vízibogarak a vizes él helyek biológiai indikációjára és természetvédelmi értékének értékelésére kevéssé alkalmasak (Ribera & Foster 1992), és el fordulásukat sokkal inkább a kolonizációs lehet ségek, nem pedig az él helyi min ség befolyásolják (Young 1960, Galewski 1971, idézi Fairchild és mtsai 2003). Más szerz k azonban már az 1980-as évek óta hangsúlyozzák, hogy ez a csoport részben folyóvizekben, de különösen állóvizekben igen hasznos információkkal szolgálhat a víz és az él hely min ségét illet en (Hebauer 1986, Davis és mtsai 1987, Foster 1987, 1991, Eyre & Foster 1989, Ribera & Foster 1992, Verdonschot és mtsai 1992). E felismerésnek köszönhet en egyre gyakrabban veszik figyelembe a vízibogarakat a vízmin ség és él helytípusok indikátoraként, vagy akár faj- és él helyvédelmi programok esetében is (Collinson és mtsai 1995, Painter 1999, Ribera 2000, Fairchild és mtsai 2003, Abellán és mtsai 2005, Cayrou & Céréghino 2005, Eyre 2006, Gioria és mtsai 2010, Picazo és mtsai 2010). Humán tevékenységek (pl. él helykezelés, tájhasználati módok) hatásának vizsgálataiba is gyakran bevonják ket más makroszkopikus vízi gerinctelenek mellett (de Szalay és mtsai 1996, 1999, de Szalay & Resh 1997, Andrieu- Ponel és Ponel 1999, Steinman és mtsai 2003, Braccia és Voshell 2006). A vízibogarak táplálkozási hálózatokra gyakorolt hatását többen is vizsgálták, és e téren viszonylag egybehangzó megfigyelések születtek. Azok a vízibogarak, amelyek imágója, illetve lárvája ragadozó életmódú, szabályozni tudják az alattuk lev táplálkozási szintek mennyiségét. A csíp szúnyogok (Culicidae) populációjának szabályozásában több esetben hatékony ragadozóknak bizonyultak a nagyobb test csíkbogarak (Ilybius-, Rhantus-, és Agabus-fajok), és a szúnyoglárvák átlagos testhossza is negatív korrelációt mutatott a nagytest vízibogarak denzitásával Lundkvist és mtsai (2003) terepi kísérleteiben. Ennek köszönhet en a csíp szúnyogok elleni biológiai védekezésben is felmerült már a vízibogarak felhasználhatósága, de alkalmazásuk még alaposabb vizsgálatokat igényel (Mogi és mstai 1999, Jäch & Balke 2008). A zooplankton tagjaira els sorban a kisrákokra is jelent s predációs nyomást gyakorolhatnak a vízibogarak, f leg akkor, ha nagyobb test zsákmány már nem áll rendelkezésre (Magnusson & Williams 2009). Ennek 25

eredményeképpen a zsákmánypopuláció vízben való vertikális eloszlását is befolyásolhatják a vízibogarak. Ezt mutatták ki Acilius-fajok esetében, melyek els sorban a vízfelszín közelében várják zsákmányukat. Jelenlétükben a Daphnia-populáció a fenék közelében mutatott nagyobb denzitást, mert itt nagyobb volt a túlélési arány (Arts és mtsai 1981). A vízibogarak els dleges fogyasztókra gyakorolt hatása közvetett módon a termel szintet is érinti: ragadozó csiborlárvák táplálkozását vizsgálva megfigyelték, hogy a csíp szúnyogpopuláció csökkentésével a perifiton biomassza növekedni kezdett, bár e hatás er ssége id beli változást mutatott a vízibogarak életciklusának változásával, és függött a növényborítás mértékét l is (Batzer & Resh 1991). A vízibogarak diszperziójával, migrációjával kapcsolatos vizsgálatok nem új kelet ek (Fernando & Galbraith 1973), de csak az elmúlt évtizedben kaptak nagyobb lendületet. A témát eleinte a vándorlási mintázatok és környezeti hatások összefüggései (Boda és mtsai 2003, Csabai és mtsai 2003), illetve a vízirovarok látásával kapcsolatos biooptikai vizsgálatok fel l közelítették (Schwind 1991, Bernáth és mtsai 2004). E két kutatási irány egymásra találása új megvilágításba helyezte a vízibogarak diszperziós viselkedésével kapcsolatos addigi ismereteket (Csabai és mtsai 2006, Kriska és mtsai 2006a, b, Boda & Csabai 2009, Csabai és mtsai 2012, Boda & Csabai 2013). Ennek eredményeképpen jól körvonalazódnak azok a peremfeltételek (h mérséklet, napszak, id járási és optikai viszonyok), amelyek mellett megkezd dik a vízibogarak vízb l történ diszperziója, illetve egy másik víztest detektálása és kolonizációja. Természetvédelmi szempontból fontos szerepe van a védett vízibogár-fajokkal kapcsolatos vizsgálatoknak. Hazánkban jelenleg öt vízibogár-faj áll természetvédelmi oltalom alatt: a széles tavicsíkbogár (Graphoderus bilineatus (DeGeer, 1774)), az óriás csíkbogár (Dytiscus latissimus Linnaeus, 1758), a balatoni hínárbogár (Macroplea mutica balatonica (Székessy, 1941)), a négypúpú karmosbogár (Macronychus quadrituberculatus Müller, 1806), valamint a nagy karmosbogár (Potamophilus acuminatus (Fabricius, 1792)). Természetvédelmi értékük 50000 Ft, a fokozottan védett G. bilineatus kivételével, melynek természetvédelmi értéke 100000 Ft (Vidékfejlesztési Minisztérium 2012). A M. quadrituberculatus és a M. mutica balatonica a szennyez désekre igen érzékeny fajok, jól használhatók a vízmin ség indikációjára, így a Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer monitorozásra kijelölt fajai lettek (Merkl & Kovács 1997). A G. bilineatus és a D. latissimus populációi Európa-szerte a kipusztulás szélére kerültek, ezért számos nemzetközi természetvédelmi egyezmény listáján veszélyeztetett fajként szerepelnek, és több országban is kutatják él helyeit, állományait (Kálmán és mtsai 2007b). Hazánkban a Natura 2000-es 26

jelöl fajok vizsgálata keretében kezd dött meg a G. bilineatus vizsgálata, mely során sikerült pontosítani hazai elterjedését, él helyi preferenciáit, és a gy jtésére vonatkozó gyakorlati tapasztalatokat (Gulyás & Ács 2007, Kálmán és mtsai 2007a), melyek el segítik a populációk él helyének, méretének és dinamikájának alaposabb megismerését. 27

3. Célkit zés Munkám során arra kerestem a választ, hogy vizesél hely-rekonstrukciókon, illetve vizes él helyeken végzett különböz él hely-kezelési technikák milyen hatással vannak az adott területek vízibogár-közösségeire. Dolgozatomban az alábbi módszerek hatását vizsgáltam a vízibogár-közösségek mennyiségi viszonyaira és fajösszetételére: (1) shonos vízinövény-fajok telepítése, mely a rekonstruált él hely vegetációjának kifejl dését hivatott el segíteni. A makroszkopikus vízi gerinctelenek és a vízinövényzet kapcsolatát vizsgáló korábbi kutatások alapján a növényzettel telepített területek kedvez bb feltételeket nyújthatnak a vízibogaraknak, így fajokban gazdagabb, nagyobb egyedszámú közösségek kialakulására számíthatunk. (2) A vizes él helyeket létrehozó és vízutánpótlásukat biztosító eltér típusú (felszín feletti, illetve felszín alatti) árasztások. Az eltér vízmin ség az el zetes feltevések alapján különböz vízibogár-közösségeknek biztosíthat él helyet. A felszín alatti árasztású, tápanyagszegény vizekben változatos vízibogár-közösség kialakulására lehet számítani (Zedler 2000). (3) A s r, emergens vízinövényzet (els sorban gyékény-fajok) kaszálása. A gyékény negatív hatásainak mérséklését l azt vártam, hogy kaszálás után a vízibogarak számára kedvez bb fizikai-kémiai feltételeket nyújtó, és leveg b l történ kolonizáció esetén vizuálisan jobban érzékelhet víztestek alakulnak ki. (4) Az shonos háziállatok ökológiai szempontból nagy intenzitású (0,9-1,3 számosállat egység/hektár) legeltetése. A legelés szitaköt kre gyakorolt hatása alapján (Hornung & Rice 2003, Foote & Hornung 2005) feltételezhet, hogy a legelés, különösen magas intenzitásnál a vízibogár-közösségekre sem lesz kedvez hatással. 28

4. Anyag és módszer 4.1. A vizsgálati területek bemutatása 4.1.1. Hanság A Hanság a Kisalföld középs részén terül el. Határait a Duna és a Rába hordalékkúpjain épült települések (B sárkány, Pusztasomorja-Jánossomorja, Andau, Tadten, Wallern, Fert d, Agyagosszergény, Osli, Rábcakapi, Fehértó, Gy rsövényház, Lébény) jelölik ki. A terület legnagyobb része 113-114 méter tengerszint feletti magasságon helyezkedik el. A síkság felszínét sok helyen mélyedések, lankák tarkítják. Éghajlata mérsékelten h vös, mérsékelten száraz. Az évi középh mérséklet 10 o C körüli. A legmelegebb napok átlagos h mérséklete 33 o C, a leghidegebbeké -15 o C. Az éves csapadékösszeg 600-630 mm, a legcsapadékosabb hónap a június. Talajtani adottságait tekintve f leg lápos réti, illetve lecsapolt és telkesített síkláp-talajok fordulnak el. Vízgazdálkodásukban meghatározó a felszín közelében felhalmozódott vastag t zegréteg és magas talajvízszint (Takács 2002). A Hanság medencéje a harmadkorban alakult ki, amit a Duna se és más, medrüket veszt folyók feltöltöttek hordalékukkal. A nagyobb mélyedésekben tavak alakultak ki, köztük nádasok, gyékényesek, sásosok fordultak el. Csapadékos id járás esetén az áradások után akár 400 km 2 -nyi területet is elboríthatott a víz (Thirring 1886, idézi Báthory 2004), jelent s mez gazdasági károkat okozva. Emiatt már a XVII. században felmerült a mocsarak lecsapolásának, folyómedrek tisztításának, kés bb pedig a csatornák létesítésének gondolata. A tényleges munkálatok 1777-ben kezd dtek meg és egészen a II. világháború utánig folytatódtak, kialakítva a Hanság mai vízrajzi képét (Takács 2002). A lecsapolások el tt a fás növényzet nem volt jellemz a Hanságra. Erd k leginkább csak a peremterületeken fordultak el (Zólyomi 1934, idézi Takács 2002). A megváltozott vízrajzi viszonyok a XX. század elejére teljesen átformálták a Hanság vegetációját, ami jelenleg az általános szárazodás jeleit mutatja. A nyílt vízfelszínek kiterjedése jelent sen lecsökkent. A hínárvegetáció csak a csatornák medrében, illetve néhány tóban, holtmederben maradt meg. Az eredetileg nagyon elterjedt nádasok visszaszorultak, de még sok helyen megtalálhatók (Zólyomi 1934, idézi Takács 2002). A XX. század elejére a legelterjedtebb növénytársulásokká a kékperjés és nyúlfarkf alkotta társulások váltak, ezek a Hanság legértékesebb él helyei. Szintén elterjedtek a 29

magassásosok, de a kiszáradás és a gyomosodás a legtöbb helyen veszélyezteti ket. A láprétekhez a peremterületeken mocsárrétek csatlakoznak. Az erd területek a XVIII. század végét l kisebb-nagyobb megszakításokkal folyamatosan növekednek, els sorban az éger-, f z- és nyártelepítéseknek köszönhet en (Takács 2002). A hansági Nyirkai-Hany rekonstrukciója A Hanság területén a láposodási folyamatok több feltétele jelenleg is adott (talajtani viszonyok, shonos növényfajok jelenléte), vagy megteremthet (megfelel talajvízszint, hidrodinamika), ugyanakkor a vizes él helyek száma igen alacsony. Ezért a Fert -Hanság Nemzeti Park Igazgatósága a hajdani lápi él hely helyreállításának szándékával 2001-ben elárasztott egy 460 hektárnyi, e célra alkalmasnak látszó területet (Takács 2002). Az elárasztott terület az ún. Nyirkai-Hany a Dél-Hanság keleti részében, Csorna határában, Acsalag és B sárkány községekt l északra helyezkedik el (1. ábra), ahol három különböz kezelési típusba sorolható él helyet hoztak létre 2001-ben: két, egyenként 85 és 130 hektár terület felszíni árasztású medencét, melyekbe vízinövényeket telepítettek, egy 215 hektár terület felszíni árasztású medencét, melyen további beavatkozást nem végeztek, összesen mintegy 30 ha területen több, különböz méret felszín alatti árasztású él helyet. A felszíni árasztású medencékbe a vizet a szomszédos Rábca és Kis-Metszés csatornákból, gravitációs úton juttatták. A három felszíni árasztású medencét egymással és a csatornákkal zsilipek kötik össze, illetve ezek segítségével külön-külön is szabályozhatók. Üzemi vízszint esetén a terület 45%-a marad szárazon, 40%-án legfeljebb 0,8 m magasságú a vízborítás, 15%-a pedig valamivel mélyebb viz (0,8-1,2 m, Takács 2002). A befolyó vizek tápanyagtartalma viszonylag magas volt, ami egy szigorú értelemben vett láp rekonstrukciójához nem ideális (Margóczi és mtsai 2002). 30

1. ábra. A Nyirkai-Hany él hely-rekonstrukció térképvázlata. Az els két felszíni árasztású medencébe az alábbi, a Hanságban honos vízinövény fajokat telepítettek, hogy el segítsék a rekonstrukció folyamatát (a továbbiakban az egyszer ség kedvéért e két medencét "telepített víztest"-ként említem): Acorus calamus L. (kb. 40 t ), Alisma plantago-aquatica L., Butomus umbellatus L. (kb. 100 t ), Ceratophyllum demersum L., C. submersum L., Eleocharis palustris (L.) R. et Sch. (30 t ), Hippuris vulgaris L. (kb. 50 t ), Hottonia palustris L. (kb. 500 t ), Iris pseudacorus L. (30 t ), Hydrocharis morsus-ranae L., Lemna gibba L., Menyanthes trifoliata L. (130 t ), Myriophyllum verticillatum L., Nuphar lutea (L.) Sm.(200-300 t ), Nymphaea alba (L.) (min. 300 t ), Nymphoides peltata (Gmel.) Kuntze (1100 t ), Potamogeton crispus L., P. natans L., P. pectinatus L., Ranunculus lingua L., Sparganium emersum Rehm. (min. 100 t ), Stratiotes aloides L. (72 t ), Typha latifolia L. (17 t ), Utricularia vulgaris L. Néhány faj telepítése sikertelen volt: az A. calamus, C. submersum, H. vulgaris, H. palustris, L. gibba, P. crispus, M. verticillatum, R. lingua, S. emersum, és az U. vulgaris kés bb nem volt kimutatható a két medence területér l. 31

A harmadik felszíni árasztású medence területén nem történt növénytelepítés, az ott kialakult vegetáció természetes úton került be oda (a továbbiakban "kontroll terület"). Jelent s állományai fejl dtek ki a Carex riparia Curt., T. latifolia L., Phragmites australis Cav., Persicaria amphibia (L.) Gray, M. spicatum L., C. demersum L., és az U. vulgaris fajoknak. A felszíni árasztások következtében a szomszédos, mélyebben fekv területek talajvízszintje megemelkedett, így kialakultak sekély, id szakos, felszín alatti árasztású él helyek. A t zeges talajon átsz r d vizek tápanyagtartalma lecsökkent, ami a felszíni árasztású vizekhez képest sokkal kedvez bb lehet séget nyújtott a lápi él hely kialakulására. Ezek a felszín alatti árasztású területek dús vegetációval rendelkeznek, és a gerinces ragadozók (halak) többsége hiányzik (Takács 2002). 4.1.2. Farmos Nyík-réti II-es tározó A Nyík-réti II-es tározó korábbi vizsgálatok alapján vízibogarakban meglehet sen gazdagnak bizonyult (Molnár 2008), ezért alkalmasnak látszott kísérleti helyszínnek. Fontos megjegyezni, hogy ez a terület nem él hely-rekonstrukció keretében jött létre, de a növényzet kaszálásának mint él helykezelési módnak a vizsgálatára kedvez lehet séget nyújtott. A tározó Farmos település határában, a Tápió-vidéken található és a Tápió-Hajta Tájvédelmi Körzet részét képezi. A Tápió-vidék Pest-megye keleti és Jász-Nagykun- Szolnok megye nyugati részén, a Budapest-Nagykáta-Szolnok vasútvonal mentén fekv kistérség. A szomszédos kistájak peremvidékeivel (Monor-Irsai-dombság, Hatvani-sík, Jászsági-sík) együttesen alkotja a Tápió-vidék Tájvédelmi Körzetet (DINPI 2001, 2. ábra). A természetföldrajzi értelemben vett Tápió-vidék az Észak-Alföldi hordalékkúp-síkság tagjaként 25 km hosszan és 7 km szélesen húzódik Tápiószecs vonalától egészen Farmosig (Lipák 2005). A XX. század közepéig a Tápió-vidék vizes él helyeit komolyabb emberi hatás nem érte, így fajgazdag lápok, mocsarak sorakoztak a vízfolyások mentén. Az emberi beavatkozások (árvizek elleni védekezés, mez gazdasági területek védelme, folyószabályozások) eredményeként azonban néhány évtized alatt gyakorlatilag teljesen elt ntek a lápok, a mocsarak állományai lecsökkentek, él világuk elszegényedett, és a Duna-Tisza közére általánosan jellemz szárazodás itt is megfigyelhet vé vált. 32

2. ábra. A Tápió-Hajta-vidék Nyík-rétet és a tározót magában foglaló része (feketével keretezve). A Tájvédelmi Körzet legnagyobb összefügg egysége a 31. számú m út Jászberény- Nagykáta közötti szakaszától DK-i irányba Farmos községig tartó terület. Talajai f képp mészlepedékes csernozjomok, réti talajok, amelyekhez helyenként szikes talajok csatlakoznak A terület átlagos évi középh mérséklete 9,7-10,3 C. Az átlagos éves csapadékmennyiség 554 mm, aminek 30-40%-a április és június között hullik. Az e területen fekv Nyík-rét változatos növénytársulásai (szikesek, löszgyepek, mocsárrétek) három nagyobb mocsarat (Nyík-réti mocsár, Virágkerti-tó és Disznótúrási-tó) vesznek körül, amelyeket a Hajta-patak és a Bíbicfészeki-ág táplál. Egykori természetes mocsarak körbegátolásával jött létre az I-II-es tározó, amelyet padkás szikesek, homokpusztagyepek kísérnek. A Nyík-réti II-es tározó egy 150 ha kiterjedés mocsár, amely a Hajta patakból kapja a vízutánpótlását. Az uralkodó növényfajok a P. australis és a T. latifolia, illetve T. angustifolia. A vízszint kora tavasszal 70-100 cm között mozog, majd a nyár folyamán fokozatosan lecsökken, és a terület kiszárad. 33

4.1.3. Nagy-Vókonya Puszta A Hortobágy Európa legnagyobb összefügg természetes gyepterülete, melyet különféle vizes él helyek mozaikja tarkít, az id szakos tocsogóktól a mocsárréteken, zsombékosokon át a szikes mocsarakig, mesterséges halastavakig. A Hortobágy a Világörökség részét képezi, emellett közel 24000 hektár a Ramsari Egyezmény oltalma alatt álló nemzetközi jelent ség vizes él hely. Ez nagyrészt az ott él, illetve átvonuló, rendkívül gazdag madárvilágnak köszönhet, ami sok védett, illetve veszélyeztetett faj el fordulását is magában foglalja. Területét többségében rövidfüv pusztai növényzet borítja, füves szikes pusztai és ürmös szikes pusztai társulásokkal, melyen magasfüv löszgyep fragmentumok, szikfoki társulások, bárányparéjos vakszikes, és kopár vakszik foltok váltakoznak (G ri & Kapocsi 2005). Geológiai vizsgálatok alapján a Hortobágy sóhatás alatt álló talajainak kialakulása a Pleisztocén idejére tehet, és els sorban nem emberi hatásoknak köszönhet. Mintegy 25-30000 évvel ezel tt a Sajó és Hernád folyók ásványi anyagokban gazdag üledéket raktak le a síkságon. Kés bb a Tisza keresztezve a két folyó útját megszakította ezt a folyamatot. Alacsony fekvésének köszönhet en az id szakos áradások rendszeresen érintették a területet, így viszonylag magas talajvíz-szint és gyakori vízborítás volt jellemz. Az ennek következtében kialakuló szikesedési folyamat, eróziós hatások és a nagytest növényev eml sök jelenléte együtt eredményezte, hogy több tízezer évig fennmaradt ez a többékevésbé fátlan él hely (Sümegi és mtsai 1998). A vadon él eml sök helyét az ember megjelenése után a háziasított patások vették át, és a külterjes állattartás a természeti értékeket meg rizve alakította ki a terület képét (Bakker 1989, Šefferová Stanová és mtsai 2008). A szikes talajon kialakult rövidfüv sztyepek, rétek, mocsarak mai maradványai az ún. Pannon sós sztyeppek és sós mocsarak. Az utóbbi másfél évszázadban azonban az emberi beavatkozások jelent s mértékben megváltoztatták ezt a jellegzetes él helyet. A Tisza-szabályozása, majd az egyre intenzívebbé váló mez gazdaság, lecsapolások, csatornázások, ésszer tlen agrártevékenységek az értékes pusztai él helyek jelent s részét megsemmisítették, degradálták. Megváltoztak a vízviszonyok, az áradások vize nem jutott el a korábbi területekre, a nem szikesed gyepeket feltörték. Az állattartásban áttértek a nagyobb gazdasági hasznot hozó fajták tartására és tartásmódokra. Mindezek természetesen az egykori él világ gazdagságát jelent sen csökkentették (Ecsedi és mtsai 2006). 34

A Hortobágyon jelenleg folyó él hely-rekonstrukciós munkák f célja a fenti negatív hatások mérséklése, megszüntetése, szikes pusztai vegetáció és vizes él helyek létrehozása, kezelése és fenntartása, a korábbi vízjárási viszonyok helyreállításával, extenzíven tartott legel háziállatok számának növelésével. Az shonos pusztai állatfajták megfelel él helytípuson legeltetve (mocsár bivaly, mocsárrét mangalica sertés, szikes rét magyar szürke marha, szikes puszta és szikfok racka juh, cserjés kecske) hatékonyan tudják visszaalakítani azt a vegetációs mintázatot, ami a gazdag állatvilág újbóli megtelepedésének feltétele (Szombati & Tasi 2007). A Nagy-Vókonya Pusztai él hely-rekonstrukció Nagy-Vókonya Puszta a Közép-Tiszavidék területén található, Hortobágy falu közigazgatási határának északi részén, Balmazújvárostól északnyugatra (3. ábra). Nyugati határa a Hortobágy folyó, délen a Fekete-erd határolja. Az északi és keleti területekt l egyegy csatorna választja el (Szombati & Tasi 2007). Éghajlata mérsékelten meleg, kontinentális. Az éves csapadékmennyiség 500 mm, ennek legnagyobb része június és július hónapokban hullik. A havi középh mérséklet 10 ºC körüli értékeket mutat. 0 6 12 Km LIFE projekt területe Vizsgálati terület: Kontroll Legelt Állóvíz Csatorna Település 3. ábra. Nagy-Vókonya Puszta és az él hely-rekonstrukció területe. 35

