Elemi idegi működések, az idegrendszer felépítése és működésének alapjai

Átírás

1 Elemi idegi működések, az idegrendszer felépítése és működésének alapjai

2 Golgi-impregnációval készült metszetek eredeti rajzai agykérgi sejtek képe Golgi-impregnációs metszeteken Santiago Ramón y Cajal ( )

3 Információáramlás iránya Neurontípusok bemeneti zóna dendritek sejttest integrációs zóna (axondomb) dendritek vezetési zóna axon axon kimeneti zóna axonvégződés axon végződés multipoláris neuron: sok dendritág,egy axon legtöbb neuron ilyen bipoláris neuron: egy dendrit, egy axon pl. retina bipoláris sejtjei ál-unipoláris neuron: egy axon két fő ággal gerincvelő érződúc szenzoros neuronjai

4 inger Az idegi kapcsolatok szerveződése érző idegsejt inger receptor átkapcsoló sejt (interneuron) érző idegsejt végrehajtó sejt (projekciós neuron) végrehajtó idegsejt központi idegrendszer végrehajtó (effektor) szerv feltétlen reflex: a külső ingerre mindig hasonló módon adott válasz reflex ív: a feltétlen reflexes válasz kialakulásában szerepet játszó idegsejtek láncolata a) autonóm reflexív: belső szervek működését befolyásolja a végrehajtó szerv (illetve sejt) lehet: simaizom endokrin vagy parakrin sejt ér hámsejt a) szomatikus reflexív: a végrehajtó szerv valamilyen izom

5 Kémiai ingerületátvitel dendritek szinapszis: transzmitter felszabadulás helye az axonvégződésnél sejttest dendritek varikozitás: transzmitter felszabadulás helye az axonon nem-szinaptikus jellegű dendrit axon sejttest szóma nucleus szinapszis axon mielinhüvely

6 Ingerületátvivő anyagok Dale principiuma: egy neuron egy transzmitter nem igaz I. típusú szinapszis (aszimmetrikus): serkentő aminosavak (glutaminsav; aszparaginsav) II. típusú szinapszis (szimmetrikus): gátló aminosavak ( -aminovajsav = GABA; glicin) varikozitások: nincs határozott szinapszis acetilkolin -ACh dopamin DA noradrenalin- NA adrenalin - A szerotonin - 5-HT hisztamin- HIS modulátorok: neuropeptidek

7 Elektrokémiai alapismeretek áteresztő hártya elektrokémiai potenciál féligáteresztő hártya

8 Donnan-egyensúly I. A. eset féligáteresztő hártya, két oldalán eltérő koncentrációjú oldatok az anyagokra (K + és Cl - ) a hártya áteresztő ha a két oldat között nincs elektromos potenciálkülönbség, akkor a K + és a Cl - koncentrációja a két oldalon egy idő után egyenlő lesz B. eset első térfélbe beteszünk egy negatív töltésű, a hártyán átlépni nem képes anyagot (A - ) a K + és a Cl - koncentrációja ezután már nem lesz ugyanakkora a hártya két oldalán (noha továbbra is át tudnak lépni a hártyán) a K + koncetráció az első térfélben, a Cl - koncentráció a második térfélben lesz nagyobb

9 Donnan-egyensúly II. Milyen hajtóerők mozgatják az anyagokat a hártyán át? ad 1) koncentráció-különbség a membrán két oldala között (kémiai koncentráció-grádiens) ad 2) töltéskülönbség a membrán két oldala között (elektromos gradiens)

10 A sejtek membránpotenciálja XVIII. sz. Galvani, Aldani: "állati elektromosság" galvánelem réz cink ideg réz cink ideg elroncsolt izompólya elernyedt izom összehúzódott izom az izom és az idegszövet elektromosan ingerlékeny ideg elernyedt izom összehúzódott izom az izom és az idegszövet elektromosan vezetőképes 1939, Hodgkin és Huxley: akciós potenciál alapjai kalmár óriás axonon

