Etológia: a viselkedés biológiája i. Etológia: a viselkedés biológiája

Átírás

1 i Etológia: a viselkedés biológiája

2 ii Copyright 2010 Barta Zoltán

3 iii COLLABORATORS TITLE : Etológia: a viselkedés biológiája ACTION NAME DATE SIGNATURE WRITTEN BY Barta, Zoltán november 2. REVISION HISTORY NUMBER DATE DESCRIPTION NAME

4 iv Tartalomjegyzék 1. Viselkedésbiológia: az alapok Az egyedek biológiája Tinbergen négy kérdése A viselkedésbiológia története A viselkedés elemei Egyszerű elemek: a reflexek Összetett elemek: az öröklött mozgásmintázatok Szabályozás Döntéshozás Külső környezet Belső környezet, motiváció A viselkedés egyedfejlődése Viselkedés és egyedfejlődés Genetikai hatások Környezet és viselkedés Tanulás Egyszerű tanulási formák Asszociatív tanulás Klasszikus kondícionálás Operáns kondícionálás Tanulási korlátok Köszönetnyilvánítás Irodalomjegyzék Irodalomjegyzék

5 v Ábrák jegyzéke 1.1. Madárének szonogramja A madáragy énekléssel kapcsolatos dúcai Repertoár és szaporodási siker Repertoár és párbaállás Madárének változatossága és páronkívüli párzások A kutya vakarózási reflexe Ingerek összegződése Reflex gátlása Kerceréce gácsér nászviselkedése Méhfarkas nőstény a fészke bejáratánál A macska fülreflexeinek receptor mezői A békaretina ganglionsejtjeinek érzőmezői A békaagy féreg-detektorai Csillagorrú vakond Herring sirály fiókáival Egy tengeri csupaszcsiga viselkedésének szerveződése Lorenz pszichohidrolikus modellje Az ivás egyszerű visszacsatolásos modellje Előzetes vízadás hatása szomjaztatott patkányok által 18 perc alatt megivott víz mennyiségére A szomjúság, mint motiváció három különböző mérése Dürgő pajzsoscankók A házi méh dolgozók életciklusa Európai barátposzáták vonulási útvonalai Angliában telelő barátposzáták és utódaik vonulási irányultsága Nyugat- és kelet-európai poszáták, valamint hibrideik vonulási irányultsága Nyugat- és kelet-európai poszáták, valamint hibrideik vonulási irányultsága Kóborló és ücsörgő ecetmuslicák táplálkozása Préri és mezei pockok szocialitása

6 vi 4.9. Génmutációk és az ecetmuslica aktivitási ciklusa Mesterséges szelekció hatása az egerek fészeképítő viselkedésére Laboratóriumi egértörzsek eltérő fészeképítő viselkedése Laboratóriumi egértörzsek eltérő fészeképítő viselkedése A környezet hatása az értelemre való meserséges szelekcióra A teljes szociális izoláció hatása a rhesus majmok viselkedésére A nagy holland éhínség hatása a mentális egészségre és az inteligenciahányadosra Kappan A tesztoszteron szerepe a hím viselkedés kiváltásában Rágcsálóembriók a méhben Patkányembriók a méhben Méhenbelüli stressz viselkedési hatása Különböző korú méhek juvenilis hormon szintje Agyi szerkezetbeli különbségek különböző tevékenységű méhek között Méhkolóniák szociális összetételének hatása a dolgozók viselkedésének egyedfejlődésére Játszó kölyök macska Játék a szavannacerkófoknál Sirálykapinty és zebrapinty Albínó zebrapinty hímek csőrszín preferenciája Nereis soksertéjű gyűrűsféreg Közönséges polip Soksertéjű gyűrűsférgek habituációja Pavlov egyik kísérleti kutyája A klasszikus kondícionálás menete Thorndike probléma doboza Thorndike eredménye

7 vii Táblázatok jegyzéke 1.1. Tinbergen négy kérdése a viselkedésről Családtagok inteligenciahányadosa közötti kapcsolat Maturáció és gyakorlás hatása a kiscsirkék csippentési pontosságára Méhenbelüli hormonális hatások

8 viii Bevezetés Sokáig gondban voltam, milyen címet adjak e jegyzetnek. Magyarországon a viselkedéskutatás elterjedt neve az etológia. Ez az elnevezés német hatásra honosodott meg és vált elfogadottá nálunk, nem kis részben az etológia egyik alapító atyjának, az 1973-ban megosztott Nobel-díjban részesült Konrad Lorenz munkásságának hatására. Problémám onnan ered, hogy manapság az angolszász nyelvterületen az etológia (ethology) kevéssé elterjedt, helyette inkább a viselkedésbiológiát (behavioural biology) használják. A dolgot könnyen elintézhetnénk egy vállrándítással, hogy mit kell nekünk foglalkozni az angol nyelvhasználattal, jó nekünk az, ami itt már meghonosodott. A gond az, hogy a viselkedéskutatás új eredményeinek közlése, publikálása napjainkban angolul zajlik, vagyis egy ilyen hozzáállással könnyen saját magunkat rekeszthetjük ki a világban zajló folyamatokból. Ezen meggondolások miatt választottam egy kompromisszumos címet, mely megtartja a magyar hagyományos elnevezését a területnek, de egyben jelzi is a világfelé való nyitottságot. Mi is ez a viselkedésbiológia? A terület definiálásához meg kell adnunk a vizsgálata tárgyát, illetve azokat az alapkérdéseket, amik mentén vizsgálódunk. A definíciót kerekké teszi a terület történetének áttekintése, ami egyben tisztelgés az elődök munkája iránt. Ezen alapvetések a 1. fejezetben történnek meg. Az alapok után a viselkedés mögötti mechanizmusokat vizsgáljuk, az egyedfejlődés eseményei szerint felfűzve. Keressük a választ, hogy a gének hogyan alakítják ki a viselkedést az egyedfejlődés során, mennyire meghatározott a viselkedési különbségek megjelenése a genetikai különbségek által, illetve milyen módszerekkel tanulmányozható a viselkedés genetikai meghatározottsága, örökölhetősége (4. fejezet). Ugyan ebben a fejezetben foglalkozunk a környezet viselkedésre gyakorolt hatásával is, környezeten értve mind a külső (pl. táplálék, fajtársak), mind a belső (pl. hormonok, neurális hálózat) környezetet. A következő, 5. fejezet egy nagy területről, a tanulásról szól. Itt először áttekintjük az egyszerű tanulási formákat, mint pl. a habituáció és az asszociatív tanulás. Utána megvizsgáljuk, hogy a különböző szociális formák milyen szerepet játszanak a viselkedés megjelenésében. E fejezetet az állati inteligencia fogalmával, kialakulásával, mérésével zárjuk. Talán már csak az eddigieket is olvasva, többekben felmerülhet a kérdés: vonatkozhatnak-e ezek a viselkedésbiológiai eredmények az egyik legváltozatosabb viselkedésű élőlényre, az emberre is? A válasz, Edward O. Wilson korszakalkotó könyve [wilson75] óta, igen az ember viselkedésének leírására, magyarázatára is használhatók a viselkedésbiológia módszerei. E szemléletetnek megfelelően az emberi viselkedés köréből származó példák a szövegben elszórva találhatók. Legújabb verzió A jegyzetet folyamatosan frissül, a legújabb verzió a következő címen található: book.pdf

