Közösségökológia előadás 2010/2011, második félév Macalik Kunigunda

Átírás

1 Közösségökológia előadás 2010/2011, második félév Macalik Kunigunda

2 II. 2. A PREDÁCIÓ POPULÁCIÓDINAMIKÁJA

3 1. BEVEZETÉS - milyen hatással van a ragadozó a zsákmány populáció dinamikájára, illetve fordítva? - vannak-e közös mintázatok? - a ragadozó populációdinamikai hatása változó: Kaliforniai citrus ültetvényeken: Rodolia cardinalis Icerya purchasi biológiai védekezés

4 Ulex europaeus (sünzanót) Apion ulicis NyEu Új-Zéland Senecio jacobaea Tyria jacobaeae (jakabnapi aggófű) (jakablepke)

5 csatolt oszcilláció:

6 Lepus americanus Lynx canadensis Kerekesféreg egysejtű alga Venturia canescens Plodia interpunctella Venturia canescens

7 V.c. - vírus

8 2. A LOTKA-VOLTERRA PREDÁCIÓS MODELL N zsákmány egyedszáma P ragadozó egyedszáma dn/dt = rn dn/dt = rn apn, a a ragadozó hatékonysága (támadási gyakoriság) dp/dt = -qp, q mortalitási ráta dp/dt = fapn qp, f az a hatékonyság, amellyel a rag. a zsákmányból nyert energiát az utódokba allokálja dn/dt = 0, rn = apn, P = r/a dp/dt = 0, fapn = qp, N = q/fa

9

10 3. A LOTKA-VOLTERRA MODELL FINOMÍTÁSAI - más fontos tényezők: további ragadozók, a zsákmány limitált táplálékforrása, a környezet foltossága, tömegesség

11 Tömegesség - a ragadozók nem élnek magányosan, más ragadozók befolyásolják őket - legkézenfekvőbb hatás a kompetíció, exploitatív kompetíció - mutuális interferencia - emigráció, lopás, a zsákmány nehezebben hozzáférhető a ragadozó sűrűségének növekedésével az egy egyedre eső fogyasztási ráta csökken ez a csökkenés káros hatással van a ragadozó egyedek fekunditására, növekedésére és mortalitására, hatások melyeknek intenzitása erősödik a ragadozó denzitásának növekedésével a ragadozó populáció sűrűségfüggő szabályozás alatt áll

12 - hasonlóképpen a zsákmány populáció növekedési, születési és túlélési rátája is csökkenhet ahogy az abuncenciája nő és az egyedi forrásfelhasználás csökken - a tömegesség tompítja vagy megszünteti a ragadozózsákmány ciklust (stabilizáló hatás) - pl. az arktikus régióban két fő rágcsálócsoport (elsősorban herbivórok): lemmingek és mókusok, előbbiek híresek az abundenciájuk ciklikusságáról, míg utóbbiaknak meglepően állandó az egyedszámuk egyik évről a másikra

13 Realisztikusabb izoklínek egyensúlyi állapot

14

15 Ragadozók és zsákmányok foltokban - metapopulációk

16 - egy metapopuláció komputer-szimulációja egy sor fennálló dinamika (COMINS)

17 4. RAGADOZÓ-ZSÁKMÁNY CIKLUSOK A VALÓSÁGBAN - UTIDA: Callosobruchus (zsizsik) Heterospilus (fürkészdarázs) csatolt oszcilláció 25 nemzedéken át - HUFFAKER: Eotetranychus sexmaculatus (fitofág atka) Typhlodromus occidentalis (ragadozó atka) - tenyészet: - 1. éretlen narancson csak a fitofág - 2. éretlen narancson mindkét faj - 3. heterogén környezetben mindkét faj

18

19 Opuntia Cactoblastis cactorum - kisemlős ciklusok: É-Amerika, Szibéria: nyúlfajok és predátoraik 8-11 éves ciklusa, Fennoskandinávai 3-5 éves - regionális szinkronizáció több szimpatrikus állatfaj fluktuációjában - széles értelemben vett geográfiai szinkronitás a ciklusokban

20 - déli irányban haladva a ciklusok fokozatos hiánya - Ciklusokat magyarázó hipotézisek: o abiotikus okok o biotikus belső okok o biotikus külső okok - kanadai hiúz (Lynx canadensis) sarki nyúl (Lepus americanus) ciklus (????????)

21 o Betula (törpenyír), Lagopus (fajd) - nyúl növény, vagy nyúl hiúz ciklus - kísérletes bizonyítás: o kontroll terület o trágyázással növelték a területen a növényi biomasszát o nyúl táplálékhozzáadás o ragadozó kizárása o ragadozó kizárása, nyúltáplálék hozzáadása 8 éves vizsgálat eredményei: o a növényzet trágyázása nem volt hatással o a hiúz kizárása kétszeres, a fölös mennyiségű nyúltáplálék háromszoros, a predátor kizárása és a

22 táplálék hozzáadása 11-szeres nyúldenzitás növekedést adott o a nyúlpopuláció méretének a ciklusnak megfelelő csökkenése a megnövelt táplálékmennyiség és a predátor kizárás ellenére is megtörtént mind a nyúl növény, mind pedig a hiúz nyúl kölcsönhatás eredménye a ciklikusságra való hajlamosság, de a valóságban úgy tűnik a ciklus a kettő kölcsönhatásának az eredménye tritrofikus hatás

23 III. A SZERVES ANYAG LEBONTÁSA (DEKOMPONÁLÁS ÉS DETRITIVORIA)

24 1.BEVEZETÉS - szaprotrófok elhalt szerves anyaggal táplálkozó szervezetek - dekomponálók (baktériumok és gombák), detritivorok (elhalt szervesanyagot fogyasztó állati szervezetek) - nekrofág, koprofág - nem hatnak közvetlen módon az általuk hasznosított forrás megújulási sebességére donor által szabályozott viszony - közvetett úton befolyásolják a források elérhetőségét (mineralizáció tápanyagok visszairányítása) - különböző szervesanyagok lebontása (lárvabőr, ürülék, toll, lehulló lomb, ágak, rizoszféra, filoszféra, stb.) - detritusz

25 2. A LEBONTÓ SZERVEZETEK 2.1.BAKTÉRIUMOK ÉS GOMBÁK - Penicillium, Mucor, Rhizopus r-szelekciós fajok - Oxigén jelenlétében a cukrokat a mikrobiális szervezetek CO2-ra bontják - Oxigén hiányában a folyamat nem teljes, alkoholok, illetve szerves savak keletkeznek ez a gombáknak kedvez - Denitrifikáló-, szulfát redukáló, metanogén baktériumok - Cukrok < keményítő < hemicellulóz, pektin, fehérjék < cellulóz < lignin < szuberin < kutin - Mikroflóra szukcessziója (fajok diverzitása csökken) - sok faj specialista

26 bükk avar lebomlása Arthrinium spp. Mortierella ramanniana

27 2.2.DETRITIVOROK ÉS SPECIALIZÁLT MIKROBIVOROK - nehéz elkülöníteni - mikrobivor: mikroflorát fogyasztó pici állati szervezetek - baktériumfogyasztók: amőbák, nematoda - gombák: nematoda, bogár, hangya, termesz - legtöbb detritivor szervezet a mikroflórát is fogyasztja - DARWIN, 1888: földigiliszták 30 év alatt 18 cm talajréteget hoztak létre, a felszínre juttatott 50t/ha/év ürülékkel (5kg/év/m 2 ) - 1m 2 mérsékelt égövi erdő talajában: 1000 faj, 10 millió egyed fonalféreg, egysejtű, 100ezer ugróvillás, atka, 50ezer más gerinctelen

28

29

30

31 2.3.A MIKROFLÓRA ÉS DETRITIVOROK RELATÍV SZEREPE - baktériumok száma, és biomasszája jóval magasabb -! szezonalitás

32 - interakciójuk fontos

33 Spartina lebontása tengerparon

34 - rágcsálók tetemeinek lebontása, kísérletesen 2.4.A DEKOMPONLÁLÓK, DETRITIVOROK ÉS FORRÁSAIK KÉMIAI ÖSSZETÉTELE - detritivorok C:N 10:1, C:P 100:1

35 - szárazföldi növények C:N :1, C:P :1 3. A DETRITIVOROK ÉS FORRÁSAIK KAPCSOLATA 3.1.NÖVÉNYI DETRITUSZ FOGYASZTÁSA - igen fontos a földigiliszták szerepe - gyertyánosos avarját kb. 6 hónap alatt lebontják (2500 egyed/ha, 3kg/egyed/év ürülék sz.a.)