A puszta mintegy 1700 ha-os területét az 1960-as években alakították át rizsteleppé, a 80-as években pedig nagyüzemi lúdtartásra rendezkedtek be rajta. Ezeknek köszönhet en ez volt az egyik legjobban tönkretett hortobágyi térség (Ecsedi és mtsai 2006). A rizstelepek létesítésekor mintegy 100 km-nyi öntöz csatorna-hálózatot építettek ki, mely a telepek megsz nése után a terület lecsapolását, kiszáradását okozta, ez pedig a szikes rétek és mocsarak növényvilágának elt néséhez vezetett. Ugyanakkor a lecsökkent talajvízszint miatt a vízoldékony sók mélyebbre kerültek, megsz nt a felszíni sókiválás, így a sót r növénytársulások is elt ntek. Ezen folyamatok, és a nagyobb, id szakos sekély vizek hiánya természetesen az állatvilágra is negatív hatással volt. A nagyüzemi lúdtartás a hagyományos külterjes, patások általi legeltetést váltotta fel, ahol pedig megmaradtak a nagytest patások, ott is lecserélték ket népszer bb európai fajtákra, amik azonban eltér legelési tulajdonságaiknak köszönhet en más hatással voltak a szikes puszta növényvilágára, mint shonos társaik. Ezen terület rekonstrukcióját és madárvédelmi szempontú kezelését kezdte meg a Hortobágy Természetvédelmi Egyesület egy LIFE-pályázat támogatásával 2002-ben. F céljuk, hogy a puszta és a vizes él helyek rekonstrukciójával kialakított él helyet viszonylag nagy számban tartott shonos háziállatok legelése tartsa fenn. Ezzel kívánják megállítani és visszafordítani a területet ért kedvez tlen ökológiai változásokat, és a területre korábban jellemz, veszélyeztetett madárfajok él helyeit megteremteni (Ecsedi és mtsai 2006). A pályázat jelen dolgozat szempontjából releváns része egy sekély viz, shonos háziállatokkal ökológiai szempontból nagy intenzitással (0,9-1,3 számosállat egység/hektár) legeltett él hely kialakítása, ahová a Hortobágy jellegzetes növény- és madárvilága visszatelepedhet. (A számosállat-egység statisztikai mér szám: a különböz fajú és korú állatok mennyiségének összehasonlítására használatos mértékegység. Egy számosállat egység 500 kilogramm él tömeg állatot jelöl. Ez alapján a kifejlett szarvasmarha, bivaly, illetve ló 1, a kecske és a juh 0,15, a szamár 0,6, a hízósertés 0,2 állategység (Szombati & Tasi 2007). A számosállat egység és a faj darabszámának szorzata megadja a számosállat számot, illetve a legelési intenzitást). A kialakításkor fontos szempont volt, hogy a kopár foltok, rövid füves területek és vízborította részek aránya a partimadarak fészkelésének ideje alatt 30 : 30 : 40%-os legyen. E célok elérése érdekében felszámolták a használaton kívüli csatornahálózatot, és egy kb. 200 hektáros vizes él helyet hoztak létre. Az árasztás felszíni vízzel, közvetve, a Tiszából történt. A januártól márciusig tartó árasztás után a terület nyár végére kiszáradt az intenzív 36

párolgás következtében. Az árasztás hároméves ciklust követett. Az ciklusok els éveiben (2004, 2007) a vízszint alacsony volt (átlagosan kb. 20 cm), melyet egy magas vízszint (kb. 35-40 cm) év követett, míg a harmadik év "száraz" volt, nem történt árasztás. A legel állatokat villanypásztorral zárták ki a nem legeltetett, de szintén víz alatt lev területekr l, így lehet ség nyílt a legelt és nem legelt vizes területek vízibogárközösségeinek összehasonlítására. 4.2. A mintavételezés módszere A dolgozatban vizsgált él helyek mindegyikén kézihálózás segítségével gy jtöttem a vízibogarakat, összhangban a hazai szabvánnyal (MSZ 1998) és a Nemzeti Biodiverzitásmonitorozó Rendszer Vízi makroszkopikus gerinctelenek mintavételi protokoll -lal (Forró 1997). Bár a kézihálóval történ gy jtés az ún. szemikvantitatív mintavételezés kategóriába esik (Bartram & Ballance 1996), azonos hálózási paraméterek (csapásszám, id tartam, terület) mellett nyert adatok elemzése elfogadott és gyakori a szakirodalomban (O Connor és mtsai 2004, Oertli és mtsai 2005, Becerra Jurado és mtsai 2008), és ökológiai vizsgálatokra alkalmas mintavételi módszernek tekinthet. A makroszkopikus vízi gerinctelenek gy jtésére kifejlesztett kvantitatív gy jtési módszerek (pl. Gerking 1957, Nagy és mtsai 1998) rendkívül id -, eszköz- és költségigényesek, valamint ezeknél is jelent s lehet a mintavételi hiba (Csabai és mtsai 2001), ezért esett a választás a költséghatékonyabb kézihálós gy jtési módszerre. Minden vizsgálati területen csak a vízibogár-imágók kerültek begy jtésre, melyeket 70%-os etil-alkoholban konzerváltam. A vízibogarakat faj szintig határoztam meg, néhány kivétellel: a Helophorus aquaticus (Linnaeus 1758) és H. aequalis (Thomson 1868) illetve a H. minutus (Fabricius 1775) és H. paraminutus (Angus 1986) fajok morfológiai bélyegek alapján nem különböztethet k meg egymástól, ezért ezeket csak fajpár szinten azonosítottam. A vízhez köt d bogarakat család szintig azonosítottam. A határozáshoz Csabai (2000), és Csabai és mtsai (2002) munkáit használtam fel, a nevezéktan Csabai (2003) munkáját követi. 37

4.2.1. Vizsgálati elrendezés Nyirkai-Hany A nyirkai-hanyi él hely-rekonstrukción 2004-ben 19 mintavételi helyet jelöltem ki, úgy, hogy azok reprezentálják a területre jellemz él hely-típusokat. Kilenc mintavételi hely a telepített területeken helyezkedett el, öt a kontroll-területen és öt a felszín alatti árasztású területeken. A 2005-ös évben a mintavételi helyek számát kiegészítettem úgy, hogy az egyes medencéket és a felszín alatti árasztású területeket is öt-öt (összesen tehát húsz) mintavételi hely reprezentáljon. Minden mintavételi hely 10-15 méter hosszúságú partszakasz volt, a víz megközelíthet ségét l függ en. Minden mintavételi helyen négy random ponton (0,5 x 0,5m területen) kéziháló segítségével gy jtöttem a vízibogarakat, minden ponton négy csapásszámmal, a teljes vízoszlopból. A 2004-es mintavételeket (április, május, július, augusztus, október) 2005-ben egy júniusi és szeptemberi alkalommal kiegészítve megismételtem. A 2005-ös évben minden alkalommal és mintavételi helyen felvételeztem a növényzet fajonkénti relatív borítását. 4. ábra. Felszíni (bal oldali kép) és felszín alatti árasztású víztestek (jobb oldali kép) a nyirkai-hanyi él hely-rekonstrukción. 4.2.2. Vizsgálati elrendezés Farmos A vizsgálati területet a tározó ÉNY-i sarkán, egy viszonylag homogén növényállományú részen jelöltem ki. Tíz kísérleti parcella szolgált mintavételi helyként, melyek mindegyike 10x10 m kiterjedés volt. A parcellák uralkodó növényzete a T. angustifolia, a T. latifolia volt, kisebb mennyiségben még a P. australis el fordulása volt jellemz. A parcellákat 2008 38

áprilisában, véletlenszer en jelöltem ki a területen úgy, hogy egymástól legalább 10 m, a partvonaltól legalább 12 m távolságra helyezkedjenek el. A növényzetet öt parcellában motoros kasza segítségével, 15 cm-rel a víz felszíne fölött levágtuk, majd a levágott növényi részeket a parcellák szélére gereblyéztük (5. ábra). 5. ábra. A Nyík-réti tározó részlete, benne egy kaszált parcellával. Öt parcellában érintetlenül hagytuk a növényzetet, ezek szolgáltak kontroll parcellákként. A 2007-es évben három-három parcellával végzett el zetes vizsgálataink alapján a 10 m-es távolság elégnek bizonyult ahhoz, hogy a parcellákat a vízibogarak elkülönült mikrohabitatként érzékeljék, a kis mintaelemszám ellenére eltérések voltak megfigyelhet k a vízibogar fajeloszlásai tekintetében. Az el vizsgálat tapasztalatai alapján a 2008-as évben a mintavételezést sz kebb id intervallumban, de nagyobb gyakorisággal végeztem. A mintavételezés a kaszálást követ harmadik héten kezd dött (2008. 05. 02), azért, hogy a kaszálással járó nemkívánt zavarások (taposás, az üledék és eltér h mérséklet vízrétegek felkavarása stb.) hatását kiküszöbölhessük. A májusi id zítés mintavétel további el nye, hogy ekkor várható jól megfigyelhet válasz a kezelés hatására, ugyanis a vízibogarak diszperziója kés tavasszal válik tömegessé (Boda & Csabai 2009). Az els mintavételt követ en hetente, további négy alkalommal vettem mintát (05. 10, 05. 18, 05. 24, 05. 30). 39

A vándorlási aktivitásnak napi ritmusa is van, aminek csúcsai közül a legfontosabb az esti (Bernáth és mtsai 2004, Csabai és mtsai 2006, 2012, Boda & Csabai 2009, 2013), ezért a mintavételeket a délel tti órákban végeztem, hogy a napi vándorlási alkalmak esetleges torzító hatását minimalizáljam. A környezeti tényez k közül a víz h mérsékletét, vezet képességét és kémhatását minden alkalommal és mintavételi parcellában megmértem Hanna Combo HI 98130 kombinált teszter segítségével. A mintavétel els három hetében a víz h mérsékletét óránként is rögzítettem HOBO Pendant Logger adatgy jt segítségével. Emellett a vízmélységet is regisztráltam minden alkalommal parcellánként. A vízibogarak gy jtése parcellánként 20 percig tartott a kézihálózást és a hálóból történ egyelést is beleértve. A hálózás a parcella közepéb l a szélek felé haladva történt, hogy elkerüljem a parcellán kívül tartózkodó bogarak parcella belseje felé történ mozgását. 4.2.3. Vizsgálati elrendezés Nagy-Vókonya Puszta A legeltetés hatásának vizsgálatához a Debreceni Egyetem Hidrobiológia Tanszékének végz s hallgatói és PhD hallgatói csatlakoztak, egy közös, vízibogarakat és vízipoloskákat is vizsgáló projekt részeként. Így a mintavételben és terepi adatok gy jtésében k is részt vettek, ezek nem csak a saját munkám eredményei. A mintavételezést a 2007 és 2008-as év vegetációs id szakában végeztük (2007: 04.18., 05.11., 06.11., 2008: 04.26., 06.04., 08.06.). A legelt terület kontrolljának az állatoktól elzárt, de a legelt területtel összefügg víztesteket tekintettük. A 2007-es évben alkalmanként 5-5, 2008-ban 8-8, legelt, ill. kontroll mintavételi helyr l gy jtöttünk vízibogarakat (azaz összesen 78 mintát gy jtöttünk). A mintavételi helyek 3 x 3 m kiterjedés ek voltak, elhelyezésük minden mintavételi alkalommal véletlenszer en történt. A vízibogarakat kéziháló segítségével gy jtöttük, minden mintavételi helyen 20 percet töltve a hálózással és a hálóból történ egyeléssel. Minden alkalommal minden mintavételi helyen meghatározásra kerültek az alábbi környezeti paraméterek: vízh mérséklet, vezet képesség, kémhatás. A méréseket Hanna Combo HI 98130 kombinált mér m szerrel végeztük, a mintavételi helyek közepén, 20 cmrel a vízfelszín alatt. A vízmélység, a teljes és relatív növényzeti borítottságot szintén regisztráltuk. 40

6. ábra. A Nagy-Vókonya Pusztán végzett él hely-rekonstrukció legelt (a képen balra) és kontroll (a képen jobbra) területe. 4.3. Az adatok elemzése A vizsgált változók statisztikai összehasonlításához a nyirkai-hanyi és farmosi adatok esetében a mintavételi elrendezésnek megfelel ismételt méréses variancia-analízist (RM ANOVA) alkalmaztam. Ennek segítségével hasonlítottam össze a környezeti változók, illetve a vízibogár-közösségek mutatószámait (egyed- és fajszám, Shannon-diverzitás (Zar 1984), Pielou-egyenletesség (Pieluo 1966)) a kezelési típusok között, illetve id ben. Mivel a kémhatást jelz ph-érték ordinális skálán mért változó, melyet az alkalmazott tesztek többsége nem tud kezelni, ezért ezt az adattípust H ion koncentrációvá átalakítva vontam be az elemzésekbe. Ett l függetlenül a továbbiakban a kémhatást az egyszer ség kedvéért továbbra is ph-ként említem A RM ANOVA feltétele, az ún. szfericitás nem teljesült a nyirkai-hanyi adatsorok esetében, illetve a farmosi vizsgálatnál a vezet képesség- és ph-értékeknél (Mauchley-féle teszt, p<0,05). Ezért ezek szabadsági fokain és p-értékein a Greenhouse-Geisser-féle korrekciókat kellett elvégezni. Az azonos id pontokban vett minták post-hoc összehasonlításához a nyirkai-hanyi 41

adatok esetében a típusonkénti nem azonos számú mintavételi pont miatt a Tukey-féle "Unequal N HSD" tesztet, míg a farmosi adatok esetében a Fisher-féle LSD tesztet végeztem, a Statistica 7.0 szoftver felhasználásával (Statsoft Inc. 2007). A nagy-vókonyai adatok esetében mivel a másik két vizsgálattal ellentétben a minták nem azonos mintavételi pontról származtak általános lineáris modellek (General Linear Model, GLM) segítségével kerestem a kapcsolatot a függ és magyarázó változók között (Faraway 2005). A változók normál-eloszlásának biztosítása érdekében a vízmélység, üledékvastagság, vezet képesség, vízh mérséklet, a bogarak egyed- és fajszámának értékein logaritmikus transzformációt végeztem. A bogár-együttesek mutatószámaival csak azon környezeti változók közül kerestem az összefüggést, amelyek a kezelések között szignifikánsan különböztek. A minimális adekvát modellek eléréséhez a nem szignifikáns magyarázó változókat egyenként vettem ki a modell-készítés során ("backward selection"). A modellek megalkotásánál a determinációs koefficiens és a statisztikai tesztek eredményein túl a reziduálisok normalitását, és varianciájuk homogenitását is figyelembe vettem. A GLM elvégzéséhez a Statistica 7.0 szoftvert használtam (Statsoft Inc. 2007). A vízibogár-közösségek fajkompozíciójának numerikus összehasonlításához Bray-Curtis különböz ségi indexet használtam (Legendre & Legendre 1998). A nyirkai-hanyi bogárközösségek többváltozós összehasonlításához diszkriminanciaanalízist alkalmaztam, hogy megvizsgáljam az a priori felállított kategóriák (telepített, kontroll és felszín alatti árasztás) és a bogárközösségek egymásnak való megfeleltethet ségét (Podani 1997). A fajkompozíciók hasonlóságának szignifikanciáját permutációs variancia-analízissel is teszteltem (Anderson 2001). A fajok egyes kezelési típusokhoz való asszociációját karakterfaj-analízissel (Indicator- Value Analysis) vizsgáltam, amely egy-egy faj adott kezelési típushoz való fidelitásának és specificitás kombinációjaként adja meg a faj indikátor-értékét (Dufrêne & Legendre 1997). Egy faj indikátor-értéke akkor maximális (100%), ha a faj minden egyede csak egy él helytípusból, ám annak minden ismétléséb l el kerül. Az indikátor-értékek statisztikai szignifikanciáját Monte-Carlo randomizációs teszt segítségével ellen riztem. A vízibogár-fajok, mintavételi-területek és a környezeti tényez k viszonyát kanonikus korreszpondencia-analízissel (CCA) elemeztem. A CCA egy közvetlen gradiens ordinációs módszer, amiben az ordinációs tengelyeket a környezeti tényez k lineáris kombinációjaként állítjuk el (ter Braak 1996). Az ebb l létrejöv ordinációs diagramon a fajkompozíció, a mintavételi helyek és a környezeti változók közti kapcsolatról korrelációjáról kapunk 42

képet. E kapcsolatok szignifikanciáját szintén Monte Carlo randomizációs módszerrel teszteltem. A multikollinearitás (magyarázó változók közötti korreláció) torzító hatását kiküszöbölend, a nyirkai-hanyi vizsgálat esetében a Ceratophyllum sp., és az U. vulgaris, a farmosi vizsgálat esetében a vezet képesség adatait mell ztem a CCA-ból, mert ezek több más változóval is szignifikánsan korreláltak. A nagy-vókonyai vizsgálat esetében a CCA-ba is csak azon változók kerültek be, amelyek a GLM alapján szignifikánsan különböztek a kezelések között. A CCA bemeneti adatául minden mintavételi id pont változóinak átlagértéke szolgált, így az ordináción 6 kontroll és 6 legelt területet jelent pont látható. A Shannon-diverzitást, Pielou-egyenletességet, Bray-Curtis-disszimilaritást, a karakterfaj-analízist, permutációs variancia-analízist, CCA-t és a Monte-Carlo teszteket az R statisztikai programcsomag felhasználásával számítottam (R-Development Core Team 2007). A farmosi vizsgálatban a vízfelszínnek a kaszálás következtében megváltozó tükröz dési-polarizációs jellemz inek vizsgálata képalkotó polarimetriával történt. A polarimetriás felvételeket az ELTE Biofizika Tanszékének Biooptikai Kutatócsoportja készítette és értékelte ki. Az eredményeket jelen dolgozatban szíves jóváhagyásukkal használom fel. A polarimetria pontos módszertana megtalálható Horváth & Varjú (1997, 2004) munkáiban. Itt mindössze csak annyit érdemes megjegyezni, hogy a fényképfelvételek három, eltér polarizációs irányú lineáris polársz r n át készültek. E polarizációs felvételek számítógépes kiértékelésével kaphatók meg a vizsgált területr l visszaver d fény I intenzitásának, d polarizációfokának és polarizáció-szögének színkódolt mintázatai (kétdimenziós eloszlásai). A polarotaxissal vizet keres rovarok egy adott felszínt akkor érzékelnek vízként, ha a visszaver d fény d polarizációfoka nagyobb egy d* küszöbértéknél, és ha az polarizációszög vízszintest l való eltérése kisebb egy küszöbértéknél (Horváth & Varjú 2004). Mindkét küszöbérték fajra jellemz, és függ a hullámhossztól is. A polarizációs láthatóság kvantitatív módon a polarotaxissal vízként érzékelhet terület és a teljes terület Q arányaként fejezhet ki. A polarizációs felvételek napfényben, tiszta ég alatt készültek. Polarizációs felvételt nem csak a kontroll, illetve lekaszált és elgereblyézett parcellákról készítettünk, hanem a lekaszált, de el nem gereblyézett állapotot is felvettük, hogy a polarizációs mintázat alakulását részletesebben is vizsgáhassuk. Ezért a kiértékelt polarizációs felvételeken e három vízfelszín-típus látható. 43

5. Eredmények 5.1. Nyirkai-Hany 5.1.1. A vízmélység, az üledékvastagság és a vízinövényzet összehasonlítása az egyes víztípusok között Vízmélység tekintetében nem volt kimutatható szignifikáns különbség a három víztípus között (1. táblázat). A felszín alatti árasztásokon id ben szignifikánsan változott a vízmélység, a post-hoc teszt szerint a szeptemberben mért átlagos vízmélység volt nagyobb az áprilisihoz képest (p=0,037). A víztípus-id kölcsönhatás (interakció) nem volt szignifikáns. A vízmélység és a többi környezeti változó átlagértékeit a 2. táblázat tartalmazza. 1. táblázat. Az ismételt méréses varianciaanalízis eredményei (F-értékek). ** p<0,01, * p <0,05, ' p<0,1. Függ változók Víztípusok összehasonlítása Mintavételi id pontok összehasonlítása Víztípus - id kölcsönhatás F 2,17 F 6,102 F 12,102 Vízmélység (cm) 0,27 6,62** 0,93 Üledékvastagság (cm) 0,90 8,45** 0,85 Vízinövényzet F 2,18 F 6,108 F 12,108 Borítás (%) 0,54 10,08** 1,98* Fajszám 3,04' 28,15** 4,21** Shannon-diverzitás 0,23 12,77** 1,90* Pielou-egyenletesség 0,72 6,18** 1,67 Vízibogarak F 2,16 F 11,176 F 22,176 Egyedszám 0,68 3,02** 1,78* Fajszám 0,91 2,11* 0,63 Shannon-diverzitás 0,10 1,54 0,55 Pielou-egyenletesség 0,75 0,93 0,90 Az üledékvastagság sem különbözött szignifikánsan a víztípusok között. Id beli változás a felszín alatti árasztású víztestek esetében volt megfigyelhet, ami az üledékvastagság növekedését mutatja. A víztípus-id kölcsönhatás itt sem volt szignifikáns. 44