9 1 / fejezet Viselkedésbiológia: az alapok Stories help explain themselves; if you know how something happened, you begin to see why it happened. Felipe Fernández-Armesto 1.1. Az egyedek biológiája Köztudomású, hogy az állatok viselkednek. A házi verebek hangosan csivitelve verekednek a villamosmegállóbeli büfénél lehulott morzsákért, a gyönyörű narancssárga csőrű feketerigó hímek ritmikus kiáltásokat hallatva üldözik el vetélytársaikat a territóriumaikról, a farkasok falkában hajtják a rénszarvasokat a kanadai tundrákon, a tüskéspikó hímek hevesen udvarolnak, minden az általuk épített fészek közelébe tévedő telt hasú nősténynek, míg a temetőbogarak szorgosan»nevelgetik«a saját maguk által földbe süllyesztett egérhullán táplálkozó utódaikat. Szinte bárki, akár saját tapasztalatából, akár a népszerű tudományos csatornák gazdag kínálatából hosszasan tudná folytatni ezt a megkezdett sort. Mi a közös a viselkedés ezen példáiban? Talán a legfontosabb, hogy mindegyikük az egyedek saját döntésein alapulnak, a döntéseket itt a lehető legszélesebben értve. De az egyed nem csak arról hozhat döntést, hogy mikor csivitel, vagy mikor vesz részt a falka közös vadászatában, hanem arról is, hogy mekkora fogakat növesszen, illetve mennyire legyen naracssárga a csőre (ne feledjük, a döntést a lehető legtágabban értelmezzük). Ezek is a viselkedésbiológia tárgykörébe tartoznak? A válaszunk a leghatározottabb igen. De meddig tágíthatjuk ezt a kört, mi tartozik, tartozhat még a viselkedés fogalomkörébe? Ahhoz, hogy ezt a kérdést megválaszolhassuk egy kicsit el kell merülnünk az evolúció működésének rejtelmeibe. Darwin [darwin59] óta tudjuk, hogy az evolúciós változások legnagyobb hatású hajtóereje a természetes szelekció. A természetes szelekció működése révén azon génváltozatok, allélok terjednek el, szaporodnak fel a populációban, amelyek a saját túlélésüket, szaporodásukat segítő jellegeket kódolnak. Mivel a természetes szelekció egy általános rendező elv az élők világában, a gén, mint szerveződési szint, központi szerepet játszik az evolúciós változásokban [williams66]. Fontos azonban azt is látni, hogy a gének szaporodása, túlélése az esetek túlnyomó részében az őket hordozó egyedek túlélése, szaporodása révén valósul meg, ahogy Richard Dawkins [dawkins05] fogalmaz:»túlélőgépek vagyunk - programjukat vakon követő robotszerkezetek, akiknek az a dolguk, hogy megőrizzék a géneknek nevezett önző molekulákat.«e szoros kapcsoltság miatt a természetes szelekció nem csak a gének szaporodását segítő jellegek kialakulásának irányába hat, hanem ezek a jellegek az egyedek szaporodását, túlélését is segíteni fogják: ami jó a géneknek, az az esetek nagyrészében, jó az egyednek is. Emiatt az egyed, mint szerveződési szint, szintén fontos szerepet játszik az evolúciós folyamatokban, azok megértésében. Az egyedek kiemelt fontossága miatt definiálhatjuk a viselkedést minden olyan jellegként, ami az egyedek sajátja. A viselkedés definiciója Minden olyan jelleg, tulajdonság, ami az egyedhez mint egységhez köthető. A viselkedés fogalmába tartozik a klasszikus felfogásnak megfelelő viselkedés, amire az előző bekezdésben láttunk példákat. De ide tartoznak a morfológiai tulajdonságok is, mint pl. a páva farkának díszítettsége, a verebek begyfoltjának nagysága, a hím házi pirók vörös színének telítettsége, a szarvasok agancsának nagysága, ágas-bogassága, vagy a nyeles szemű legyek szemnyél hosszúsága. De az egyedek fiziológiai változókkal is jellemezhetők, pl. a tesztoszteron szintje a házi verebekben, az immunválasz erőssége rovarokban, vagy a testhőmérséklet gyíkoknál. Ezek a tulajdonságok, jellegek, mind-mind viselkedésnek tekinthetők,

