A látás. A látás specialitásai

Átírás

1 A látás A látás specialitásai 2/27 a látás a környezetről legfinomabb felbontású információkat szállító telereceptor a receptor apparátus a KIR kihelyezett része: a receptorsejtek ingerülete előzetes feldolgozás után jut el a központba a látás különlegessége a háromdimenziós érzéklet a térlátás részben a két szem eltérő látószögének köszönhető, részben központi hatásoknak félszeműek más kérgi területek hatása, korábbi tapasztalatok befolyásolják az érzékletet optikai csalódások igen nagy szerepe van a figyelemnek a retina mindent leképez, de a figyelem kiemel és elnyom részeket: látni és nézni (to see/to look, sehen/schauen) különbsége 1

2 A szem szerkezete 3/27 a szemgolyót falát három réteg alkotja: rostos ínhártya (sclera) szaruhártya (cornea), melynek hámja a kötőhártya (conjunctiva) érhártya (chorioidea) szivárványhártya (iris) ideghártya (retina) a retina nevezetes pontjai a vakfolt, a sárgafolt, és a fovea centralis az iris mögött van a lencse, lencsefüggesztő rostok (zonula Zinnii) kötik a sugártesthez vagy sugárizomhoz (musculus ciliaris) az irisz és a lencse között hátulsó szemcsarnok a sugártest hámja választja ki a csarnokvizet csarnokvíz az iriszen át az elülső szemcsarnokba, onnan a Schlemm csatornán át a vénákba jut felszívódás zavara zöldhályog (glaucoma), 16 Hgmm helyett magasabb nyomás lencse mögött üvegtest: gél, kollagénből és hialuronsavból áll A fény törése a szemben 4/27 a fény elhajlása két közeg határán a törésmutatók különbségétől függ legnagyobb különbség: levegő-szaruhártya 43 D (dioptria=1m/f f=2,33 cm 43 D) csarnokvíz-lencse, lencse-üvegtest D között változtatható akkomodáció (irisz is összehúzódik, szemek konvergálnak) akkomodációkor sugártest összehúzódik, rostok elernyednek, lencse gömbölyödik közelpont 10 cm fiatalkorban a sugártest többegységes simaizom paraszimpatikus rostok idegzik be idős korban a lencse rugalmassága csökken, nem gömbölyödik eléggé: presbyopia (öregkori távollátás) lencse zavarosodása: szürkehályog (cataracta) rövidlátás, távollátás, asztigmatizmus 2

3 A retina működése I. 5/27 a gerinceseknek inverz szeme van, a receptorok (csapok és pálcikák) elfordulnak a fénytől a fejlábúak hasonló hólyagszeme everz szem a retina 10 rétegből áll: 1. pigmentsejtek 2. receptorsejtek külső és belső szegmensei 3. külső határhártya Müller sejtek nyúlványainak tight junction-jei a receptorsejtek belső szegmensei és a sejttesjei között 4. külső szemcsés réteg receptorsejtek sejttestjei 5. külső rostos réteg a receptorsejtek és az interneuronok szinapszisai 6. belső szemcsés réteg az interneuronok és a Müller sejtek sejttestjei 7. belső rostos réteg a ganglionsejtek és az interneuronok szinapszisai 8. ganglionsejtek 9. látóideg rostok (ganglionsejtek axonjai) 10. belső határhártya Müller sejtek talpai A retina működése II. 6/27 a pigmentsejtréteg funkciói: oldalirányú fényszóródás meggátlása nyúlványaik körülveszik a receptorsejtek külső szegmensét receptorsejtek anyagcseréjének támogatása - pl. pigment reszintézis fagocitózis - pálcikákról leváló korongok emésztése egyes éjszakai fajokban fényvisszaverés érzékenység növelése receptorsejt rétegben kétféle receptorsejt duplicitásos elmélet: pálcika érzékeny (1 foton), de közepes fénynél telítődik nappali látásban kevésbé szerepel főleg a retina szélén akromatikus szürkület szkotópiás látás több pálcika egy ganglionsejt gyenge térbeli felbontás csap magas ingerküszöb, de nappali fényben sem telítődnek a fovea centralis-ban a csapok dominálnak színlátás háromféle pigment fotópiás látás kismértékű konvergencia jó térbeli felbontás 3