2. táblázat. A környezeti változók és a közösségeket jellemz változók átlagértékei és szórásai. Átlag ± S.D. Telepített Kontroll Felszín alatti árasztás Vízmélység (cm) 23,4 ± 7,8 20,6 ± 6,9 20,8 ± 13,2 Üledékvastagság (cm) 10,9 ± 6,9 8,2 ± 6,8 13,6 ± 10,5 Vízinövényzet Borítás (%) 80,0 ± 38,6 93,2 ± 38,2 97,5 ± 51,1 Fajszám 4,9 ± 2,3 5,4 ± 2,5 7,5 ± 4,6 Shannon-diverzitás 0,8 ± 0,4 0,7 ± 0,4 0,9 ± 0,6 Pielou-egyenletesség 0,6 ± 0,2 0,5 ± 0,2 0,5 ± 0,3 Vízibogarak Egyedszám 39,9 ± 30,7 33,7 ± 29,5 48,4 ± 49,2 Fajszám 7,9 ± 4,3 7,2 ± 3,8 9,6 ± 7,4 Shannon-diverzitás 1,4 ± 0,6 1,4 ± 0,9 1,3 ± 0,5 Pielou-egyenletesség 0,7 ± 0,2 0,7 ± 0,2 0,6 ± 0,3 A mintavételi helyek vegetációjának felmérése során 36 taxon jelenlétét regisztráltam (3. táblázat). Legnagyobb átlagos dominanciája a nádnak (P. australis) volt (26%), ezt követték a sásfajok (Carex sp., 24%), a széleslevel gyékény (T. latifolia, 16%), a békalencsemoha (R. natans, 4%), rence-fajok (Utricularia sp. 4%), süll hínár-fajok (Ceratophyllum sp., 1%), és a keresztes békalencse (L. trisulca, 1%). A többi taxon átlagos borítása 1% alatt volt. Az ismételt méréses ANOVA eredményei alapján nem volt különbség a telepített, kontroll és felszíni árasztású víztestek között a növényborítás, illetve a növényzet Shannondiverzitása és Pielou-egyenletessége tekintetében (1. és 2. táblázat). A növényzet fajszámában marginálisan szignifikáns különbségeket lehetett megfigyelni: a post-hoc teszt alapján a felszín alatti árasztású területek 2005 szeptember és októberében fajgazdagabbak voltak a növényekkel telepített ütemnél (p=0,1, ill. p=0,06). A növényzet fajkompozíciójának különböz ségét mutató Bray-Curtis index viszonylag magas értékei arra utalnak, hogy a kezelési típusokon belül is eltérnek az egyes mintavételi helyek egymástól, de az egyes típusok is különböznek egymástól (4. táblázat). A permutációs variancia-analízis sem mutatott ki szignifikáns különbséget a kezelési típusok között a fajkompozíciókban (p>0,05). 45

3. táblázat. A három víztípus növényzetének fajonkénti éves átlagborítása. Fajonkénti átlagos relatív borításértékek (%) Fajok Telepített terület Kontroll terület Felszín alatti árasztás Phragmites australis (Cav.) Trin. 24,83 34,12 18,46 Carex sp. 22,83 28,03 23,43 Typha latifolia L. 20,28 15,06 7,49 Ricciocarpus natans (L.) Corda - - 16,69 Utricularia sp. - 3,81 11,35 Glyceria sp. 2,73 8,00 - Ceratophyllum sp. 0,65 3,90 0,07 Lemna trisulca L. 2,12-0,01 Typha angustifolia L. 0,45 3,07 - Polygonum sp. 0,09 0,08 3,50 Solidago gigantea Ait. 0,45 0,23 1,62 Myriophyllum sp. 1,15 0,01 0,01 Lycopus sp. 0,02 0,18 1,25 Poa sp. 0,20 0,01 0,66 Juncus sp. - 0,12 0,82 Urtica sp. 0,22 0,03 0,26 Salix sp. 0,02 0,03 0,61 Iris pseudacorus L. 0,13 0,03 0,20 Lemna minor L. 0,13 0,02 0,10 Alisma plantago-aquatica L. - 0,08 0,23 Spirodela polyrhiza (L.) Schleiden 0,13-0,01 Zannichellia palustris L. 0,00-0,22 Symphytum officinale L. 0,01 0,03 0,17 Cyperus sp. 0,09 - - Eupatorium cannabinum L. - 0,03 0,11 Trapa natans L. 0,05 - - Riccia fluitans L em. Lorbeer 0,04 - - Lythrum sp. - - 0,04 Solanum sp. - 0,01 0,03 Sparganium sp. 0,01-0,01 Nymphaea alba L. 0,01 - - Butomus umbellatus L. 0,01 0,01 - Hottonia palustris L. - - 0,02 Potentilla sp. - - 0,02 Mentha sp. - - 0,01 Hydrocharis morsus-ranae L. 0,003 - - 46

4. táblázat. A növényfajok borításértékeinek és a vízibogár-közösségek fajkészleteinek víztípusokon belüli és víztípusok közötti átlagos különböz sége. Bray-Curtis különböz ségi index ± S.D. Víztípus Növényzet Vízibogarak 2004 Vízibogarak 2005 Telepített 0,60 ± 0,30 0,55 ± 0,22 0,56 ± 0,24 Kontroll 0,63 ± 0,21 0,63 ± 0,22 0,42 ± 0,12 Felszín alatti 0,68 ± 0,21 0,66 ± 0,13 0,73 ± 0,19 Telepített vs. kontroll 0,59 ± 0,23 0,57 ± 0,21 0,51 ± 0,19 Telepített vs. felszín alatti 0,65 ± 0,21 0,67 ± 0,19 0,71 ± 0,17 Kontroll vs. felszín alatti 0,66 ± 0,17 0,70 ± 0,20 0,67 ± 0,16 5.1.2. Vízibogár-közösségek A 2004 és 2005-ös év során 71 vízibogár-faj és 3 család 9514 egyedét gy jtöttem be és határoztam meg. A leggyakoribb faj a Noterus crassicornis volt (egyedszáma a teljes egyedszám 38,8%- a), a szubdomináns fajok a következ k voltak: N. clavicornis (10,1%), Anacaena limbata (6,9%), Helochares obscurus (5,6%). A többi faj részesedése 5% alatt volt. Az egyes fajok átlagos egyedszáma az 5. táblázatban található. 47

5. táblázat. Az egyes víztípusokban gy jtött átlagos vízibogár-egyedszámok és szórásaik 2004-2005-ben, valamint a fajok indikátor-értéke. Az indikátor-értékek arra a víztípusra vannak megadva, amelyre az adott faj a legnagyobb indikátor-értéket kapta. T Telepített víztípus, K Kontroll víztípus, F Felszín alatti árasztási típus. * p<0,05. Mintavételi helyenkénti átlagos egyedszám ± S.D. Telepített árasztás Kontroll árasztás Felszín alatti árasztás Indikátorérték (%) Fajok Haliplidae Haliplus furcatus Seidlitz, 1887 0,02 ± 0,15 - - T, 5 Haliplus heydeni Wehncke, 1875 0,33 ± 0,85-0,12 ± 0,33 T, 33 Haliplus ruficollis (De Geer, 1774) - - 0,04 ± 0,20 F, 10 Peltodytes caesus (Duftschmid, 1805) 0,16 ± 0,47 0,08 ± 0,40 0,20 ± 0,65 F, 33 Dytiscidae Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822) 0,07 ± 0,25 0,04 ± 0,20 0,88 ± 1,99 F, 54* Acilius sulcatus (Linnaeus, 1758) - - 0,04 ± 0,20 F, 20 Agabus uliginosus (Linnaeus, 1761) 0,02 ± 0,15 - - T, 5 Agabus undulatus (Schrank, 1776) - - 0,08 ± 0,28 F, 50* Bidessus nasutus Sharp, 1887 0,04 ± 0,21-0,08 ± 0,40 F, 28* Bidessus unistriatus (Goeze, 1777) - - 0,04 ± 0,20 F, 10 Colymbetes fuscus (Linnaeus, 1758) 0,18 ± 0,44 0,16 ± 0,47 0,96 ± 2,07 F, 33 Cybister lateralimarginalis (De Geer, 1774) 0,31 ± 0,51 0,28 ± 0,61 - K, 35* Dytiscus dimidiatus Bergsträsser, 1778-0,08 ± 0,40 - T, 7 Dytiscus marginalis Linnaeus, 1758 - - 0,04 ± 0,20 F, 10 Graphoderus austriacus (Sturm 1834) 0,04 ± 0,21-0,08 ± 0,28 F, 22 Graphoderus cinereus (Linnaeus, 1758) 0,07 ± 0,25 0,64 ± 1,25 - K, 37 Graptodytes pictus (Fabricius, 1787) 0,04 ± 0,21 - - T, 11 Hydaticus seminiger (De Geer, 1774) 0,04 ± 0,21-0,28 ± 1,06 F, 44* Hydaticus transversalis (Pontoppidan, 1763) 0,04 ± 0,30 0,08 ± 0,28 0,32 ± 0,90 F, 26 Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792) 0,82 ± 2,39 0,04 ± 0,20 1,00 ± 4,39 T, 35 Hydroporus angustatus Sturm, 1835 0,07 ± 0,33-0,64 ± 1,47 F, 61* Hydroporus erythrocephalus (Linnaeus, 1758) 0,02 ± 0,15-0,12 ± 0,33 F, 36* Hydrovatus cuspidatus (Kunze, 1818) 0,04 ± 0,21 0,12 ± 0,44 - K, 37* Hygrotus impressopunctatus (Schaller, 1783) 0,49 ± 2,00 0,08 ± 0,28 1,12 ± 2,09 F, 68* Hygrotus inaequalis (Fabricius, 1776) 0,42 ± 0,89 0,8 ± 3,19 0,88 ± 2,19 F, 42 Hygrotus parallellogrammus (Ahrens, 1812) 0,07 ± 0,33 - - F, 6 Hyphydrus ovatus (Linnaeus, 1761) 0,02 ± 0,15-1,76 ± 5,70 F, 45* Ilybius ater (De Geer, 1774) - 0,08 ± 0,28 - K, 20 Ilybius fenestratus (Fabricius, 1781) 0,33 ± 1,11 0,4 ± 1,04 0,04 ± 0,20 T, 31 Ilybius quadriguttatus (Lacordaire, 1835) - - 0,04 ± 0,20 F, 10 Ilybius subaeneus (Erichson, 1837) 0,07 ± 0,33 0,44 ± 1,19 - K, 33* Laccophilus minutus (Linnaeus, 1758) 0,16 ± 0,56 0,60 ± 1,15 0,24 ± 0,60 K, 44 Laccophilus poecilus Klug, 1834 0,76 ± 1,13 1,04 ± 1,77 0,36 ± 0,91 K, 36 Liopterus haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) 0,02 ± 0,15 0,24 ± 1,01 0,20 ± 0,82 F, 25 Platambus maculatus (Linnaeus, 1758) 0,02 ± 0,15 - - F, 8 Rhantus bistriatus (Bergsträsser, 1778) - - 0,04 ± 0,2 F, 10 48

Mintavételi helyenkénti átlagos egyedszám ± S.D. Felszín Fajok Telepített árasztás Kontroll árasztás alatti árasztás Indikátorérték (%) Rhantus frontalis (Marsham, 1802) 0,24 ± 1,07 0,20 ± 0,5 0,44 ± 1,04 F, 44* Rhantus suturalis (MacLeay, 1825) 0,27 ± 0,81 0,40 ± 0,91 0,44 ± 0,96 F, 37 Noteridae Noterus clavicornis (De Geer, 1774) 6,02 ± 7,76 4,60 ± 7,37 2,32 ± 7,32 T, 46 16,31 ± 21,38 19,6 ± 23,71 12,92 ± 24,28 T, 42 Noterus crassicornis (O.F.Müller, 1776) Spercheidae Spercheus emarginatus (Schaller, 1783) - 0,08 ± 0,28 0,12 ± 0,33 K, 20 Hydrochidae Hydrochus crenatus (Fabricius, 1792) - - 0,16 ± 0,47 F, 20 Hydrochus elongatus (Schaller, 1783) - 0,04 ± 0,20 0,04 ± 0,20 F, 32* Hydrochus flavipennis (Küster, 1852) - 0,04 ± 0,20 1,36 ± 6,80 F, 7 Hydrophilidae Anacaena limbata (Fabricius, 1792) 1,47 ± 2,59 0,44 ± 0,71 5,16 ± 10,31 F, 62* Anacaena lutescens (Stephens, 1829) 0,02 ± 0,15-0,12 ± 0,60 F, 7 Berosus frontifoveatus Kuwert, 1888 0,02 ± 0,15 0,08 ± 0,28 0,20 ± 0,65 F, 19 Berosus luridus (Linnaeus, 1761) - - 0,05 ± 0,22 F, 10 Berosus signaticollis (Charpentier, 1825) - - 0,20 ± 0,50 F, 44* Cercyon granarius Erichson, 1837 0,02 ± 0,15 - - T, 5 Cercyon sternalis (Sharp, 1918) - 0,04 ± 0,20 0,12 ± 0,60 F, 16 Coelostoma orbiculare (Fabricius, 1775) 0,31 ± 0,95-0,12 ± 0,33 T, 38 Cymbiodyta marginella (Fabricius, 1792) 0,33 ± 0,77 0,80 ± 2,06 3,16 ± 5,96 F, 59* Enochrus bicolor (Fabricius, 1792) - 0,12 ± 0,60 1,04 ± 3,65 F, 42* Enochrus coarctatus (Gredler, 1863) 0,16 ± 0,47 0,2 ± 1,00 2,52 ± 6,16 F, 63* Enochrus fuscipennis (Thomson, 1884) - 0,04 ± 0,20 0,12 ± 0,44 F, 22 Enochrus melanocephalus (Olivier, 1792) - 0,12 ± 0,44 0,04 ± 0,20 K, 12 Enochrus ochropterus (Marsham, 1802) 0,11 ± 0,38 0,04 ± 0,20 0,80 ± 1,87 F, 39* Enochrus quadripunctatus (Herbst, 1797) 0,02 ± 0,15-0,76 ± 1,83 F, 43* Enochrus testaceus (Fabricius, 1801) 1,33 ± 2,07 1,28 ± 2,23 1,32 ± 2,39 T, 35 Helochares lividus (Forster, 1855) 0,09 ± 0,36 0,04 ± 0,20 - T, 12 Helochares obscurus (O.F.Müller, 1776) 3,31 ± 4,47 3,20 ± 4,21 2,20 ± 3,30 K, 36 Hydrobius fuscipes (Linnaeus, 1758) 0,47 ± 1,55 0,64 ± 1,44 4,76 ± 9,48 F, 70* Hydrochara caraboides (Linnaeus, 1758) 0,38 ± 0,75 0,32 ± 1,03 0,56 ± 1,19 F, 38 Hydrochara flavipes (Steven, 1808) 0,09 ± 0,36-0,2 ± 1,00 F, 10 Hydrophilus piceus (Linnaeus, 1758) 0,11 ± 0,38 0,04 ± 0,20 0,04 ± 0,20 T, 9 Laccobius colon(stephens, 1829) 0,02 ± 0,15 0,24 ± 0,52 0,36 ± 1,80 K, 12 Laccobius gracilis Motschulsky, 1855 0,04 ± 0,30 0,04 ± 0,20 - K, 5 Laccobius minutus (Linnaeus, 1758) 0,02 ± 0,15 0,16 ± 0,55 0,08 ± 0,28 K, 27 Limnoxenus niger Zschach, 1788 0,56 ± 1,55 0,96 ± 2,95 0,44 ± 1,04 K, 20 Helophoridae Helophorus longitarsis Wollaston, 1864 0,02 ± 0,15 - - T, 5 Helophorus minutus/paraminutus fajpár 0,020 ± 0,15 0,04 ± 0,20 - K, 6 Limnichidae 0,07 ± 0,25 - - T, 26* Hydraenidae 0,07 ± 0,25-0,04 ± 0,20 F, 43* Dryopidae 0,04 ± 0,21 0,04 ± 0,20 0,12 ± 0,44 F, 21 49

Az ismételt méréses ANOVA eredményei alapján a vízibogarak egyedszáma nem különbözött a három víztípus között (1. táblázat, 7. ábra). Jelent s id beli változások zajlottak le azonban az egyes típusokon belül. A post-hoc tesztek eredményei szerint a felszín alatti árasztású vizek bogár-egyedszámában történt változások voltak szignifikánsak (p<0,05). 7. ábra. Az átlagos vízibogár-egyedszámok és varianciájuk. Az egyes víztípusok között nem volt statisztikailag kimutatható különbség, de az egyes típusokon belül id ben jelent s változások zajlottak le, különösen a felszín alatti árasztási típus esetében. A víztípus-id kölcsönhatás is szignifikánsnak bizonyult, azt jelezve, hogy amikor az egyik víztípusban az egyedszám n, a másikban csökken. Ez f ként az eltér árasztású vizek egyedszám-változásainak összehasonlításakor látszik, mindkét évben a tavaszi, nyár eleji id szakokban. A fajszámok tekintetében nem volt kimutatható különbség a víztípusok között, de az id beli változások szignifikánsak voltak a típusokon belül, ami ebben az esetben is leginkább a felszín alatti árasztású vizekben lezajló dinamikus fajszám-változásokat jelzi (8. ábra). A fajszámok esetében a víztípus-id kölcsönhatás nem volt szignifikáns. A vízibogár közösségek Shannon-diverzitása és Pielou-egyenletessége sem a kezelések között, sem 50

id ben nem mutatott különbségeket, és ezek kölcsönhatása sem volt szignifikáns (1., 2.táblázat). 8. ábra. Az átlagos vízibogár-fajszámok és varianciájuk. A víztípusok között a fajszámok tekintetében sem volt jelent s különbség, de a felszín alatti árasztások fajszámai id ben jelent s változásokat mutattak. A Bray-Curtis különböz ségi értékek azt mutatják, hogy megközelít leg annyira különböznek a vízibogár-közösségek fajkompozíciói a víztípusokon belül, mint a típusok között (4. táblázat). Ezek évszakos bontásban tekintett alakulását mutatják a diszkriminancia-analízis ordinációi (9. ábra). Mindkét évben megfigyelhet, hogy a tavaszi id szakban a három víztípus szignifikánsan elkülönül egymástól, ami az egyes víztípusokat jelöl konvex burkok távolságából is leolvasható. Nyáron a burkok közelebb kerülnek egymáshoz, ami a fajkészletek hasonlóságának növekedésére utal. sszel ismét megfigyelhet a burkok távolodása, bár nem minden esetben olyan mértékben, mint a tavaszi id szakban. 51

9. ábra. A diszkriminancia-elemzés ordinációi. Az ábrán a legjellemz bb mintázatokat adó három hónap ordinációit tüntettem fel. A konvex burkok távolsága a tavaszi és szi id szakban nagyobb, míg nyáron közelebb kerülnek egymáshoz. T: telepített ütem, K: kontroll terület, F: felszín alatti árasztás. A p-értékek a különböz ségek szignifikanciáját mutatják (permutációs variancia-analízis). 52

A karakterfaj-analízis eredményei alapján a két év összesítésében elmondható, hogy 21 faj és két család (a taxonok 32%-a) szignifikánsan köt dik valamelyik víztípushoz. Míg a telepített és kontroll vizekhez csak 1 család, ill. 3 faj (1,4%, ill. 4%), addig a felszín alatti árasztású vizekhez egy család és 18 faj (27%) köt dött szignifikánsan (5. táblázat). Ez utóbbiak közül hat különösen er sen köt d, ún. szimmetrikus karakterfaj volt (azaz indikátor-értékük >55%). A vízibogár-közösségek, a növényzet összetételének és a környezeti tényez k kölcsönhatására a CCA-elemzés mutat rá. (10. ábra, 6. táblázat). A modell-szelekció során az objektumok (fajok és mintavételi helyek) varianciájának legjobb magyarázó változói a vízmélység, a T. latifolia és a R. natans borításértékei voltak. [E három változó együttes szerepeltetése a modellben ugyan sérti a multikollinearitás szabályát, de jó konszenzusa két másik, szintén szignifikáns (p<0,05) modellnek, melyek egyenként csak részben magyarázzák az objektumok varianciáját. Az egyik ilyen modellben a P. australis és a T. latifolia a két szignifikáns magyarázó változó, melyek viszonylag jól illeszkednek a telepített és kontroll területek és fajaik által képezett objektumaihoz (60-70%-ban), ám nem magyarázzák a felszín alatti árasztású területek varianciáját. A másik modellben a R. natans és a vízmélység magyarázzák a felszín alatti területek varianciáját (közel 90%-ban, p<0,05 mellett), de kevés információt adnak a telepített és kontroll területekr l.] 53

2. tengely -3-2 -1 0 1 T Typlat T Limsp K K Cymmar KF Cyblat T K K Hydcus K Enocoa T Hydang Analim T TT Ilysub K vízmélység F Hydfus Hygimp F F F Ricnat F F -1 0 1 2 3 1. tengely 10. ábra. A kanonikus korreszpondencia-elemzés triplot ordinációja. Az ordináción észrevehet en elkülönülnek a felszíni árasztásokat jelz objektumok (mintavételi helyek) a felszín alatti árasztási típus objektumaitól. T (piros vonallal jelölve) a telepített területek, K (kék vonallal jelölve) a kontroll, míg F (zölddel jelölve) a felszín alatti árasztások mintavételi helyeit jelöli a vízibogár-fajok egy-egy id pontban vett átlagos egyedszáma alapján. Környezeti faktorokként a vízmélység valamint a T. latifolia ("Typlat") és R. natans ("Ricnat") növényfajok borítás-értékei szerepelnek. A vízibogarak közül a szignifikáns és szimmetrikus indikátorfajokat a latin név els három bet ivel rövidítve jeleztem. A többi fajt "" jel mutatja. 54

6. táblázat. A kanonikus korreszpondencia-analízis és a Monte Carlo teszt eredményei. * p<0,05. 1. tengely 2. tengely 3. tengely Összes Sajátérték 0,16 0,07 0,05 Magyarázott variancia (%) 57,2 24,3 18,4 28 Faj-környezet korreláció 0,82 0,86 0,76 A magyarázó változók biplotértékei df F Vízmélység -0,51-0,75 0,41 1 2,09* T. latifolia -0,61 0,52 0,58 1 2,12* R. natans 0,94-0,31-0,05 1 2,36* A CCA ordináción a felszíni és felszín alatti árasztási típusok mintavételi helyeinek elkülönülése figyelhet meg az 1. tengely mentén. Erre viszonylag jól illeszkednek a vegetáció uralkodó fajainak borításértékei. A vízibogarak, eloszlásukat tekintve jelent s részben a felszín alatti árasztású területek felé orientálódtak, és míg e területeken nagyobb vízmélységekben is el fordulnak, a telepített területeken inkább a sekélyebb viz helyeken jelennek meg. 5.2. Farmos 5.2.1. Környezeti tényez k Az ismételt méréses ANOVA alapján a vízmélység szignifikánsan csökkent a vizsgálat alatt (7. táblázat), de nem volt szignifikáns különbség a kezelések között. A vízmélység és a többi környezeti változó átlagértékeit a 8. táblázat tartalmazza. A hetenként mért vízh mérsékletek szignifikánsan magasabbak voltak a kaszált parcellákban. Az óránként mért vízh mérséklet-értékek szintén magasabbak voltak a kaszált parcellákban. A déli órákban, a legnagyobb h mérséklet-különbségek idején 2,2 ± 0,71 C eltérés volt kimutatható. A mintavételi id pontok közötti különbségek is szignifikánsak voltak (7., 8. táblázat, 11. ábra). 55