10 2 / 82 és így mind tárgyát képezhetik a viselkedésbiológiai vizsgálatoknak. Mit nem tekinthetünk viselkedésnek? A definicióból következik, hogy a nem egyedhez köthető jellegek nem tekinthetők viselkedésnek. Így nem viselkedés pl. a populációk növekedési rátája, elterjedési területe, a közösségek fajösszetétele, vagy az új fajok kialakulása. Az egyed alatti szintek tulajdonságai, pl. a sejtek közötti kommunikáció, vagy a sejtosztódás szabályozása, szintén nem viselkedés. Összefoglalva, a viselkedésbiológia a természetes szelekció során kialakult egyedi jellegek vizsgálatának a tudománya. Feladata ezen jellegekben mutatkozó variabilitás megértése. Fontos látni, hogy e definició szerint semmi sem gátolja, hogy a viselkedésbiológiát kiterjesszük a növényekre, gombákra, de akár a baktériumokra is, hiszen ezek is rendelkeznek egyedekhez köthető tulajdonságokkal Tinbergen négy kérdése Natural selection cannot select for behavior per se: it can only select for mechanisms that produce behavior. Cosmides and Tooby, 1987 Egy tudományterület definiálásához nem elég megadni vizsgálata tárgyát, hanem specifikálni kell azokat a kérdéseket is, amelyekre a terület választ keres. Az előző részben definiáltuk a viselkedésbiológia tárgyát, most megvizsgáljuk, hogy milyen kérdéseket tehetünk fel a viselkedéssel kapcsolatban egy viselkedésbiológiai vizsgálat során. A kérdéseket két fő csoportra bonthatjuk: leíró és magyarázó kérdések. A leíró kérdések arra keresnek választ, hogy milyen a vizsgált viselkedés. Ennek során először rögzítjük, osztályozzuk az előforduló viselkedési elemeket, viselkedési leltárt készítünk. A viselkedési leltárban minden egyes viselkedési elemet leírunk, úgy hogy más is felismerhesse az adott viselkedést. A következő lépés az adott egyedek viselkedésének a leírása a viselkedési leltár alapján. Ennek során általában rögzítjük a viselkedést alkotó viselkedési elemek előfordulási sorrendjét, illetve időtartamukat. A rögzítésre a mintavételi módok különböző, itt nem részletezett típusai állnak a kutatók rendelkezésére. Az érdeklődők Martin és Bateson kiváló könyvében [martin93] találnak részletes információt. A viselkedés leírása után következnek a magyarázó, oknyomozó kérdések feszegetése. Ennek során az alapkérdésünk, hogy miért úgy viselkednek az állatok, ahogy viselkednek? Niko Tinbergen korszakalkotó munkája [tinbergen63] nyomán ezt a kérdéskört két nagyobb és ezeken belül két-két kisebb kérdésre bonthatjuk (Táblázat 1.1). Az első nagyobb kérdés az un. proximális kérdések csoportja, míg a második az un. ultimális kérdéskör. Időbeliség Kérdés Proximális Ultimális pillanatkép mechanizmus funkció történetiség egyedfejlődés evolúció 1.1. táblázat. Tinbergen négy kérdése a viselkedésről A proximális kérdések a viselkedés közvetlen kiváltó okaira, a viselkedés kialakulásáért felelős, azt lehetővé tévő mechanizmusokra (pl. idegrendszer, hormonális rendszer, izmok, gének), illetve a viselkedés egyedfejlődés során történő megjelenésére kérdeznek rá. A proximális kérdéseket szokták»hogyan«kérdéseknek is hívni, ugyanis ebben az esetben arra vagyunk kiváncsiak, hogyan jelenik meg a viselkedés, milyen neurális, hormonális, fiziológiás mechanizmusok működése szükséges a viselkedés megjelenéséhez, és mindez hogyan alakul az organizmus egyedfejlődése során. Az etológia, annak szűkebb értelmezése szerint, a proximális kérdések vizsgálatával foglalkozik. Proximális kérdés A viselkedés közvetlen kiváltó okaira vonatkozó kérdés. Ezzel szemben az ultimális kérdések a viselkedés funkciójára, evolúciójára kérdeznek rá. A funkción azt értjük, hogyan járul hozzá az adott viselkedés az egyed túlélésének, szaporodási sikerének növeléséhez. Korábban láttuk, hogy a természetes szelekció révén olyan jellegek, viselkedésformák alakulnak ki, amelyek segítik az őket kódoló gének továbbterjedését, és ezen keresztül, az őket hordozó egyedek túlélését és szaporodását. Mivel a természetes szelekció az élők világa általános rendezőelvének bizonyult, azt várhatjuk, hogy a viselkedés végső funkciója az egyed szaporodási sikerének növelése, vagyis egy adott viselkedést azért hajtanak végre az egyedek, mert bármilyen más, alternatív, viselkedés végrehajtása az adott kontextusban kisebb