36 - cellulóz, lignin bontása - állati eredetű celluláz ritka (Helix pomatia, kétszárnyúak lárvája, földigiliszta) - obligát endoszimbionta baktériumok: csótányok, termeszek

37 3.2.LEHULLOTT GYÜMÖLCSÖK FOGYASZTÁSA 3.3.TÁPLÁLKOZÁS ÜRÜLÉKEN GERINCTELENEK ÜRÜLÉKÉN - gerinctelen talajlakók ürüléke

38 - Apheloria 1,1%-os testsúlynövekedés 30 nap alatt, ha csak levéldetrituszon él, 16%-kal növekedik a növekedési sebessége, ha saját ürülékét is elfogyasztja - Anglia: tőzeglápok: Chironomus-Chydorus kölcsönös függőség bükk-avar, Operopthera fagata lepkehernyó ürüléke

39 3.3.2.GERINCESEK ÜRÜLÉKÉN - ragadozók ürüléke 80%-ban lebontott, gyakoriságuk is jóval alacsonyabb a herbivorokéhoz képest - herbivorok ürüléke még 30-50% szerves anyagot tartalmaz sajátos lebontó közösség (ganajtúrók, trágyalegyek, alkalmi felhasználók) - afrikai szavannán elefántürülék száraz/nedves évszakban (Heliocopris)

40 Heliocopris sp.

41 - ausztráliai juh- és marhatartás (Onitis fajok Dél- Afrikából) 3.4.ÁLLATI TETEMEK FOGYASZTÁSA - specialista ragadozók, scavenger, dögevő - sakál, keselyű, holló, marabu

42

43 Elhullt kisemlősök bontása - specializáció a tetem különböző részeinek lebontásában:

44 o inak, puhább csontok (kollagén): Lucilia légy o haj, tollak (keratin): egyes bogarak, molyok o tülök, toll (szaru): baktériumok, gombák - temetőbogarak (Necrophorus sp.): szárnyfedőik alatt élő atkák segítenek megszabadulni a légylárváktól mutualisztikus kapcsolat -! ivadékgondozás

45 Nicrophorus sp. - egér

46 4. KÖVETKEZTETÉSEK 1. Alacsony hőmérsékleten, oxigén koncentráción, a talaj víztartalmán és ph-n a lebontási folyamatok lassabbak. 2. A környezet szerkezete és porozitása meghatározó jelentőségű. 3. A dekomponáló és detritivor szervezetek hatása gyakran szinergikus, nehéz a lebontásban játszott relatív szerepüket meghatározni. 4. A dekomponáló és detritivor szervezetek között sok a specialista, ezek kombinált aktivitása vezet az elhalt szervesanyag lebontásához. 5. Az elhalt szervesanyag hosszan keringhet különböző mikrohabitátok között, míg a teljes lebontása megtörténik.

47 6. Mivel a lebontás folyamán a blokkolt ásványi anyagok felszabadulnak, a lebontás sebessége meghatározza, hogy milyen mértékben férnek hozzá ezekhez az anyagokhoz a növények. 7. Az elhalt szervesanyag hozzáférhetősége általában térés időbeli mozaikosságot mutat ( szigetbiogeográfia). 8. A lebontás sikertelenségének eredménye a tőzeg-, szén- és olajkészletek felhalmozása, sőt az erdők léte!

48 IV. PARAZITIZMUS, BETEGSÉGEK

49 1.BEVEZETÉS, FOGALMAK - parazita: olyan előlény, mely táplálékot nyer egy vagy több gazdaszervezettől, melynek azonnali pusztulását általában nem váltja ki, de különböző fokú károsodást okoz - fertőzés (infection): parazita megtámad egy gazdaszervezetet - betegség (disease): ha a parazita a gazdaszervezetben károsodást okoz - patogén: bármely parazita, mely betegséget okoz - paraziták és patogének járványtana (epidemiológia): populációdinamikájuk vizsgálata - bilharziózis (szkiztozomiázis) Schistosoma fajok, elefántiázis (Brugia, Wuchereria)

50 - tenyésztett állatok, termesztett növények parazitái - paraziták számbelileg is jelentősek, mind faj-, mind egyedszámukat tekintve, a Földön élő élőlények kb. fele parazita 2.A PARAZITÁK OSZTÁLYOZÁSA direkt átvitel indirekt átvitel (köztes gazda, vektor) holoparazita hemiparazita mikroparazita makroparazita 2.1.MIKROPARAZITÁK - a gazda sejtjein belül szaporodnak, általában nagyon nagy számban vannak jelen a fertőzött gazdák száma

51 - állati és növényi szervezeteket megbetegítő baktériumok és gombák, illetve egysejtűek - Trypanosoma gambiense (álomkór), Plasmodium malariae - növények vírusai, gyakran levéltetvek, fonalférgek terjesztik 2.2.MAKROPARAZITÁK - általában a gazda testfelületén vagy üregeiben tartózkodnak számolható vagy becsülhető egy gazdaegyeden lévő egyedszámuk - lehetnek ektoparaziták (tetvek, bolhák, atkák, kullancsok, gombák) vagy endoparaziták (laposférgek, buzogányfejű férgek, fonálférgek), növényekben többnyire intercellulárisak

52 - elefántiázis - növényi makroparaziták: gombák, gubacsképző rovarok, virágos növények - sóskaborbolya búza, rozsdagomba

53 - parazita növények: holo- és hemiparaziták - Cuscuta sp. (aranka) - fagyöngyfélék

54 Rafflesia 2.3.FÉSZEK PARAZITIZMUS - rokon fajok között, vagy akár egyazon faj egyedei között - szociális rovaroknál igen fejlett - madaraknál récék (intraspecifikus), kakukkok, pintyek (interspecifikus) - gazdaspecifikus polimorfizmus (tojók mitokondriális DNS)

55 3.GAZDASZERVEZETEK, MINT HABITÁTOK 3.1.BIOTROF ÉS NEKROTROF PARAZITÁK - nekrotrof paraziták:? ragadozó, szaprotrof? Lucilia cuprina (húslégy) Botrytis fabi pionír szaprotrof - biotrof parazita: a gazda halála parazita halála 3.2.GAZDA SPECIALIZÁLTSÁG - minél meghittebb egy kapcsolat a parazita és gazda egyede között, általában annál specializáltabb a parazita valamely fajra

56 - pl. madártetvek legyek - természetes akcidentális gazda - pestis (Yersinia pestis) differenciált virulencia 3.3.GAZDÁN BELÜLI HABITÁT SPECIALIZÁLTSÁG - Plasmodium 3.4.GAZDÁK, MINT REAKTÍV KÖRNYEZETEK REZISZTENCIA, IMMUNITÁS - fagocitózis, hemocita (immunsejt), immunválasz - mikro- és makroparazitákkal való fertőzésre eltérő immunválasz - növények: konstitutív és indukált védekezés - a védekezés ára

57 3.5.A GAZDA REAKCIÓJÁNAK KÖVETKEZMÉNYEI - S-I-R MODELLEK - susceptible infectious recovered ( immune) 3.6.PARAZITA-INDUKÁLT VÁLTOZÁSOK A NÖVEKEDÉSBEN ÉS VISELKEDÉSBEN - gubacsképzők növények morfogenetikai válasza - uniter szervezetekben elsősorban viselkedési válaszok o imátkozó sáska Gordius

58 3.7.GAZDÁKON BELÜLI KOMPETÍCIÓ Ceratophylllus gallinae tyúkbolha Kékcinke fészkek Egér Hymenolepis microstoma galandféreg

59 - Strongyloides ratti - normál és mutáns, immunválasz nélküli patkányok - denzitás-dependens immunválasz