7. táblázat. Az ismételt méréses ANOVA eredményei (F-értékek): a környezeti tényez k, az egyed-, és fajszámok valamint a Shannon-diverzitás és Pielou-egyenletesség kezelések és mintavételi id pontok közti összehasonlítása. ** p<0,01; * p<0,05. Mintavételi id pontok összehasonlítása Víztípusok összehasonlítása Víztípus-id kölcsönhatás F 1,28 Vízmélység 5,86** 0,001 0,37 Vízh mérséklet 93,10** 555,90** 0,28 Vezet képesség 19,51** 9,50* 2,29 H koncentráció 19,65** 1,50 1,70 Egyedszám 3,22** 14,75** 0,35 Fajszám 1,40 9,67* 1,39 Shannon-diverzitás 0,99 0,57 1,59 Pielou-egyenletesség 0,07 6,41* 0,53 8. táblázat. A környezeti változók és a közösségeket jellemz változók átlagértékei és szórásai. Átlag ± S.D. Kaszált Kontroll Vízmélység (cm) 37,64 ± 9,71 37,52 ± 7,11 Vízh mérséklet ( C) 18,28 ± 1,43 16,98 ± 1,13 Vezet képesség (µs) 1,27 ± 0,04 1,23 ± 0,05 ph 7,60 ± 0,14 7,56 ± 0,16 Egyedszám 37,24 ± 10,21 27,0 ± 7,02 Fajszám 11,76 ± 3,42 8,56 ± 2,10 Shannon-diverzitás 2,66 ± 0,54 2,54 ± 0,37 Pielou-egyenletesség 1,09 ± 0,12 1,19 ± 0,08 Bár a kezelések között a víz vezet képesség-értékeiben szignifikáns különbségek voltak megfigyelhet k, a Fisher-féle LSD teszt nem mutatott ki különbségeket az egyes mintavételi alkalmakon belül a kezelések átlagai között. Egy-egy típuson belül id ben szignifikánsan változott a vezet képesség. A kémhatás tekintetében nem volt a kezelések között különbség, de id ben szignifikáns változások történtek. Szignifikáns interakció a kezelés és mintavételi id pont között nem volt kimutatható egyik környezeti tényez esetében sem. 56

11. ábra. A vízh mérséklet (a), a vízibogarak fajszámának (b), illetve egyedszámának (c) kaszált és kontroll parcellák közötti összehasonlítása (átlag ± S.E.). Mindhárom változó értéke szignifikánsan magasabb volt a kaszált parcellákban. 57

A 12. ábrán a kaszált parcella három eltér állapotában mért tükröz dési-polarizációs mintázatok láthatók: kaszálás el tt teljes gyékényborításnál, lekaszált állapotban és a lekaszált növényzet elgereblyézése után. (A 12. ábrán csak a kék spektrális tartományban mért polarizációs mintázatok láthatók, de hasonló mintázatok voltak megfigyelhet k a vörös és zöld színtartományban is. A 9. táblázatban mindhárom spektrális tartományban mért tükröz dési-polarizációs jellemz k értékei megtalálhatók). A fény hullámhosszától függ en a Q polarizációs láthatóság (vagyis a vízként érzékelt felület aránya) 18,2-24%-ról 42,2-49,5%-ig n tt a gyékény lekaszálásával, majd további 44,3-51,9%-ig a kaszálék elgereblyézése után (9. táblázat). Ennek oka, hogy a száraz, barna szín gyékénylevelek csak gyengén poláros fényt (világosszürkével és fehér árnyalattal jelölve a 12. ábra d polarizációfok mintázatain) vernek vissza, aminek polarizáció-iránya er sen változik a gyékénylevelek különböz állásának köszönhet en. Az ilyen gyengén és nem vízszintesen poláros fény nem vonzza a pozitív polarotaxissal vizet keres vízirovarokat (Horváth & Varjú 2004). A víz gyékénnyel nem borított részei er sen és vízszintesen poláros fényt tükröznek (a 12. ábra d polarizációfok mintázatain sötétszürkével és feketével jelölve), ami vonzó hatású e rovarokra (Schwind 1991, 1995). A fentiek alapján tehát a borítás mértékét l függ en a gyékény (vagy más emergens növényfaj) csökkenti a vízfelszín polarizációs láthatóságát, ezzel megnehezítve a leveg b l vizet keres vízibogarak számára a vízfelület megtalálását. 58

12. ábra. A parcellák tükröz dési-polarizációs mintázatai kaszálás el tti ép állapotban (a); a gyékényt lekaszálva (b), illetve lekaszálva és elgereblyézve (c). A polarotaktikusan víznek érzékelt terület mérete a gyékény eltávolításával, illetve a vízfelszín el t nésével növekszik. 59

9. táblázat. A 12. ábrán polarotaxissal vízként érzékelt terület százalékos aránya (Q) a képalkotó polarimetriai mérések alapján, a spektrum vörös, zöld és kék tartományában. Kontroll parcella (12a.ábra) Lekaszált gyékény (12b.ábra) Lekaszált és elgereblyézett gyékény (12c.ábra) Spektrális tartomány Vörös 18,2% 42,2% 44,3% Zöld 20,6% 46,0% 47,6% Kék 24,0% 49,5% 51,9% 5.2.2. Vízibogár-közösségek A vizsgálatban 47 vízibogár faj, egy fajpár és 1 család szinten határozott taxon 1606 egyedét gy jtöttem be és határoztam meg. A fajonkénti átlagos egyedszámokat a 10. táblázat tartalmazza. A legnagyobb egyedszámú faj, a N. crassicornis gyakorisága 33,7% volt. Ezt követte a H. decoratus (11,7%), az E. coarctatus (7,9%), a H. minutus / paraminutus fajpár (6,8%), majd az E. testaceus (5,3%). A többi faj gyakorisága 5% alatt volt. 10. táblázat. Az egyes víztípusokban gy jtött átlagos vízibogár-egyedszámok és szórásaik, valamint a fajok indikátor-értéke. Az indikátor-értékek arra a víztípusra vannak megadva, amelyre az adott faj a legnagyobb indikátor-értéket kapta. Ka Kaszált víztípus, Ko Kontroll víztípus. * p<0,05. Átlagos egyedszám ± S.D. Indikátorérték (%) Fajok Kaszált Kontroll Haliplidae Haliplus flavicollis Sturm, 1834 0,20 ± 0,16 - Ka, 8 Haliplus furcatus Seidlitz, 1887 0,84 ± 0,17 - Ka, 60* Haliplus variegatus Sturm, 1834 0,04 ± 0,04 - Ka, 4 Dytiscidae Graphoderus austriacus (Sturm 1834) 0,12 ± 0,07 0,04 ± 0,04 Ka, 9 Graphoderus cinereus (Linnaeus, 1758) 0,04 ± 0,04 - Ka, 4 Graptodytes granularis (Linnaeus, 1767) 0,36 ± 0,13 0,16 ± 0,09 Ka, 19 Hydaticus seminiger (De Geer, 1774) 0,08 ± 0,06 0,32 ± 0,11 Ko, 22* Hydaticus transversalis (Pontoppidan, 1763) 0,08 ± 0,06 0,08 ± 0,06 Ka, 4 Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792) 0,28 ± 0,11 - Ka, 24* Hydroporus angustatus Sturm, 1835 0,04 ± 0,04 0,12 ± 0,07 Ko, 9 Hydroporus erythrocephalus (Linnaeus, 1758) 0,20 ± 0,08 0,12 ± 0,07 Ka, 12 60

Átlagos egyedszám ± S.D. Indikátorérték (%) Fajok Kaszált Kontroll Hydroporus tristis (Paykull, 1798) 0,24 ± 0,10 0,36 ± 0,16 Ko, 12 Hydrovatus cuspidatus (Kunze, 1818) 0,08 ± 0,06 0,04 ± 0,04 Ka, 5 Hygrotus decoratus (Gyllenhal, 1810) 1,88 ± 0,62 5,68 ± 0,73 Ko, 72* Hygrotus impressopunctatus (Schaller, 1783) 0,76 ± 0,27 0,52 ± 0,14 Ka, 21 Hygrotus inaequalis (Fabricius, 1776) 0,20 ± 0,08 - Ka, 20 Ilybius quadriguttatus (Lacordaire, 1835) - 0,04 ± 0,04 Ko, 4 Laccophilus poecilus Klug, 1834 0,28 ± 0,09 - Ka, 28* Liopterus haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) 0,24 ± 0,09 1,00 ± 0,23 Ko, 45* Rhantus grapii (Gyllenhal, 1808) - 0,04 ± 0,04 Ko, 4 Noteridae Noterus crassicornis (O,F,Müller, 1776) 15,16 ± 1,49 6,20 ± 0,73 Ka, 71* Spercheidae Spercheus emarginatus (Schaller, 1783) 0,20 ± 0,10 0,08 ± 0,06 Ka, 11 Hydrochidae Hydrochus crenatus (Fabricius, 1792) 0,04 ± 0,04 0,04 ± 0,04 Ka, 2 Hydrochus elongatus (Schaller, 1783) 0,08 ± 0,06 0,08 ± 0,08 Ka, 4 Hydrophilidae Anacaena limbata (Fabricius, 1792) 0,16 ± 0,07 1,88 ± 0,54 Ko, 52* Berosus frontifoveatus Kuwert, 1888 0,08 ± 0,06 - Ka, 8 Berosus luridus (Linnaeus, 1761) 1,92 ± 0,31 0,32 ± 0,15 Ka, 72* Berosus signaticollis (Charpentier, 1825) 0,20 ± 0,08 - Ka, 20* Coelostoma orbiculare (Fabricius, 1775) 0,04 ± 0,04 0,08 ± 0,06 Ko, 5 Cymbiodyta marginella (Fabricius, 1792) 0,60 ± 0,24 2,64 ± 0,62 Ko, 62* Enochrus affinis (Thunberg, 1794) 0,12 ± 0,09 0,04 ± 0,04 Ka, 6 Enochrus bicolor (Fabricius, 1792) 0,32 ± 0,13 - Ka, 24* Enochrus coarctatus (Gredler, 1863) 0,48 ± 0,14 4,68 ± 0,76 Ko, 87* Enochrus fuscipennis (Thomson, 1884) 0,04 ± 0,04 0,12 ± 0,07 Ko, 9 Enochrus melanocephalus (Olivier, 1792) 0,04 ± 0,04 - Ka, 4 Enochrus ochropterus (Marsham, 1802) 0,16 ± 0,16 - Ka, 4 Enochrus quadripunctatus (Herbst, 1797) 0,60 ± 0,15 0,24 ± 0,10 Ka, 34 Enochrus testaceus (Fabricius, 1801) 2,52 ± 0,36 0,80 ± 0,20 Ka, 67* Helochares obscurus (O,F,Müller, 1776) 0,60 ± 0,19 0,04 ± 0,04 Ka, 38* Hydrobius fuscipes (Linnaeus, 1758) 0,92 ± 0,24 0,28 ± 0,12 Ka, 37* Hydrochara caraboides (Linnaeus, 1758) - 0,12 ± 0,07 Ko, 12* Hydrochara flavipes (Steven, 1808) 0,36 ± 0,15 0,04 ± 0,04 Ka, 22* Hydrophilus piceus (Linnaeus, 1758) 0,52 ± 0,26 - Ka, 24* Limnoxenus niger Zschach, 1788 0,04 ± 0,04 - Ka, 4 Helophoridae Helophorus aquaticus/aequalis fajpár 1,92 ± 0,51 0,08 ± 0,08 Ka, 61* Helophorus minutus/paraminutus fajpár 4,08 ± 0,97 0,36 ± 0,13 Ka, 81* Helophorus nubilus Fabricius, 1777 0,04 ± 0,04 0,32 ± 0,13 Ko, 21 Hydraenidae 0,04 ± 0,04 0,04 ± 0,04 Ka, 2 61

A bogarak egyedszáma a kaszált parcellákban szignifikánsan magasabb volt a kontroll parcellákénál a 3. mintavételi alkalommal. Az egyes mintavételi id pontok között is szignifikánsak különböztek az egyedszámok (7. táblázat, 11. ábra). A fajszámokban szintén szignifikáns különbségek alakultak ki a kezelések között, az utolsó három mintavételi alkalommal volt kimutatható a kaszált parcellákban magasabb fajszám (7. táblázat, 11. ábra). A Shannon-diverzitás nem különbözött sem a kezelések, sem a mintavételi alkalmak között, és a kezelés-id interakció sem volt szignifikáns. 2. tengely -1 0 1 2 3 1 6 Analim vízmélység Halfur 10 vízh mérs. Helaqu Helmin 8 Notcra Hygdec Berlur Cymmar Enotes Enocoa 9 4 7 5 ph 3 2-2 -1 0 1 2 1. tengely 13. ábra. A kanonikus korreszpondencia-analízis (CCA) ordinációja. A két víztípus els sorban a víz h mérséklete alapján különül el. 1-5: kontroll parcellák, 6-10: kaszált parcellák. A környezeti tényez ket nyilak, a fajokat "" jelek mutatják. A szimmetrikus karakterfajokat (indikátor-érték>55%) a génusz és fajnév els bet ivel rövidítve jelöltem (ld. 10. táblázat). A Pielou-egyenletesség szignifikánsan kisebb volt a kaszált parcellákban. A vízibogáregyüttesek Bray-Curtis különböz ségi index értékei (átlag ± szórás) jelent s különbségeket 62

mutattak a víztípusok között (0,61 ± 0,09), az egyes típusokon belül azonban kis különbségeket (kaszált: 0,29 ± 0,06; kontroll: 0,30 ± 0,06). A permutációs variancia-analízis alapján a típusok közötti különbségek szignifikánsak voltak (p<0,05). A karakterfaj-analízis alapján 14 faj (a teljes fajszám 29%-a) szignifikáns indikátor-faja a kaszált parcelláknak, míg 7 faj (15%) a kontrollnak (10. táblázat). A tíz ún. szimmetrikus indikátor-faj a 13. ábrán kiemelve látható, ezek köt dése az egyes típusokhoz különösen er snek tekinthet (Dufréne & Legendre 1997). A CCA er s kapcsolatot mutatott a környezeti tényez k és a vízibogarak egyedszáma illetve fajösszetétele között (13. ábra). A biplot-értékek az 1. tengely esetében a vízh mérséklet, a ph és a vízmélység hatását mutatják er snek, de a Monte Carlo teszt alapján csak a h mérséklet bizonyult szignifikánsnak (11. táblázat). Az ordinációs ábrán a kezelési típusokat jelent poligonok elkülönülése az 1. tengely mentén figyelhet meg, ami szintén arra utal, hogy a két víztípus a víz h mérsékletében különbözött egymástól. 11. táblázat. A kanonikus korreszpondencia-analízis (CCA) és a Monte Carlo randomizációs teszt eredménye a környezeti tényez kre. * p<0,05. 1. tengely 2. tengely 3. tengely Összes Sajátérték 0,36 0,08 0,04 Magyarázott variancia (%) 74,8 16,6 8,5 48 Faj-környezet korreláció 0,97 0,86 0,88 A magyarázó változók biplotértékei df F Vízmélység -0,10 0,18-0,97 1 0,81 Vízh mérséklet -0,99-0,00 0,04 1 6,30* ph -0,46-0,71-0,53 1 1,39 5.3. Nagy-Vókonya Puszta 5.3.1. Környezeti tényez k A GLM eredményei alapján a vízmélység nem különbözött a legelt és kaszált területeken. A legelt területen szignifikánsan nagyobb volt az üledékvastagság, a víz h mérséklete és ph-értéke. A növényzet borítása kisebb volt a legelt területen. Nem volt szignifikáns különbség a víz vezet képességében és a növényzet Shannon-diverzitásában (12. táblázat). 63

12. táblázat. A környezeti faktorok, valamint a vízibogár-közösségek jellemz inek átlagértékei és szórásuk, illetve a környezeti faktorokra vonatkozó GLM elemzés eredménye. p<0,01; * p<0,05. Átlag ± S.D. Legelt Kontroll Környezeti faktorok Vízmélység (cm) 24,10 ± 1,62 22,49 ± 1,17 0,09 Üledékvastagság (cm) 12,43 ± 1,23 7,41 ± 0,68 10,41** Vezet képesség (µs) 0,52 ± 0,02 0,59 ± 0,03 2,71 ph 7,79 ± 0,11 7,25 ± 0,07 6,09* Vízh mérséklet ( C) 24,41 ± 0,70 21,38 ± 0,67 8,74** Növényborítás (%) 50,2 ± 2,18 84,48 ± 1,51 165,85** Növényzet Shannondiverzitása 0,80 ± 0,05 0,69 ± 0,05 1,96 Vízibogár-közösségek jellemz i Egyedszám 25,20 ± 5,01 37,61 ± 6,59 Fajszám 7,23 ± 0,81 11,41 ± 0,93 Shannon-diverzitás 1,42 ± 0,09 1,94 ± 0,07 Pielou-egyenletesség 0,76 ± 0,03 0,85 ± 0,08 F A GLM eredményei azt mutatták, hogy a vízibogarak egyedszámát szignifikánsan befolyásoló tényez csak a h mérséklet volt, amely negatívan hatott erre a függ változóra (13. táblázat). A fajszámra és a Shannon-diverzitásra mind a legelés, mind pedig a h mérséklet szignifikánsan, negatívan hatott, míg a Pielou-egyenletességre csak a legelés hatott, szintén negatívan. 13. táblázat. A GLM elemzés eredménye. A független változók közül csak a szignifikánsakat tüntettem fel. **: p<0,01; *: p<0,05. Determinációs koefficiensek Regressziós koefficiensek ± S.E. Függ változók (%) Független változó F Egyedszám 9,2 Vízh mérséklet -2,21 ± 0,95 7,76** Fajszám 22 Legelés -1,39 ± 0,62 6,96* Vízh mérséklet -0,45 ± 0,14 7,83** Shannon-diverzitás 27 Legelés -0,19 ± 0,06 9,72* Vízh mérséklet -0,04 ± 0,01 10,01* Pielou-egyenletesség 6 Legelés -0,04 ± 0,02 5,61* 64

5.3.2. Vízibogár-közösségek A vizsgálatban 65 vízibogár-faj és 4 génusz 2450 egyedét gy jtöttük be, ill. határoztam meg (14. táblázat). A legnagyobb egyedszámú taxon a H. minutus fajpár volt, 15,4%-os gyakorisággal. A szubdomináns fajok részesedése a következ volt: B. signaticollis 11,6%, N. crassicornis 10,6%, E. affinis 7,1%, C. marginella 5,1%. A többi taxon részesedése 5% alatt volt. 14. táblázat. Az egyes víztípusokban gy jtött átlagos vízbogár-egyedszámok és szórásuk, valamint a fajok indikátor-értéke. Az indikátor-értékek arra a víztípusra vannak megadva, amelyre az adott faj a legnagyobb indikátor-értéket kapta. L Legelt víztípus, K Kontroll víztípus, * p<0,05. Átlagos egyedszám ± S.D. Indikátorérték (%) Fajok Legelt Kontroll Haliplidae Haliplus heydeni Wehncke, 1875 0,21 ± 0,52 0,15 ± 0,43 L, 9 Haliplus flavicollis Sturm, 1834 0,03 ± 0,16 0,03 ± 0,16 K, 1 Haliplus furcatus Seidlitz, 1887 0,18 ± 0,60 0,05 ± 0,22 L, 8 Haliplus maculatus Motschulsky, 1860 0,05 ± 0,22 0,05 ± 0,22 K, 3 Haliplus ruficollis (De Geer, 1774) 0,03 ± 0,16 0,03 ± 0,16 K, 1 Peltodytes caesus (Duftschmid, 1805) 0,44 ± 1,05 0,26 ± 0,55 L, 16 Dytiscidae Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822) - 0,05 ± 0,22 K, 5* Agabus labiatus (Brahm, 1790) 0,03 ± 0,16 0,03 ± 0,16 K, 1 Colymbetes fuscus (Linnaeus, 1758) 0,03 ± 0,16 0,05 ± 0,22 K, 3 Cybister lateralimarginalis (De Geer, 1774) 0,05 ± 0,22 0,03 ± 0,16 L, 3 Graphoderus austriacus (Sturm, 1834) - 0,03 ± 0,16 K, 3* Graphoderus cinereus (Linnaeus, 1758) 0,05 ± 0,22 - L, 5* Graptodytes bilineatus (Sturm, 1835) 0,79 ± 1,98 0,46 ± 1,41 L, 16 Hydaticus transversalis (Pontoppidan, 1763) - 0,03 ± 0,16 K, 3* Hydaticus seminiger (De Geer, 1774) 0,03 ± 0,16 - L, 3* Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792) 0,21 ± 0,66 0,05 ± 0,22 L, 8 Hydroporus angustatus Sturm, 1835-0,21 ± 1,13 K, 5* Hydroporus erythrocephalus (Linnaeus, 1758) - 0,03 ± 0,16 K, 3* Hydroporus planus (Fabricius, 1781) 0,15 ± 0,71 0,21 ± 0,61 K, 7 Hydroporus tristis (Paykull, 1798) 0,10 ± 0,50 0,51 ± 1,05 K, 23* Hydrovatus cuspidatus (Kunze, 1818) - 0,03 ± 0,16 K, 3* Hygrotus decoratus (Gyllenhal, 1810) - 0,31 ± 0,86 K, 13 Hygrotus impressopunctatus (Schaller, 1783) 0,95 ± 2,24 0,67 ± 1,36 L, 18 Hygrotus inaequalis (Fabricius, 1776) 0,38 ± 0,91 0,26 ± 0,59 L, 12 Hygrotus parallellogrammus (Ahrens, 1812) 0,15 ± 0,54 0,05 ± 0,22 L, 8 Ilybius subaeneus Erichson, 1837-0,05 ± 0,22 K, 5* 65