11 3 / 82 szaporodási sikert eredményezne. Tehát az adott viselkedéstől eltérő viselkedésű egyedek génjei kiszorulnak a populációból, míg a maximális szaporodási sikert biztosító viselkedést kódoló gének felszaporodnak. Ebből adódóan ma már csak a szaporodási sikert leginkább növelő viselkedés figyelhető meg. Látni kell, hogy ez a magyarázat azért eléggé triviális, szinte minden viselkedésre ráhúzható: azért jelenik meg a viselkedés mert növeli a szaporodási sikert. Amire az ultimális kérdések kapcsán igazán kiváncsiak vagyunk, az nem ez a triviális magyarázat, hanem annak felderítése, hogy ez a szaporodási siker-növelés, hogyan, milyen módon történik. A viselkedés evolúciójának vizsgálata a viselkedés törzsfejlődés során történt kialakulására irányul. Mivel a viselkedés maga nem, de még a morfológiai jellegek nagyrésze (pl. szinek) sem fosszilizálódnak, ezért a viselkedés evolúciójának megértése nem egyszerű. Szerencsére a modern filogenetikai módszerek lehetővé teszik a különböző viselkedésformák felvitelét a sokszor molekuláris adatokon alapuló törzsfákra, és ez alapján már számos következtetés levonható a viselkedés evolúciójáról, pl. mi lehetett az az ősi állapot amiből az adott viselkedés kialakult, milyen környezeti tényezők megléte esetén volt nagyobb az adott viselkedés kialakulásának esélye, mennyire játszott szerepet a véletlen és a történeti kényszer a viselkedés evolúciós megjelenésében [paradis06]. A viselkedés ultimális kérdéseit a viselkedésökológia vizsgálja. A következő példa talán jobban megvilágítja, egyrészt a proximális-ultimális szétválasztás szükségességét, másrészt a funkció vizsgálatának miben létét. Ultimális kérdés A viselkedés funkciójára, "céljára", evolúciós kialakulására vonatkozó kérdések. Mindannyiunk számára ismerős kép a tavasszal még éppen rügyező ágakon nótázó madarak látványa. Miért énekelnek ezek a madarak? A kérdés megválaszolásához először valahogy rögzítenünk kell a viselkedést. Szerencsénkre a mai technikai fejlődés lehetővé teszi a hang, az ének jó minőségű felvételét, de ami ennél is fontosabb, annak pontos analizisére is rendelkezésre állnak az eszközök, erre a célra fejlesztett, sokszor szabadon hozzáférhető szofverek révén. Egy ilyen, nyílt forrású alkalmazás kimenetét mutatja az 1.1. ábra. Ez az un. szonogram jól láthatóan ábrázolja az ének időbeli lefolyását, illetve spektrális összetételét. Ez lehetővé teszi, hogy a kutatók igen finom összehasonlításokat tegyenek a különböző alkalmakkor felvett énekek között, vagyis nagy pontossággal vizsgálhassák pl. a különböző kezelések (pl. agy területek léziója) hatását a viselkedésre. Nem véletlen, hogy a madárének idegi alapjainak tanulmányozása a magasabb rendű idegi folyamatok vizsgálatának modellrendszerévé vált [nottebohm05]. Az ének leírása után visszatérhetünk a kérdésünkre: miért énekelnek a madarak? Már a múlt század hatvanashetvenes éveiben kimutatták a kutatók, hogy a tesztoszteron hím nemi hormon szint kísérletes megemelése énekléssel jár, nem csak a hímek, de egyes fajok, pl. a kanárik esetében a tojóknál is. A hormon szint megemelkedése kimutathatóan az idegi kapcsolatok, szinapszisok átépülését, az idegsejtek méretének növekedését, illetve új idegsejtek megjelenését okozta az madáragy énekkel kapcsolatos területein [nottebohm05]. További kutatások, az agy egyes területeinek elpusztítása, léziója révén, kimutatták, hogy az ének produkcióban mely agyterületek, idegdúcok vesznek részt (1.2. ábra). E kutatások rávilágítottak arra is, hogy ezen területek szerepe különböző az ének tanulása és»visszajátszása«során. A HVC terület fontos szerepet játszik mind az ének tanulásában, mind visszajátszásában. Ezzel szemben az Area X nevű terület szerepe inkább csak a visszajátszásra koncentrálódik. A madárének a tanulás során több fázison megy keresztül, a fiatal madarak először csak az un. előéneket (subsong) produkálják. Ez egy nagy variabilitású, halk, kommunikáción kívül produkált hangfolyam, ami sokban hasonlít a csecsemők gügyögéséhez. Tulajdonképpen ez szolgáltatja az énektanulás alapanyagát. Ahogy a madár egyre többet ismétli ezt az előéneket, az egyre felismerhetőbben kezd hasonlítani a felnőtt madarak énekére, lassan képlékeny énekké válik. A tanulási folyamat során a képlékeny ének egyre inkább hasonlít a kifejlett példányok énekekére, egyre kevésbé változatos, lassan»kikristályosodik«a végső forma. Kimuatható, hogy e tanulási folyamat során fontos, hogy a fióka, illetve a fiatal madár hallhassa, előbb a társak, majd a saját énekét, a megsüketített madár csak az előénekig jut el. Úgy tűnik, hogy a társak éneke szolgáltatja a mintát, aminek megvalósítására a madár az énektanulás során»törekszik«, míg a saját ének hallgatása fontos a pontos éneklés begyakorlásához. Ennek során a madár érzékeli az eltérést a minta és a saját ének között, és addig, addig igazítja a saját énekét amíg az tökéletes mása nem lesz a korábban elraktározott mintának [nottebohm99]. Ezek a vizsgálatok megmutatták, hogy milyen mechanizmusok szükségesek az ének kialakulásához, illetve, hogyan jelenik meg az ének az egyedfejlődés során. Másképpen, ezek a vizsgálatok a madárénekre vonatkozó proximális kérdésekre keresték a választ. Mi a helyzet az ultimális kérdésekkel? Miért énekelnek a madarak? Láttuk, hogy a triviális válasz erre a kérdésre, az az, hogy növeljék a szaporodási sikerüket (1.3. ábra). De hogyan, min keresztül járul hozzá az ének a szaporodási siker növeléséhez? Egy lehetséges hipotézis, hogy a változatos ének segít elriasztani a vetélytársakat, így a változatosabban éneklő hím jobb territóriumot foglalhat, amin több és jobb minőségű fiókát tud felnevelni a párjával. John Krebs és munkatársai elvégeztek egy kísérletet ezen hipotézis alátámasztására [krebs78a]. A dél-angliai Wytham Erdőségben a széncinegék territórium foglalása után eltávolítottak néhány hímet a területükről. A megüresedett territóriumok egyrészén széncinege hímek hangját játszották le napjában többször is, míg a másik részén nem volt ének lejátszás. A kutatók azt találták, hogy azokat a territóriumokat, ahol éneket játszottak le, az újonan érkező széncinegék kevésbé foglalták el, mint azokat amelyeken nem volt lejátszás. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a széncinege hímek éneke segíti a territóriumaik megtartását. Egy másik lehetőség a szaporodási siker növelésére, hogy a tojók inkább választják a változatos énekű hímeket, mint az egyszerűbb éneküeket. Kate Buchanan és Clive Catchpole

12 4 / ábra. Erdei pinty énekének grafikus reprezentációja, szonogramja. A felső kép a kibocsátott energia időbeli változását mutatja. Itt jól látszik az ének időbeli lefolyása, szerkezete, az hogy a strófa különböző szótagokból (sylable) áll. Az alsó kép szintén a kibocsátott energiát mutatja, de itt már az idő és hangfrekvencia függvényében. A szonogram a nyílt forrású Audacity programmal készült.

13 Etológia: a viselkedés biológiája 5 / ábra. A madáragy énekléssel kapcsolatos dúcai és a köztük lévo funkcionális kapcsolatok. Az ábra forrása: Wikipedia.

