Az egysejtűek rendszerezése

Átírás

1 Egysejtűek 2.

2 Az egysejtűek rendszerezése Régen: morfológiai alapú osztályozás alapján négy törzs elkülönítése: ostorosok, amőbák, spórások, csillósok Ma: Rokonsági kapcsolatok feltárása, törekvés monofiletikus csoportok felismerésére, sokkal több törzs, változó makrotaxonómia (törzsek szintje feletti osztályozás)

3 Alapvető formakörök az egysejtűeknél Az egysejtűek rendszere ma intenzív átalakulásban van, még a nagyobb taxonok szintjén is. Az aktuális rendszer a legújabb molekuláris biológiai, sejtbiológiai, morfológiai stb. eredmények tükrében folyamatosan módosul. ostorosok amőbák spórások csillósok Ez a felosztás a rendszertanban ma már jócskán idejétmúlta. Hibája: konvergens fejlődés révén morfológiailag hasonlító de törzsfejlődés tekintetében távol álló csoportokat kezel taxonként, amelyek tehát nem monofiletikus egységek.

4 Mintegy 60 ezer leírt faj, Ebből kb. 40 ezer fosszilis, A rendszerükben jellemző a törzs feletti kategóriák használata A rendszer a törzsek szintje felett a legújabb kutatási eredmények függvényében erősen változik, szinte kétévente jelentős módosítások történnek

5 A mai osztályozás alapját különböző tudományágak eredményei szolgáltatják: alaktan (morfológia): fény-és elektronmikroszkópos vizsgálatok sejttan (citológia) molekuláris biológia Molekuláris törzsfák készítése nukleinsavak (SSU rrns, DNS), fehérjék aminosav szekvenciái alapján (pl. α-, β-tubulin, hősokk fehérjék stb.)

6 Törzs: Choanozoa galléros-ostorosok Codosiga botrytis Evolúciós jelentőség: az a soksejtűség kialakulása feltételezhetően kolónia-képző ősi galléros-ostorosokhoz tartozó ősöknél történt meg. Rokonság Animalia-val: morfológiai és molekuláris biológiai adatok is alátámasztják. Szűrögető életmód, baktériumban gazdag vizekben élnek, helytülők. Ha leválnak az alzatról, a hátrafelé álló ostorral úsznak, akárcsak az állati spermiumok (opisthokont jellegűek).

7 gallérosostoros telep Ostor Gallér Sejtmag Táplálék Lüktető űröcske

8 Törzs: Amoebozoa ciszta és trofozoit állapot, néha alapi test is előfordul. kúszó és lebegő alak. egy sejtmag (többnyire). lobopodium. csupasz amőbák: Amoeba proteus, Mayorella spp., Pelomyxa palustris, Entamoeba histolytica házas amőbák egy része: Difflugia spp.- zománcállatkák, Arcella spp. - bárkaállatkák

9 Mayorella sp. azonos egyede: lebegő alak átmenet lebegő alakból a kúszó alak felé kúszó alak

10 Amoeba proteus Csupasz amőbák

11 Házas amőbák Homokszemekből vagy fehérjéből, vagy a vízben oldott kovasavból előállított lemezekből jellemző formájú egynyílású vázakat készítenek maguknak.

12 Arcella spp. - bárkaállatkák Difflugia spp. - zománcállatkák nyílás sejt sejt határa sejtmagok álláb sejtmag a magvacskával

13 Törzs: Foraminifera és Radiolaria állábak: mikrotubulusokat tartalmaznak reticulopodium (foraminiferák) axopodium (radioláriák) bonyolult felépítésű vázak komplex életciklus autotróf endoszimbionták: zooxanthellák tengeriek jól fosszilizálódnak, gyakorlati jelentőség

14 Ernst Haeckel: Kunstformen der Natur Préda szervezetek

15 Foraminifera Sokkamrás váz, a kamrák között likacsos válaszfal, a ház falát is likacsok boríthatják, az állábak a nyíláson lépnek ki, a likacsokon a plazma is kiléphet, beborítva a vázat. kezdőkamra Elphidium Peneroplis élő foaraminifera reticulopodiumokkal Spirolina