Átlagos egyedszám ± S.D. Indikátorérték (%) Fajok Legelt Kontroll Laccophilus minutus (Linnaeus, 1758) 0,41 ± 0,82 0,44 ± 2,09 L, 14 Laccophilus poecilus Klug, 1834-0,03 ± 0,16 K, 3* Liopterus haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) 0,49 ± 1,14 0,31 ± 0,89 L, 11 Porhydrus lineatus (Fabricius, 1877) - 0,03 ± 0,16 K, 3* Porhydrus obliquesignatus (Bielz, 1852) 0,15 ± 0,37 0,62 ± 1,68 K, 18 Rhantus bistriatus (Bergstrasser, 1778) 0,03 ± 0,16 - L, 3* Noteridae Noterus clavicornis (De Geer, 1774) 0,69 ± 1,52 0,36 ± 1,09 L, 17 Noterus crassicornis (O.F.Müller, 1776) 2,33 ± 4,73 4,31 ± 5,77 K, 45* Spercheidae Spercheus emarginatus (Schaller, 1783) 0,10 ± 0,31 0,69 ± 1,59 K, 27* Hydrochidae Hydrochus angustatus Germar, 1824 0,08 ± 0,35 0,03 ± 0,16 L, 4 Hydrochus crenatus (Fabricius, 1792) 0,18 ± 0,82 0,41 ± 1,23 K, 11 Hydrochus elongatus (Schaller, 1783) 0,38 ± 2,40 0,18 ± 0,82 K, 3 Hydrochus flavipennis Küster, 1852 0,05 ± 0,32 0,05 ± 0,32 K, 1 Hydrophilidae Anacaena limbata (Fabricius, 1792) 0,03 ± 0,16 1,03 ± 1,53 K, 45* Berosus frontifoveatus Kuwert, 1888 0,85 ± 1,61 0,05 ± 0,22 L, 29* Berosus luridus (Linnaeus, 1761) 0,15 ± 0,67 0,28 ± 0,60 K, 13 Berosus signaticollis (Charpentier, 1825) 3,95 ± 9,30 3,33 ± 8,50 L, 22 Coelostoma orbiculare (Fabricius, 1775) 0,10 ± 0,38 0,54 ± 1,05 K, 24* Cymbiodyta marginella (Fabricius, 1792) 0,05 ± 0,32 3,15 ± 5,10 K, 63* Enochrus affinis (Thunberg, 1794) 0,67 ± 1,68 3,82 ± 12,2 K, 41* Enochrus bicolor (Fabricius, 1792) 0,15 ± 0,43 0,15 ± 0,54 L, 6 Enochrus coarctatus (Gredler, 1863) 0,03 ± 0,16 0,77 ± 1,27 K, 35* Enochrus fuscipennis (Thomson, 1884) 0,56 ± 1,19 2,05 ± 8,41 K, 24 Enochrus halophilus (Bedel, 1878) - 0,05 ± 0,22 K, 5* Enochrus melanocephalus (Olivier, 1792) - 0,03 ± 0,16 K, 3* Enochrus ochropterus (Marsham, 1802) - 0,08 ± 0,48 K, 3 Enochrus quadripunctatus (Herbst, 1797) 0,54 ± 1,00 1,36 ± 3,62 K, 24 Enochrus testaceus (Fabricius, 1775) 0,15 ± 0,54 0,38 ± 0,67 K, 20 Helochares obscurus (O.F.Müller, 1776) 0,79 ± 1,64 1,92 ± 3,92 K, 43* Hydrobius fuscipes (Linnaeus, 1758) 0,51 ± 1,39 1,54 ± 1,89 K, 46* Hydrochara caraboides (Linnaeus, 1758) - 0,36 ± 0,87 K, 20* Hydrochara dichroma (Fairmaire, 1892) - 0,10 ± 0,38 K, 8* Hydrochara flavipes (Steven, 1808) - 0,44 ± 1,50 K, 18* Hydrophilus piceus (Linnaeus, 1758) 0,13 ± 0,34 - L, 13* Limnoxenus niger Zschach, 1788-0,03 ± 0,16 K, 3* Gyrinidae Gyrinus paykulli Ochs, 1927 0,08 ± 0,35 - L, 5 Helophoridae Helophorus aquaticus/aequalis fajpár 0,31 ± 0,86 0,69 ± 1,13 K, 27* Helophorus micans Faldermann, 1835-0,10 ± 0,38 K, 8* Helophorus minutus/paraminutus fajpár 6,31 ± 11,43 3,36 ± 4,97 L, 33 Helophorus nubilus Fabricius, 1777-0,05 ± 0,22 K, 5* Helophorus redtenbacheri Kuwert, 1885 0,49 ± 1,55 0,18 ± 0,82 L, 7 66

A karakterfaj-elemzés szerint 28 faj (a teljes fajszám 40%-a) szignifikáns karakterfaja a kontroll területnek, míg mindössze 5 faj (7%) volt szignifikáns karakterfaja a legelt területnek (14. táblázat). A Bray-Curtis különböz ségi index értékei (átlag ± szórás) azt mutatták, hogy a vízibogár-közösségek szerkezetüket tekintve meglehet sen különböz ek voltak a kezelések tekintetében (0,81 ± 0,05), de nagy különbségek mutatkoztak a legelt (0,69 ± 0,13) és kontroll területeken belül is (0,71 ± 0,08). A permutációs variancia-analízis sem mutatott szignifikáns különbséget a kezelések között (p>0,1). A CCA elemzés eredményei részben összhangban állnak a GLM eredményeivel. A biplot-értékek az 1. tengely esetében a vízh mérsékletre, a növényborításra és az üledékvastagságra, a 2. tengely esetében a ph-ra, a 3. tengelynél a növényborításra adódtak magasnak (15. táblázat). A Monte Carlo randomizációs teszt szerint a vízh mérséklet és a ph triplot értékei voltak szignifikánsak. 15. táblázat. A kanonikus korreszpondencia-analízis (CCA) és a Monte Carlo randomizációs teszt eredménye a környezeti tényez kre. * p 0,05. 1. tengely 2. tengely 3. tengely Összes Sajátérték 0,30 0,24 0,10 Magyarázott variancia (%) 39,7 31,0 16,7 64 Faj-környezet korreláció 0,98 0,96 0,85 A magyarázó változók biplot-értékei df F Vízh mérséklet 0,78 0,17-0,07 1 1,67* ph 0,16 0,96-0,21 1 1,49* Növényborítás -0,56-0,25 0,75 1 1,26 Üledékvastagság 0,71-0,10-0,24 1 1,29 A kontroll területek ordinációs pontjai egy kivétellel (K3, a 3. mintavételi id pont mintavételi pontjainak átlaga) a környezeti gradiensek nagyobb növényborítású, de kisebb ph-jú és üledékvastagságú, alacsonyabb h mérséklet részén helyezkednek el (14. ábra). A bogárfajok többsége a kontroll területek közelében helyezkedik el az ordináción. A legelt és kontroll területek 5-5 legnagyobb indikátor-értékkel bíró szignifikáns karakterfajai kiemelve láthatók az ábrán. Megfigyelhet, hogy a legelt területek karakterfajai a ph-gradiens magasabb értékeinél helyezkednek el, amely az valószín síti, hogy habár ezek a fajok köt dnek a legelt területhez, nem annak h mérsékleti és üledékvastagsági viszonyai, hanem 67

inkább a kémhatása miatt. A kontroll-területek karakterfajainak helyzete megfelel a karakterfaj-elemzés eredményeinek, ezek a fajok a kontroll területeket jelz pontok közelében csoportosulnak, a nagyobb növényborítású, de alacsonyabb h mérséklet, kisebb üledékvastagságú és ph-érték területeken. 2. CCA tengely -2-1 0 1 Rhabis Hydpic borítás 6 4 Cymmar Analim 5 1 12 Hydfus Notcra Helobs üledék 2 vízh mérs. 7 Hydsem Berfro 3 8 Gracin ph 9 11 10-1 0 1 2 1. CCA tengely 14. ábra. A kanonikus korreszpondencia-analízis (CCA) ordinációja. A kontroll területek ordinációs pontjai jellemz en a környezeti gradiensek nagyobb növényborítású, de kisebb ph-jú és üledékvastagságú, alacsonyabb h mérséklet részén helyezkednek el. 1-6: kontroll terület (zöld poligon), 7-12: legelt terület (piros poligon). A környezeti tényez ket nyilak, a fajokat "" jelek mutatják. Az egyes típusokhoz tartozó 5-5 legnagyobb indikátor-értékkel bíró szignifikáns karakterfaj kiemelve látható az ábrán. A fajokat a génusz és fajnév els bet ivel rövidítve jelöltem (ld. 14. táblázat). 68

6. Diszkusszió 6.1. Nyirkai-Hany Az él hely-rekonstrukció mintavételi helyeinek vegetációjában tapasztalt víztípuson belüli különbségek és a típusok közötti hasonlóság arra engednek következtetni, hogy a növényzet mintázatának kialakulásában a növénytelepítés hatását felülírták az él hely heterogenitásából adódó hatások. A CCA ordináció és a magyarázó változók korrelációi (6. táblázat) alapján két f él hely-típus képe körvonalazódik, amelyek jól illeszkednek az a priori felállított kategóriák közül a felszíni és felszín alatti árasztási típusoknak. Az ordináció jobb oldalán csoportosulnak a felszín alatti árasztású helyek, ahol a R. natans, illetve az ezzel pozitívan korreláló U. vulgaris az uralkodó növényfajok. Ezek egy részére a nagyobb vízmélységek jellemz k (lévén, hogy egykori vízelvezet -árkok maradványaiban képz dtek), mások viszont sekélyebbek (ezek a sík felszíneken kiöntéssel létrejött víztestek). A másik csoport a felszíni árasztású területeket fedi le, de ezen belül a telepített és kontroll típus nem igazán különbözik (Molnár 2005, Molnár és mtsai 2009). Egy részüket a kisebb vízmélység és a T. latifolia dominanciája, másik részüket a nagyobb vízmélység, az ezzel pozitívan korreláló nagyobb üledékvastagság, és a Carex-fajok ill. L. trisulca el fordulása jellemzi. Az él hely jellegét kialakító és arra visszahatni képes vegetáció kialakulásához hosszú id re, legalább 3-5 évre van szükség (Craft és mtsai 2008). Mivel a rekonstrukciós munkák és jelen vizsgálat között ennél kevesebb id telt el, valószín síthet, hogy a növénytelepítés hatása a telepített területek vegetációjában csak hosszabb id után lesz kimutatható. Ugyanakkor a vegetáció fejl dését nyomon követ vizsgálatok azt mutatják, hogy a növénytelepítés a kialakult vegetáció összetételére kés bb sem volt jelent s hatással, a telepített és kontroll terület nem különbözött a botanikai monitorozás alapján sem (Takács G. szóbeli közlése). A felszíni árasztások id szakos jellege jelent s szerepet játszhatott abban, hogy a növényzet fajszáma, borítása és Shannon-diverzitása tekintetében szignifikáns id -víztípus interakció volt megfigyelhet. E víztestek kiszáradásakor vagy újraáradásakor megváltozhatnak a borításviszonyok, egyes fajok dominánssá válhatnak, vagy visszaszorulhatnak, így dinamikus változások történhetnek. A felszíni árasztásokon sokkal állandóbb viszonyok uralkodnak, kevésbé gyorsak a változások. Az él hely-rekonstrukció viszonylag kis kiterjedése ellenére a nyirkai-hanyi terület 69

vízibogár-fajokban igen gazdagnak bizonyult: a Fert -Hanság Nemzeti Parkból kimutatott vízibogár-fajok (Merkl 2002) mintegy 60%-a el került innen (Molnár & Ambrus 2004, Molnár és mtsai 2009). Az eredmények alapján a három vizsgált víztípus vízibogár-közösségei a faj- és egyedszám, diverzitás, illetve egyenletesség alapján nem különböztek egymástól. A közösségek fajkompozícióját tekintve azonban jelent sebb különbségek mutatkoztak. F ként a felszín alatti árasztású területek eltérését lehetett megfigyelni a felszíni árasztáshoz képest, míg ez utóbbin belül a telepített és kontroll területek hasonlóbb fajkompozícióval rendelkeztek. A felszín alatti árasztásokhoz köt d nagyszámú karakterfaj e területek szerepét emeli ki. Ennek a víztípusnak két fontos jellemz je lehetett meghatározó, melyeket azonban jelen vizsgálattal nem lehet elkülöníteni. Az egyik a vízutánpótlás módja: a felszín alatt érkez árasztóvíz csökkent tápanyagtartalma a felszíni árasztóvízhez képest más életfeltételeket biztosíthat, mind a vegetáció, mind a fauna számára (Batzer és Wissinger 1996, Ausden 2007, Quinn és mtsai 2000, Zedler 2000). A másik hatás abból adódhat, hogy a felszín alatti árasztások inkább id szakos, mint állandó jelleget mutattak, alkalmanként egy részük ki is száradt. Sok példa van arra, hogy a nagyobb, állandó víztestek (jelen esetben ilyenek a felszíni árasztások) vízibogár-, illetve makroszkopikus vízi gerinctelen közösségei jelent sen eltérnek a kisebb, id szakos vizek közösségeit l. A különbségeket magyarázzák egyrészt az eltér fizikai és kémiai viszonyok (Cuppen 1986, Ribera & Foster 1992, Collinson és mtsai 1995, Heino 2000). Ezek közül a h kapacitás külön kiemelend, hiszen a kisebb víztestek gyorsabban, és jobban felmelegszenek, a h mérséklet pedig az egyik f környezeti tényez, ami a rovarok elterjedését meghatározza (Batzer & Wissinger 1996, Eyre 2006, Sánchez-Fernández és mtsai 2010), és amelynek már kis változása is jelent s következményekkel járhat az életmenet-jellemz kre nézve (pl. embrionális és lárvális fejl dési id, élethossz, fekunditás; Sweeney 1993, Gillooly & Dodson 2000). Ezzel összhangban áll az, hogy a felszín alatti árasztás karakterfajainak egy része a könnyen felmeleged, és/vagy id szakos vizek jellegzetes lakója, mint pl. az A. limbata, B. signaticollis, E. bicolor, E. quadripunctatus, H. fuscipes, H. impressopunctatus, H. ovatus (Koch 1989, Hebauer 1994). Emellett a biológiai hatások is különböz ek lehetnek az id szakos és állandó vizekben. Ilyen pl. a predátorok (halak) jelenléte illetve hiánya, ami képes befolyásolni a vízibogarak él hely- és tojásrakóhely-választását (Åbjörnsson és mtsai 2002, Brodin és mtsai 2006). Erre utal az is, hogy a CCA ordináción a felszíni árasztású vizekben a bogarak a kisebb 70

vízmélység felé orientálódtak (kevésbé merészkedtek a mélyebb vizek felé, ahol a halak predációs nyomása is nagyobb lehet), míg a felszín alatti árasztású területeken a mélyebb vizeket is elfoglalhatták, hiszen nem fenyegette ket a predáció veszélye. Szintén okozhat különbséget az id szakos vizekben az eltér jelleg vegetáció és annak árnyékoló hatása (Lundkvist és mtsai 2001, Binckley & Resetarits 2007). Az id szakos vizekre jellemz, hogy gyorsan fejl d, aktívan mozgó fajok népesítik be (Wellborn és mtsai 1996). A halak hiánya miatt a ragadozó rovarok igen abundánssá válhatnak, a méret-szelektív predáció hiányában sok köztük a nagy test faj, melyek általában generalisták, és a csúcsragadozó szerepét is betöltik (Batzer & Wissinger 1996). Ezek a tulajdonságok a vízibogarak jelent s részére illenek, így érthet, hogy az id szakos vizeket általában gazdag bogárfauna népesíti be (Batzer & Wissinger 1996). A felszín alatti árasztás vizeiben több ilyen nagytest ragadozó vízibogár (A. canaliculatus, A. undulatus, H. seminiger, R. frontalis) is szignifikáns karakterfaj volt, melyek a 7-16 mm-es testméretükkel a vízibogarak fels bb méretkategóriájába tartoznak. A két árasztási típus bogárközösségeiben tapasztalt tavaszi különböz ség, és a nyári hasonlóság, úgy t nik, nem egyedi jelenség: több kutató is megfigyelte, hogy a vegetációs id szak elején a vízibogarak többsége az id szakos, ám gyorsan felmeleged, sekély állóvizeket keresi fel szaporodás és tojásrakás céljából (Galewski 1971, Fernando & Galbraith 1973, Schaeflein 1989, van Duinen és mtsai 2004). A szaporodási id szak végén nyáron az imágók visszatérnek a nagyobb, állandó vizekbe. Ezt a folyamatot jelölésvisszafogásos vizsgálattal is alátámasztották már néhány faj esetében (Davy-Bowker 2002). A nagyobb vizekbe történ vándorlás oka a tojásrakóhelyen fellép táplálékhiány, vagy akár a víztest kiszáradása is lehet (Davy-Bowker 2002). A diszkriminancia-ordinációk mellett az egyed- és fajszámok er s id beli ingadozása, és a kezelés-id kölcsönhatások is mind azt sugallják, hogy a két árasztási típus vizei között dinamikus vándorlási folyamatok zajlottak le. Az szi id szakban ismét megfigyelhet az ordinációkon a típusok elkülönülése. Ennek lehetséges okairól nincsenek irodalmi adatok, de feltételezhet, hogy a telel helyek iránti preferenciák is szerepet játszhatnak ebben. A vízibogarak számára a felszín alatti árasztásokon változatosabb feltételeket nyújthatott a gazdagabb vegetáció, valamint a heterogénebb mederviszonyok (a mélyebb árkoktól a sík tocsogókig) így ezek is magyarázhatják e víztípus különbségét a felszíni árasztáshoz képest. Ugyanakkor a telepített és kontroll-területek vízibogár-közösségei között az el zetes hipotézissel ellentétben akárcsak a növényzet esetében nem volt megfigyelhet jelent s eltérés, tehát a növénytelepítés hatása ezen a szinten sem mutatkozott meg. 71

6.2. Farmos Az eredmények alapján a gyékénykaszálás következtében jelent sen megnövekedett polarizációs láthatóság lehetett a f tényez, ami növelte az él helyfolt leveg b l történ felfedezésének esélyét, és így módosíthatta a vízibogár-közösségek összetételét (Molnár 2012, Molnár és mtsai 2011). A vizet keres, repül vízibogarak nagyobb távolságból nem érzékelik a víz számukra releváns tulajdonságait. Láthatják azonban a nyílt vízfelszínekr l visszaver d, vízszintesen poláros fényt (Schwind 1991), ami alapján a vizet felismerik, a növényzet takarása viszont gátolja a vízfelület felfedezhet ségét (Binckley & Resetarits 2007). A víz fiziko-kémiai tulajdonságait, vagy akár a predátorok jelenlétére utaló szignálokat (Binckley & Resetarits 2005) csak a vízbe merülve érzékelik, és így dönthetik el, hogy az megfelel -e számukra (Rundle és mtsai 2002). Amennyiben nem, elhagyják a víztestet, hogy egy alkalmasabbat keressenek (Schwind 1995, Horváth & Varjú 2004). Ezek alapján feltételezhet, hogy függetlenül a kaszálás miatt megnövekedett polarizációs láthatóságtól a vízibogár-közösségek mennyiségi és min ségi eloszlásának mintázatait az ún. habitat-szelekciós mechanizmus alakítja ki. Ez azt jelenti, hogy a vízibogarak a korábbi, általános elképzeléssel ellentétben nem véletlenszer en kolonizálják a vizeket, ahol a különböz mortalitási tényez k alakítják ki az eloszlási mintázatokat, hanem ismételt diszperzió és kolonizáció során találják meg a számukra optimális helyet (Binckley & Resetarits 2005). A kaszált parcellákba érkezhettek vízibogarak úszva is, a víztér nem kaszált részeir l, ám ez valószín leg csak kis hányadát tette ki a megfigyelt mintázatok kialakulásának. Kedvez vándorlási körülmények között ugyanis a vízibogár-egyedek már néhány óra alatt ezres nagyságrendben kolonizálhatnak egy-egy vizes él helyet vagy számukra annak t n felszínt a leveg b l (Kriska és mtsai 2006a). A Pielou-egyenletesség értékei arra utalnak, hogy jelen vizsgálat során is hasonló folyamat játszódhatott le: a szignifikánsan kisebb egyenletesség azt jelzi, hogy a kaszált területeket kevés, de nagy egyedszámú faj dominálta a tömeges kolonizációnak köszönhet en, míg a kontroll parcellákban kiegyensúlyozottabb volt a fajok egyedszám-eloszlása. A víztest leveg b l történ megtalálásának dönt voltát er síti az is, hogy a kaszált parcellák karakterfajainak egy része pionír, tehát újonnan megjelen víztesteket els ként benépesít faj (E. bicolor, H. aquaticus/aequalis), vagy éppen id szakos vizek fajai voltak (B. signaticollis, H. furcatus; Hebauer 1988, 1994, Koch 1989), illetve olyanok, amelyeket kolonizációs vizsgálatoknál tömegesen fogtak (H. minutus, H. obscurus, H. geminus; Csabai 72

és mtsai 2003, 2004). Ez mind e fajok leveg ben való vándorlási hajlamára, illetve jó röpképességére utal, a vízben való mozgása egy részüknek (pl. H. aquaticus/aequalis, H. furcatus) ugyanakkor korlátozott, lábaik nem úszáshoz, hanem kapaszkodáshoz alkalmazkodtak (Bernhard és mtsai 2006). A kaszált parcellák vizét több napsugárzás érte, mint a kontroll parcellákét, ennek következtében az el bbiek h mérséklete magasabb volt. A h mérséklet korábban említett szerepét figyelembe véve a polarizációs láthatóságot követ másodlagos hatásként a különböz vízh mérsékletek lehettek felel sek az eltér vízibogár-közösségek létrejöttéért. Mindezek miatt a kaszálás kezelésként javasolható olyan esetekben, ahol cél a kolonizáció folyamatának el segítése, vagy a h mérséklet a limitáló tényez a vízibogarak megtelepedése szempontjából. A gyékénykaszálás nem változtatta meg szignifikánsan a víz vezet képességét és kémhatását. E tényez k más vizsgálatok alapján sem, vagy csak kis mértékben hatnak a vízibogarakra (Arnott és mtsai 2006, Juliano 2006), így ezek szerepe jelen vizsgálatban is elhanyagolhatónak t nik. Ugyanakkor a gyékénykaszálás hathatott egyéb, nem mért környezeti tényez kre, melyek befolyásolhatták a vízibogarakat: 1) A kaszált parcellákban a gereblyézés után is visszamaradt valamennyi növényi törmelék, ami növelhette a detritusz mint táplálékforrás mennyiségét. Ugyanakkor a gyékénylevelek bomlása viszonylag lassú, évekig tartó folyamat (Welsch & Yavitt 2003, Álvarez & Bécares 2006, de Neiff és mtsai 2006). Mivel jelen vizsgálat két hónappal a kaszálás után befejez dött, a visszamaradt növényi törmelék okozta tápanyag-növekedés hatása valószín leg nem érvényesült. A gyékényállományokban Murkin és mtsai (1982) vizsgálata szerint is elhanyagolható hatása van a detritikus táplálékforrásnak a makroszkopikus vízi gerinctelenek mennyiségi viszonyaira. 2) Az emergens növényzet eltávolítása több fény bejutását eredményezte a vízbe, ami a zöld algák, valamint az oldott oxigén mennyiségét és a produktivitást befolyásolhatta. Flechtner (1986) eredményei szerint a víztaposóbogarak (Haliplidae) éppen a magas produktivitású vizeket részesítik el nyben, és a víz magas oxigéntartalma, valamint a zöldalgák mint táplálékforrás is fontosak számukra. Jelen vizsgálatban a víztaposóbogarak (H. furcatus, H. flavicollis, H. variegatus) kizárólag a kaszált parcellákból kerültek el, továbbá a H. furcatus szignifikáns indikátorfaja volt a kaszált parcelláknak. Ez meger síti Flechtner (1986) eredményeit. Ugyanakkor más vízibogárcsaládok fajai nem fogyasztanak 73

algákat, így a teljes vízibogár-közösség szempontjából a megnövekedett produktivitás valószín leg kevésbé meghatározó. Az oldott oxigén koncentrációja szintén másodlagos fontosságú lehet, a vízibogarak ugyanis légköri leveg vel lélegeznek, bár a testükön hordott leveg tartalék légköri leveg vel való megújításának gyakorisága függhet az oldott oxigén koncentrációjától a diffúziós hatások miatt (Hilsenhoff 2001). 3) Azzal, hogy a kaszálás csökkenti a gyékény negatív hatásait, más növényfajok mennyiségi viszonyai is megváltozhatnak. A vízbe jutó fénymennyiség növekedése a fitoplankton gyarapodását okozhatja, ami viszont a szubmerz makrofitonok mennyiségét csökkenti az el bbiek árnyékoló, fényelnyel hatása miatt (Vymazal 2008). Amennyiben nem következik be a fitoplankton gyarapodása (pl. tápanyag-limitáltság miatt), akkor lehet ség nyílik fajgazdagabb szubmerz makrofita vegetáció kialakulására. Ez pedig változatosabb makroszkopikus gerinctelen-együtteseket eredményezhet (Kurashov és mtsai 1996, Strayer & Malcolm 2007, Stewart & Downing 2008), hiszen több táplálékot nyújt, véd a ragadozóktól, növeli a térbeli heterogenitást és a mikrohabitatok mennyiségét (Gregg & Rose 1985). E folyamat megértése további vizsgálatokat igényel, de a kísérlet rövid id tartama miatt ezek a hatások kevésbé voltak jelent sek. 4) A kaszálás a vízibogarakat táplálékbázisuk megváltozásán keresztül is befolyásolhatta. Más vegetációtípusokban végzett vizsgálatokban a kaszálás növelte az árvaszúnyogok (Chironomidae) mennyiségét (Batzer & Wissinger 1996, de Szalay & Resh 1997, 2000). Hasonló folyamat ebben a vizsgálatban is okozhatta a ragadozó vízibogarak mennyiségének növekedését. Ugyanakkor a növényev vízibogarak is mutathattak preferenciát a kiterjedtebb felszín alatti vegetáció iránt, de ugyanígy a kontroll parcellákon összegy lt nagyobb mennyiség holt növényi anyag iránt is. E kérdés eldöntéséhez további, a kaszálás és a táplálékhálózat kapcsolatára irányuló vizsgálatok szükségesek. Fontos tanulsága lehet a vizsgálatnak, hogy a lekaszált gyékényt nem feltétlenül kell eltávolítani a területr l, ha a f cél csupán a polarizációs láthatóság növelése, hiszen ennek növekedése jelent sebb volt a kaszálás után, mint a kaszálék elgereblyézése után. Mivel a gereblyézés meglehet sen id - és energiaigényes folyamat, gazdaságosabb lehet a kaszálék helyszínen hagyása. Ez azonban az eutrofizáció felgyorsulását okozhatja, így alkalmazása hosszú távú megfontolásokat igényel. 74