14 6 / 82 foltos nádiposzátán tesztelték ezt a hipotézist [buchanan97]. Azt találták, hogy a változatos énekű hímek hamarabb táláltak párt maguknak (1.4. ábra). A kapcsolatot nem befolyásolta a territórium minősége [buchanan97]. Érdekes módon a tojók nem csak a szociális párjuk választásakor figyelnek a hím énekére, hanem akkor is, amikor»félrelépnek«. Egy nádi sármányokon végzet vizsgálat [suter09] szerint azoknak a hímeknek, akik gyakrabban és változatosabban énekeltek több páronkivüli utóduk volt, mint a gyengébben éneklő társaiknak (1.5. ábra). Mindezek alapján úgy tűnhet, hogy nem lehet egyértelműen megválaszolni a kérdést, hogy mi a funkciója a madáréneknek: segít a territórium foglalásban, megtartásban, illetve vonzó a tojók számára is. Most akkor melyik a valódi funkciója? A látszat ellenére nincs ellentmondás. Valószínű, hogy az ének az éneklő hím minőségéről, mozgásának élénkségéről, mozgáskoordinációjának pontosságáról szolgáltat információt a hallgatóságnak [byers2010]. Egy jobb minőségű, jobban teljesítő hím pedig nyilván veszélyesebb ellenfél, illetve vonzóbb partner. Láttuk tehát, hogy rengeteg kérdés tehető fel egy olyan egyszerű viselkedésről is, mint a madárének. Éppen a viselkedés e sokféleképpen lehetséges vizsgálata miatt van szükségünk arra, hogy kategorizálni tudjuk a kérdéseket, és ne fordulhasson elő olyan esett, amikor egy proximális választ adunk egy ultimális kérdésre és vice versa. Ez különösen akkor fontos, amikor alternatív, egymást kizáró hipotéziseket vizsgálunk. Fontos látni, hogy egy proximális magyarázat, hipotézis nem alternatívája egy ultimális magyarázatnak. Tehát arra a kérdésre, hogy miért eszünk sok csokit, az, hogy azért mert az édesség ízlelése kellemes érzeteket kelt az agyban, nem alternatívája annak, hogy azért, mert az édesség kalória dús táplálék révén segítette az őseink túlélését az akkori kalória hiányos környezetben, vagyis az édességet előnyben részesítő ősök több utódot hagyhattak hátra. Az első magyarázat ui. egy proximális magyarázat, míg a második egy ultimális. Azonban a mértéktelen csokifogyasztás problémájának megértéséhez mindkét megközelítésre szükség van. Egy hasonló példa: több majomfajnál megfigyelték, hogy az egyedek előszeretettel kenik be a bundájukat mindenféle, illóolajokban gazdag növény pépjével [hart05]. Miért? Egy gyors válasz lehet, mert egyszerűen szeretik az illatát ezeknek a növényeknek. De ezzel nem válaszoltuk meg a kérdést, hogy mi a funkciója ennek a viselkedésnek, ami úgy tűnik, hogy a paraziták elleni küzdelmet segíti [hart05]. Mindezek alapján talán világos, hogy a viselkedés, az egyedi jellegek teljeskörű megértéséhez mind a két oldalt, a proximálist és az ultimálist is vizsgálnunk kell, vagyis egyre kevésbé gondolkodhatunk csak etológus, vagy csak viselkedésökológus szemmel, a viselkedés teljes megértéséhez egy integrált szemléletű viselkedésbiológiai megközelítésre van szükség A viselkedésbiológia története Az állati viselkedés tudományos igényű megfigyelése, mint oly sok más tudomány eredete is, a görögökre vezethető vissza. Talán Arisztotelészt nevezhetjük az első viselkedésbiológusnak, akinek olyan viselkedési megfigyelések köthetők a nevéhez, mint a madarak territorialitása, a szárazföldi állatok és a halak migrációja, a hibernáció jelensége, vagy a méhek szociális életének megfigyelése [aristotle]. A következő kiemelkedő viselkedésbiológusnak talán Charles R. Darwint tekinthetjük, aki fő művében, A fajok eredetében [darwin59] egy teljes fejezetet szentelt a viselkedésnek. Viselkedésbiológiai szempontból ezen túlmenően jelentős két könyve is, Az érzelmek kifejezéséről embernél és állatoknál [darwin72], valamint a szexuális szelekció alapjait lerakó Az ember származása és a nemi kiválasztás [darwin71]. A múlt század viselkedésbiológiai szempontból jelentős személyiségeinek sorát kezdjük a modern statisztikát is megalapozó Ronald A. Fisher-rel, aki előfutára volt az egyedszelekciónak, máig ható elméletét alkotta a szexuális szelekciónak, és megvilágította az ivarok 1:1-es arányát, egy, tulajdonképpen az evolúciósan stabil stratégiákra hasonlító érveléssel [fisher30]. Fisher után a viselkedésbiológia»hivatalos«megalapítói következnek, a Nobel-díjat 1973-ban elnyert Konrad Lorenz, Niko Tinbergen és Karl von Frisch [topal03]. Mindhárman az etológia alapjainak lerakásáért részesültek a tudományos világ legnagyobb elismerésében. Egyik jelentős hozzájárulásuk volt a terület fejlődéséhez, hogy mindhárman a kivitték az állatok megfigyelését a terepre, az objektumok természetes környezetébe. Konrad Lorenz tanulmányozta az aggressziót, a bevésődést, a motivációt és a fajok viselkedésének összehasonlíthatóságát. Nagy hatása nem kis részt köszönhető népszerűsítő műveinek [lorenz03][lorenz04], melyeken a viselkedésbiológusok számos nemzedéke nőtt fel, és melyek mára sem vesztettek aktualitásukból. Niko Tinbergen jelentős mértékben járult hozzá a klasszikus etológia és a modern evolúcióelmélet összekapcsolásához, megvettve ezzel a viselkedésökológia alapjait. Emellett tisztázta a viselkedésre vonatkozó proximális és ultimális kérdések közötti különbséget [tinbergen63]. Az előző két korai etológus szerteágazó tevékenységével szemben Karl von Frisch főleg egyetlen témára koncentrált, ő fejtette meg a méhek tánca jelentését [frisch53]. Míg a klasszikus etológusok a természetes viselkedés vizsgálatát helyezték előtérbe és a viselkedés fajonbelüli állandóságát hangsúlyozták, addig egy Amerikában formálódó, nagy hatású iskola tagjai, a behavioristák a viselkedést mesterséges körülmények között elemezték és szinte korlátlan flexibilitását hirdették. Ezen főleg pszichológusokból verbuválódott iskola prominens képviselője volt Burrhus F. Skinner. Skinner azontúl, hogy az egyik legradikálisabb képviselője volt a viselkedés csak környezet

15 7 / 82 Költő utódok száma Ének repertoár nagysága 1.3. ábra. Az ének repertoár nagysága és az élettartam alatti szaporodási siker közötti összefüggés széncinegénél: nagyobb repertoár több utódot jelent. Újrarajzolva [mcgregor81] után.

