Növényevő vadfajok táplálkozásbiológiája

Átírás

1 Növényevő vadfajok táplálkozásbiológiája Koprofágia, cökotrófia Dr. Katona Krisztián Szent István Egyetem Vadvilág Megőrzési Intézet 1

2 Koprofágia Ürülék(hullaték)-fogyasztás Más fajé vagy fajtársé Allokoprofágia: más egyedé Autokoprofágia: saját Földről felevés Galacsinhajtó, lepkék, trágyalegyek stb. Gibbon lovak ürülékét ette sótartalom Más majmok elefántét ették Elefánt, panda, koala, viziló-bébi anyáét eszi emésztőrendszer mikroorganizmusait felveszi Gorillák (saját és fajtársaké) Madarak (pl. emu száraz időszakban) Kutyák (saját, fajtárs, más fajoké) macskáé protein?, saját nyomeltüntetés?, dögevés-szerű?, helytelen viselkedés? Anusból közvetlen felvétel (cökotrófia) hörcsögök, üreginyulak Hullatékevés jelensége a növényevőknél 2

3 Hirofumi Hirakawa (2001): Coprophagy in leporids and other mammalian herbivores. Mammal Review 31(1): Táplálék-újrafelvétel (reingestion) Watson (1954) definíciója Nem egyszerű újrafelvétel, hanem emésztési folyamat Nyúlalakúak cökotrófiája fő példa Kétféle hullaték: lágy és kemény Lágy: vakbélből vitaminban és mikrobiális proteinben gazdag közvetlen az anusból felvéve gyomorban, középbélben emésztve Ha megakadályozva akár pusztulás 3

4 Újra-elfogyasztott hullaték Az újra-elfogyasztott hullaték lehet más morfológiájú vagy ugyanolyan, mint a nem felvett Azonban N-tartalma magasabb Nyulaknál nem csak a lágy, de a kemény hullaték is elfogyasztva Miért? Nyulak táplálék-újrafelvétele Felfedezések: Morot (1882) írta le, majd Madsen, Taylor (1939): Házinyúl lágy- és kemény hullatékot produkál A lágyat felveszi az anusból, rágás nélkül nyeli le es évek: Lágy a vakbélből származik, azonos összetétel azzal Lágy hullatékot találtak a gyomorban és a vastagbélben számos nyúlalakúnál Megfigyelték a viselkedést is Tehát a cökotrófia egy normális, elterjedt jelenség 4

5 Szétválasztó-mechanizmus as években vizsgálták hogyan képződik házinyúl lágy és kemény hullatéka Björnhag, ill. Pickard és Stevens (1972): Utóbél proximális tájékán működik ez Björnhag (1994): csípőbélből a vakbélbe kerül a táplálék perisztaltikával, majd ott is oda-vissza mozgatva 1-2x/perc kemény hullaték Fele ilyen gyorsan lágy bélsár Alkalmanként egy nagy perisztaltikus lökés a proximális colonba (utóbél első szakasza) küldi innen az anyagot Utóbél szerkezete 5

6 Kemény hullaték képzés Haustra (3 tasakocska-szegmens az első utóbéli részen, 1 a hátsó szakaszon) Ezek antiperisztaltikus mozgása folyadék és finom részecskék (<100 μm) visszajut a vakbélbe A nagyobb részecskék (>100 μm) a fusus coli (szintén egy kitüremkedés) tájékán összegyűlnek Kemény hullaték tehát száraz és főleg nehezen emészthető nagyobb részecskékből áll Lágy hullaték képzése Haustra-k mozgása lassabb ez a rendezetlenebb mozgás előrefelé hajtja a bélsarat A fusus coli-nál lágy hullatékot formál A vakbélben fermentált anyagok alkotják A fusus coli-tól az anusig kb.2 óra alatt ér le a lágy és a kemény bélsár is 6

7 Szétválasztó működés A gyomorból a táplálék folyamatosan kerül a csípőbélbe egész nap Így onnan a vakbélbe is Így a lágy és a kemény hullaték a proximális colon szétválasztó működésének váltakozó aktivitása alapján képződik időszakosan Célja: a gyenge minőségű anyagok eltávolítása, jó minőségűek alapos feldolgozása Tehát nem azért van lágy, meg kemény hullaték, mert a lágy többször halad át a bélrendszeren! (hanem már elsőre is ilyen) Lágy hullaték két típusa Kapszula-típus gömb alakú, erős nyálkaréteggel bevont Oryctolagus, Sylvilagus, Pentalagus (üreginyulak) Amorf-típus: változatos formájú nincs felszíni hártyarétege Lepus (mezeinyulak) Néha fordítva is előfordul üregi és mezeinyúl-fajok között 7