4 A retina működése III. 7/27 a receptorsejtek felépítése hasonló: külső szegmens fotopigmentekkel (integráns membránfehérje), sokszoros membrán betüremkedés, pálcikában korongok formájában lefűződés cilium összeköti a belső szegmenssel, módosult csilló, közepéről hiányzik a tubulus-pár belső szegmens sejtszervecskék, fotopigment szintézis pálcikában óránként 3 új korong keletkezik, csúcson lelökődik, csapokban nincs ilyen jelenség a fotopigmentek G-fehérjével asszociált 7-TM receptorok pálcikák és csapok működése hasonló - fototranszdukció A fototranszdukció I. 8/27 a pálcika fotopigmentje a 7-TM rodopszin, egyik aminosavához kapcsolódik a retinal, az A- vitamin (retinol) aldehidje A-vitamin hiány farkasvakságot okoz, tartós hiány vakságot az A-vitamin a karotin kettéhasadásával jön létre a csapokban a fehérjerész különböző színspecificitás, a folyamatok azonban azonosak a fehérjét magát opszinnak nevezzük a retinalban delokalizált pi-elektron rendszer van, ez veszi fel a foton energiáját 11-cisz konfigurációból csupa-transz-retinállá alakul a transz-retinal leválik az opszinról, kitranszportálódik a sejtből, a pigmentsejtben regenerálódik (retinol, majd 11-cisz-retinal), és visszalép 4

5 A fototranszdukció II. 9/27 a rodopszin lebomlása (photobleaching) gyors, visszaépülése lassú, percekig tart tartós megvilágítás rodopszin lecsökken a pálcikákban a teljes sötétadaptációhoz kb. negyedóra kell a rodopszinnal asszociált G-fehérje a transzducin aktiválódva GDP GTP csere, disszociáció, cgmp-foszfodiészteráz aktiváció a guanilát-cikláz sötétben igen aktív magas cgmp szint a cgmp kation csatornákat (Na +, Ca 2+ ) tart nyitva sötét-áram depolarizáció (-40 mv) folyamatos transzmitter (glutamát) felszabadulás fény hatására cgmp csökken hiperpolarizáció (- 70 mv) transzmitter felszabadulás csökken 1 rodopszin többszáz transzducin aktivációja 1 foszfodiészteráz többezer cgmp hidrolízise Az interneuronok működése 10/27 a retina kimenetét a ganglion sejtek jelentik a pálcikákat és csapokat bipoláris interneuronok kötik össze a ganglionsejtekkel további, horizontális kapcsolatokat megvalósító interneuronok a horizontális és amakrin sejtek a kapcsolat általában nem akciós potenciál, hanem hipo-, és hiperpolarizáció által módosított transzmitterfelszabadítás, vagy elektromos szinapszis segítségével történik két út létezik: direkt (vertikális): receptorsejt bipoláris sejt ganglion sejt indirekt (horizontális): receptorsejt horizontális, vagy amakrin sejt ganglion sejt a csapok és pálcikák ingerület továbbítása eltér, először a csapokról beszélünk 5

6 A csapok kapcsolatai I. 11/27 a csapok kétfajta bipoláris sejttel állhatnak direkt összeköttetésben on-bipoláris sejt a receptorsejtből felszabaduló glutamát sötétben hiperpolarizálja itt is 7-TM receptor, transzducin és cgmp foszfodiészteráz szerepel megvilágításra foszfodiészteráz aktivitás csökken, cgmp szint nő, kation csatorna nyílik depolarizáció off-bipoláris sejt a glutamát közvetlenül kationcsatornát nyit sötétben depolarizáció, fényben hiperpolarizáció az on-, és off-bipoláris sejtek külön-külön ganglion sejtekhez kapcsolódnak, amelyek követik a viselkedésüket: on-, és off ganglion sejtek A csapok kapcsolatai II. 12/27 a bipoláris és ganglion sejtek többségében a receptormező nem homogén, ellentétes tulajdonságú központi és perifériás részből áll ha egy on-bipoláris sejt receptormezejének központi részén lévő csapot fény ér, akkor a csap hiperpolarizálódik, és a bipoláris sejt serkentődik (felszabadul a gátlás alól) a receptormező perifériáján levő csap viszont gátló horizontális sejtet aktivál, ami folyamatosan gátolja a centrális csapot ha fény éri a perifériás csapot, csökken a gátlás a központi csapon, így fokozódik a gátlás a bipoláris sejten a ganglion sejtek aktivitása a bipolárisét tükrözi, de az amakrin sejtek is tudják módosítani receptormező köralakú, foveában kisebb, mint a periféria felé 6