16 8 / 82 Párba állás dátuma Ének repertoár nagysága 1.4. ábra. Az ének repertoár nagysága és a párbaállás dátuma közötti kapcsolat: minnél változatosabb a hím foltos nádiposzáta éneke, annál hamarabb talál magának párt tavasszal. A párzás dátuma április 1-ejétől számolva. Újrarajzolva [buchanan97] után.

17 9 / 82 Éneklés rátája (szótag/sec) (a) Ének változatosság (b) van nincs van nincs Páronkivüli utód Páronkivüli utód 1.5. ábra. A páronkivüli utódokkal rendelkező nádi sármány hímek gyakrabban (a) és változatosabban (b) énekelnek. Újrarajzolva [suter09] után.

18 10 / 82 általi meghatározottságának, kiváló feltaláló is volt. Olyan találmányok fűződnek a nevéhez, mint az operáns kondicionálást végző Skinner doboz, vagy a galambok által vezérelt rakéták [skinner]. A múlt század hatvanas éveiig a biológia meghatározó paradigmája volt, hogy minden ami az élőkkel történik az a faj érdekét szolgálja. E csoportszelekción nyugvó paradigmát kiválóan foglalja össze Vero C. Wynne-Edwards 1962-ben megjelent könyvében [wynne62]. A könyv maga talán nem volt annyira jelentős, de a lavina amit elindított annál inkább. Valamelyest felfogható egy e könyvre írott válaszként George C. Williams nagy hatású műve [williams66], mely megalapozta a ma biológiáját átható, az evolúció és természetes szelekció központjába a gént, és ezen keresztül az egyedet, állító szemléletmódot. E paradigma nagy közönség által is jól ismert élharcosa Richard Dawkins, akinek legismertebb műve, az angolul 1976-ban megjelent Az önző gén [dawkins05] generációk szemléletét formálta. Szintén e vonal vezető teoretikusa volt William D. Hamilton is, akinek a nevéhez köthető az inklúzív fitness és a rokonszelekció fogalmainak bevezetése az evolúcióbiológiába [hamilton64]. Az egyedi szint, mint a szelekció szintje jelentőségét hangsúlyozta John Maynard Smith is, aki az evolúciósan stabil stratégiák elméletét adta a viselkedésbiológia és az evolúcióbiológia eszköztárához [maynard82]. Végezetül két jelentős műről kell megemlékeznünk, amelyek hivatalosan is megjelelölték a viselkedésökológia mint tudományterület születését. Az egyik a már említett Edward O. Wilson által írt»szociobiológia«[wilson75], míg a másik a John R. Krebs és Nick Davies által szerkesztett»viselkedésökológia«[krebs78]. E könyvek megjelenésének idején a viselkedésbiológia két nagy területének, az etológiának és a viselkedésökológiának fejlődése többé-kevésbé külön utakon folyt. Mára azonban mind a két oldal felismerte, hogy egyrészt nem lehet úgy kutatni a mechanizmusokat, hogy ne vizsgáljuk a viselkedés funkcióját is, másrészt nem lehet vizsgálni a viselkedés»célját«anélkül, hogy ne ismernénk az evolúció korlátait alkotó mechanizmusokat is. Így egyre inkább megfigyelhető a két terület egybe olvadása, mint az volt az»alapító atyák«korában is. Ennek az egyesült szemléletnek köszönhetően a viselkedésbiológia a modern biológia egyik legdinamikusabban fejlődő területévé vált.