16 A Rotaliella heterokaryotica nemzedékváltó szaporodása gamont fiatal gamontok ivarsejtek képződése mitózissal második főszakasz vége gaméták autogám kopulációja degenerálódó szomatikus mag meiózis első főszakasz fejlett agamont vegetatív mag generatív magok zigóták kétmagvú agamontok négymagvú agamontok

17 Radiolariák (Haeckel könyvéből) Művészi kivitelű, jól fosszilizálódó vázak a kovavázas sugárállatkák egyik csoportjánál (Nasselarida); mélytengeri fajok

18 Törzs: Heliozoa - napállatkák gömbszimmetrikus sejt (majdnem egyedülálló jelenség, csak biz. Radiolariáknál még) lebegő vagy helyhezkötött (nyélen ülő sejt) életmód axopodiumok (=tengelylábak) keresztmetszet: mikrotubulusok szabályos geometriai formációt mutatnak) kinetociszták az axopodiumokon található extruszóma típus, táplálék rögzítése, megbénítása, sejthez való szállítása ivaros folyamat: autogámia vagy ostoros rajzók időleges kolónia közös emésztő űröcskét formáló táplálkozó egyedekből

19 Heliozoa axopodiumok eredése MTOC nucleus

20 Törzs: Euglenozoa ostoruk van a mitokondriumban elsődlegesen diszkoidális, lemezes kriszták vannak, nem pedig tubuláris jellegűek ide tartoznak az Euglenida (moszatok!) és a Kinetoplastida kinetoplaszt: az egyetlen hatalmas mitokondriumban található egyedülállóan nagyméretű DNS tartalmú régió, rendszerint az alapi test közelében vannak szabadonélő baktériumfalók (Bodo spp.) és endozoikus paraziták (Trypanosomatidae)

21 Az álomkórostoros és rokon fajok fejlődési alakjai Trypanosoma sp. ultrastruktúrája Trypanosoma brucei vérben 1. amastigota, 2. promastigota 3. choanomastigota, 4. epimastigota 5. trypomastigota alak Trypanosoma sp. trypomastigota alakja Hausmann & al. (FM) (TEM) kinetoplaszt

22 Jelentősebb Trypanosoma és Leishmania fajok gazda betegség tünet terjesztő T. b ru c e i b ru c e i (A frik a, tró p u s) T. b ru c e i g a m b ie n se (N y -A frik a ) T. rh o d e sie n se (K -A frik a ) T. c ru zi (D -A m e rik a ) T. e q u in u m (K ö zé p - é s D - A m e rik a ) T. e q u ip e rd u m (M e d ite rra n e u m, A frik a, D K - Á zsia ) L. d o n o v a n i (K ö ze l-k e le t, D -A m e rik a, In d ia ) L. tro p ic a (K ö zé p -K e le t) lófélék, disznófélék, kérő dző k ember, emberszabású majmok ember ember, háziállatok ló- és szarvasmarhafé lék, nagana álomkór (enyhe form a) álomkór (súlyos) Chagas-kór mal de caderas láz, agyhártyagyull adás nyaki nyirokcsomók duzzanata, ödéma, agyhártyagyull adás, aluszékonyság ödéma, szívizom gyulladás, láz, vérszegénység lófélék tenyészbénaság genitáliák megduzzadnak, gyulladás ember ember kala-azar, zsigeri leishmanniázis kután leishmanniázis lép és m áj megduzzad, behatárolt bő r elváltozások Glossina fajok Glossina fajok (cecelégy) Glossina fajok Triatom a és Rhodnius fajok (rablópoloskák) Tabanus spp. - Phlebotom us spp. (pilleszúnyogok) Phlebotom us spp.