7 Ganglion sejtek válaszai 13/27 on-centrum off-centrum A ganglion sejtek sajátságai I. 14/27 a ganglion sejtek receptív mezejének centrumra és perifériára különülését a vertikális és horizontális kapcsolatok együttesen okozzák a látási percepcióban a kontrasztok elkülönítése a döntő ez a mozgások nyomonkövetésében is fontos lehet egyes ganglion sejtek ugyanakkor az általános megvilágítást jelzik a ganglion sejteket hagyományosan X, Y és W csoportokra osztották, elsősorban macska kísérletek alapján X és Y csoport: receptormező centrális és perifériás részből áll bemenet bipoláris sejtekből W csoport: heterogénebb, zömmel diffúz receptormező horizontális kapcsolatok fontosak (pl. amakrin sejt bemenet) melanopszint tartalmaznak 7

8 A ganglion sejtek sajátságai II. az X csoportnak kicsi a receptormezeje, színérzékeny, Y-nak nagyobb, nem érzékeny a színekre W csoportban nagy diffúz receptormező, gyenge reakció vizuális ingerekre az újabb (főemlős) adatok alapján a ganglion sejteket két nagy csoportra osztják: M-sejtek: nagy receptív mező, vetület a CGL magnocelluláris részébe, nagy kontúrok felismerése kb. megfelel az Y-nak P-sejtek: kisebb receptív mező, vetület a CGL parvocelluláris részébe, színek és részletek felismerése kb. megfelel az X-nek 15/27 a pálcikák szürkületkor réskapcsolatokon át a csapoknak adják az ingerületet, sötétben ezek bezárulnak, és bipoláris sejteken át továbbítják A látás központi feldolgozása 16/27 a ganglion sejtek rostjainak többsége a CGL-ban átkapcsolódik és a látókéregbe jut (radiatio optica) az elsődleges látókéreg az okcipitális lebenyben van (Br. 17), area striata-nak is nevezik körülötte nem-elsődleges területek: V2, V3 (Br. 18), V3a, V4, V5 (Br. 19) más területeknek is van szerepe a látásban a ganglionsejtek vetületének egy része (pl. W) nem a vizuális érzékelést szolgálja: végződés a középagy tegmentumában: pupilla fényreakciói végződés a colliculus superiorban: fixálás, követés optokinetikus reflexek végződés a szuprakiazmatikus magban: napi ritmusok környezethez való hangolása Zeitgeber funkció 8

9 A látópálya lefutása 17/27 a retinán fordított kép keletkezik a nazális látótér a temporális retinafélbe képeződik le a chiasma opticum-ban csak a nazális retinából jövő rostok kereszteződnek hemidekusszáció a bal CGL-be, és így a bal féltekébe mindkét szemből a jobb oldali látótér információi jutnak a CGL-ben 2 magno- (1-2), és 4 parvocelluláris (3-6) réteg van az M-, és P-sejtek rostjai ennek megfelelően szétválnak elvégződés előtt a két retina rostjai külön rétegbe vetülnek kontralaterális 1, 4 és 6, ipszi- 2, 3 és 5 a látótér azonos pontjához tartozó sejtek a CGL-re merőlegesen húzott projekciós egyenes mentén találhatók minimális a konvergencia, 1-1 megfelelés ganglion sejtek és CGL sejtek között on, off centrum sok vetület jön (80%) más forrásokból (ctx, FR) Az elsődleges látókéreg 18/27 Hubel és Wiesel az 1950-es évektől kezdve vizsgálta a látórendszert - sok klasszikus adat az egyszerű sejtek adott orientációjú fénycsíkra reagálnak a megfelelő ganglion/cgl sejtek bemenetét kapják a 4. rétegen át 9