60 Howardula aoronymphium, Parasitylenchus nearcticus Drosophila recens - niche differenciáció

61 4. A PARAZITÁK ÁTVITELE ÉS DISZPERZIÓJA A GAZDÁK KÖZÖTT - Janzen - szigetbiogeográfia (MacArthur, Wilson) - paraziták: metapopuláció - közvetlen és közvetett (vektor általi) átvitel - az átvitel dinamikája: o új fertőzések kialakulásának rátája függ az érintkezés rátájától, a fertőzés valószínűségétől és a fertőzhető gazdák számától - denzitás, illetve gyakoriságfüggő átvitel - forró pontok - termesztett növények járványai

62 Rhizoctonia solani gomba Raphanus sativus retek érzékeny Sinapis alba mustár részben rezisztens

63 az egyedek 40%-a rezisztens - mezőgazdaságban a rezisztens fajták termesztése kihívás a patogének számára ördögi kör

64 - a Janzen-Connel effektus - közösségek fajgazdagsákának biztosítása Prunus serotina (kései meggy) Pythium gombafertőzés - a fertőzés prevalenciája (gyakorisága, elterjedtsége) - fertőzés intenzitás (gazdánkénti paraziták száma) - átlagos fertőzés intenzitás (átlagos parazita egyedszám/gazda)

65 5. A PARAZITÁK HATÁSA A GAZDÁK TÚLÉLÉSÉRE, NÖVEKEDÉSÉRE ÉS SZAPORODÁSÁRA Ficedula hypoleuca (kormos légykapó) - szirti galamb tolltetvek - Lagopus lagopus scoticus (skótfajd) ragadozók által elejtett egyedek fonalféreg általi fertőzöttsége sokkal magasabb, mint a vadászattal elejtetteké

66 - Anolis gingivinus A. wattsi, Plasmodium azurophilum Cuscuta salina, Salicornia (sziksófű) - parazitával szembeni rezisztencia ára

67 6. A FERTŐZÉS POPULÁCIÓDINAMIKÁJA - hasonló a ragadozó-zsákmány viszonyhoz, de egyedi sajátosságok is adódnak: mivel általában nem okozzák a gazda azonnali halálát, nehéz elkülöníteni hatásukat a gazdaszervezetet ért más hatásoktól - még abban az esetben is mikor halálhoz vezet, főleg mikroparaziták esetében ezt csak aprólékos vizsgálattal lehet bizonyítani - alap reprodukciós ráta és az átviteli küszöbérték - közvetlenül fertőző mikroparaziták esetében R 0 nő: o minél hosszabb ideig fertőz a fetőzött egyed o a gazdapopuláció érzékeny egyedeinek számával (kritikus populációméret)

68 Száj- és körömfájás terjedése Angliában 2001-ben - minél magasabb R 0 értéke, annál meredekebb a görbe, annál gyorsabb a lecsengése a járványnak

69 Kanyaró- és szamárköhögés ciklusok Angliában és Walesben - immunizációs programok

70 patogénjei termesztett növények

71 - vektor által közvetített fertőzések - közvetlen úton terjedő makroparaziták - bélférgek - közvetett úton terjedő makroparaziták mételyek kanyaró dinamikája Angliában és Walesben

72 7. PARAZITÁK ÉS A GAZDÁK POPULÁCIÓDINAMIKÁJA Tribolium castaneum (rozsdabarna lisztbogár) fertőzése Adelina triboli egysejtű parazitával

73 Plodia interpunctella P.i. Venturia canescens P.i. - granulovirus

74 - nyírfajd - Trichostrongylus tenuis nematoda

75

76 - svarlbard rénszarvas két nematoda parazita

77 - róka - veszettség - egyedek kilövése (1/km 2 ) - beoltás (csalétekbe) - 5/km 2

78 8. A PARAZITÁK ÉS GAZDÁIK KOEVOLÚCIÓJA - fegyverkezési verseny a parazita-gazda között - nyúl myxomatózis: o a mixoma vírus eredete a D-Amerika-i őserdőben, a Sylvilagus brasiliensi (erdei vattafarkúnyúl, tapeti) A betegség - melyet korábban nyúlvésznek neveztek - Dél-Amerikából származik, kórokozóját Uruguayban azonosították elsőként az 1900-as évek elején. Az itt őshonos gyapotfarkú nyulak (Sylvilagus brasiliensis) - melyek az üregi nyúllal közeli rokonságot mutatnak - felelősek a vírus terjesztéséért, bár közöttük már alig fordult elő elhullás a vírusra rezisztens vérvonalak kialakulása miatt. Kizárólag rokon fajokat betegít meg, így a házinyúl számára is nagy veszélyt jelent, leginkább a tavasztól őszig tartó időszakban. Észak-Amerikába fertőzött mexikói nyulak közvetítésével került, majd söpört tovább szerte a kontinensen az 1930-as években. Ausztráliába az ember szándékos terjesztésének segítségével jutott el az 1950-as években, ahol biológiai fegyverként vetették be a fegyencek által behurcolt -majd természetes ellenség hiányában elszaporodott és a mezőgazdaságban hatalmas károkat okozó- üregi nyulak ritkítására. Három év alatt megtizedelte a nyúlpopulációt, majd a mortalitás itt is jelentősen visszaesett a kezdeti 90-ről 25%-ra. Európába egy francia orvos hurcolta be Ausztráliából 1953-ban, aki a Párizs környéki földbirtokok nyúlmentesítését kívánta ezen a módon megoldani. Egy éven belül már Belgiumban, Hollandiában, Luxemburgban, Németországban, Angliában és Spanyolországban is azonosították a vírust. Világszínvonalúnak mondható a magyar Myxovac vakcina, amely 1977 óta van forgalomban és a myxomatózis ellen nyújt hatásos védelmet a nyusziknak. Ennek ellenére rendkívül sok nyúl betegszik meg Magyarországon is az oltás hiánya, illetve a nem megfelelő módon végzett vakcinázás miatt!

79 A vírus a Poxvírusok családjába tartozó himlővírus. Hőre érzékeny, beszáradt állapotban azonban több mint száz napig megőrzi fertőzőképességét még az áttelelő vérszívók szájszerveiben is. Vérrel és sebváladékkal terjed, vizelettel és ürülékkel a betegek a kórokozót nem ürítik. A nyulak szem-, vagy orrváladékkal is fertőzhetik egymást, többnyire bőrsérülések, karcolások, hámhiány esetén vagy szexuális aktus során. A szakirodalom szerint egyes esetekben a légutakon keresztüli terjedés is lehetséges. A betegséget a legtöbb esetben azonban az ízeltlábú vérszívók terjesztik - szúnyogok, tetvek, bolhák és legyek -, de a ragadozó madarak karmai is fertőzési forrást jelenthetnek. A myxomatózis minden házinyúlra veszélyt jelent. A megbetegedésnek fokozottan vannak kitéve a kertben élő, vagy a jó időben kijáró nyuszik. Teljes védettséget kizárólag az évente végzett vakcinázás nyújt.

80 V. SZIMBIÓZIS ÉS MUTUALIZMUS

81 1.BEVEZETÉS, FOGALMAK - mutualizmus: a résztvevők kölcsönösen előnyhöz jutnak (de ez nem egy barátságos kapcsolat, hanem inkább kölcsönös kizsákmányolás) - szimbiózis: fajpárok egyedeinek szoros együttélése - mutualizmus: szimbionta nem szimbionta obligát fakultatív

82 2.MUTUALISTA VÉDELMEZŐK 2.1.TISZTOGATÓK ÉS GAZDÁIK - tisztogató halak: ektoparazitákat, baktériumokat, elhalt szöveteket távolítanak el a halakról Labroides dimidiatus - Hemigymnus melapterus

83 2.2.HANGYA-NÖVÉNY MUTUALIZMUS - Acacia cornigera Pseudomyrmex ferruginea - Szarvszerű üreges képződmények, nektáriumok vegetatív részeken, Belt-féle testecskék

84 - Tachigali myrmecophila, Pseudomyrmex concolor - mutualista hangyák közötti kompetíció - Crematogaster sjostedti, C. mimosae, C. nigriceps, Tetraponera penzigi

85 3.NÖVÉNYI KULTÚRÁK, ÁLLATFARMOK 3.1.MEZŐGAZDASÁG - növénytermesztés, állattenyésztés 3.2.HANGYÁK - ROVAROK KAPCSOLATA - hangyák levéltetvek: mézga - Tuberculatus quercicola Formica yessenis - Hangyák Lycaenid lepkék: örökbefogadás