23 Törzs: Metamonada altörzs: Eopharyngia ciszta és trofozoit, fertőző ágens: ciszta nincs sejtszáj, fagotrófia helyett egy meghatározott helyen ozmotrófia zömmel endozoikusak nincs mitokondrium fermentálnak, mikroaerofilok: nagyon alacsony koncentrációban még elviselik az oxigént többeknél diplozoikus szerveződés kétoldali szimmetria, két sejtmag, ostorok száma duplázódik nagy mennyiségben patogének szövetelhalást okozhatnak pl. Hexamita fajok halakon, hasmenést és fiatal kisállatok elhullását Giardia fajok

24 törzs: Metamonada Diplozoa csoport tölcsérszerű mélyedés, táplálékfelvétel abszorpcióval 4x2 ostor tapadókorongok sejtmag Diplozoikus testfelépítés: két szimmetrikus félből áll ventrális barázda Giardia intestinalis bélben Hausmann & al. Giardia spp. Giardia festett preparátuma élő Giardia (fáziskontraszt )

25 Altörzs: Parabasala név: parabazális testről a bazális test közelében elhelyezkedő nagy kiterjedésű Golgivezikulumok, akár 30 ciszterna is lehet (itt fordul elő az élővilágban ismert legtöbb Golgi-ciszterna) több, apikális helyzetű ostor (egyeseknél akár ezer is lehet, ) nincs mitokondrium, van hidrogenoszóma*, nincs meghatározott helyen sejtszáj, axostyl (a sejt hossztengelye mentén húzódó, a sejten is túlnyúló merev mikrotubulus köteg) endozoikus életmód * : A hidrogenoszóma olyan speciális organellum, amely különböző rendszertani csoportok tagjainál de mindenképpen anaerob egysejtűeknél fordul elő, feltehetőleg módosult mitokondrium. A lebontási folyamatok végső színtere, ATP-t termel, a benne zajló kémiai reakciók eredménye többek között molekuláris hidrogén, amelyet rendszerint szimbionta metanogén baktériumok hasznosítanak a metán előállításakor, így metán távozik a sejtből.

26 unduláló membrán* Altörzs: Parabasala Trichomonadea csoport többnyire 4-5 ostoruk van sejtmag axostyl parabazálistest Trichomonas sp. Trichomonas hominis Hausmann & al. costa Trichomonas vaginalis ostoros és amöboid alak *: az unduláló membrán vagy hullámzó hártya az ostor és a sejthártya között alakul ki, a sűrű közegben való úszást segíti

27 Altörzs: Parabasala Hypermastigida csoport az alapi testek sokszor spirálisan rendeződnek el a sejt apikális végén számos ostor ered csótányok, termeszek bélcsatornájában élnek A sejthártyára Spirochaeta baktériumok tapadhatnak

28 infraregnum: Alveolata monofiletikus csoport, morfológiai és...molekuláris bizonyítékok alapján szinapomorfia: sejthártya alatti...membránrendszerek jelenléte* egykor feltehetőleg valamennyi autotróf...szervezet volt evolúciós jelentőség: a Plantae és...chromista regnumok felé jelentenek...kapcsolódási pontot Törzs: Sporozoa - csúcsszerves spórások Törzs: Dinozoa páncélos ostorosok Hausmann & al. *amphiesmalis vesicula Törzs: Ciliophora - csillósok Hausmann & al. *belső membrán rendszer Hausmann & al. *alveolusok

29 Törzs: Sporozoa bonyolult fejlődésmenet, sokszor gazdaváltással is egybekötött nemzedékváltás, sok súlyos patogén, életük legnagyobb részében haploidok, megtalálták az autotróf eredetre utaló plasztisz maradványt (apikoplaszt, vörösmoszat eredetű, másodlagos endoszimbiózis eredménye) csúcsszerves spórásoknak is nevezik őket csúcsszerv: a sporozoitok és a merozoitok apikális végén található, a gazdasejtbe való behatolásra vagy üregi élősködőknél a bélfalhoz való rögzülésre szolgál

30 A csúcsszerv részei: poláris gyűrű (egy MTOC), belőle indulnak a sejten hosszában végighúzódó mikrotubulus kötegek konoid (helikális lefutású sűrűn feltekeredett mikrotubulusok) két tömlő alakú képlet, a rhoptriák, tartalmukat a behatoláskor exocitózissal ürítik mikronemák: a Golgi-készülékből lefűződött hólyagok, enzimeket tartalmaznak Hausmann & al. Táplálékfelvétel: mikropórusokon keresztül

31 Csúcsszerves spórások nemzedékváltó szaporodásának alapsémája trofozoit sporozoit merozoit skizont sporogónia skizogónia AGAMOGÓNIA GAMOGÓNIA meiózis zigóta gamont gametogenezis kopuláció gaméta