19 11 / fejezet A viselkedés elemei 2.1. Egyszerű elemek: a reflexek A klasszikus értelemben vett viselkedés alapvetően nem más, mint apró történések sorozata. A kérdés, amit itt vizsgálunk, hogy mik azok a történések, amelyekből a viselkedés végül is kialakul. Más szóval: mik a viselkedés elemei? Továbbá kiváncsiak vagyuk arra is, hogy mik ezen elemek tulajdonságai. Ehhez előbb foglalkoznunk kell a reflexekkel. Egy reflex tulajdonképpen nem más, mint egy jól prediktálható válasz, általában izomösszehúzódás, ami egy meghatározott ingerre, más néven stimulusra következik be. Jól ismert példája a térd vagy patella reflex. Egy összetett viselkedés általában lebontható egyszerű, jól ismételhetően jellemezhető mozdulatokra, amelyek nagyon sokszor reflexekkel összemérhető bonyolultsággal, szabályozottsággal rendelkeznek. E reflexekhez hasonló egyszerű mozdulatokat tekinthetjük a viselkedés elemeinek. Mivel az így definiált viselkedéselemek számos közös vonást mutatnak a reflexekkel, a reflexek tulajdonságainak tanulmányozásából sok, a komplexebb viselkedésformák tulajdonságaira is helytálló következtetést vonhatunk le. A reflexek tulajdonságainak első tudományos igényű összefoglalója 1906-ban jelent meg [sherrington06]. Szerzője, Charles Scott Sherrington, akit sokan a neurofiziológia atyjaként tisztelnek, két évtizedes, főleg kutyákon végzett vizsgálatainak eredményeit közölte e könyvben. Munkája során Sherrington főleg a vakarózási reflexre koncentrált, ami akkor jelenik meg, amikor a kutyák hátát, oldalát valami ingerli, és a kutyák megakarnak ettől szabadulni. A kísérletek részeként a kutyák hátsó lábához egy drótot erősített, aminek a másik vége egy bekormozott hengerre rögzítette a láb mozgásait (ez az un. myogram). Sherrington főleg gyenge elektromos kisülésekkel ingerelte a kísérleti állatok oldalát és a kormos hengren rögzített mintázatok elemzése alapján vonta le következtetéseit (2.1. ábra). Ezek alapján a reflexek tulajdonságait a következőkben foglalhatjuk össze. Sherrington első megfigyelése az volt, hogy a reflex válasz nem rögtön az inger adása után jelenik meg, hanem csak egy kis idő eltelte után. Ezt a késést hívjuk latenciának. Szintén a válasz kezdetével kapcsolatos megfigyelés, hogy a válasz csak fokozatosan éri el maximális intenzitását. Ez a bemelegedés jelensége. A reflex időbeli lefolyásával kapcsolatos utolsó eredmény, hogy a reflexválasz a stimulus megszünése után csak egy bizonyos idő elteltével szűnik meg. Ez a túllövés. Az igen részletes, szinte mindenre kiterjedő vizsgálatokból az is kiderült, hogy az inger erősségének növelésével a látencia csökken, a bemelegedés egyre rövidebb, míg a túllövés egyre erősebb lesz. Sherrington vizsgálatai óta eltelt több mint száz év eredményei alapján ma már tudjuk, hogy e tulajdonságok arra vezethetők vissza, hogy az idegeken végigfutó ingerületnek át kell jutnia a szinaptikus résen, amely két érintkező idegsejt közötti ingerület átadást biztosítja. Az ingerület a szinaptikus résen, eltérően az idegsejtek felszinén terjedő elektromos jeltovábbítástól, hírvivő molekulák diffuziója révén jut át. Ehhez egyrészt időre van szüksége, ami magyarázza a látenciát. Másrészt a hírvivő molekulák koncentrációja csak viszonylag lassan növekszik a szinaptikus résben, ami a bemelegedésért felelős. Ugyanígy, a hírvivő molekulák koncentrációja az ingerlés megszünte után csak viszonylag lassan csökken a résben, ami érthetővé teszi az utánlövés jelenségét. Sherrington másik nagy felfedezése az összegződés jelensége volt. Ez azt az idegi jelenséget takarja, amikor két önmagában választ kiváltani képtelen stimulust együtt alkalmazva megjelenik az inger. Ingereljük a kutya oldalát egy nagyon gyenge elektromos impulzussal. Erre, mivel az inger erőssége nem éri el az ingerküszöböt, a kutya nem fog reagálni. Ezután ingereljük a kutya oldalát egy másik helyen egy ugyan ilyen gyenge ingerrel. A kutya megint nem reagál. Abban a pillantban azonban, amikor a két, egyenként hatástalan ingert egyszerre alkalmazzuk a kutya oldalának két eltérő helyén a kutya vakarózni kezd (2.2. ábra). Az összegződés egy másik példája a dongólegyek szipóka-nyújtási reflexe. E legyek a szipókájukat (proboscis) akkor nyújtják ki, amikor a melső lábaikon lévő érzőszervek táplálékot jeleznek. A szipóka kinyújtási reflex segítségével nagyon pontosan meghatározható az a minimális tápanyag koncentráció, amire a legyek 50 %-a még reagál. Dethier [dethier53] azt találta,

20 12 / ábra. A kutya vakarózási reflexe. Sherrington eredeti felvétele a kutya lábának mozgásáról, amit lassan forgó kormozott hengeren rögzített (középső ugráló vonal). A felső vonal mutatja az időt, ötöd másodperc egységekben. Az alsó vonal mutatja a stimulust, ez esetben egy gyenge elektormos áramot a kutya oldalán. A stimulus akkor kezdődik, amikor az alsó vonal leesik, és akkor végződik, amikor a vonal felemelkedik. Jól megfigyelhető, hogy (i) a válasz nem rögtön a stimulus kezdete után jelentkezik (latencia), (ii) a válasz fokozatosan erősödik (bemelegedés), és (iii) a válasz az inger megszünése után is folytatódik egy darabig (túllövés). [sherrington06a]-ből.