10 Irányszelektivitás a kéregben megvilágítás 19/27 receptormező onterület offterület Az elsődleges látókéreg 20/27 Hubel és Wiesel az 1950-es évektől kezdve vizsgálta a látórendszert - sok klasszikus adat az egyszerű sejtek adott orientációjú fénycsíkra reagálnak a megfelelő ganglion/cgl sejtek bemenetét kapják a 4. rétegen át a komplex sejtek geometriai alakzatokra reagálnak a látókéreg kolumnákból épül fel ( μ), a kolumna sejtjeinek azonos a receptív mezeje az egyszerű sejteket tartalmazó, egymás melletti orientációs kolumnák érzékenysége szabályosan változik, 10 elfordulás a szomszédosak között a két szem bemenete elkülönül: okuláris dominancia kolumnák egymással váltakozó cs a kolumnák között cseppek (blob) - színlátás hiperkolumna (~1 mm 2 ): a két szem látóterének egy részéhez tartozó minden orientációval 10

11 21/27 okuláris dominancia kolumnák majom elsődleges látókérgének 8x5 mm területén, intrinsic optikai jel alapján a jobb szemhez tartozó kolumnák világosak, a balhoz tartozók sötétek orientációs kolumnák ugyanarról a területről vörös vizszintes sárga - 45 zöld - 90 kék Blumenfeld, Sineauer Assoc. Inc., 2002, Fig A látási információ elemzése 22/27 a CGL-ből jövő M-, és a P-projekció két része három párhuzamos rendszert valósít meg az M-rendszer a mozgási és mélységi érzékelést végzi, de színekre nem reagál a P-rendszer egyik része a formák felismerését szolgálja, gyengén színérzékeny a P-rendszer másik része a színek felismerését végzi V1-ből dorzális vetület: where, ventrális: what egy-egy objektum tulajdonságait (forma, textúra, szín) egymáshoz kapcsolva (binding) érzékeljük ennek feltétele, hogy a figyelem kiemelje az objektumot a környezetéből a tekintet letapogatja az objektumot a képnek mozognia kell az érzékeléshez (adaptáció) 11

12 Térlátás 23/27 közeli tárgyak esetében binokuláris stratégia: a fixált tárgy képe a két retina egymásnak megfelelő pontjaira esik közelebbi, vagy távolabbi tárgyak a fixálttól való távolság függvényében diszparát (nem összetartozó) pontokra esnek távolabbi tárgyak ( > 30 m) térbeli viszonyait a művészet által már régen felismert információk segítségével érzékeljük: távolabbi tárgy kisebb közelebbi takarhatja a távolit távolodó vonalak összetartanak közelebbi tárgyak árnyéka élesebb közeli tárgyak gyorsabban mozdulnak el A színlátás I. 24/27 szemünk a nm közötti fényt érzékeli a tárgyak a rájuk eső fény egy részét elnyelik, más részét visszaverik adott hullámhosszú fény érkezik a szemünkbe a színlátás alapfeltétele a szelektíven érzékeny csapok jelenléte, de nélkülözhetetlen a neuronális kapcsolatok által kialakított kontraszt is háromféle fotopigment és így csap van az ember retinájában: S (short wavelength nm, kék ), M (medium nm, zöld ) és L (long nm, vörös ) tartományban maximumot mutató, vörös és zöld: 90%-os homológia, egymás mellett az X kromoszómán színtévesztés nemhez kötött férfiak 10%-a színtévesztő, vagy színvak, nőknél 0,5% 12