32 Plasmodium spp. életciklusa gaméták vér ookinéta R zigóta gamontok vörös- vértestekben Lépések: életciklusa 1. szúnyogcsípéskor sporozoitok megfertőzik Anopheles spp. ember parenchyma máj- sejtekben az embert 2-4: skizogónia az ember máj- parenchyma sejtjeiben 5: merozoit a vérkeringésbe jut 6-8: vörösvértestekben skizogónia (idővel szinkronizálódik) 9:vörösvértestek szétesnek, merozoitok a véráramba kerülnek 10-11: gamontok kialakulása, vérszíváskor a szúnyog megfertőződik 12: makrogamont 13: mikrogaméták keletkezése 14: makrogamont és mikrogaméta kopulációja 15:mozgékony zigóta (ookinéta) a bélfalba vándorol 16-18: meiózis, sporozoitok kialakulása 19: sporozoitok a nyálmirigybe vándorolnak

33 Merozoitok a vörösvértestekből a véráramba kerülnek

34 A malária földrajzi elterjedése

35 A 10 ismert Plasmodium faj közül 4 emberi kórokozó: Fő tünet: P. vivax: P. ovale: P. malariae: P. falciparum: malaria tertiana tertiana quartana tropica lappangás: 8-16 nap kb. 15 nap nap 7-12 nap lázroham: 48 óránként 48 óránként 72 óránként rendszertelenül mortalitás: / + / + + Egyéb tünetek: P. vivax, P. ovale: hidegrázás, sápadtság, májfunkciózavarok, láz, aluszékonyság P. malariae : vesekárosodás P. falciparum: kapillárisok eltömődnek, különösen az agyban

36 Törzs: Ciliophora csillós egysejtűek > 8000 faj, legtöbb szabadonélő 3 együttesen előforduló tulajdonság alapján monofiletikus csoportot alkot: cortex szerkezete, magdimorfizmus, ivaros folyamat: konjugáció (=egybekelés)

37 Csoportosításuk: régebben a testi csillózat alapján, ma az orális ciliatúra alapján történik. Paramecium pelliculájának részlete bőrke - pellicula: a sejthártya, a hozzá kapcsolódó alveolusok és a szemcsés-rostos szerkezetű epiplasma összessége (alveolus=hólyagocska) ciliatúra - csillózat infraciliatúra - a bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer összessége a sejtben kinéta - egyetlen csillósorhoz tartozó bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer (kinetodezmális fonalak) Mono- v. dikinetida egy v. két szomszédos bazális test és a hozzájuk kapcsolódó struktúrák morfológiai egysége festéssel láthatóvá tett ferde lefutású kinéták (Tetrahymena)

38 Az orális apparátus alakulásának fokozatai különböző csillós csoportoknál * Szincilium: vízörvény keltésére szolgáló csillószármazékok összefoglaló elnevezése Fajtái: sodróhártya (membranella) hullámzóhártya (membrana undulans) cirrusz varsaszáj Szájmező bemélyed, szinciliumok megjelenése Bonyolult szinciliumok* változatos örvényszerveket hoznak létre

39 A varsaszáj vagy garatvarsa Felépítése: mikrotubulus kötegek Működése: fonalas algákat, cianobaktériumokat fogyasztó fajoknál: Hausmann & al. algafonal bekebelezése (SEM) Díszes varsaállatka Nassula ornata

40 Bemélyedő szájmező alakul ki, ennek legmélyén nyílik a sejtszáj. A sejtszájhoz különböző szinciliumok által keltett vízörvény juttatja el a táplálékot. Paramecium sp.... és orális apparátusa Tetrahymena sp.