11 Membránpotenciál valamennyi élő sejtre jellemző! nyugalomban a sejt belseje NEGATÍV a külvilághoz képest (V m = -30 és 90 mv között) ingerlékeny sejtek (ideg-, izom- és egyes érzéksejtek): a membránpotenciál átfordulhat POZITÍVBA ( depolarizáció), akciós potenciál alakulhat ki az akciós potenciál tovaterjedhet a membránon

12 Milyen tényezőkön alapul a membránpotenciál? I. egyenlőtlen ioneloszlás a membrán két oldalán (bent: sok K + ; kint: sok Na + és Cl - ) II.ionpumpák folyamatos működése legfontosabb: Na + /K + pumpa elektrogén pumpa (a membrán két oldalán töltéskülönbséget hoz létre) 3Na + kifelé, 2 K + befelé III.különböző ionokra a membrán átjárhatósága különbözik Na + : nem tud spontán átmenni (Nacsatornák alig szivárognak) K + : folyamatosan szivárog a sejtből (szivárgási K-csatornák eresztenek ) IV.a sejten belül sok molekula, amely negatív töltéseket hordoz (fehérjék, nukleinsavak)

13 Egyensúlyi potenciál az elektromos és a kémiai koncentrációgradiensből eredő hajtóerő kiegyensúlyozza egymást az a potenciálkülönbség a membrán két oldala között, amely mellett az ion nem akar átmenni a membránon bármely ionra kiszámítható, nem számít, hogy át tud-e menni a membránon Nernst egyenlet az Na + ionok egyensúlyi potenciáljára: egyensúlyi potenciál Na + -ra 55,9 mv, K + -ra -75,5 mv

14 Nyugalmi membránpotenciál Goldman-Hodgkin-Katz egyenlet V m RT zf ln p p K K K K k b p p Na Na Na Na k b p p Cl Cl Cl Cl b k az egyenlet figyelembe veszi, hogy a membránpotenciált többféle ion koncentrációja és permeabilitása is befolyásolja egy adott időpontban permeabilitási konstansok (p ion ) a sejtmembrán nem csak egy féle ionra áteresztő az áteresztőképesség iononként eltérő az egyenlet alapján vázizomban a V m = - 90 mv ingerlékeny sejtek membránpotenciálja bármilyen állapotban kiszámítható vele

15 Membránpotenciál kísérletes mérése üvegpipetta tömény sóoldattal töltve, amelybe ezüst/ezüstklorid elektród merül üvegpipetta hegye mikrométeres átmérőjű, elektromos ellenállása nagyon nagy mikor a pipetta hegye még az extracelluláris folyadékban van, akkor O mv potenciált mérünk mikor a pipettával áthatolunk a membránon, a potenciál hirtelen -90 mv lesz

16 Kémiai és elektromos aktiváció Szinaptikus potenciálok: helyiek, nem terjednek ioncsatornák nyitása egy adott helyen néhány mv amplitúdó, függ a transzmitter/ioncsatorna mennyiségtől IPSP (1,2) inhibitoros posztszinaptikus potenciál (pl. GABA hatására) EPSP (3) excitatórikus posztszinaptikus potenciál (pl. glutamát hatására) transzmitter vezikulák Akciós potenciál (csúcspotenciál; 4) minden vagy semmi jellegű aktiváció helyi potenciálok tér- és időbeli összegződése hipopolarizáció ha a hipopolarizáció > küszöbpotenciál akciós potenciál kiváltódik feszültségfüggő Na + és/vagy Ca 2+ -csatornák szerepe terjed a membránon

17 Membránpotencial-változások az akciós potenciál során Membranpotenzial (mv) Na + Na + Na + Na Depolarizáció: minden aktiválható Na+ csatorna kinyílt Na + influx K + Na + Na Depolarizáció: minden aktiválható Na + csatorna nyílik K Akcióspotencial Time Nyugalmi potencial 4 4 K + Na + Na + Repolarizációs szakasz: Na + csatornák inaktiválódnak, K + csatornák nyílnak K + efflux Na + K + -csatorna K + 1 Na + -csatorna Nyugalmi áll.: minden aktiválható csatorna zárva K + 5 Utópotenciál: Na + csatornák nem átjárhatók, a K + csatornák még továbbra is nyitva további K + efflux ( utóhiperpolarizáció)