6.3. Nagy-Vókonya Puszta A legelés közvetlen és közvetett módon is hatást gyakorol a vizes él helyekre. Közvetlenül hat a vízinövényzet fogyasztása, a tápanyagbevitel, a taposás, közvetett hatásként pedig a szelektív herbivoria és tápanyagbevitel miatt megváltozó makrofiton-alga fajkompozíció jelentkezhet, amely az ezekre épül fogyasztói szinteket befolyásolja (Steinman és mtsai 2003). Az eredmények azt mutatják, hogy ezek a vizes él helyet mint ökoszisztémát érint hatások a vízibogár-közösségeket közvetlenül is jelent sen befolyásolják. A legelés egyik közvetlen hatása a legel állatok jelenléte miatt bekövetkez zavarás, ami többek között a megnövekedett hullámzásban, turbulenciában nyilvánulhat meg. Ez kedvez tlenül érintheti az úszáshoz kevésbé adaptálódott taxonokat, amelyek inkább a növényzetbe kapaszkodva közlekednek (Helophoridae, Hydrophilidae, Spercheidae). A predáció veszélye és a szél által keltett turbulencia nagyobb lehet a növényzetben szegényebb vizekben (de Szalay & Resh 2000, Dias-Silva és mtsai 2010). Ezek a hatások felel sek lehettek azért, hogy az el bb említett családok több faja is a kontroll területhez köt dött, ahol a növényborítás nagyobb volt. A legel állatok taposása növeli az üledékvastagságot és az üledék felkavarásával csökkenti a víz átlátszóságát (Campbell és mtsai 2009), így közvetett módon a legelés növelheti a detritusz mint táplálékforrás elérhet ségét (Gulati & van Donk 2006). Azok a fajok (pl. H. seminiger, R. bistriatus), melyeket vastag üledéket preferáló fajokként ismerünk (Hebauer 1994), szignifikáns karakterfajai voltak a legelt területnek, alátámasztva a taposás hatására vonatkozó hipotézist. A felkavart üledék és vízbe kerül trágya miatti feltételezhet csökkent átlátszóság limitálhatja a primer produkciót, ugyanis kevesebb fény jut a vízbe (Davies-Colley és mtsai 1992). Ez a hatás is felel s lehet azért, hogy az algákat és magasabbrend növényi táplálékot fogyasztó fajok (Haliplidae, Helophoridae, Hydrophilidae) kisebb arányban képviseltették magukat a legelt területen, míg többségük a kontroll terület karakterfaja volt. Martin & Neeley (2001) hasonló jelenséget figyelt meg az általuk vizsgált vizes él hely fokozott üledékképz dése esetén, esetükben az algákkal táplálkozó kaparó táplálkozási csoport aránya csökkent. Ugyanakkor a kontroll területen a nagyobb emergens növényborítás szintén csökkentheti a vízbe jutó fény mennyiségét, így a jelenség és a pontos mechanizmus további vizsgálatot igényel. A legelés által redukált növényborítás következtében a kaszálásos vizsgálathoz hasonló 75

módon megnövekedett a víz h mérséklete (DeBusk & DeBusk 2000, van der Valk 2006). A melegebb viz legelt terület a korábban említett hatások miatt sok faj számára kedvez bb feltételeket nyújthat. Meglep módon azonban a vízibogarak egyedszáma, fajszáma és diverzitása is kisebb volt a legelt területen. Ez ellentmondani látszik a kaszálásos kísérlet eredményeinek, hiszen ott a vízibogarak (jelent s átfedéssel a fajokat tekintve) éppen a melegebb vizeket preferálták. Ennek pontos magyarázata még tisztázásra vár, és a kérdés meglehet sen komplex, ugyanis a h mérsékleti tolerancia más környezeti faktorokkal szorosan összefügg, és köztük szinergista vagy akár antagonista hatások is felléphetnek (Sánchez-Fernández és mtsai 2010). Elképzelhet többek között, hogy a legelés miatti szervesanyag-terhelés és a magasabb h mérséklet együttes hatásaként a vízben oldott oxigén mennyisége már olyan szint alá csökken, ami kedvez tlen volt a vízibogaraknak, pl. azért, mert a leveg tartalékaik túl gyakori megújítására kényszerültek. Míg a kaszálásos kísérletben a h mérséklet 17-18 ºC körül mozgott, addig a legelt területen 25 ºC körüli értékeket is felvehetett. Lehetséges, hogy ez a vízbogarak számára az adott körülmények között élettani okok miatt is túl magas h mérséklet volt. De lehetséges az is, hogy a legelés negatív hatásai egyszer en felülírták a magasabb h mérséklet nyújtotta el nyöket. A vízibogár-fajok egy része (pl. A. limbata, H. obscurus, H. aquaticus/aequalis, H. nubilus, H. transversalis, H. fuscipes, H. caraboides, H. flavipes, L. niger) tipikusan növényi törmelékben gazdag él helyeken fordul el (Hebauer 1994). A legelés a növényi törmelék felhalmozódását is gátolhatta, ez pedig okozhatta azt, hogy a fenti bogárfajok nem, vagy csak kis számban fordultak el a legelt parcellákban, de szignifikáns karakterfajai voltak a kontroll területnek. Más fajok (pl. A. canaliculatus, G. austriacus, H. fuscipes, H. transversalis, L. poecilus, N. crassicornis, P. lineatus, S. emarginatus) a vízinövényzettel dúsan ben tt vizeket preferálják (Koch 1989, Eyre és mtsai 2006). Ezek a fajok szintén a kontroll területnek voltak szignifikáns karakterfajai, jelezve, hogy a legelés kedvez tlenül hatott rájuk, míg a növényzetben gazdag vizekben b ségesebb táplálékforrást, esetleg nagyobb ragadozók elleni védelmet találnak (Kurashov és mtsai 1996, Strayer & Malcolm 2007, Stewart & Downing 2008). A limnofil fajok (pl. G. cinereus, H. piceus), amelyek a nagyobb, nyílt, növényzett l mentes vizeket részesítik el nyben (Hebauer 1994), a legelt területen találták meg életfeltételeiket, és szignifikáns karakterfajai is voltak e kezelési típusnak. A legelés az intenzitástól, id zítést l, állatfajtól függ en növelheti vagy csökkentheti a vízben lev tápanyagok mennyiségét a biomassza eltávolításán, trágyafelhalmozódáson, 76

üledékképzésen keresztül (Steinman és mtsai 2003, Campbell és mtsai 2009), és mivel a vízirovar-közösségek a szerves tápanyagok mennyiségének növekedésére általában érzékenyen reagálnak (del Rosario és mtsai 2002), ennek jelent sége sem elhanyagolható. A tápanyagok mennyiségének alakulása és hatása azonban csak további vizsgálatokkal ismerhet meg. A talaj tömörödése miatt megnövekedett alkalinitás lehet a f faktor, ami a legelt területen a víz magasabb ph-értékéért felel s. Az acidofil bogárfajok (pl. A. canaliculatus, C. orbiculare, C. marginella, E. affinis, E. coarctatus, E. halophilus, H. angustatus, H. erythrocephalus, H. tristis, N. crassicornis (Hebauer 1994, Eyre és mtsai 2006)) szignifikáns karakterfajai voltak a kontroll területnek. A habitat-választás során ezek a fajok valószín leg az alacsonyabb ph-jú kontroll-területet preferálták, bár a kémhatás-különbség viszonylag kicsi volt, és a kontroll vizek ph-ja inkább semlegesnek tekinthet, mint savasnak. Bár várható volt, hogy a talaj tömörödése miatti er teljes szikesedés különbséget eredményez a vezet képességben a kezelési típusok között, szignifikáns különbség nem volt kimutatható. A vízibogár-közösségek szerkezetére gyakorolt hatást szintén nem lehetett kimutatni, ezért valószín, hogy a vezet képességnek jelen mérési tartományban elhanyagolható a jelent sége. A Bray-Curtis index és a CCA viszonylag nagy különbségekre világított rá a vízibogárközösségekben, mind a kezelések között, mind a kezeléseken belül. Míg a kezelések közötti különbségeket jól magyarázzák a legelés közvetlen és közvetett hatásai, a kezeléseken belüli különbségek több tényez b l is adódhatnak. Az egyik tényez a nagy környezeti heterogenitás lehet, mivel a viszonylag nagy területen változatos terepviszonyok uralkodnak. Egy másik tényez lehet az id szakos változások hatása. Ez a tényez azért nem került bele az elemzésekbe, mert a sekély, id szakos vizek általában igen gyors dinamikájúak (Steinman és mtsai 2003), és ennek a vizsgálata más kísérleti elrendezést igényelt volna. Jelen adatsor mellett az id beliség bevonása elmaszkírozott más, egyébként relevánsnak t n hatásokat, ezért itt csak a legelés hatásának vizsgálatára szorítkoztam. Az eredmények alapján az ökológiailag nagy intenzitású legelés ami a vizes él hely madárvilágára kedvez hatású (Ecsedi és mtsai 2006) nem volt egyértelm en kedvez a vízibogár-közösségre. Bár néhány faj a legelt területen talált megfelel él helyre, a többség számára a kontroll terület nyújtott kedvez bb körülményeket. A jöv ben fontos lenne megismerni, milyen legelési intenzitás optimális a vízbogár-közösségek kialakulása, fennmaradása szempontjából. Kisebb intenzitású legelés esetében elképzelhet, hogy a 77

legelésnek a s r növényállományok megnyitásával pozitív hatásai is lennének a vízibogarakra. Ám ha ez kevés ahhoz, hogy létrehozza a céltaxonoknak (pl. madaraknak) megfelel vegetációszerkezetet, akkor célszer bb a legel állatok el l elzárt területeket is kialakítani. 6.4. A három vizsgálati terület együttes értékelése Ha megvizsgáljuk a három terület (Nyirkai-Hany, Farmos, Nagy-Vókonya) közös karakterfajait, akkor az alábbi csoportosítások tehet k, amely részben meger sítik, részben kiegészítik a fajok él helyi igényeire vonatkozó eddigi ismereteinket. 1) A felszín alatti árasztású, a nem kaszált, illetve nem legelt területek közös karakterfajait (A. limbata, C. marginella, A. canaliculatus, E. coarctatus, H. caraboides, H. angustatus, H. erytrhocephalus) acidofil, illetve detritofil fajokként ismerjük (Hebauer 1988, 1994, Koch 1989). A víztípusok közös jellemz ib l arra lehet következtetni, hogy e fajok a zavartalan, dús vegetációjú él helyeket preferálják. Acidofil jellegük azonban csak a nem legelt terület relatíve alacsonyabb ph-jú vize esetében nyert meger sítést, mert a kaszált és kontroll területek között nem volt különbség a kémhatásban. 2) A kaszált és nem legelt típusok közös karakterfajai (H. obscurus, H. aquaticus/aequalis, H. flavipes, L. poecilus, N. crassicornis) termofil és detritofil fajok. Ez egyezik a két él helytípus közös jellemz ivel, azaz a b séges növényi törmelék mellett a víz h mérséklete magas (a kaszált területen), vagy legalábbis nem túl alacsony (a nem legelt területen). 3) A felszín alatti árasztású és kaszált területek egyik közös jellemz je a h mérsékletük lehet: napsütötte és/vagy gyorsan felmeleged sekély vizek borítják ket. Ennek megfelel en ezeken az él helyeken termofil, id szakos vizeket preferáló fajok osztoztak (B. signaticollis, E. bicolor, H. fuscipes). 4) A kaszált és legelt területnek egyetlen közös karakterfaja volt, a H. piceus. E nagytest limnofil faj igényeit a vegetációban szegény, nagy, nyíltabb víztestek elégítik ki, és ezek a feltételek jellemz k is voltak a két víztípusra. A vízibogár-közösségek mutatószámainak (fajszám, egyedszám, diverzitási indexek) és fajkompozíciójának vizsgálata rávilágított arra, hogy a mutatószámok önmagukban nem elegend ek a közösségek összehasonlítására. Az esetek nagy részében e mutatószámokban 78

nem volt kimutatható szignifikáns különbség, miközben a fajkompozíció mintázatai jelent sen eltértek egymástól. Ennek okát nehéz megítélni, részben statisztikai, részben ökológiai okokra (pl. hasonló diverzitású, de más összetétel közösségek) vezethet k vissza, de a következmény egyértelm bb: vízibogár-közösségek (és bizonyára sok már csoport) összehasonlításakor a közösség fajkompozíciójának vizsgálata legalább olyan fontos és informatív, mint a faj- és egyedszám, illetve diverzitási mutatók, illetve ezek egymást jól kiegészítik, egyoldalú alkalmazásuk viszont félrevezet eredményeket adhat. 6.5. Kezelési javaslatok Összességében az eredmények amellett, hogy a konkrét esetekben a kezelések vízibogarakra gyakorolt hatását megmutatták felhívják a figyelmet a vizes él helyek kezelésének két fontos aspektusára. Az els az él helyek mozaikossága. A kaszálásos és legeltetéses vizsgálat is rámutat arra, hogy egyetlen víztest vízibogár-közösségeiben is igen különböz mintázatokat tudnak kialakítani a beavatkozások, de a közösségek között csak ritkán lehet értékbeli sorrendet felállítani. Újabb állatcsoportok bevonása a vizsgálatba pedig tovább árnyalja a képet (Molnár és mtsai 2012), így nehéz egyetlen helyes él hely-kezelési módszert javasolni. Mozaikos él hely-komplexum kialakítása jó kompromisszum lehet, amely változatos vízi gerinctelen faunát tud eltartani, amire változatos fogyasztói szintek épülhetnek (Verberk és mtsai 2006). A kaszálásos vizsgálat alapján úgy t nik, hogy már viszonylag kisméret nyílt vízfelszín foltok is vonzó hatásúak lehetnek a vízibogarak jelent s részére. Egyes ajánlások szerint a vízi gerinctelenek számára a növényzet : nyílt víz 50 : 50%-os aránya teremt optimális feltételeket (Sartoris & Thullen 1998, Balcombe és mtsai 2005). Hasonló a helyzet a legeltetéssel: érdemes egyidej leg legelt és nem legelt, illetve eltér intenzitással és id zítéssel kezelt él helyeket fenntartani a diverzitás maximalizálása érdekében (Ausden 2007). A víztestek méretével kapcsolatban az mondható el a hansági tapasztalatok alapján, hogy a vízibogarak számára optimális él hely-komplexumot akkor lehet kialakítani, ha a nagyobb, állandó jelleg vizek nyújtotta el nyök mellett a kisebb id szakos vizek jelenlétéb l fakadó el nyöket is kihasználhatják. Ez utóbbival függ össze a másik fontos tanulság: a felszín alatti árasztású, id szakos vizek értéke, és a nagyobb, állandó víztesteket kiegészít szerepe. Ezek az él helyek igen jelent sek a vízi él világ sokféleségének meg rzésében, és a vízibogarak számára is 79

szaporodó- és tojásrakóhelyként szolgálnak, még ha létük alkalmanként csak az év bizonyos szakaszaira korlátozódik is. Vizes él helyek rekonstrukciójakor illetve kezelésekor érdemes már a tervezésbe is bevonni ket (Wood és mtsai 2003, Nicolet és mtsai 2004). Felszíni árasztások esetén az árasztott terület körül megemelked talajvízszint egyébként is jó lehet séget nyújthat felszín alatti árasztású kisebb víztestek létrehozására, így költséghatékony módon lehet a vizes él helyek sokféleségét támogatni. 80

7. Összefoglalás Jelen disszertáció célja vizes él helyeken végzett természetvédelmi kezelések vízibogárközösségek szerkezetére és összetételére gyakorolt hatásának vizsgálata volt. A kutatás kérdései a következ k voltak: Van-e hatása 1) a növénytelepítésnek, 2) az eltér típusú árasztásoknak, 3) az emergens vízinövényzet kaszálásának, valamint 4) az shonos háziállatok legelésének a vízibogár közösségek mennyiségi viszonyaira és fajkompozíciójára? Amennyiben van, az milyen irányú? A vizsgálatokat a hansági Nyirkai-Hany él hely-rekonstrukciós területen, a Farmos község melletti Nyík-réti II-es tározón és a hortobágyi Nagy-Vókonya Pusztai él helyrekonstrukciós területeken végeztem. Az eredmények alapján az alábbi megállpítások tehet k: 1) A hansági Nyirkai-Hany él hely-rekonstrukciós területen a rekonstrukció keretében történt növénytelepítésnek nem volt hatása a vízibogár-közösségek mennyiségi viszonyaira és fajösszetételére. 2) A felszín alatti árasztású területek a felszíni árasztástól eltér szerkezet vízibogárközösségeknek nyújtottak él helyet, és a fajok nagy része er s preferenciát mutatott e víztípus iránt. Az eltérések a tavaszi és szi id szakban voltak kifejezettek, melynek hátterében f ként a vízibogarak szaporodási viselkedése állhat. A felszín alatti árasztások kis kiterjedésük ellenére igen fontos szerepet töltenek be a vízibogarak életciklusában, és jól kiegészítik a felszíni árasztások nyújtotta lehet ségeket. 3) A s r gyékényállományok megnyitása kisebb foltok lekaszálásával jelent sen megnövelte a vízibogarak számára a leveg b l történ megtalálásának esélyét, mert javította a vízfelszín polarizációs láthatóságát. A kaszált területeket ér több napsugárzás miatt er sebben felmelegedett víz sok vízibogár-faj számára kedvez bb körülményeket nyújtott, mint a növényzet által árnyékolt és h vösebb kontroll-területek. 4) Az ökológiai szempontból nagy intenzitással (0,9-1,3 számosállat egység/hektár) legelt terület a vízibogarak többsége számára kedvez tlen hatású volt: a kontroll területekhez jóval több vízibogár-faj köt dött, és a közösségek fajkompozíciója is jelent sen eltért a legelt és kontroll területek között. A legf bb okok a legelés zavaró hatása és a növényzet hiánya miatti túlságosan magas vízh mérséklet lehettek. Az eredmények felhívják a figyelmet a részben id szakos jelleg felszín alatti árasztású vizek fontosságára, a vízfelszín polarizációs láthatóságának a felfedezhet ségben 81

betöltött szerepére, és a vízh mérsékletnek a vízibogarak megtelepedésére gyakorolt hatására. A vízibogarak változatos környezeti igényeit figyelembe véve biológiai sokféleségük meg rzése érdekében egy adott vizes él hely természetvédelmi kezelésekor kulcsfontosságú lehet az él hely mozaikosságának fenntartása, különböz kezelési stratégiák alkalmazásával. 82

8. Summary This thesis investigated the effect of wetland management practices on the structure and composition of water beetle assemblages in different types of wetlands in Hungary. I specifically addressed the question of whether and how water beetle assemblages are influenced by (i) planting of aquatic vegetation, (ii) different methods of inundation (surface vs. subsurface), (iii) mowing of emergent vegetation, and (iv) grazing by native livestock. The studies were carried out at the Hanság Nyirkai-Hany wetland restoration area (NW- Hungary), at the Nyík-rét Reservoir II located near the village Farmos (central-hungary), and at the Nagy-Vókonya wetland restoration area in the Hortobágy (E-Hungary). The results showed that (i) the planting of aquatic plants had no effect on the composition of water beetle assemblages, (ii) the habitats formed in surface-inundated and subsurface-inundated wetlands were different for water beetles, because most of the beetles preferred the subsurface-inundated wetlands. Differences were more pronounced in spring and autumn due to the breeding habits of beetles. Although the area of the subsurfaceinundated wetlands was much smaller than the surface-inundated wetlands, they played an important role in the life cycle of the beetles and the subsurface-inundated wetlands complemented the restoration area to a more diverse wetland complex. (iii) Mowing of dense cattail stands increased the chance of aerial detectability due to the enhanced polarization visibility of the water surface to beetles. Mowed plots received more solar radiaton than unmowed control plots, which increased water temperature and provided more suitable conditions for water beetles than the shaded, relatively cool waters in control plots. (iv) The ecologically relatively high grazing intensity (0.9-1.3 animal unit/ha) negatively affected most of the beetles. More beetles preferred the ungrazed area, and the composition of the assemblages also was different between grazed and ungrazed areas. The major effects of grazing that influenced water beetles were the trampling of livestock, reduced vegetation and excessively high water temperature due to the increased solar radiation in vegetationfree waters. The results emphasize the importance of the subsurface flow-type though often temporary wetlands, the role of water polarization visibility in the aerial detectability and the effect of water temperature in the habitat selection of water beetles. Based on the responses of water beetle assemblages to the different management techniques, the mosaiclike habitat management seems to be very important in the conservation of biodiversity of wetlands. 83