41 A szinciliumok főbb típusai Sodróhártya (membranella): több sorban szorosan egymás mellé rendeződött csillók alkotják, rendszerint többedmagával van jelen, viszonylag rövid (pl. membranella zónát képezhet) (TEM) Hausmann & al. Hullámzóhártya (membrana undulans): egy-két sorban sűrűn álló csillók működési egysége, rendszerint hosszan elnyúló Szerepük: vízörvény keltése (úszás, táplálkozás)

42 sodróhártya-zóna, hullámzóhártya és kinéták (Blepharisma undulans) sodróhártya-zóna bemélyedő peristoma sűrűlefutású csillósorokkal kinéták élő egyed ezüstözött preparátum (Climacostomum virens)

43 A szinciliumok főbb típusai 2 Cirrusz: kötegbe rendeződött csillók működési egysége, keresztmetszetben kerek. Szerepe: úszás vagy felületen történő lépegetés. Egyetlen cirrusz keresztmetszete (TEM) Hausmann & al. Járólábacskás csillósok (Hypotricha) jellemzője

44 Extruszómák Egysejtűekre jellemző, membrán által határolt speciális organellumok, rendszerint a sejthártya alatt helyezkednek el, tartalmukat különböző (fizikai, kémiai) ingerek hatására exocitózissal a környezetbe bocsájtják. A belsejükben tárolt anyag természete és szerepe valamint a kilövés módja szerint több fajtájuk ismeretes. Csillósokon kívül számos más egysejtű csoportban is megtalálhatók. A protozoonoknál előforduló legjellegzetesebb extruszómák: trichociszta (pl. Paramecium spp. - papucsállatkák) mukociszta (Tetrahymena, Loxophyllum) toxiciszta (Didinium nasutum - ormányos csillós, Lacrymaria, Loxophyllum) haptociszta (Suctoria - szívókás csillósok) kinetociszta (napállatkák) Paramecium sp. kilőtt trichocysták

45 Extruszóma típusok 2: Mukociszta Mukociszták nyugalmi. Hausmann & al.. és kilőtt állapotban (TEM) Feladata: nyálkaréteget hoz létre a sejt körül Loxophyllum sp.: mukocisztái és toxicisztái egyaránt vannak

46 Extruszóma típusok 3: Toxiciszta hosszmetszet A Lacrymaria fajoknál a toxiciszták a sejtszáj közelében helyezkednek el Nyugalmi állapot keresztmetszet (TEM) Hausmann & al. kilőtt toxiciszták Feladata: zsákmány megbénítása

47 Extruszóma típusok 4: Haptociszta szívókás csillósoknál (Suctoria) fordul elő Suctoria faj felülnézetből, zsákmányejtés közben haptociszták nyugalomban (TEM) Feladata: zsákmány megbénítása Szívókás csillósok Hausmann & al. szívókás csillós kilőtt haptocisztákkal (TEM) zsákmány Szívókás csillósok egy evezőlábúrák csápján

48 Extruszóma típusok 5: Kinetociszta Napállatkáknál fordul elő Hausmann & al. Axopodium hosszmetszet és keresztmetszet (TEM) Két különböző napállatka faj kinetocisztái Axopodium hosszmetszet Feladata: zsákmány megbénítása és a sejtfelszínhez történő szállítása

49 Információ, nem kell a neveket megtanulni! Örvényszerves csillósok (Heterotrichea és Spirotrichea) makronukleusz Blepharisma sp. rózsaszín pigmentgranulumok okozzák a színét, a sejt caudalis részénél az emésztőűröcskében egy kerekesféreg található Konjugáló kürtállatkák (Stentor coeruleus) A perisztomális mező mély, tölcséralakú sejtszáj Ezüstimpregnációs eljárással készített preparátum (Climacostomum virens) Halteria grandinella: redukált testi csillózat, oldalt hosszú ugrótüskék, felül erőteljes örvényszerv Askenazia sp. felül- és oldalnézetben, a Halteriához hasonló testfelépítés

50 kagylósrák páncélján élő vázépítő faj (Lagenophrys sp.) Szájkoszorús csillósok (Peritrichea) harangállatka (Vorticella sp.) összehúzott nyéllel bimbózó harangállatka (Vorticella sp.) Információ, nem kell a neveket megtanulni! nyél nélküli, áttetsző vázat készítő faj (Cothurnia sp.) bolharákok kopoltyúján élő telepes faj (Opercularia sp.) vázépítő faj moszatszálon (Platycola sp.) telepes faj nagy női és kis hím-jellegű sejtekkel (Zoothamnium sp.) bolharákok kopoltyúján élő telepes faj (Epistylis sp.) házépítő faj moszatszálon (Pyxicola sp.)