86 3.3.GOMBATERMESZTÉS BOGARAK ÉS HANGYÁK ÁLTAL - Scolytidae dekomponáló gombák - Új-Világban 210 gombatenyésző hangyafaj: elhalt növényi anyag, rovarok ürüléke levélvágók (Atta) - levélvágók: polifágok - Atta colombica Attamyces bromatificus Escovopsis baktérium

87 4. MAG- ÉS POLLENDISZPERZIÓ 4.1.MAGDISZPERZIÓS MUTUALIZMUS - különböző alakú magok és termések - gyümölcsök 4.2.BEPORZÓ MUTUALISTÁK - nektár, pollen - rizikó is: betegségek terjesztése - rovarok: generalisták specialisták (szekvenciális specialisták) - Ranunuculus Aquilegia, Aconitum - szezonalitás

88 4.3.FÜGENÖVÉNY ÉS FÜGEDARAZSAK, YUCCA ÉS YUCCAMOLY KAPCSOLATA - otthon, táplálék utódneveléshez - - Ficus sycomorus Ceratosolen arabicus - Yucca Tegeticula

89 5. BÉLCSATORNÁBAN ÉLŐ MUTUALISTÁK - sejten belüli vagy extracelluláris mikrobiális szervezetek nyúl, zebra juh, kenguru

90 5.1.GERINCESEK - protozoa, gomba, baktérium, főleg a semleges ph-val rendelkező béltraktusokban, ahol a táplálék hosszan időz - rövidláncú zsírsavak, ammónia, mikrobiális fehérje, B-vitamint szintetizálnak 5.2.KÉRŐDZŐK ÉS SZIMBIONTÁIK - négyrekeszű gyomor (bendő, recésgyomor, levelesgyomor, oltógyomor) - anaerob specialista baktériumok, egysejtűek - mikrokoszmosz - refekáció (saját ürülék fogyasztása) nyulak, elefánt

91 5.3.TERMESZEK ÉS SZIMBIONTÁIK - közvetlenül faanyagot fogyasztók saját celluláz gombatenyésztők - refekáció - anaerób ostorosok 6. ROVAROK ÉS ENDOSZIMBIONTÁIK - elsősorban baktériumok, néha élesztőgombák, speciális sejtekben ( mycetocyte ) - levéltetvek Buchnera baktériumok: esszenciális aminosavakkal látják el a levéltetveket

92 levéltetvek és baktériumok filogéniája

93 7. VÍZI GERINCTELENEK FOTOSZINTETIZÁLÓ SZIMBIONTÁI - Hydra Chlorella - Hydra autotróf vagy heterotróf a körülményektől függően - Mesodinium rubrum csillós alga 2gC/m 3 tengervíz/óra - zátonyképző korrallok Cnidaria Symbiodinium (páncélos ostoros)

94 - korall kifehéredés magas hőmérséklet, betegség, erős fény 8. NÖVÉNYEK ÉS GOMBÁK - Ascomyceta (Clavicipitaceae) Poaceae, Cyperaceae hajtásokon és levélcsúcsokon - Gyökérben mikorrhizák obligát vagy fakultatív szimbiózis 8.1.EKTOMIKORRHIZÁK ezer Ascomyceta és Basidiomyceta gombafaj alkot ektomikorrhizát fásszárúakon

95 különböző ektomikorrhizák kocsányos tölgyön (Quercus robur)

96 8.2.ARBUSZKULÁRIS MIKORRHIZÁK - a gyökérbe, a sejtekbe hatoló, fonalrendszert képező, főleg Glomus (Glomeromyceta) fajok VAM mikorrhiza - szerepük: P, N, felvétel, patogének és herbivorok elleni védelem, toxikus fémekkel szembeni rezisztencia

97 Vulpia fasciculata Hyacinthoides non-scripta Vulpia fasciculata / Fusarium oxysporum/glomus sp.

98 8.3.ERIKOID MIKORRHIZÁK - hangásokban 9. ZUZMÓK: ALGÁK ÉS GOMBÁK - mycobionta: ismert gombafajok kb. 20%-a, fotobionta: alga, ritkán cianobaktérium

99 10. NITROGÉNMEGKÖTÉS - szimbionta nitrogénkötő baktériumok: o Rhizobia hüvelyesek gyökérgümőiben o Frankia (Actinomyceta) elsősorban fásszárúakban (Alnus, Myrica) o Azotobacteriaceae levél, és gyökérfelületeken (aerób)

100 o Bacillaceae (Clostridium kérődzők ürülékén, Desulfotomaculum emlősök bélrendszerében o Enterobacteriaceae főleg termeszekben o Spirillaceae (Spirillum lipiferum) obligát aerób o Nostocacea Rhizobiumot tartalmazó gyökérgümő mikroszkópikus metszete

101

102 - interspecifikus kompetíció Glycine soja, Paspalum, Rhizobium, N - szukcesszióban hátrány

103 11. MODELLEK - hiányos, a mutualisztikus kapcsolatok komplexitása miatt 12. SZUBCELLULÁRIS STRUKTÚRÁK SZIMBIÓZISBÓL VALÓ EREDEZTETÉSE - Margulis: eukarióták evolúciója: prokariotákkal kialakult mutualizmus eredményeként (szimbiogenézis)

104 VI. ABUNDANCIA

105 1. BEVEZETÉS - nem elég ismerni az egyedszámot - becslések gyakran hiányosak - tanulmányozott fajok nem biztos, hogy tipikusak - korrelációk, predikciók - denzitás-függés

106 2. FLUKTUÁCIÓ VAGY STABILITÁS? - Micropus apus (sarlósfecske) - Selborne Dél Anglia - Gilbert White, Lawton, May, 1983 Androsace septentrionalis - stabilizáló tényezők külső tényezők

107 - abundenciát meghatározó, illetve azt szabályozó tényezők - A.J. Nicholson - Andrewartha Birch

108 - tanulmányok főleg rovarokkal idealizált populációdinamika diagrammok

109 - abundencia becslések: - demográfiai - mechanisztikus - denzitás 3. DEMOGRÁFIAI MEGKÖZELÍTÉS - K- faktor analízis Leptinotarsa decemlineata (krumplibogár) fejlődési ciklusa

110

111

112 4. MECHANISZTIKUS MEGKÖZELÍTÉS - egyes tényezők (pl. táplálék elérhetősége) közvetlen hatása az abundenciára - manipulációs kísérletek - biológiai védekezés: Salvinia molesta Cyrtobagous sp. Lake Moon Dara, Australia: t/400ha 1980: 1500 bogár, 1981: a rucaöröm lebarnult, 70bogár/m 2 (1000 millió bogár/tó), < 1t rucaöröm - sarki hófajd

113 5. SŰRŰSÉGFÜGGÉS - direkt és késleltetett sűrűségfüggés - nyúl-hiúz kapcsolata - nyúl: szignifikáns denzitás-függés 2 éves késéssel - hiúz: szignifikáns denzitás-függés 1 éves késéssel Hiúz modellje: nyúl és hiúz Nyúl modellje: nyúl, vegetáció és ragadozók - denzitás függés és nem függés összekapcsolása - Mastomys natalensis (natáli sokcsecsűpatkány) 6. POPULÁCIÓCIKLUSOK - Pockok (Microtus, Clethrionomys), lemmingek (Lemmus lemmus) Fennoskandinávia - Lemmingek (Lemmus, Dicrostonyx) É-Amerika, Szibéria

114 - pockok (Clethrionomys) Japán - mezei pocok (Microtus arvalis) Közép-Európa - csalitjáró pocok (Microtus agrestis) Anglia Dicrostonyx groenlandicus (örvös lemming)

115 VII. ALKALMAZOTT ÖKOLÓGIA POPULÁCIÓS KÖLCSÖNHATÁSOK SZINTJÉN: KÁRTEVŐK ELLENI VÉDELEM ÉS TERMÉSMANAGEMENT

116 1. BEVEZETÉS - fenntarthatóság ökológiai, szociális és gazdasági vonatkozások 2. KÁRTEVŐK ELLENI VÉDELEM - nemkívánatos fajok elleni védelem 2.1. GAZDASÁGI KÁRSZINT («Economic injury level») gazdasági küszöbérték