13 A színlátás II. 25/27 a csapok színspecifikussága nem abszolút, csak relatív, a szint az ingerületbe jövő csapok aránya jelzi legalább két pigment kell a színlátáshoz a Young-Helmholtz féle trikromatikus elmélet a periférián igaz, a központban ki kell egészíteni Hering színoppozíciós elméletével egymással opponáló színek vannak, ami megfigyelhető a CGL és a kéreg szintjén is: vörös zöld kék sárga a különböző színek alapszínekből keverhetők ki, de nem mindegy, hogy visszavert fényről (nyomtatás - CMYK), vagy kisugárzott fényről (monitor RGB) van szó a színkontrasztok teszik lehetővé, hogy a vörös rózsát mindig vörösnek lássuk fényképezőgépnél állítani kellett a megvilágítás módját: napfény, izzólámpa, neonfény Motoros funkciók a látásban I. a szemet a külső szemizmok mozgatják: négy egyenes, két ferde ha nézünk valamit, azt a sárgafolton akarjuk tartani akár a fej mozog (tekintetfixálás), akár a tárgy (követő szemmozgás) a fixálásban két reflex szerepel: vesztibulookuláris reflex félkörös ívjáratokból indul, III., IV. és VI. agyideg a végrehajtó tanulni kell, ebben a kisagy is fontos konjugált szemmozgások jönnek létre optokinetikus válasz colliculus superior, a retinán elmozduló kép vezérli - nisztagmus lassabban jön létre, ez is konjugált a két szemre hallási, taktilis, stb. ingerek is futnak a colliculus superiorhoz ingerforrás irányába fordulás a szemmozgások gyakran szakkádikusak igen gyors elmozdulás (900 fok/s), 20 ms-ig nagy AP frekvencia 26/27 13

14 27/27 Motoros funkciók a látásban II. tartós vesztibuláris ingerlés (pl. forgószék): nisztagmus lassú és szakkádikus mozgások alternálása a követő szemmozgások vagy lassúak, vagy szakkádikusak gyorsan mozgó tárgy, vagy gyors tekintet áthelyezéskor szakkádikus követő mozgásnál is konjugált a szemmozgás közeledő tárgy esetén konvergálnak a szemek (bandzsítás) a korrigálást az objektum diszparát pontokra vetülése váltja ki akkomodációs triász közelre nézéskor: szemek konvergálnak sugártest összehúzódik pupilla szűkül atropin gátolja - a sugártest paraszimpatikus beidegzésű a pupilla fényreflexét az általános megvilágításra érzékeny sejtek indítják pupilla: szimpatikus - paraszimpatikus beidegzés ellenoldali konszenzuális fényreakció A szem felépítése I. Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig

15 A szem felépítése II. Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-3 A szem törési hibái emmetropia myopia hipermetropia Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig

16 A retina rétegei Szentágothai, Medicina, 1971, Fig.8-60 Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-6 A csapok és pálcikák eloszlása Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig

17 A csapok és pálcikák szerkezete Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig A fotorecepció Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-44a, 49 17

18 A pálcika működése Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig X, Y és W ganglionsejtek Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig

19 A látópálya átkereszteződése Fonyó: Orvosi Élettan, Medicina, Budapest, 1997, Fig A CGL rétegei Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig

20 Irányszelektivitás a kéregben megvilágítás receptormező onterület offterület A látókéreg oszlopai I. Fonyó: Orvosi Élettan, Medicina, Budapest, 1997, Fig

21 A látókéreg oszlopai II. okuláris dominancia kolumnák majom elsődleges látókérgének 8x5 mm területén jobb szem világos, bal sötét intrinsic optikai jel a hemoglobin szaturáció alapján orientációs kolumnák ugyanarról a területről vörös vizszintes sárga - 45 zöld - 90 kék Blumenfeld, Sineauer Assoc. Inc., 2002, Fig A szem letapogató mozgásai Kandel, Schwartz, Jessel, Appleton & Lange, 1995,

22 Az elektromágneses spektrum Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig A látópálya lefutása Kandel, Schwartz, Jessel, Appleton & Lange, 1995,

23 Fotoreceptorok színérzékenysége Csap pigmentek eloszlása 23

24 Illúzió Színkontraszt 24