8 Kapszula-amorf típus Az üreginyulak lágy hullatékának nyálkahártyája a disztális colonban képződik B 12 mukoprotein-komplexből áll nagyon erős Mivel rágás nélkül kerül a gyomorba, így ott a kapszula-típus több órán át ép marad Ezalatt belül a mikrobák bontják a karbohidrátokat és tejsavat termelnek Házinyúl gyomrában extrém erős savas ph (1.9), más emlősökéhez képest ( ) Ezért fontos itt ez a nyálkaréteg Mezeinyulaknál amorf-típus is rágás nélkül kerül a gyomorba De ott nincs nyálkahártya keveredik más alkotókkal, ezért ott nem lehet már elkülöníteni Lágy hullaték termelés ritmusa Nyúlalakúak többsége éjszakai Éjszaka táplálkozik hosszasabban, nappal pihen A táplálék-újrafelvétel ritmusát adott napszakban elejtett egyedek gyomor és végbél-tartalmának vizsgálatával (lágy hullaték jelenléte) kutatták Kemény hullaték felvételéről ez nem tájékoztat Figyelembe véve, hogy a kapszula több órán át ép a gyomorban cökotrófia naponta egyszer fordul elő reggel és kora-délután között minden vizsgált fajnál (4 Lepus, 2 Sylvilagus, Oryctolagus cuniculus) Egyes Oryctolagus populációkban az éjszaka közepén is előfordul Floridai üreginyúl (S. floridanus): táplálkozás és a táplálék-újrafelvétel ritmusát a fotoperiódus szabályozza 8

9 Kemény hullaték termelés ritmusa Csak alkalmanként megfigyelt a kemény hullaték elfogyasztása Eleinte nem gondolták, hogy újraemésztik Majd házinyúlnál rendszeresen tapasztalták Később japán nyúlnál (L. brachyurus) és havasi nyúlnál (L. timidus) is Ill. nem találták a nappali tartozkodóhelyen hullatékot Alaposan megrágják (gyomorból nem kimutatható) Több egymás utáni alkalommal szedik ki a végbélnyílásból (lágyat egyszerre) Kemény hullaték termelés ritmusa Japán és havasi nyúlnál a kemény hullatékot a reggeli pihenő első órájában veszik fel Majd a lágyat kora délutánig Majd ismét a keményet napnyugtáig Ezután kezdik el éjszakai aktivitásuk Éjszakai táplálkozás közben kemény hullaték termelése, de el nem fogyasztják Ha nincs táplálék elfogyasztották 9

10 Újrafelvétel ritmusa a házinyúlnál Normál fotoperiódus esetén (12-12 óra sötét-világos pl.) és ad libidum etetés Sötétben esznek, világos szakasz első felében fordul elő a cökotrófia Azaz, mint a vad nyulaknál Azonban egyes egyedeknél a sötét periódus közepén egy második cökotróf szakasz (mint a vad üreginyúlnál) Újrafelvétel ritmusa a házinyúlnál Lágy hullaték Éjszakai hullaték Helytelen: reggeli etetés tenyészetben, mind megeszik másnapra míg elfogy eszik megfordul a táplálkozási ritmus lágy hullaték este keletkezik táplálkozás után 10

11 Táplálékalkotók útja A nagy táplálékrészecskék áthaladási ideje igen gyors a nyulaknál Japán nyúl kora esti táplálékából éjszaka végére kiürül Minimum áthaladási idő 2 óra Átlagos visszatartási idő (MRT-mean retention time) 4-5 óra Ha később eszi nagyobb arányban a nappali hullatékban (lágy és kemény is) újra felveszi Ha továbbra sem emészti meg nagy részek a következő esti kemény hullatékban Szintézis Esti táplálkozás kezdete után a friss táplálék gyorsan telíti az emésztő-szervrendszert (csak vakbélben lehet korábbi táplálékból) Reggelre a szétválasztó mechanizmus leáll: a kis alkotók a vakbélben, nagyok pedig kemény hullatékként kikerültek este Reggeli aktivitás kezdetekor a lágy hullaték képzés megkezdődik De reggel még egy darabig a disztális colonban megmaradt kemény hullatékot üríti és veszi fel újra Majd a lágy hullatékot üríti és veszi fel újra kora délutánig 11