117 2.2. PESZTICIDEK Inszekticidek: szervetlen, természetes növényi anyagok, szerves, rovarnövekedés szabályozók, szemiokemikáliák (feromonok, allelokemikáliák) Herbicidek: szervetlen, szerves - célzott kártevő újraéledése természetes ellenségeinek kiírtása - másodlagos kártevők elszaporodása (pl. gyapott esete) - más fajok mortalitása - génmódosított szervezetek

118 album, pacsirta cukorrépa, Chenopodium

119 - peszticidek elleni rezisztencia 2.3. BIOLÓGIAI VÉDEKEZÉS - természetes ellenségek manipulációja

120 1. betelepítés 2. inokuláció 3. innundáció Bacterium thuringiensis - pl. kaliforniai citrusültetvények Icerya purchasi, parazitoid Diptera, katicabogár, DDT - adott helyen természetes ellenségek használata füves sávok léte a gabonatáblák között - nem mindig környezetbarát 2.4. INTEGRÁLT VÉDEKEZÉS - fizikai, vetésforgó, biológiai és kémiai védekezés, rezisztens vonalak használata! invazívok ellenőrzése

121 3. TERMÉSMANAGEMENT ( TERMÉSZETES POPULÁCIÓK KIZSÁKMÁNYOLÁSA) 3.1. MAXIMUM SUSTAINABLE YIELD - fix kvóta

122 - fix befektetett erő - arányos begyűjtés vagy költő egyedek adott számának megtartása

123 C. KÖZÖSSÉGEK

124 I. A KÖZÖSSÉGEK JELLEMZÉSE: TÉR- ÉS IDŐBELI MINTÁZATOK

125 1. BEVEZETÉS - közösség: térben és időben együttesen előforduló populációk együttese - hogyan terjednek el a természetben a fajok együttesei, hogyan befolyásolják ezt az elterjedést az abiotikus tényezők, illetve a populációk közötti kölcsönhatások? - mintázatok keresése és magyarázata

126

127 - kollektív tulajdonságok: fajdiverzitás, közösség biomasszája - származtatott tulajdonságok: táplálkozási hálózatok stabilitása - léteznek-e ismétlődő mintázatok a kollektív és származtatott tulajdonságokban? hipotézisek a mintázatok okára vonatkozóan ezek tesztelése - lépték fontossága

128 2. A KÖZÖSSÉG SZERKEZETÉNEK LEÍRÁSA - számbavenni minden fajt? fajgazdagság

129 2.1.DIVERZITÁS INDEXEK - ha csak fajszámot használunk, egy igen fontos információ marad el: melyek a gyakori, illetve a ritka fajok? - gazdagság ekvitabilitás (egyenletesség) - de mit számolunk moduláris szervezetek esetében? - pl. biomassa / faj / egységnyi terület - Simpson index: abundencia és fajgazdagság D = 1/ p i 2 - Ekvitabilitás: D max = S, 0-1 E = D / D max - Shannon index: H = - p i ln p i

130 - Ekvitabilitás: H / H max, H max = lns Rothamsted, Anglia hosszútávú vizsgálatok gyepeken ( )

131 2.2.RANG-ABUNDENCIA DIAGRAMMOK - teljesebb a kép, ha a p i értékeket rangjukkal ábrázoljuk (leggyakoribbtól a legritkábbig) - rang-abundencia diagrammok: egyedszámok, fajok által lefedett területek, biomassza értékek

132 - niche központú modellek (Tokeshi): o dominance-preemption (dominancia elő-vétel) o random-fraction (random rész) o MacArthur fraction (MacArthur rész) o Dominance-decay (dominancia hanyatlás)

133 Rothamsted - növényi biomassza produkciójának rátája, illetve ennek átalakítása heterotróf szervezetek által - fajgazdagság és közösség működése közötti összefüggés megértése (produktivitás, dekompozíció, anyagforgalom)

134 3.TÉRBELI KÖZÖSSÉGMINTÁZATOK 3.1.GRÁDIENSANALÍZIS Tennessee, USA Great Smoky Mountains,

135

136 - fő tanulság: nincsenek éles határok, nagyok az átfedések - fő hiányosság: grádiens kiválasztása szubjektív

137 3.2.KÖZÖSSÉGEK KLASSZIFIKÁCIÓJA ÉS ORDINÁCIÓJA - szubjektivitás kizárására: statisztikai módszerek alkalmazása - klasszifikáció: azt feltételezi, hogy a közösségek diszkrét entitások - taxonómiai osztályozással analóg módon, a hasonló tulajdonságokkal rendelkező közösségeket azonos csoportokba sorolja

138 31 Új-zélandi tó kerekesféreg faunájának vizsgálata

139 - ordináció: olyan matematikai módszer, melynek segítségével úgy lehet elhelyezni a közösségeket egy ábrán, hogy azok amelyek hasonlóak mind faji összetételben, mind pedig a fajok relatív abundenciájában, közel kerüljenek egymáshoz

140 CCA (Canonical Corespondence Analyses)

141 - kérdés: a tengelyek valóban ökológiailag is értelmezhető grádienseknek felelnek-e meg?

142 - a módszer sikeres alkalmazásának feltétele: megfelelő környezeti tényezők mérése - haszna: o hipotéziseket generálhat további tesztelésekhez (közösség összetétele és környezeti tényezők között) DE: a korreláció nem jelent ok-okozati összefüggést! o Bizonyos környezeti tényező-együttes hatása alatt prediktálható a közösség összetétele 3.3.HATÁROK PROBLEMATIKÁJA - kérdés: a közösségek diszkrét entitások, jól körülírható, éles határokkal? - valószínűleg nem léteznek éles, konkrét határok, de egyes közösségek esetében ezek inkább definiálhatók

143 - lépték fontossága

144 4.KÖZÖSSÉGEK IDŐBELI MINTÁZATA SZUKCESSZIÓ - közösségek mintázata időben is variabilitást mutat - egy faj ott és akkor jelenik meg: o ahová el tud jutni o ahol számára megfelelő életfeltételeket és forrásokat talál o ahol a kompetitorok, predátorok és/vagy paraziták nem zárják ki - a fajok megjelenésének és eltűnésének időbeli szekvenciájának feltétele, hogy az életfeltételek, források és/vagy ellenségek is változzanak időben - zavarás meghatározó - erdőkben: tüzek, viharok, földrengés, egy fa kihalása

145 - gyepeken: fagy, legelő állatok taposása, ürüléke, stb. - tengerparti zónákban: hurrikánok, szélsőséges hullámok, búvárok 4.1.FOUNDER-CONTROLLED ÉS DOMINANCE- CONTROLLED KÖZÖSSÉGEK - founder-controlled : aránylag sok faj hasonló képességekkel kolonizálja a diszturbancia által szabaddá tett foltokat, hasonlóan képesek alkalmazkodni az abiotikus körülményekhez és életük végéig képesek ott fennmaradni - a zavarás eredménye lottózáshoz hasonló: az a nyerő, aki elsőnek ér oda

146 - dominance-controlled : egyes fajok kompetitíve fölötte állnak másoknak, korai fajok jó kolonizálók, gyors növekedéssel rendelkeznek, későbbi fajok tolerálják az alacsonyabb forrásszinteket, az előbbi fajok mellett is jól növekednek, néha ki is szorítják őket - a szukcesszió nem szezonális, illetve évek közötti változás, hanem a fajok populációinak direkcionális és folyamatos kolonizációs és kihalási folyamata egy adott helyen

147 4.2.ELSŐDLEGES ÉS MÁSODLAGOS SZUKCESSZIÓ - elsődleges (primer) szukcesszió: újonnan kitett élőhely benépesülése, melyen régebben nem voltak jelen közösségek vulkáni kitörések, gleccserek visszahúzódása, homokdűnék - másodlagos (szekunder) szukcesszió: olyan területeken, ahol a vegetáció teljesen vagy részben eltávolítódott, de magok, spórák, talajréteg fennmaradt fásszárúak kipusztulása, széldöntés, viharok, felhagyott szántók - primer szukcesszió általában több száz évet tart, de pl. tengerparti köveken csak pár évtized - sokszor a szukcesszió különböző fázisai felismerhetők közösségek struktúrájában térbeli grádiensek mentén