9. Köszönetnyilvánítás Köszönetem fejezem ki korábbi és jelenlegi témavezet imnek, konzulenseimnek a témafelvetésekért, szakmai segítségnyújtásért, ötletekért, tanácsokért, név szerint Ambrus Andrásnak, Csabai Zoltánnak, Farkas Jánosnak és Szentesi Árpádnak. A kaszálásos vizsgálat nem jöhetett volna létre a Tápió Természetvédelmi Egyesület tagjainak segítsége nélkül. Köszönöm Vidra Tamásnak, Kepes Zsoltnak, Szénási Valentinnak és Németh Andrásnak a kaszálásban nyújtott áldozatos munkáját. Szintén hálás vagyok Oláh Jánosnak és Ecsedi Zoltánnak a nagy-vókonyai vizsgálathoz nyújtott segítségükért. Tóthmérész Bélának a hansági adatok feldolgozásához adott tanácsait és segítségét is ezúton szeretném megköszönni. Az ELTE Biofizika Tanszékének Biooptikai Kutatócsoportja, Horváth Gábor, Kriska György és Hegedüs Ramón a polarimetriás felvételek elkészítésétét és kiértékelését végezte el, köszönöm a munkájukat. A terepi gy jtésekben nagyon sokan segítettek rendszeresen, vagy alkalomszer en. Köszönöm Apjok Judit, Bencsik Gábor, Boda Pál, Boros Gergely, Erki László, Málnás Kristóf, Papp László, Puskás Gellért, Tinya Flóra, Tóth Mónika, Türei Dénes, Szekeres József részvételét, nélkülük sokkal nehezebb dolgom lett volna. Végül, de nem utolsó sorban köszönöm családom támogatását, biztatását, segítségét és türelmét, sokszor nagy szükség volt rá. 84

10. Irodalom Abellán, P., Sánchez-Fernández, D., Velasco, J., Millán, A. 2005: Assessing conservation priorities for insects: status of water beetles in Southeast Spain. Biological Conservation 121: 79-90. Åbjörnsson, K., Brönmark, C., Hansson L. 2002: The relative importance of lethal and nonlethal effects of fish on insect colonisation of ponds. Freshwater Biology 47: 1489-1495. Adger, W. N., Luttrell, C. 2000: Property rights and the utilisation of wetlands. Ecological Economics 35: 75-89. Adler, P. B., Raff, D. A., Lauenroth, W. K. 2001: The effect of grazing on the spatial heterogeneity of vegetation. Oecologia 128: 465 479. Allaby, M. (ed.) 1998: A Dictionary of Ecology. 2 nd Edition. Oxford University Press, New York. Álvarez, J. A., Bécares, E. 2006: Seasonal decomposition of Typha latifolia in a free-water surface constructed wetland. Ecological Engineering 28: 99 105. Amiaud, B., Bouzille, J. B., Tournade, F., Bonis, A. 1998: Spatial patterns of soil salinites in old embanked marshlands in western France. Wetlands 18: 482-494. Anderson, M. J. 2001: A new method for non-parametric multivariate analysis of variance. Austral Ecology 26: 32 46. Andrieu-Ponel, V., Ponel, P. 1999: Human impact on Mediterranean wetland Coleoptera: an historical perspective at Touvres (Var, France). Biodiversity and Conservation 8: 391-407. Arnott, S. E., Jackson, A. B., Alarie, Y. 2006: Distribution and potential effects of water beetles in lakes recovering from acidification. Journal of the North American Benthological Society 25: 811 824 Arts, M. T., Maly, E. J., Pasitschniak M. 1981: The influence of Acilius (Dytiscidae) predation on Daphnia in a small pond. Limnology and oceanography 26: 1172-1175. 85

Ausden, M. 2007: Habitat Management for Conservation: A Handbook of Techniques. Oxford University Press, New York. Bakker, J. P. 1989: Nature management by grazing and cutting. Geobotany 14. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Balcombe, C. K., Anderson, J. T., Fortney, R. H., Kordek, W. S. 2005: Aquatic macroinvertebrate assemblages in mitigated and natural wetlands. Hydrobiologia 541: 175-188. Ball, J. P. 1990: Influence of subsequent flooding depth on cattail control by burning and mowing. Journal of Aquatic Plant Management 28: 32-36. Bartram, J., Ballance, R. 1996: Water Quality Monitoring - A practical guide to the design and implementation of freshwater quality studies and monitoring programmes. United Nations Environment Programme and the World Health Organization. London, UK. Báthory Z. 2004: A vegetáció változásának vizsgálata egy elárasztott területen a dél-hansági él helyrekonstrukció. Tudományos Diákköri dolgozat, SZTE Ökológia Tanszék, Szeged. Batzer, D. P., Resh, V. H. 1991: Trophic interactions among a beetle predator, a chironomid grazer, and periphyton in a seasonal wetland. Oikos, 60: 251 257. Batzer, D. P., Wissinger, S. A. 1996: Ecology of insect communities in nontidal wetlands. Annual Review of Entomology 41: 75 100. Becerra Jurado, G., Masterson, M., Harrington, R., Kelly-Quinn, M. 2008: Evaluation of sampling methods for macroinvertebrate biodiversity estimation in heavily vegetated ponds. Hydrobiologia 597: 97-107. Berger, J. J. 1990: Evaluating ecological protection and restoration projects: A holistic approach to the assessment of complex, multi-attribute resource management problems. Doktori disszertáció. University of California, Davis, California. Berkes, F. 2004: Rethinking community based conservation. Conservation Biology 18: 621-630. 86

Bernáth B., Gál J., Horváth G. 2004: Why is it worth flying at dusk for aquatic insects? Polarotactic water detection is easiest at low solar elevations. Journal of Experimental Biology 207: 755-765. Bernhard, D., Schmidt, C., Korte, A., Fritzsch G., Beutel R. G. 2006: From terrestrial to aquatic habitats and back again molecular insights into the evolution and phylogeny of Hydrophiloidea (Coleoptera) using multigene analyses. Zoologica Scripta 35: 597 606. Binckley, C. A., Resetarits, W. J. 2005: Habitat selection determines abundance, richness and species composition of beetles in aquatic communities. Biology Letters 1: 370-374. Binckley, C. A., Resetarits, W. J. 2007: Effects of forest canopy on habitat selection in treefrogs and aquatic insects: implications for communities and metacommunities. Oecologia 153: 951-958. Boda P., Csabai Z. 2009: Diel and seasonal dispersal activity patterns of aquatic Coleoptera and Heteroptera. Verhandlungen der Internationalen Vereinigung für Limnologie 30: 1271-1274. Boda P., Csabai Z. 2013: When do beetles and bugs fly? A unified scheme for describing seasonal flight behaviour of highly dispersing primary aquatic insects. Hydrobiologia 703: 133-147. Boda P., Csabai Z., Gidó Zs., Móra A., Dévai Gy. 2003: Vízibogarak és vízipoloskák vándorlási ritmusának vizsgálata (Coleoptera, Heteroptera) II. A Helophorus brevipalpis Bedel, 1881 és a Sigara lateralis (Leach, 1817) vándorlásának szezonális dinamikája. Hidrológiai Közlöny 83: 20-21. Bölöni J., Molnár Zs., Kun A. (szerk.) (2011): Magyarország él helyei. A hazai vegetációtípusok leírása és határozója. ÁNÉR 2011. MTA ÖBKI, Vácrátót. Braccia, A., Voshell, J. R. 2006: Environmental factors accounting for benthic macroinvertebrate assemblage structure at the sample scale in streams subjected to a gradient of cattle grazing. Hydrobiologia 573: 55-73. 87

Brady, V. J., Cardinale, B. J., Gathman, J. P., Burton, T. M. 2002: Does facilitation of faunal recruitment benefit ecosystem restoration? An experimental study of invertebrate assemblages in wetland mesocosms. Restoration Ecology 10: 617-26. Brauman, K. A., Daily, G. C. 2008: Ecosystem Services. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 1148-1154. Elsevier Science B. V., Amsterdam. Brodin, T., Johansson, F., Bergsten J. 2006: Predator related oviposition site selection of aquatic beetles (Hydroporus spp.) and effects on offspring life history. Freshwater Biology 51: 1277-1285. Cairns, J., Heckman, J. R. 1996: Restoration ecology: The state of an emerging field. Annual Review of Energy and the Environment 21: 167-189. Campbell, B. D., Haro, R. J., Richardson, W. B. 2009: Effects of agricultural land use on chironomid communities: comparisons among natural wetlands and farm ponds. Wetlands 29: 1070-1080. Cayrou, J., Céréghino, R. 2005: Life-cycle phenology of some aquatic insects: implications for pond conservation. Aquatic Conservation Marine and Freshwater Ecosystems 15: 559 571. Collinson, N. H., Biggs, J., Corfield, A., Hodson, M. J., Walker, D., Whitfield, M., Williams, P. J. 1995: Temporary and permanent ponds: An assessment of the effects of drying out on the conservation value of aquatic macroinvertebrate communities. Biological Conservation 74: 125-133. Connell, H. J., Slatyer, R. O. 1977: Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. The American Naturalist, 111: 1119-1144. Costanza, R., d Arge, R., de Groot, R., Farberk, S., Grasso, M., Hannon, B., Limburg, K., Naeem, S., O'Neill, R. V., Paruelo, J., Raskin, R. G., Suttonk, P., van den Belt, M. 1997: The value of the world s ecosystem services and natural capital. Nature 387: 253-260. Cowardin, L. M., Carter, V., Golet, F.C., LaRoe, E. T. 1979: Classification of wetlands and deepwater habitats of the United States. Fish and Wildlife Service, U.S. Department of the Interior, Washington. 88

http://www.npwrc.usgs.gov/resource/wetlands/classwet/index.htm. CRA (Committee on Restoration of Aquatic Ecosystems: Science, Technology, and Public Policy; National Research Council) 1992: Restoration of aquatic ecosystems: science, technology and policy. National Academy Press, Washington. Craft, C. B., Bertram, J., Broome, S. 2008: Coastal zone restoration. In: Jørgensen S. E., Fath D. B. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 637-644. Elsevier Science B.V., Amsterdam. Csabai Z. 2000: Vízibogarak kishatározója I. (Coleoptera: Haliplidae, Hygrobiidae, Dytiscidae, Noteridae, Gyrinidae). Vízi Természet- és Környezetvédelem sorozat 15., Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest. Csabai Z. 2003: Vízibogarak kishatározója III. Vízi Természet- és Környezetvédelem sorozat 17., Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest. Csabai Z., Boda P., Bernáth B., Kriska Gy., Horváth G. 2006: A polarisation sun-dial dictates the optimal time of day for dispersal by flying aquatic insects. Freshwater Biology 51: 1341-1350. Csabai Z., Gidó Zs., Boda P., Móra A. 2004: Vízibogarak és vízipoloskák vándorlási ritmusának vizsgálata (Coleoptera, Heteroptera) III. Az egyes fajok migrációjának id beli alakulása. Hidrológiai Közlöny 84: 28-30. Csabai Z., Gidó Zs., Móra A., Boda P., Dévai Gy., Király A., Szilágyi K., Varju T. 2003: Vízibogarak és vízipoloskák vándorlási ritmusának vizsgálata (Coleoptera, Heteroptera) I. Az egyedszám és a fajgazdagság változásai. Hidrológiai Közlöny 83: 29-32. Csabai, Z., Gidó, Zs., Szél, Gy. 2002: Vízibogarak kishatározója II. (Coleoptera: Georissidae, Spercheidae, Hydrochidae, Helophoridae, Hydrophilidae). Vízi Természet- és Környezetvédelem sorozat 16., Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest. Csabai Z., Kálmán Z., Szivák I., Boda P. 2012: Diel flight behaviour and dispersal patterns of aquatic Coleoptera and Heteroptera species with special emphasis on the importance of seasons. Naturwissenschaften 99: 751-765. Csabai Z., Móra A., Müller Z., Dévai Gy. 2001: Az Aqualex mintavételi hatékonyságának elemzése. Hidrológiai Közlöny 81: 337-338. 89

Cuppen, J. G. 1983: On the habitats of three species of the genus Hygrotus Stephens (Coleoptera: Dytiscidae). Freshwater Biology 13: 579-588. Cuppen, J. G. 1986: The influence of acidity and chlorinity on the distribution of Hydroporus species (Coleoptera: Dytiscidae) in the Netherlands. Entomologica Basiliensia 11: 327-336. Davies-Colley, R. J., Hickey, C. W., Quinn, J. M, Ryan, P. A. 1992: Effects of clay discharges on streams. 1. Optical properties and epilithon. Hydrobiologia 248: 215-234. Davis, L. 1995: Agricultural Wastewater. In: A Handbook of Constructed Wetlands. A Guide to Creating Wetlands in the Mid-Atlantic Region, Vol. 3. U.S. Department of Agriculture (USDA) Natural Resources Conservation Service (NRCS), Washington. Davis, J. A., Rolls, S. W., Balla, S. A. 1987: The role of the Odonata and aquatic Coleoptera as indicators of environmental quality in wetlands. In: Majer, J. D. (ed.): The role of invertebrates in conservation and biological survey, pp. 31-42. Western Australian Department of Conservation and Land Management, Perth, Western Australia. Davy-Bowker, J. 2002: A mark and recapture study of water beetles (Coleoptera: Dytiscidae) in a group of semi-permanent and temporary ponds. Aquatic Ecology 36: 435 446. Dawson, T. P., Berry, P. M, Kampa, E. 2003: Climate change impact on freshwater wetland habitats. Journal for Nature Conservation 11: 25-30. DeBusk, T. A., DeBusk, W. F. 2000: Wetlands for water treatment. In: Kent, D. M. (ed.): Applied Wetland Science and Technology, 2 nd Edition, pp. 241 279. Lewis Publishers, Boca Raton. de Neiff, A. P., Neiff, J. J., Casco, S. L. 2006: Leaf litter decomposition in three wetland types of the Parana River floodplain. Wetlands 26: 558 566. del Rosario, R. B., Betts, E. A., Resh, V. H. 2002: Cow manure in headwater streams: tracing aquatic insect responses to organic enrichment. Journal of the North American Benthological Society 21: 278-289. 90

de Szalay, F. A., Batzer, D. P., Resh, V. H. 1996: Mesocosm and macrososm experiments to examine effects of mowing emergent vegetation on wetland invertebrates. Environmental Entomology 25: 303-309. de Szalay, F. A., Euliss, N. H., Batzer, D. P. 1999: Seasonal and semipermanent wetlands of California; invertebrate community ecology and responses to management methods. In: Batzer, D. P., Rader, R. B., Wissinger, S. A. (eds.): Invertebrates in Freshwater Wetlands of North America: Ecology and Management, pp. 829-855. John Wiley and Sons, Inc., New York. de Szalay, F. A., Resh, V. H. 1997: Responses of wetland invertebrates and plants important in waterfowl diets to burning and mowing of emergent vegetation. Wetlands 17: 149-156. de Szalay, F. A., Resh, V. H. 2000: Factors influencing macroinvertebrate colonization of seasonal wetlands: responses to emergent plant cover. Freshwater Biology 45: 295-308. Dévai Gy., Nagy S., Wittner I., Aradi Cs., Csabai Z., Tóth, A. 2001: A vízi és a vizes él helyek sajátosságai és tipológiája. In: B hm A., Szabó M. (szerk.): Vizes él helyek: a természeti és a társadalmi környezet kapcsolata Tanulmányok Magyarország és az Európai Unió természetvédelmér l, pp. 11 74. TEMPUS Institutional Building Joint European Projekt (TIB-JEP 13021-98) EU-training for Nature Conservation Officials, Budapest. Dias-Silva, K., Cabette, H. S., Juen, L., De Marco, P. 2010: The influence of habitat integrity and physical-chemical water variables on the structure of aquatic and semi-aquatic Heteroptera. Zoologia, 27: 918-930. Dijkema, K. S. 1990: Salt and brackish marshes around the Baltic Sea and adjacent parts of the North Sea: their vegetation and management. Biological Conservation 51: 191-209. DINPI (Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság) 2001: Kivonat a Tápió-Hajta Vidéke Tájvédelmi Körzet kezelési tervéb l. Kézirat. Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest. Dufrêne, M, Legendre, P. 1997: Species assemblages and indicator species: The need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs 67: 345 366. 91

Ecological Services Group 1996: A proposed monitoring protocol for constructed wetlands. Report prepared for the Canadian Wildlife Service. Ecological Services for Planning Ltd. Guelph, Ontario. Ecsedi Z., Oláh J., Szegedi R. 2006: A Vókonyai Puszták él helyeinek kezelése a madárvilág védelméért. A Hortobágy Természetvédelmi Egyesület LIFE-Nature programja a Hortobágyon 2002 2006. Hortobágy Természetvédelmi Egyesület, Balmazújváros. Eyre, M. D. 2006: A strategic interpretation of beetle (Coleoptera) assemblages, biotopes, habitats and distribution, and the conservation implications. Journal of Insect Conservation 10:151 160. Eyre, M. D., Foster, G. N. 1989: A comparison of aquatic Heteroptera and Coleoptera communities as a basis for environmental and conservation assessment in static water sites. Journal of Applied Entomology 108: 355-362. Eyre, M. D., Foster, G. N., Luff, M. L., Rushton, S. P. 2006: The definition of British water beetle species pools (Coleoptera) and their relationship to altitude, temperature, precipitation and land cover variables. Hydrobiologia 560: 121-131. Fairchild, G. W., Cruz, J., Faulds, A. M., Short, A. E., Matta, J. F. 2003: Microhabitat and landscape influences on aquatic beetle assemblages in a cluster of temporary and permanent ponds. Journal of the North American Benthological Society 22: 224 240. Fairchild, G. W., Faulds, A. M., Matta, J. F. 2000: Beetle assemblages in ponds: effects of habitat and site age. Freshwater Biology 44:523 534. Falk, D. A., Palmer, M. A., Zedler, J. B. 2006: Foundations of Restoration Ecology. Island Press, London. Faraway, J. J. 2005: Linear models with R. Chapman and Hall, London. Fernando, C., Galbraith, D. 1973: Seasonality and dynamics of aquatic insects colonizing small habitats. Verhandlungen der Internationalen Vereinigung für Limnologie 18: 1564-1575. Flechtner, G. 1986: Association analysis of water- beetles communities (Coleoptera, Dytiscidae et Haliplidae). Entomologica Basiliensia 11: 297-308. 92

Fleischner, T. L. 1994: Ecological costs of livestock grazing in Western North America. Conservation Biology 8: 629-644. Forró L. (szerk.) 1997: A Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer V. Rákok, szitaköt k és egyenesszárnyúak. Magyar Természettudmányi Múzeum, Budapest. Foster, G. 1987: The use of Coleoptera records in assessing the conservation status of wetlands. In: Luff, M. (ed.): The Use of Invertebrate Community Data in Environmental Assessment, pp. 8 18. University of Newcastle, Newcastle upon Tyne. Foster, G. 1991: Conserving insects of aquatic and wetland habitats, with special reference to beetles. In: Collins, N. M., Thomas, J. (eds.): The Conservation of Insects and their Habitats, pp. 237-262. Academic Press, London. Foote, A. L., Hornung, C. L. 2005: Odonates as biological indicators of grazing effects on Canadian prairie wetlands. Ecological Entomology 30: 273-283. Galewski, K. 1971: A study on morphobiotic adaptations of European species of the Dytiscidae (Coleoptera). Polskie Pismo Entomologiczne 41: 488 702. Galewski, K. 1974a: Diagnostic characters of larvae of European species of Graphoderus Dejean (Coleoptera, Dytiscidae) with an identification key and some notes on their biology. Bulletin del Academie Polonaise des Sciences 22: 485-494. Galewski, K. 1974b: The ovipositor and egg-laying habits of the European species of Agabus Leach (Coleoptera, Dytiscidae). Bulletin del Academie Polonaise des Sciences 22: 693-702. Gál J., Horváth G. 1998: Sarkított világ. A vízirovarok vízkeresése. Élet és Tudomány 53: 884-885. Gawlik, D. D. 2006: The role of wildlife science in wetland ecosystem restoration: Lessons from the Everglades. Ecological Engineering 26:70-83. Gerking, S. 1957: A method of sampling littoral macrofauna and its applications. Ecology 38: 219-225. 93

Gillooly, J. F., Dodson, S. I. 2000: The relationship of egg size and incubation temperature to embryonic development time in univoltine and multivoltine aquatic insects. Freshwater Biology 44: 595-604. Gioria, M., Schaffers, A., Bacaro, G., Feehan, J. 2010: The conservation value of farmland ponds: Predicting water beetle assemblages using vascular plants as a surrogate group. Biological Conservation 143: 1125-1133. Gopal, B., Ghosh, D. 2008: Natural wetlands. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 2492-2504. Elsevier Science B.V., Amsterdam. G ri S., Kapocsi I. 2005: Szikes puszták és mocsarak rehabilitációja. LIFE-Nature program a Hortobágyi Nemzeti Parkban 2002-2005. Hortobágyi Nemzeti Park Igazgatóság, Debrecen. Gregg, W. W., Rose, F. L. 1985: Influences of aquatic macrophytes on invertebrate community structure, guild structure, and microdistribution in streams. Hydrobiologia 128: 45 56. Gulati, R. D., van Donk, E. 2006: Restoration of freshwater lakes. In: van Andel, J., Aronson, J. (eds.): Restoration Ecology: The New Frontier, pp. 158-173. Blackwell Science Ltd., Oxford. Gulyás A., Ács P. 2007: A széles tavicsíkbogár (Graphoderus bilineatus DeGeer, 1774) el fordulási sajátosságainak vizsgálata. Diplomadolgozat, Debreceni Egyetem. Hebauer, F. 1986: Käfer als Bioindikatoren dargestellt am Ökosystem Bergbach. Laufener Seminarbeiträge: Ausgewählte Referate zum Arteschutz 7: 55 65. Hebauer, F. 1988: Gesichtspunkte der ökologischen Zuordnung aquatischer Insekten zu den Sukzessionstufen der Gewasser. Sonderdruck aus Berichte der Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege 12: 229-239, Laufen/ Salzach. Hebauer, F. 1994: Katalog der bayerischen Wasserkafer, ihrer Ökologie, Verbreitung, Gefahrdung. Berichte der Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege 18: 47-59. Heino, J. 2000: Lentic macroinvertebrate assemblage structure along gradients in spatial heterogeneity, habitat size and water chemistry. Hydrobiologia 418: 229 242. 94

Hilsenhoff, W. L. 2001: Diversity and classification of insects and Collembola. In: Thorp, J. J., Covich, A. P. (eds.): Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. 2 nd Edition, pp. 661-731. Academic Press, New York. Hornung, J. P., Rice, C. L. 2003: Odonata and wetland quality in Southern Alberta, Canada: a preliminary study. Odonatologica 32: 119-129. Horváth F. Á., Horváth G. 1995: Víztükrök derült égbolt alatti polarizációs mintázata biológiai vonatkozásokkal. Légkör 40: 18-23. Horváth G., Varju D. 1997: Polarization pattern of freshwater habitats recorded by video polarimetry in red, green and blue spectral ranges and its relevance for water detection by aquatic insects. Journal of Experimental Biology 200: 1155-1163. Horváth G., Varju D. 2004: Polarized light in animal vision polarization patterns in nature. Springer-Verlag, New York. ITRC (The Interstate Technology and Regulatory Council Wetlands Team) 2003: Technical and Regulatory Guidance Document for Constructed Treatment Wetlands. http://www.itrcweb.org. Jäch, M. A., Balke, M. 2008: Global diversity of water beetles (Coleoptera) in freshwater. Hydrobiologia 595: 419 442. Jeffries, M. 2005: Local-scale turnover of pond insects: intra-pond habitat quality and interpond geometry are both important. Hydrobiologia 543: 207-220. Juliano, S. A. 2006: Changes in structure and composition of an assemblage of Hydroporus species (Coleoptera, Dytiscidae) along a ph gradient. Freshwater Biology 25: 367 378. Kadlec, R. H, Wallace, S. D. 2009: Treatment Wetlands. 2 nd Edition. CRC Press, Boca Raton. Kantrud, H. A. 1986: Effects of vegetation manipulation on breeding waterfowl in prairie wetlands A literature review. Technical Report, No.3. Fish and Wildlife Service, U.S. Department of Interior, Washington. 95