18 Elektrokémiai potenciálok Feszültségfüggő ioncsatornák aktivácója feszültségfüggő Na + -csatorna mikor a membránpotenciál a nyugalmi értékről pozitívabbá válik (hipopolarizáció) és elér egy küszöb potenciált (-50 és -70 mv között) konformációváltozás (aktivációs kapu nyílik) pórus kinyílik Na + beáramlik Na + beáramlásával a membránpotenciál egyre pozitívabb inaktivációs kapu zár közben K + -csatornák nyitnak repolarizáció inaktivációs kapu csak akkor nyit, mikor megint nyugalmi állapot van feszültségfüggő K+-csatorna nyugalmi állapotban zárva lassan aktiválódik a depolarizáció alatt körülbelül akkor kezd kinyílni, mikor a Na + -csatornák zárulnak

19 Az akciós potenciál (AP) jellemzői abszolút refrakter periódus: a Na + -csatornák inaktivált állapota miatt egyáltalán nem váltható ki újabb AP relatív refrakter periódus: a hiperpolarizáció miatt korlátozottan, csak nagyobb ingerrel váltható ki újabb AP membránpotenciál [mv] depolarizáció repolarizáció utó-hiperpolarizáció abszolút refr. st. relatív refr. st. depolarizáció küszöb potenciál nyugalmi membránpotenciál akciós potenciál kiváltása csak a megfelelő ioncsatornákkal rendelkező (=ingerlékeny) sejteken lehetséges - feszültségfüggő Ca 2+ -csatornák lehetnek a Na + - csatornák mellett/helyett: sima- és szívizom embrionális (éretlen) idegsejtek egyes idegsejtek sejttestje és dendritje

20 Az akciós potenciál terjedése membránpoteniciál [mv] ingererősség változatlan amplitúdóval terjed tovább (nem csillapodó vagy dekremens); minden-vagy-semmi törvénye az AP sorozat frekvenciája a posztszinaptikus depolarizáció mértékével arányos, azaz az eredő potenciál nagysága (a szenzoros inger nagysága) frekvenciakód formájában továbbítódik küszöbinger küszöb alatti inger akciós potenciál küszöb feletti inger küszöbpot. nyugalmi mp.

21 Az akciós potenciál terjedése nem-mielinizált axonban velőshüvelyű axonban Ranvier-féle befűződés mielinizáció: ugráló (szaltatórikus) ingerületvezetés a szigetelő hatás miatt velőshüvely nélkül lassú vezetési sebesség (0,5-2 m/s) a vezetési sebesség a rost keresztmetszetével is nő

22 A mielinizáció elektromos "szigetelés" az ECF-től és a szomszédos axonoktól, alatta nincs ioncsatorna; axonra tekeredve alakul ki Ranvier-féle befűződés: nagy mennyiségű ioncsatorna, mielin borítás nélkül központi idegrendszer: oligodendroglia - egy oligodendroglia sejt sok közeli axon egyes szakaszait borítja mielin citoplazma Ranvier-féle befűződés perifériás idegrendszer: Schwann-sejt és szatellita sejt

23 Idegrost osztályok

24 Az idegrendszer szerveződése agy központi idegrendszer gerincvelő perifériás idegrendszer érző neuronok (bemeneti sejtek) mozgató neuronok (kimeneti sejtek) receptorok szomatikus rendszer autonóm rendszer külső és belső ingerek vázizmok szimpatikus rendszer paraszimpatikus rendszer simaizmok, szívizom, mirigyek

25 Az agy általános felépítése agykéreg (nagyagy) kisagy talamusz hipotalamusz középagy híd nyúltvelő köztiagy agytörzs

26 Az emberi központi idegrendszer struktúrái frontális lebeny fali lebeny nyakszirti lebeny BAL FÉLTEKE halánték lebeny thalamusz hypothalamusz szaglógumó corpus callosum tobozmirigy középagy CGL thalamusz látóideg híd hypofízis nyúltvelő hypofízis középagy híd nyúltvelő gerincvelő kisagy