148 - térképek, korhatározás alapján becsülhető az egyes közösségek kora - északi féltekén még mindig folyik az utolsó eljegesedés utáni rekolonizáció! 4.3. ELSŐDLEGES SZUKCESSZIÓ VULKANIKUS RÉGIÓKON Japán, Miyake sziget

149 - N kötő nóduszokkal rendelkező éger kolonizációja - facilitáció a N koncentráció növekedése elősegíti későbbi kolonizációs fajok megjelenését (Prunus, Machilus) - vegyes erdő, éger és Prunus kiszorítása beárnyékolással - hosszú életű Castanopsis megtelepedése

150 4.4.ELSŐDLEGES SZUKCESSZIÓ TENGERPARTI HOMOKDŰNÉKEN - Ammophila vreviligulata, Prunus, Salix fiatal, mobilis dűnéken - Juniperus communis, Schizachrium scoparium -100 éves dűnéken - Pinus, Larix laricina, Picea strobus, Thuja occidentalis éves dűnéken - Pinus strobus, P. resinosa éves dűnéken - Quercus rubra, Acer rubrum éves dűnéken

151 Michigan-tó partja - magok hozzáférhetőségének fontossága! diszperzió, magpredáció

152 - kompetitív kizárás

153 4.5.MÁSODLAGOS SZUKCESSZIÓ FELHAGYOTT SZÁNTÓKON - USA keleti rész: felhagyott földek szukcessziója 19. században elhagyott farmokon - egyéves gyomok lágyszárú évelők bokrok korai kolonizációs fásszárúak kései fásszárúak Kína, Loss Fennsík - a talaj N koncentrációja növekedett

154 5. FAJKICSERÉLŐDÉS SZUKCESSZIÓ ALATT - HORN (1981): Markov modell: hipotetikus erdőben előrejelezhetjük a fafajok kompozíciójában való változásokat, amennyiben két dolgot ismerünk: o adott időintervallumra mennyi a valószínűsége annak, hogy egy adott faj egyedét ugyanazon faj egyede vagy más faj egyede váltja o a kiindulási fajösszetétel 50 év múlva Jelenleg nyír tupelófa juhar bükk nyír tupelófa juhar bükk

155 New Jersey, USA Faj/Erdő kora Öreg erdő Nyír Tupeló Juhar Bükk a modell lényege, hogy ha elegendő idő áll rendelkezésre, akkor egy stabil kompozíció alakul ki, mely független az eredeti fajkompozíciótól -? klimax állapot - kérdés, hogy ennek kialakulásához mennyi időre van szükség

156 6. A SZUKCESSZIÓ MECHANIZMUSAI 6.1.KOMPETÍCIÓ-KOLONIZÁCIÓ TRADE-OFF ÉS SZUKCESSZIONÁLIS NICHE - korai kolonizációs (pionír) fajok: nagy fekunditás, jó diszperziós képesség, gyors növekedés - ha elegendő forrás áll rendelkezésükre, lassú növekedés, kis túlélés - elégtelen forrás esetén - késői kolonizációs fajok: ellenkező tulajdonságok - zavarás hiányában a kései fajok kiszorítják a pionírokat 6.2.FACILITÁCIÓ - korai fajok úgy módosítják a környezetet, hogy kevésbé lesz alkalmas számukra, viszont alkalmasabb lesz mások megtelepedésére - nem minden esetben áll

157 6.3.ELLENSÉGEKKEL VALÓ INTERAKCIÓ - magpredátorok visszaszoríthatják/késleltethetik a kései fajokat - pl. Solidago altissima - de hasonlóan fontos lehet a talajlakó közösség táplálékhálózata, vagy a herbivórok jelenléte 6.4.FORRÁS-ARÁNYOK HIPOTÉZIS (RESOURCE- RATIO HYPOTHESIS) - TILMAN: relatív kompetitív képességek változása időben (az életfeltételek változásának függvényében)

158 - két tényező fontosságát hangsúlyozza: fény és egy limitáló tápanyag (nitrogén) Populus tremuloides, Quercus rubra, Acer saccharum

159 Tilman hipotézise 5 hipotetikus fajra

160 6.5. LÉTFONTOSSÁGÚ TULAJDONSÁGOK - Noble és Slatyer (1981): vitális attribútumok: 1. zavarás utáni visszatérés módja: - V vegetatív úton - S magbankból - D környező területekről erőteljes magdiszperzióval - N nincs speciális mechanizmus 2. szaporodás kompetitív körülmények között: - T tolerancia I intolerancia - pl. Artemisia ambrosiifolia SI, Fagus grandifolia VT / NT - minden faj besorolható e két attribútum szerint + harmadik: relatív élethossz

161 viszonylag pontos predikciók - tűzflóra - evolúciós nézőpont: egyes attribútumok gyakrabban fordulnak elő együtt, mint azt véletlenszerűen várhatnánk - egy egyed fitness-ét a szukcesszió során két alternatíva növelheti: o K-szelekció: a faj reagál a kompetitív szelekciós nyomásra és olyan alternatív jellegeket fejleszt ki, melyek lehetővé teszik bennmaradását hosszabb ideig o r-szelekció: szukcesszióból kiszabaduló mechanizmus, más korai szukcessziók felfedezése és kolonizálása

162 6.6. ÁLLATOK SZEREPE A SZUKCESSZIÓBAN - szukcesszióvizsgálatok általában botanikai szempontból - okok: - biomassza és fizikai struktúra - szesszilis fajok, könnyű őket számbavenni - primér produkció, nekromassza - fák dominanciája (holt anyag felhalmozása) - korallzátony trópusi erdő - nem mindig a növények alakítják a közösségek szerkezetét, bizonyos esetben az állatok diktálnak - Ndara szavanna, Kenya: elefánt-kizárásos kísérletek 10 év alatt fásszárúak denzitása megtriplázódott

163 felhagyott föld szukcessziója és énekesmadarak, Piedmont, USA Mikorrhiza gombák követik a szukcesszió fázisait

164 6.7. KLIMAX - van-e végső stádiuma a szukcessziónak? - CLEMENTS (1916): minden klimatikus régióban egyetlen klimax stádium dominál monoklimax - TANSLEY (1939): poliklimax tényező/-kombinációk függvénye (klíma, talaj, topográfia, tüzek, stb.) - WHITTAKER (1935) klimax mintázat: grádiens mentén klimax-kontinuitás - szukcessziós folyamatok hossza igen változó (erdősödés utolsó eljegesedés óta, felhagyott szántókon száz-ötszáz év, ár-apály zónában pár év) a változás rátája annyira lecsökken, hogy azt már nem érzékeljük

165 7. KÖZÖSSÉGEK TÉR-IDŐBELI KONTEXTUSBAN: FOLTDINAMIKA - stabil közösség is finomabb léptékben vizsgálva a szukcesszió különböző fázisaiban lévő mozaikja - zavarás hiányfolt diszperzió betelepülés - zavarás: újraindító mechanizmus - habitát foltok közötti diszperzió fontossága! 7.1 DOMINANCE-CONTROLLED KÖZÖSSÉGEK - a folt-dinamika modellekben ha valamely faj kompetitíve fölötte áll a többinek, akkor a zavarás a szukcessziót visszaveti egy előbbi fázisába - a hiányfolton tulajdonképpen egy miniszukcesszió játszódik le

166 - zavarások szinkronban vagy aszinkronban különböző szukcesszsiós stádiumokban lévő foltok mozaikja (fajgazdagság!) - bölény egyedek elhullása préri növényzetének fajgazdagsága

167 7.2. HIÁNYFOLTOK KÉPZŐDÉSÉNEK GYAKORISÁGA - CONNELL: közepes zavarás hipotézis

168 - SOUSA kaliforniai part ár-apály zónájában algák szukcessziója különböző aljzaton - Különböző méretű kövek zavarhatósága Ulva Gigartina canaliculata - kisebb vízfolyások esetén az aljzat zavarása magas vízállásnál

169 7.3. HIÁNYFOLTOK KÉPZŐDÉSE ÉS BETELEPEDÉSE - különböző méretű hiányfoltok szerepe - ár-apály zónában élő kagyló-közösségek vizsgálata - Brazília: Brachidontes solisianus. B. darwinus