12 Szintézis Az előző esti táplálékot a gyomorból továbbra is küldi tovább és lágy hullatékot képez Viszont a gyomortartalom mennyisége nem változik jelentősen a reggeli időszakban Azaz a felvett és a leadott lágy hullaték mennyisége kiegyensúlyozott Déltájban a szétválasztó mechanizmus újraindul kemény hullatékot termel Kora délután már ezt veszi fel újra (ez még az előző esti táplálék) Délután már csökken gyomortartalom mennyisége azaz kevesebb kemény hullatékot vesz fel, mint amennyit ürít Szintézis Japán nyúlnál a nappal újra felvett hullatékok összmennyisége g száraztömegben A maximum gyomortartalom pedig 23 g nappal Azaz este az éjszakai táplálkozás megkezdésekor a gyomortartalom az aznap felvett hullatékokból áll alapvetően Így a reggel az emésztőrendszerben maradt anyagok egyszer újra átmennek a szervezeten aznap Az estére a szervezetben maradt nagy táplálékrészecskék éjszaka kiürülnek 12

13 Az újra-felvett hullaték sorsa A lágy hullaték jórészt (kis részecskék és mikrobák) megemésztődnek és felszívódnak a gyomorban és a középbélben Ha a vakbélbe kerül, akkor lágy hullatékként majd újra felveszi Azaz, ha kis részecske lett egyszer, fel kell valamikor szívódnia Ha könnyen emészthető, akkor gyorsan Ha nehezen emészthető, akkor sokszor újra felveszi Pl. réz-szulfát 5 hét alatt tűnt el így A nagy részecskék a kemény hullatékban vagy felaprózódnak az újra-felvétel után akkor felszívódnak Ha nem este újra kiürül kemény hullatékkal Összegzés x friss táplálék, üres kör lágy hullaték, tele kör kemény hullaték Nyulak egész nap esznek és ürítenek Éjszaka: -friss táplálékot fogyasztanak - nem veszik fel a hullatékot Nappal: -újra-felveszik a hullatékot -gyomortartalom majdnem teljesen újracirkulálódik Nagyméretűként megmaradó táplálékdarabokat éjszakai kemény hullatékkal végleg kiürítik 13

14 Kemény hullaték felvétel fontossága Ha sikerül a nagy részeket kisebbekké aprítani az újrafelvétel után vakbélbe kerülhet, hatékonyabb emésztődés, felszívódás Nappali pihenéskor megéri ez az újrafelvétel (ha nem ürítené rosszabb, mivel akkor az emésztés folyamatosságát állítaná le) Éjszaka van friss táplálék nem kell kemény hullaték újrafelvétele Szétválasztó-mechanizmussal gyorsan megszabadul tőle hely a friss, jobb tápláléknak Japán nyúl között sosem evett, délután igen, főleg nyáron Azaz lágy hullaték felvétele kötelező, keményé nem csak ha nincs jobb táplálék Éjszaka, ha nincs táplálék keményet is felveszi újra Kemény hullaték újrafelvétel pseudo-kérődzés Táplálék-újrafelvétel Cickányok,kisragadozók: végbél környékének nyalogatása de ált. nem ürülékfelvétel! Pika (pocoknyúl): -mélyzöld keményebb kapszula feketés lágy Lágyat éjszaka üríti, reggelre kiszárad, újra-felveszi Mások szerint végbélből közvetlen veszi fel, ill. téli raktározás belőle! 14

15 Táplálék-újrafelvétel Fürgemaki: Éjszakai lombevő (0,5-1 kg) Az egyetlen főemlős: aki vakbélben emészt és újra-felvesz Lágy hullaték magasabb víz- és fehérjetartalmú - kisebb rosttartalmú, mint a kemény Táplálék-újrafelvétel Gyűrűsfarkú erszényes Legkisebb levélevő erszényes ( kg) Egyetlen újra-felvevő erszényes Van lágy és kemény hullaték Nappal vesz fel újra, éjszaka táplálkozik DE: lágy hullatékot is erősen megrágja 15