Kálmán Z., Kálmán A., Soós N., Csabai Z. 2007a: A palackcsapdák alkalmazásának lehet ségei és korlátai a csíkbogár-populációk vizsgálatában I. Acta Biologica Debrecina, Supplementum Oecologica Hungarica 16: 77-87. Kálmán Z., Kálmán A., Soós N., Csabai Z. 2007b: A széles tavicsíkbogár (Graphoderus bilineatus (DeGeer, 1774)) el fordulása és természetvédelmi helyzete Magyarországon. Hidrológiai Közlöny 87: 72-75. Keddy, P. 2008: Freshwater marshes. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 1690-1697. Elsevier Science B.V., Amsterdam. Keiper, J. B., Walton, W. E., Foote, B. A. 2002: Biology and ecology of higher Diptera from freshwater wetlands. Annual Reviews of Entomology 47: 207-232..Kent, D. M. (ed.) 2001: Applied Wetlands Science and Technology. CRC Press, Boca Raton. Kercher, S. M., Zedler, J. B. 2004: Flood tolerance in wetland angiosperms: a comparison of invasive and noninvasive species. Aquatic Botany 80: 89-102. Koch, K. 1989: Die Käfer Mitteleuropas. Goecke & Evers Verlag, Krefeld, Germany. Kostecke, R. M. 2002: Effects of cattail management on invertebrate production and migratory bird use of Cheyenne Bottoms, Kansas. Ph.D. Dissertation, Texas Tech University, Lubbock. Kostecke, R. M., Smith, L. M., Hands, H. M. 2005: Macroinvertebrate response to cattail management at Cheyenne Bottoms, Kansas, USA. Wetlands 25: 758 763. Kriska Gy., Csabai Z., Boda P., Malik P., Horváth G. 2006a: Why do red and dark-coloured cars lure aquatic insects? The attraction of water insects to car paintwork explained by reflection-polarisation signals. Proceedings of the Royal Society London B. 273: 1667-1671. Kriska Gy., Malik P., Csabai Z., Horváth G. 2006b: Why do highly polarizing black burnt up stubble fields not attract aquatic insects? An exception proving the rule. Vision Research 46: 4382 4386. 96

Kundzewicz, Z. W. 2008: Hydrosphere. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 1923-2402. Elsevier Science B.V., Amsterdam. Kurashov, E. A., Telesh, I. V., Panov, V. E., Usenko, N. V., Rychkova, M. A. 1996: Invertebrate communities associated with macrophytes in Lake Ladoga: effects of environmental factors. Hydrobiologia 322: 49-55. Lájer K. 1998: Bevezetés a magyarországi lápok vegetáció-ökológiájába. Tilia 6: 84 238. Leather, S. R., Basset, Y., Hawkins, B. A. 2008: Insect conservation: finding the way forward. Insect Conservation and Diversity 1: 67-69. Legendre, P., Legendre L., 1998: Numerical Ecology. Elsevier Science B.V., Amsterdam. Lipák I. 2005: A Tápió-mente turistakalauza. Tápió-vidék Természeti Értékeiért Közalapítvány Tápiószelei Természetbarát Klub Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatósága, Nagykáta. Linz, G. M., Blixt, D. C., Bergman, D. L., Bleier, W. J. 1996: Response of ducks to glyphosate-induced habitat alterations in wetlands. Wetlands 16:38 44. Lockaby, B. G., Conner, W. H., Mitchell, J. 2008: Floodplains. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 1616-1626. Elsevier Science B.V., Amsterdam. Lundkvist, E., Landin, J., Jackson M., Svensson C. 2003: Diving beetles (Dytiscidae) as predators of mosquito larvae (Culicidae) in field experiments and in laboratory tests of prey preference. Bulletin of Entomological Research 93: 219-226. Lundkvist, E., Landin, J., Milberg, P. 2001: Diving beetle (Dytiscidae) assemblages along environmental gradients in an agricultural landscape in southeastern Sweden. Wetlands 21: 48-58. Magnusson, A. K., Williams, D. D. 2009: Top-down control by insect predators in an intermittent pond a field experiment. Annales de Limnologie - International Journal of Limnology 45: 131-143. Margóczi K., Takács G., Pellinger A., Kárpáti L. 2002: Wetland reconstruction in Hanság area (Hungary). Restoration Newsletter 15: 14 15. 97

Martin, D. C., Neely, R. K. 2001: Benthic macroinvertebrate response to sedimentation in a Typha angustifolia L. wetland. Wetlands Ecology and Management 9: 441-454. Matthews, E., Fung, I. 1987: Methane emissions from natural wetlands: Global distribution and environmental characteristics of source. Global Biogeochemical Cycles 1: 61 86. May, S. 2007: Invasive Aquatic and Wetland Plants. Infobase Publishing, New York. Mazerolle, M. J., Poulin, M., Lavoie, C., Rochefort, L., Desrochers, A., Drolet, B. 2006: Animal and vegetational patterns in natural and man-made bog pools: implications for conservation. Freshwater Biology 51: 333-350. Merkl O. 2002: The species of 54 beetle families (Coleoptera) from the Fert -Hanság National Park and adjacent areas, Western Hungary. In: Mahunka S. (ed.): The fauna of the Fert - Hanság National Park, pp. 429 472. The Hungarian Natural History Museum, Budapest. Merkl O., Kovács T. 1997: Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer VI. Bogarak. Magyar Természettudmányi Múzeum, Budapest. Milchunas, D. G., Lauenroth, W. K. 1993: Quantitative effects of grazing on vegetation and soils over a global range of environments. Ecological Monographs 63:327-366. Mitsch, W. J. 2005: Applying science to conservation and restoration of the world s wetlands. Water Science & Technology 51: 13-26. Mitsch, W. J., Gosselink, J. G. 2000: Wetlands, 3 rd Edition. John Wiley & Sons, New York. Mogi, M., T. Sunahara, T., Selomo, M. 1999: Mosquito and aquatic predator communities in ground pools on lands deforested for rice field development in Central Sulawesi, Indonesia. Journal of the American Mosquito Control Association 15: 92 97. Molnár Á. 2005: A hansági láprekonstrukció különböz víztértípusaiban él vízibogárközösségek (Coleoptera) összehasonlító vizsgálata. Acta Biologica Debrecina, Supplementum Oecologica Hungarica 13:121-129. Molnár Á. 2008: Vízibogár-faunisztikai adatok a Tápió-vidékr l (Coleoptera: Hydradephaga, Hydrophiloidea). Acta Biologica Debrecina, Supplementum Oecologica Hungarica 18: 109-113. 98

Molnár Á. 2012: Vízibogarak (Coleoptera: Hydradephaga, Hydrophiloidea) faunisztikai és ökológiai vizsgálata a Tápió-vidéken. In: Vidra T. (szerk.): Természetvédelem és kutatás a Tápió-vidéken. Rosalia 7. 291-310 pp. Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, Budapest. Molnár Á., Ambrus A. 2005: Szitaköt és vízibogár faunisztikai adatok a hansági él helyrekonstrukció területér l. Acta Biologica Debrecina, Supplementum Oecologica Hungarica 13:115-120. Molnár Á., Csabai Z., Tóthmérész B. 2009: Influence of flooding and vegetation patterns on aquatic beetle diversity in a constructed wetland complex. Wetlands 29:1214-1223. Molnár Á., Hegedüs R., Kriska G., Horváth G. 2011: Effect of cattail (Typha spp.) mowing on water beetle assemblages: changes of environmental factors and the aerial colonization of aquatic habitats. Journal of Insect Conservation 15: 389-399. Molnár Á., Oláh J., Szekeres J., Boda P. 2012: Effect of livestock grazing on water beetle (Coleoptera) and bug (Heteroptera) assemblages in a restored salt marsh: different responses to the same treatment. In: Baranyai, A., Benk, D. (eds.): Wetlands: Management, Restoration and Conservation, pp. 167-183. Nova Science Publisher, New York. Moore, P. D. 2008. Wetlands. Facts on File Inc., New York. MSZ EN 27828. 1998: Vízmin ség. Biológiai mintavétel. A vízi bentikus makroszkopikus gerinctelenek kézihálós mintavételének irányelvei (ISO 7828:1985). Murkin, H. R., Kaminski, R. M., Titman, R. D. 1982: Responses by dabbling ducks and aquatic invertebrates to an experimentally manipulated cattail marsh. Canadian Journal of Zoology 60: 2324 2332. Nagy G., Déri E., Lengyel Sz. 2008: Irányelvek a pannon száraz lösz- és szikespuszta gyepek rekonstrukciójához és természetvédelmi szempontú kezeléséhez. Hortobágyi Nemzeti Park Igazgatóság, Debrecen. Nagy S., Dévai Gy., Tóth A., Kiss B., Olajos P., Juhász P., Grigorszky I., Miskolczi M. 1998: Aqualex: új mintavételi eszköz és módszer a hínár- és mocsárinövényzettel borított víztestek makroszervezeteinek mennyiségi vizsgálatára. Hidrológiai Közlöny 78: 377-378. 99

Nicolet, P., Biggs, J., Fox, G., Hodson, M. J., Reynolds, C., Whitfield, M., Williams, P. 2004: The wetland plant and macroinvertebrate assemblages of temporary ponds in England and Wales. Biological Conservation 120: 261-278. Nilsson, A. N. 1984: Species richness and succession of aquatic beetles in some kettlehole ponds in northern Sweden. Holarctic Ecology 7: 149-156. Nilsson, A. N., Söderstrom, O. 1988: Larval consumption rates, interspecific predation, and local guild composition of egg-overwintering Agabus (Coleoptera, Dytiscidae) species in vernal ponds. Oecologia 76: 131 137. Nilsson, A. N., Svensson, B. W. 1995: Assemblages of dytiscid predators and culicid prey in relation to environmental-factors in natural and clear-cut boreal swamp forest pools. Hydrobiologia 308: 183 196. NRC (National Research Council) 1992: Restoration of Aquatic Ecosystems: Science, Technology, and Public Policy. The National Academies Press, Washington. O Connor, Á., Bradish, S., Reed, T., Moran, J., Regan, E., Visser, M., Gormally, M., Skeffington, M. S. 2004: A comparison of the efficacy of pond-net and box sampling methods in turloughs Irish ephemeral aquatic systems. Hydrobiologia 524: 133 144. Oertli, B. D., Joye, D. A., Castella, E., Juge, R., Cambin, D., Lachavanne, J. 2002: Does size matter? The relationship between pond area and biodiversity. Biological Conservation 104: 59-70. Oertli, B. D., Joye, A., Castella, E., Juge, R., Lehmann, A., Lachavanne, J. 2005: PLOCH: a standardized method for sampling and assessing the biodiversity in ponds. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 15: 665 679. Otte, M. L., Jacob, D. L. 2008: Mine area remediation. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 2397-2402. Elsevier Science B.V., Amsterdam. Painter, D. 1999: Macroinvertebrate distribution and the conservation value of aquatic Coleoptera, Mollusca and Odonata in the ditches of traditionally managed and grazing fen at Wicken Fen, UK. Journal of Applied Ecology 36:33 48. 100

Palmer, M. A., Ambrose, R. F., Poff, N. L. 1997: Ecological theory and community restoration ecology. Restoration Ecology 5: 291 300. Picazo, F., Moreno, J. L., Millán, A. 2010: The contribution of standing waters to aquatic biodiversity: the case of water beetles in southeastern Iberia. Aquatic Ecology 44: 205-216. Pielou, E. C. 1966: The measurement of diversity in different types of biological collections. Journal of Theorethical Biology 13: 131-144. Podani J. 1997: Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. Scientia Kiadó, Budapest. Pokorny, J., Rejsková, A. 2008: Water Cycle Management. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D. (eds.) Encyclopedia of Ecology, pp. 3728-3736. Elsevier Science B.V., Amsterdam. Pykala, J. 2000: Mitigating human effects on European biodiversity through traditional animal husbandry. Conservation Biology 14: 705-712. Quinn, G. P., Hillman T. J., Cook, R. 2000. The response of macroinvertebrates to inundation in floodplain wetlands: a possible effect of river regulation. Regulated Rivers: Research and Management 16: 469-78. Ramsar Convention Secretariat 2004: The Ramsar Convention Manual: a Guide to the Convention on Wetlands (Ramsar, Iran, 1971), 3 rd Edition Ramsar Convention Secretariat, Gland, Switzerland. R-Development Core Team 2007: R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. http://www.r-project.org. Reeves, P. N., Champion, P. D. 2004: Effects of livestock grazing on wetlands: Literature review. NIWA Client Report HAM2004-059. Hamilton, New Zealand. Ribera, I. 2000: Biogeography and conservation of Iberian water beetles. Biological Conservation 92: 131-150. Ribera, I., Foster, G. 1992: Uso de coleopteros acuaticos como indicatores biologicos (Coleoptera). (Use of aquatic Coleoptera as biological indicators.) Elytron 6: 61-75. 101

Ruiz-Jaen, M. C., Aide, M. 2005: Restoration success: How is it being measured? Restoration Ecology 13: 569-577. Rundle, S. D., Foggo, A., Choiseul, V., Bilton, D. T. 2002: Are distribution patterns linked to dispersal mechanism? An investigation using pond invertebrate assemblages. Freshwater Biology 47: 1571-1581. Samways, M. J. 2005: Insect Diversity Conservation. Cambridge University Press, New York. Sánchez-Fernández, D., Abellán, P., Mellado, A., Velasco, J., Millán, A. 2006: Are water beetles good indicators of biodiversity in Mediterranean aquatic ecosystems? The case of the Segura river basin (SE Spain). Biodiversity and Conservation 15: 4507-4520. Sánchez-Fernández, D., Calosi, P., Atfield, A., Arribas P., Velasco J., Spicer J.I., Millán, A., Bilton, D.T. 2010: Reduced salinities compromise the thermal tolerance of hypersaline specialist diving beetles. Physiological Entomology 35: 265-273. Sartoris, J. J., Thullen, J. S. 1998: Developing a habitat-driven approach to CWWT design. In: Hayes, D. F. (ed.): Engineering Approaches to Ecosystem Restoration. Proceedings of the ASCE Wetlands Engineering and River Restoration Conference, Denver, CO, 22-27 March 1998. Reston, VA, pp. 716 721. American Society of Civil Engineers, Reston, VA. Sather, J. H., Smith, R. D. 1984: An overview of major wetland functions and values. Fish and Wildlife Service, U.S. Department of Interior, Washington. Schaeflein, H. 1989: Dritter Beitrag zur Dytiscidenfauna Mitteleuropas (Coleoptera) mit ökologischen und nomenklaturischen Anmerkungen. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A 430: 1 39. Schwind, R. 1991: Polarization vision in water insects and insects living on a moist substrate. Journal of Comparative Physiology A 169: 531-540. Schwind, R. 1995: Spectral regions in which aquatic insects see reflected polarized-light. Journal of Comparative Physiology A 177: 439-448. Šefferová Stanová, V., Janák, M., Ripka, J. 2008: Management of Natura 2000 habitats. 1530 *Pannonic salt steppes and salt marshes. Technical Report. European Commission. 102

Society for Ecological Restoration International Science & Policy Working Group 2004: The SER International Primer on Ecological Restoration. Society for Ecological Restoration International, Tucson, Arizona. SER-IUCN 2004: Ecological restoration: A means of conserving biodiversity and sustaining livelihoods. Society for Ecological Restoration International, Tucson, Arizona, IUCN, Gland, Switzerland. Shaw, S. P., Fredine, C. G. 1956: Wetlands of the United States, their extent, and their value for waterfowl and other wildlife. Fish and Wildlife Service, U.S. Department of Interior, Washington. Simberloff, D. 1982: A succession of paradigms in ecology: essentialism to materialism and probablism. In: Saarinen, E. (ed.): Conceptual Issues in Ecology, pp. 63-99. Reidel (Kluwer), Boston. Sojda, R. S., Solberg, K. L. 1993: Management and control of cattails. Fish and Wildlife Leaflet 13.4.13. In: Cross, D. H., Vohs, P. (eds.): Waterfowl Management Handbook, pp. 1-8. Fort Collins, Fish and Wildlife Service, U.S. Department of Interior, Washington. Spellman, F. R. 2008. The Science of Water - Concepts and Applications. 2 nd Edition. CRC Press, Boca Raton. Standovár T. 2001: A természetvédelmi biológia helyzete Magyarországon egy országos felmérés alapján. Természetvédelmi Közlemények 9: 1-14. Standovár T., Primack, R. 2001: A természetvédelmi biológia alapjai. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Statsoft Inc. 2007: Statistica for Windows 7.0 (1984-2007) Computer program manual. StatSoft Inc, Tulsa. Steinman, A. D., Conklin, J., Bohlen, P. J., Uzarski, D. G. 2003: Influence of cattle grazing and pasture land use on macroinvertebrate communities in freshwater wetlands. Wetlands 23: 877-889. Stewart, T. W., Downing, J. A. 2008: Macroinvertebrate communities and environmental conditions in recently constructed wetlands. Wetlands 28: 141-150. 103

Strayer, D. L., Malcolm, H. M. 2007: Submersed vegetation as habitat for invertebrates in the Hudson River estuary. Estuaries and Coasts 30: 253-264. Sutherland, W. J., Pullin, A. S., Dolman, P. M., Knight, T. M. 2004: The need for evidencebased conservation. Trends in Ecology and Evolution 19: 305-308. Sümegi P., Hertelendi E., Magyari E., Molnár M. 1998: Evolution of the environment in the Carpathian Basin during the last 30.000 BP years and its effects on the ancient habitats of the different cultures. In: Költ L., Bartosiewicz L. (eds.): Archimetrical research in Hungary II., pp. 183-197. Hungarian National Museum & Directorate of Somogy Museums, Budapest. Sweeney, B. W. 1993: Effects of streamside vegetation on macroinvertebrate communities of White Clay Creek in eastern North-America. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 144: 291-340. Szombati D., Tasi J. 2007: Különböz gyephasznosítási módok hatása a növényállomány összetételére a hortobágyi vizes él helyrekonstrukciós programban. Animal Welfare, Etológia és Tartástechnológia 3: 70-101. Takács G. 2002: A Nyirkai-Hany és Keleti Mórrétek (Fert -Hanság Nemzeti Park) rekonstrukciós folyamatának biodiverzitás monitorozása. Kutatási jelentés, Fert -Hanság Nemzeti Park Igazgatóság, Sarród. ter Braak, C. J. F. 1986: Canonical correspondence-analysis - a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis. Ecology 67: 1167 1179. Thirring G. 1886: A Fert és Vidéke Földrajzi Közlemények 14: 469-508. van der Valk, A. 2006: The Biology of Freshwater Wetlands. Oxford University Press, New York. Van Duinen, G. A., Dees, A. J., Esselink, H. 2004: Importance of permanent and temporary water bodies for aquatic beetles in the raised bog remnant Wierdense Veld. Proceedings of the Netherlands Entomological Society Meeting 15: 15 20. 104

Verberk W.,C., Van Duinen G. A, Peeters T. M., Esselink H. 2001: Importance of variation in water-types for water beetle fauna (Coleoptera) in Korenburgerveen, a bog remnant in the Netherlands. Proceedings of the Section Experimental and Applied Entomology of the Netherlands Entomological Society (N.E.V.): 12: 121-128. Verdonschot, P., Higler, I., van der Hoek, W., Cuppen, J. 1992: A list of macroinvertebrates in Dutch water types: A first step towards an ecological classification of surface waters based on key factors. Hydrobiological Bulletin 258: 241-259. Vidékfejlesztési Minisztérium 2012: A vidékfejlesztési miniszter 100/2012. (IX. 28.) VM rendelete a védett és a fokozottan védett növény- és állatfajokról, a fokozottan védett barlangok körér l, valamint az Európai Közösségben természetvédelmi szempontból jelent s növény- és állatfajok közzétételérõl szóló 13/2001. (V. 9.) KöM rendelet és a növényvédelmi tevékenységrõl szóló 43/2010. (IV. 23.) FVM rendelet módosításáról. Magyar Közlöny 2012/128: 20903-21020. Vymazal, J. 2008: Constructed wetlands, surface flow. In: Jørgensen, S. E., Fath, B. D (eds.): Encyclopedia of Ecology, pp. 756-776. Elsevier Science B.V., Amsterdam. Wellborn, G. A., Skelly, D. K., Werner, E. E. 1996: Mechanisms creating community structure across a freshwater habitat gradient. Annual Review of Ecology and Systematics 27: 337-363. Welsch, M., Yavitt, J.B. 2003: Early stages of decay of Lythrum salicaria L. and Typha latifolia L. in a standing-dead position. Aquatic Botany 75: 45 57. Wildermuth, H. 1998: Dragonflies recognize the water of rendezvous and oviposition sites by horizontally polarized light: A behavioural field test. Naturwissenschaften 85: 297-302. Wood, P. J., Greenwood, M. T., Agnew, M. D. 2003: Pond biodiversity and habitat loss in the UK. Area 35:206 216. Wren, C. D., Bishop, C. A., Stewart, D. L., Barrett, G. C. 1997: Wildlife and contaminants in constructed wetlands and stormwater ponds: Current state of knowledge and protocols for monitoring contaminant levels and effects in wildlife. Technical Report Series No. 269., Canadian Wildlife Service, Ontario. 105

Yee, D. A., Taylor, S., Vamosi, S. M. 2009: Beetle and plant density as cues initiating dispersal in two species of adult predaceous diving beetles. Oecologia 160: 25-36. Young, F. N. 1960: The water beetles of a temporary pond in southern Indiana. Proceedings of the Indiana Academy of Science 69: 154-164. Zar, J. H. 1984: Biostatistical Analysis. Prentice-Hall, Engelwood Cliffs, New Jersey. Zedler, J. 2000: Progress in wetland restoration ecology. Trends in Evolution and Ecology 15: 402-407. Zimmerman, J. R. 1960: Seasonal population changes and habitat preferences in the genus Laccophilus (Coleoptera: Dytiscidae). Ecology 41: 141-152. Zimov, S. A., Chuprynin, V. I., Oreshko, A. P., Chapin, F. S., Reynolds, J. F., Chapin, M. C. 1995: Steppe-tundra transition: A herbivore driven biome shift at the end of the Pleistocene. American Naturalist 146: 765-794. Zólyomi B. 1934: A Hanság növényszövetkezetei (összefoglalás). Die Pflanzen-gesellschaften des Hanság. Vasi Szemle 1: 146-174. 106

107