170

171 - hiányfoltok képződése/betelepedése gyepeken és erdőkben

172 7.4. FOUNDER-CONTROLLED KÖZÖSSÉGEK ( ALAPÍTÓ VAGY LOTTÓ MODELL) - minden faj jó kolonizáló és egyforma kompetíciós képességekkel rendelkezik hiányfolton lottózás - korralzátonyokon együttélő halak magas fajszáma Pl. Great Barrier Reef halfaj, 50 egyed / 3 m folt Kritikus tényező: szabad élettér elérhetősége - gyepeken, erdőkben hasonló mechanizmusok 8. TÁJÖKOLÓGIA SZINTŰ MEGKÖZELÍTÉS - nyílt rendszerek - egy faj fennmaradása függ: - kolonizációs képesség / számára megfelelő hiányfoltok képződése

173 - a dormans stádiumok hosszúsága / zavarás gyakorisága

174 II. AZ ENERGIA ÁRAMLÁSA A KÖZÖSSÉGEKBEN

175 1. BEVEZETÉS, FOGALMAK - minden biológiai entitásnak (egyed, populáció, közösség) szüksége van anyagra és energiára közösségek igen szoros kapcsolatban állnak az abiotikus környezettel - ökoszisztéma: közösség + abiotikus környezete (elsődleges termelők, lebontók és detritivórok, elhalt szervesanyag, herbivórok, karnivórok, paraziták és fiziko-kémiai környezet) - LINDEMANN (1942) ökológiai energetika - táplálékláncok és hálózatok kvantifikálása: energia átadásának hatékonysága a különböző trofikus szintek között

176 - Napsugárzás zöld növények növényevők húsevők lebontók - Nemzetközi Biológiai Program (IBP) produktivitás és az emberi jólét biológiai alapjainak tanulmányozása - biomassza: egységnyi területre eső élő tömeg (J/m 2, t/ha) - nekromassza: a biomassza nem élő része (további növekedésre nem képes, de része az élő anyagnak) - elsődleges termelés (primary productivity, PP) biomassza termelésének a rátája - bruttó elsődleges termelés (gross primary productivity, GPP) fotoszintézis által rögzített teljes energia, ennek egy része légzési hőként (RA-autotrophic respiration) elvész

177 - nettó elsődleges termelés (net primary productivity, NPP), BPP RA, ez hozzáférhető a heterotrófok számára - másodlagos termelés (secondary productivity) biomassza heterotrófok általi termelési rátája - az ökoszisztéma netto produktivitása (NEP net ecosystem productivity) GPP RE, RE:RA+RH - autochtón - allochtón szervesanyag

178 2. PRIMÉR PRODUKTIVITÁS MINTÁZATOK - globális NPP: 105 Pg C / év (Pg = petagram, g) - ez kb. fele-fele arányban oszlik meg a terresztris és vízi közösségek között - a szárazföldi NPP 60%-át a trópusi esőerdők és szavannák adják (nemcsak nagy kiterjedésük miatt, hanem magas produktivitásuk miatt is) - bár a biológiai aktivitás végső soron a besugárzott energiától függ, nem csak ez határozza meg a PP a hasznosítás hatékonysága függ a víz-, tápanyagmennyiségtől és a hőmérséklettől

179 Globális szárazföldi NPP

180 Globális NPP az óceánokban

181 2.1. FÖLDRAJZI SZÉLESSÉGGEL VALÓ VÁLTOZÁS - erdők biómja: boreális trópusi esőerdő NPP növekedik - lokális változások (mikroklíma, topográfia, víz hozzáférhetősége) Erdő típus GPP (gc/m 2 /év) Átlag (gc/m 2 /év) Trópusi esőerdő Mérsékelt örökzöld Mérsékelt lombh Hideg mérs Örökz. Boreális

182 - hasonló trendek füves területeken is füves területek föld feletti és alatti biomasszája

183 - hasonló tendencia tavaknál, de óceánok esetében nem (tápanyaglimitáltság) - ez a trend azt sugallja, hogy általában a beeső sugárzás (forrás) és a hőmérséklet (életfeltétel) limitálják a közösségek produktivitását

184 2.2. SZEZONÁLIS ÉS ÉVEK KÖZÖTTI VÁLTOZÁSOK - felhősség, hőmérséklet és csapadék függvényében

185 2.3. AUTOCHTÓN ÉS ALLOCHTÓN TERMELÉS - terresztris vízi közösségek - guanó telepek - vízi: o autochtón: fotoszintézis (makrofita, algabevonat, fitoplankton) o allochtón: felszín alatti vizek, szél (szárazföldről) - a kettő relatív aránya a különböző vízterekben változó

186

187 Különböző vízterek szervesanyagforrásai

188 2.4. TERMELÉS-BIOMASSZA KÖZÖTTI ÖSSZEFÜGGÉSEK VÁLTOZÁSA - hatalmas különbségek a szárazföldi ( kg/m 2 ), óceánok ( kg/m 2 ) és édesvízi (<0.1kg/m 2 ) közösségek biomasszája között

189 - P : B arányok: erdők: vízi: 17 egyéb szárazföldi: 0.29

190 - magyarázat: erdőkben sok nekromassza, szárazföldön nagy a földfelszín alatti biomassza (gyökerek), vizekben nicsenek nehéz támasztószervek és igen gyors a turnover - a szukcesszió előrehaladtával az NPP:B arány csökken

191 3. SZÁRAZFÖLDI KÖZÖSSÉGEK ELSŐDLEGES TERMELÉSÉT LIMITÁLÓ TÉNYEZŐK - források: napsugárzás, széndioxid, víz, tápanyagok - életfeltételek: hőmérséklet 3.1. NAPENERGIA FELHASZNÁLÁSÁNAK ALACSONY HATÉKONYSÁGA J/m 2 /min, ennek nagy része nem hozzáférhető a növények számára - Fotoszintézis hatékonysága: o Fény megkötésének hatékonysága o Megkötött fény átalakítási hatékonysága biomasszává

192 Fotoszintézis hatékonysága három szárazföldi közösségtípusban (IBP)

193 - amiért a felhasználás hatékonysága alacsony, nem jelenti azt, hogy a fény nem lehet limitáló tényező, ennek vizsgálatához tudnunk kell, hogy a fényintenzitás növelésével nő-e vagy változatlan marad a produktivitás - a nap bizonyos szakaszaiban a fényintenzitás a lombkorona szinten történő fotoszintézis optimuma alatt van - maximális fény mellett is levelek homályban - C4-es növények: napsugárzás telítési intenzitását szinte sosem érik el, így ezek produkcióját limitálhatja a PAR még a legverőfényesebb napokon is - tény, hogy ha a többi forrás bőségesen rendelkezésre állna, akkor a beeső fény mennyiségének a felhasználása is hatékonyabb lenne(lásd mezőgazdasági területek)

194 3.2. VÍZ, HŐMÉRSÉKLET tibeti fennsík - arid régiók: lineárisan nő az NPP a csapadék növekedésével

195 - párásabb légkörű erdők: plató, ami felett már nem nő tovább! sok csapadék nem jelent feltétlenül sok - növények számára is elérhető vizet - a hőmérséklet növekedésével, nő a bruttó fotoszintézis is de: a légzés is a hőmérséklet növekedésével exponenciálisan nő - magas hőmérséklet evapotranspiráció! nettó fotoszintézis maximuma jóval a bruttóé alatt van - elégtelen víz gyér növényzet a fény nagy része csupasz földre esik alacsony produkció nem a fotoszintetikus ráta alacsony volta miatt produktivitás / egységnyi levélbiomassza

196 a - Levélfelületre eső biomassza produkció (g g -1 év -1 ) 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1,64 Tűlevelű erdő 2,22 Lombhullató erdő 1,21 Füves területek 2,33 Sivatag 3.3. VÍZLEFOLYÁS, A TALAJ TEXTÚRÁJA - befolyásolja a víz (és a tápanyagok) hozzáférhetőségét