16 Táplálék-újrafelvétel Rágcsálók Mókusoknál nincsen Tasakosegér-félék (kenguru-patkány), Kaliforniai földipocok Minden rágcsálónál: - Metszőfogakkal veszik ki anusból a hullatékot - Alapos megrágás, döntés lenyeli-e vagy sem - Újra-felvett hullaték gazdagabb tápanyagban - Ha megakadályozzák újra-felvételt legyengülés - Újra-felvétel függ táplálékminőségtől Kenguru-patkány: g Táplálék-újrafelvétel - Nappal újra-felvesz - Nappal és éjszaka is eszik - Újra-felvett hullaték gazdagabb vízben és proteinben, de kisebb hamutartalmú 16

17 Táplálék-újrafelvétel Kaliforniai földipocok: g - Naponta többször váltogatja az újra-felvevő és fel nem vevő szakaszokat - Ha már nem vesz fel egyre tovább vizsgálgatja, elutasítja Táplálék-újrafelvétel Amerikai pocok: g - Naponta többször váltogatja az újra-felvevő és fel nem vevő szakaszokat - Csak pihenés közben vesz fel újra 17

18 Táplálék-újrafelvétel Közönséges lemming: g - Naponta többször van újrafelvétel - Napi hullaték 30%-át felveszi Táplálék-újrafelvétel Vándorpatkány: kg - Éjszaka táplálkozik - Éjszaka (második felében) van újra-felvétel - Napi hullaték 40%-át felveszi - Ha megakadályozva az újrafelvétel táplálékhiányos betegségek 18

19 Háziegér: Táplálék-újrafelvétel hetes korban a legintenzívebb az újra-felvétel - Sötétben és világosban is hetesen már alig van, főleg világosban Táplálék-újrafelvétel Tengerimalac: kg - Ha nem vehet újra fel elpusztul - Több N a felvett hullatékban - Van szétválasztó-mechanizmus - Bármikor lehet újra-felvétel, de inkább nappal 19

20 Csincsilla: kg Táplálék-újrafelvétel - Éjszaka eszik,nappal újrafelvesz - Nappali hullatékban jóval több N, mint az éjszakaiban Táplálék-újrafelvétel Hódmókus: kg - Pihenésből felkelve hullatékokat az anusból kiveszi, összerakosgatja valahol - Közben elfogyaszt belőle 20

21 Táplálék-újrafelvétel Nutria: kg - Éjszaka eszik, nappal újrafelvesz - Valószínűleg kemény hullatékot nem vesz fel, csak a lágyat Táplálék-újrafelvétel Vannak megfigyelések még: - Európai hód Ürge Hörcsög Vízipocok Degu Csupasz turkáló Tasakos patkány Rágcsálóknál 29-ből 11 családban megfigyelt 21

22 Táplálék-újrafelvétel törzsfejlődése Kis- és középtermetű növényevőknél gyakori Hasonló távolabbi rendszertani kategóriáknál Gyakoribb a növényevőknél, mint a magés gyümölcsevőknél Azaz a növényevés kényszerítette ezt ki Táplálék-újrafelvétel változatossága -Újrafelvétel gyakorisága -Újrafelvétel időzítése -Hullatékvizsgáló viselkedés megléte -Szétválasztó mechanizmus megléte -Hullatékok beltartalmi és küllemi különbsége -Hullaték megrágás megléte 22

23 Újra-felvevők csoportosítása (körön belül napi egy behatárolt periódus, kívül napi több, dőlt betű- van hullatékvizsgáló viselkedés) Testméret-függés: Hörcsögök és pockok nagyon kicsik ezért kell két helyen is fermentáció Vízidisznó nagy, nem kell neki újra-felvétel (de lehetne, miért nincs felső méretkorlátok?) 23

24 Újra-felvétel törzsfejlődése I. Nem feltétlen csak növényevő. Szétválasztó mechanizmus és a fermentáló kamra még fejletlen. Hullatékevés az éhezés ellen. II. Növényevés erősebb. Szétválasztó mechanizmus és erjesztő kamra fejlettebb. Hullatéknak még nincs több típusa, nincs normál újra-felvétel (pl. koala, óriás erszényesmókus) III. Szétválasztó mechanizmus fejlettebb. Hullatékok beltartalmi különbsége, de külsőleg nem. Újra-felvétel fontos a minőségi táplálkozáshoz (pl. csincsilla, tengerimalac) IV. Szétválasztó mechanizmus nagyon fejlett. Morfológiailag is eltérő hullatékok. Újra-felvétel alapvető a minőségi táplálkozáshoz. Újra-felvételi időszak jól meghatározott, ekkor nincs táplálkozás (pl. nyúlfélék, nutria) 24