27 A gerincvelő felépítése gerincvelői idegek kilépése a gerincvelő keresztmetszeti szövettani képe belül szürkeállomány (sejtek) kívül fehérállomány (axonok alkotta fel- és leszálló pályák)

28 Agyidegek IV. sodorideg II. látóideg I. szaglóideg III. közös szemmozgató ideg V. háromosztatú ideg VI. távolítóideg VII. arcideg IX. nyelv-garatideg VIII. egyensúlyés hallóideg X. bolygóideg XI. járulékosideg XII. nyelv alatti ideg

29 Az agytörzsből kilépő agyidegek és magvaik CGL III. agyideg mag V. VII VIII.. IX. X. afferens, bevezető szár efferens, kivezető szár agyideg magvak IV. X. XI. V. VII. VII. IX. V. agyideg magvak VII. VIII. VI. XII. V. X. XI. I. szaglóideg II. látóideg III. közös szemmozgató ideg IV. sodorideg V. háromosztatú ideg VI. távolítóideg VII. arcideg VIII.egyensúly- és hallóideg IX. nyelv-garatideg X. bolygóideg XI. járulékosideg XII. nyelv alatti ideg

30 Agytörzsi szabályozó központok hugyhólyag kontroll pneumotaxiás központ szív gyorsító központ kisagy szív lassító központ légzőközpont hipothalamusz hipofízis híd hányási központ nyálelválasztási központ légzőközpont

31 Nyúltvelői vegetatív idegek A nervus vagus (X. agyideg, bolygóideg) agytörzsi magvai dorzális vágusz mag tápcsatorna szív nyelőcső, gége harántcsíkolt izmai

32 A környéki idegrendszer szerveződése mellső gyökér csigolya közti dúc szimpatikus dúc gerincvelői idegek hátsó gyökér gerincvelő szimpatikus határlánc ramus gyökök lágy burkok arachnoidea kemény burkok porckorong csigolya nyúlványok csigolya test

33 A vegetatív idegrendszer szerveződése szimpatikus rendszer paraszimpatikus rendszer preganglionáris rostok postganglionáris rostok vágusz ideg agyideg (12 pár) nyaki idegek (8 pár) hasi vegetatív dúc (ganglion celiacum) háti idegek (12 pár) szimpatikus határdúclánc ágyéki ideg ágyéki idegek (5 pár) keresztcsonti idegek (5 pár)

34 A vegetatív idegrendszer szerveződése Szimpatikus idegrendszer Paraszimpatikus idegrendszer

35 A vegetatív idegrendszer szerveződése és funkciója szimpatikus és paraszimpatikus idegrendszer hatása általában ellentétes szimpatikus idegrendszer: fokozottabb erőkifejtésre való felkészítés paraszimpatikus idegrendszer: egyensúly helyreállítása energiával való takarékoskodás minimális terheléshez állítja be a szerveket

36 A bélben lévő autonóm idegrendszer = Auerbach-féle plexus neuronok sejttestjei belső körkörös külső hosszanti = Meissner-féle plexus neuronok sejttestjei 10 8 neuron (~ gerincvelő neuronjai) sokféle transzmitter, köztük különféle peptidek neuronok sejttestjei: Auerbach- és a Meissner-féle plexusban helyi reflexívek (szenzoros neuronok interneuronok effektor neuronok), poliszinaptikusak, bonyolultak

37 A bélműködés szabályozása dorzális vágusz mag posztganglionális paraszimpatikus neuron preganglionális szimpatikus axon prevertebrális ganglion X. agyideg posztganglionális szimpatikus axon a bélplexus neuronjai mozgások összehangolása, érzékelés izomrétegek mienterikus plexus (Auerbach) submukózus plexus (Meisssner) mukóza

38 A keringés és a szívműködés szabályozása légzés, veseműködés