197 3.4. NÖVEKEDÉSI PERIÓDUS HOSSZA - produktivitás csak abban a periódusban őrizhető meg, amikor a növények fotoszintetikusan aktív levelekkel rendelkeznek (lombhullatók örökzöldek) 3.5. ÁSVÁNYI FORRÁSOK SZŰKÖSSÉGE - valamennyi eddig tárgyalt tényező kedvező volta ellenére is alacsony lesz a produkció, ha nics talaj vagy elégtelen a tápanyagmennyiség adott klimatikus régióban a produktivitás mértéke mozaikosságot mutat - összes tápanyag közül a N bír a legnagyobb jelentőséggel

198 nitrogén hozzáadásával bármely rendszer produktivitása növelhető DE más elemek is limitálhatnak (pl. foszfát és zink D- Ausztráliában Pinus radiata ültetvények, trópusi területek P-limitáltak) TEHÁT: beeső napsugárzás nélkül nincs fotoszintézis, de ezt nem minden közösség használja hatékonyan A KÖVETKEZŐ OKOK VALAMELYIKE MIATT: (i) vízhiány (ii) lényeges ásványi elemek hiánya (iii) hőmérséklet (iv) elégtelen mélységű talaj (v) hiányos növénytakaró (vi) levelek alacsony fotoszintézis hatékonysága

199 4.VÍZI KÖZÖSSÉGEK ELSŐDLEGES TERMELÉSÉT LIMITÁLÓ TÉNYEZŐK - elsősorban fény és tápanyagok (nitrát, foszfát, óceánokban a vas) 4.1.VÍZFOLYÁSOKBAN FÉNY, TÁPANYAGOK - erdős területeken található kis patakok - lombhullató erdőkben szezonális (fény-tápanyag) 4.2.ÁLLÓVIZEKBEN TÁPANYAGOK - autochtón-allochtón szervesanyag - negatív összefüggés tavak primér produktivitása és szélességi fok között

200 Okok: - alacsony szélességi fokokon magasabb fényintenzitás és hosszabb növekedési periódus. - tápanyagokban is gazdagabbak - gyorsabb a mineralizációs folyamat

201 4.3.TÁPANYAGOK ÉS UPWELLING SZEREPE ÓCEÁNOKBAN - lokálisan magas produkció magas tápanyagbevitel miatt: - torkolatokból a kontinentális selfre - felszálló áramlatok tápanyagban gazdag algavirágzás heterotróf szervezetek elszaporodása - vas limitáló tényező a nyílt óceán kb. egyharmadában

202 - szárazföldről kerül be, sokszor túl kis mennyiségben - durvább skálán a hőmérséklet és a PAR játszik fontos szerepet az óceánok elsődleges termelésének alakításában ( produktivitás becslések szatellitek segítségével) 4.4.MÉLYSÉG - a fénybehatolás mértéke változik a mélységgel, így ezen keresztül a mélység befolyásolja a vizek elsődleges termelését

203

204 - különböző tápanyagtartalmú vizek GPP-je

205 Primér produkció szezonális változása különböző égöveken

206 5.AZ ENERGIA ÚTJA A KÖZÖSSÉGEKBEN - másodlagos termelés: a heterotróf szervezetek által termelt új biomassza rátája - közvetlen vagy közvetett növényi fogyasztók - első trofikus szint: növények (elsődleges termelők) - második trofikus szint: elsődleges fogyasztók (növényevők) - harmadik trofikus szint: másodlagos fogyasztók (húsevők) ELSŐDLEGES- ÉS MÁSODLAGOS TERMELÉS KÖZÖTTI ÖSSZEFÜGGÉSEK - mivel a szekundér produkció a primértől függ, a kettő között lineáris összefüggést várunk

207

208 - általános szabályszerűség mind terresztris, mind vízi közösségekben, hogy a növényevők másodlagos termelése egy nagyságrenddel kevesebb, mint a primér produktivitás piramis-szerű rendszer, ahol a növények produktivitása széles alap, primér fogyasztók produktivitása ennél jóval kisebb és még kisebb a szekundér fogyasztóké (denzitásban, biomasszában is) - ELTON, 1927, LINDEMANN, Sok kivétel! o fák herbivórok (egyedszám, biomassza) o fitoplanktonon alapuló piramis fordított (biomassza) - hova tűnik a hiányzó energiamennyiség?

209 1. nem minden növényi biomasszát esznek meg élő állapotban a herbivorok 2. a megevett növényi (vagy húsevők esetében állati) biomassza nem asszimilálódik és épül be teljesen a fogyasztó biomasszájába 3. az energia nem konvertálódik mind biomasszába, egyrésze elvész légzési hő formájában, mert: (i) egyetlen energia-átalakítás sem 100%-os hatékonyságú, felhasználatlan random hőként elvész egy része (ii) az állatok eleve végeznek más munkát is ami energiaigényes és újra hő formájában vész el

210

211 5.2.AZ ENERGIA LEHETSÉGES ÚTJAI A TÁPLÁLÉKHÁLÓZATBAN - egy közösség trofikus szerkezete és az energiaáramlás a táplálékhálózaton keresztül - minden egyes J energia végül megtalálja előbb-utóbb az útját kifelé és elillan, mint légzési hő

212 - Ezzel szemben: molekulák és ionok folytonosan bent maradhatnak a körforgásban - ANYAGFORGALOM ENERGIAÁRAMLÁS - nem élő szerves anyagban tárolt energia végül teljesen metabolizálódik és minden energia elvész mint légzési hő - kivételek: o az anyag kikerül a helyi környezetből és másutt metabolizálódik (egy patak detritusza) o helyi abiotikus tényezők nem kedveznek a lebontóknak és csak részben metabolizált nagy energiatartalmú anyagok maradnak hátra (pl. olaj, szén, tőzeg)

213 5.3.ÁTADÓDÁSI HATÉKONYSÁGOK SZEREPE 3 transzfer kategória az energiaáramlás mintázatainak prediktálásához: Fogyasztási hatékonyság CE (Consumption Efficiency) Asszimilációs hatékonyság AE (Assimilation Efficiency) Produkciós hatékonyság PE (Production Efficiency)

214 Fogyasztási hatékonyság CE (Consumption Efficiency) CE = I n /P n-1 x 100 adott szinten elérhető össz-produktivitás (P n-1 ) és az egy szinttel feljebb elfogyasztott (megemésztett) produktivitás (I n ) aránya növényevők esetében eléggé alacsony okok: - növényi szövetekben sok a tartószövet - herbivorok denzitása alacsony (főleg természetes ellenségek hatására) átlagos fogyasztási hatékonyságok: erdő: 5% füves területek: 25% fitoplankton: 50% - húsevők fogyasztási hatékonysága - csak spekulációk...

215 Asszimilációs hatékonyság AE (Assimilation Efficiency) AE = A n /I n x adott trofikus szinten a bélcsatornába bekerült étel (I n ) energiájának és a bélcsatorna falain keresztül felszívódott energia aránya (A n ). Az A n felhasználható aztán növekedésre ill. munkavégzésre - fennmaradó rész elvész, mint ürülék és bekerül a lebontó rendszerbe - mikroorganizmusok: nehéz leírni, nincs bélcsatornájuk, külső emésztésük van és sejthártyán keresztül szívják fel - így AE ~ 100% - AE: alacsony herbivorok, detritivrok és mikrobivorok: 20-50%

216 - magas húsevők: 80% körül általában az állatoknak gyenge eszközeik vannak az élő és holt növényi anyag feldolgozására mert: (i) növényi fizikai és kémiai védekezés (ii) komplex kémiai struktúrák magas aránya (cellulóz, lignin), amit igen keservesen lehet lebontani szimbiotikus bélflóra, ami ebben segít? hogyan osztják el a növények a produkciót a növényi részek között AE: magok és gyümölcsök: 60-70% levelek: 50% faanyag: 15% - állati eredetű lenyelt étel sokkal kevesebb problémát okoz a húsevőknek (és pl. a detritivor keselyűknek is)

217 Produkciós hatékonyság PE (Production Efficiency) PE = P n /A n x az asszimilált energiának (A n ) az a része ami beépül az új biomasszába (P n ), a maradék elvész, mint légzési hő gerinctelenek: 30-40%, keveset veszítenek és nagy része beépül ektoterm gerincesek: 10% endoterm gerincesek: 1-2% - mikroorganizmusok: nagyon magas produkciós hatékonyság (rövid élet, kis méret, gyors nemzedékváltás)