21 13 / 82 hogy ha csak a légy egyik lábát érintette a cukoroldatba, akkor a legyek mólos cukoroldatot voltak képesek érzékelni. Ha a legyek mindkét lábukat használhatták, akkor ez az érzékelési küszöb leesett mólra. A reflexek további fontos tulajdonsága, hogy gátolhatók. Sherrington pl. azt találta a macskák térdhajlító reflexét vizsgálva, hogy a vizsgált lábbal ellenkező oldalon alkalmazott ingerlés gátolja a láb térdhajlító reflexét, amit az azonos oldalon alkalmazott ingerlés vált ki (2.3. ábra). Sherrington érdekes megfigyelése volt, hogy a gátlás után az eredeti válasz erősebben tér vissza. Ez a reflex visszacsapás (reflex rebound) jelensége. A gátlás nagyon fontos tulajdonsága a reflexeknek különösen, de a bonyolultabb viselkedéseknek is. Ez teszi ui. lehetővé, hogy a viselkedés szabályozott legyen, hiszen egy adott viselkedés megjelenése a többi gátlását jelenti. Szabályozottságuk alapján a reflexeket két csoportba szokták sorolni. Vannak az un. zárt-hurkú reflexek és az un. nyílt-hurkúak. A zárt-hurkú reflexekre jellemző, hogy szabályozásuk visszacsatolást tartalmaz, az az a reflex végrehajtása során bekövetkező változás folyamatosan befolyásolja a reflex további végrehajtását. A zárt-hurkú reflexek klasszikus példája a testtartás reflexek. Egy adott testartás fenntartása megköveteli, hogy a törzs és a végtagok izomzata megfelelő feszességüek, tónusuak legyenek. Ha egy izom tónusa lazul, akkor az izomban lévő izomorsók ezt érzékelik és kiváltják az izom feszülését. Ha az izom túlfeszül, akkor megint csak az izomorsók jelzése alapján lazulás következik be. Nyílt-hurkú reflexekre jellemző, hogy a reflexválasz kiváltódása után már semmi nem befolyásolja annak lejátszódását. A nyílt-hurkú reflexek nagyon gyorsak, itt akkor sem volna sok lehetőség a visszacsatolásra, ha erre egyébként lennének kialakult idegpályák. Az imádkozó sáska zsákmányolása egy ilyen nyílt-hurkú reflex. Ha az imádkozó sáska egyszer elindította a melső lábait a kiválasztott zsákmány irányába, akkor a csapás irányát már az sem befolyásolja, hogy közben a zsákmány elrepült. A csapás végigfut. A reflexek tulajdonságai látencia bemelegedés túllövés összegződés gátlás visszacsapás szabályozás nyílt-hurkú zárt-hurkú 2.2. Összetett elemek: az öröklött mozgásmintázatok Az öröklött mozgásmintázatok a reflexeknél egy fokkal bonyolultabb elemei a viselkedésnek. Ezek már sokszor konkrét viselkedéssort jelölnek, mint például a pókok hálószövése, a rókák táplálékelrejtése, a sirály fiókák táplálék kunyerálása, vagy a récék nászviselkedése. Az öröklött mozgásmintázatok legfőbb jellemzője, hogy formaállandóak, és ha egyszer már kiváltódtak, akkor megszakíthatattlan a végrehajtásuk. A formaállandóságot jól illusztrálja a kerceréce hímek nászviselkedésének részét alkotó, un.»fej hátra«viselkedéselem (2.4. ábra). Ennek során a gácsér hirtelen hátraveti a fejét, majd visszahajtja. Ezt a mozdulatot többször ismétli egymás után. A viselkedés formaállandóságát mutatja, hogy a hátravetések időtartama szinte teljesen azonos, mind hímeken belül, mind hímek között: a hátravetések 95%-a 1,13 és 1,45 mp közé esik [slater1987]! A megszakíthatatlanságot jól mutatja a Cupiennius salei nevű madárpókfaj viselkedése a petetartó gubójának megszövése során. A pók egy alkalmas hely kiválasztása után egy korongot sző, majd ezt körbeveszi egy peremmel, kialakítva így egy kis tálacskát. Ezután a nőstény lerakja a petéit a tálba, majd sző rá egy fedelet. Az egészet leválasztja az aljzatról és az ivadékok kikeléséig magával cipeli azt [csanyi94]. A vizsgálatok szerint az egész viselkedéssor sorrendje szigorúan megszabott, a pók képtelen azon változtatni, hiába változnak meg a körülmények. A kísérletezők pl. szövés közben eltávolították az alapot, a pók ennek ellenére ott folytatta a költőtasak szövését, ahol azt a zavarás miatt abbahagyta. Tette ezt annak ellenére, hogy így egy csőbe rakta a petéit, amelyek a fedő rászövése után egyszerűen kihullottak a tasakból [melchers64]. A megszakíthatatlanság másik érdekes példája

22 14 / ábra. Az összegződés jelensége a kutya vakarózási reflexén bemutatva. Az A és B betűkhöz tartozó vonalak mutatják a kutya oldalának két egymástól 9 cm-re lévő pontján történő ingerlés időzítését. A cikk-cakkos vonal az időt mutatja ötöd másodperces bontásban. Jól látszik, hogy a kutya csak akkor kezd el vakarózni, ha mindkét helyen egyszerre történik az ingerlés. [sherrington06a]-ből.

23 15 / ábra. A macska térdhajlító reflexének gátlása. A myogram (középső, hullámzó vonal) mutatja a térdhajlító izom feszülését: minnél fentebb fut a myogram, annál jobban meg van feszülve az izom. A legalsó vonal mutatja az izom feszülést kiváltó ingerlés időbeli lefutását. Ez egy elektromos ingerlés, amit az izommal azonos oldali érző idegen alkalmaztak. Az e feletti vonal mutatja a gátló inger időbeli lefutását. Ez az izommal ellenoldali érző ideg elektromos ingerlése. Jól látható, hogy ha az ellenoldali ideget ingereljük, az gátolja az azonos oldali idegingerlés hatását. A reflex visszacsapás (rebound) is jól megfigyelhető: a gátlás után erősebben tér vissza a reflexválasz. A legfelső vonal az idő múlását jelzi, másodpercenként. [sherrington11]-ből.

24 16 / ábra. Kerceréce gácsér hátravetett fejjel udvarlás közben. A kép a picasaweb-ről származik, Ray, 2007.

25 17 / 82 a rókák táplálékrejtő viselkedése, amiről az ELTE Etológia Tanszékének munkatársai közöltek érdekes beszámolót [csanyi94]. A rókák, és a kutyafélék általában sokszor elrejtik a táplálék azon részét, amit nem tudnak már elfogyasztani. Ennek során az egyedek egy kis lyukat kaparnak a földbe egy arra alkalmas helyen, beleteszik a maradékot, majd a kikapart földel beborítják azt, orrukkal gondosan letömködve a halmot. Az ELTE kutatói által megfigyelt róka is pontosan ezt tette. Azonban a viselkedés végigfutott akkor is, ha a kísérletezők menetközben kicsenték a maradékot a gödörből. A róka a beavatkozás ellenére szépen betemette az üres gödröt. Még érdekesebb volt az az eset, amikor egy beton padlóju helyiségben kellett a rókának elrejtenie az ételmaradékot. Itt nyilván nem tudott gödröt ásni, mégis elvégezte a gödör kiásáshoz szükséges kaparó mozdulatokat, behelyezte a maradékot a képzeletbeli gödörbe, majd szépen betemette azt, letömködve a képzeletbeli halmot. A probléma ott merült fel, hogy az elrejtett táplálékmaradvány nem tűnt el, a róka rövid idő múlva újra megtalálta és újra elrejtette. Egy idő után»gyanús«lett a dolog a rókának, hogy itt valami nem stimmel. Ekkor próbálta nem észrevenni a maradékot [csanyi94]. Az etológia hőskorában az öröklött mozgásmintázatok definíciójának fontos része volt, mint nevük is sugalja, az öröklött voltuk, vagyis, hogy genetikailag meghatározottaknak kell lenniük [alcock98]. Ennek alátámasztására számos un.»kaspar Hauser«1 kísérletet végeztek, ahol az állatokat fajtársaiktól elszigetelten, ingerszegény környezetben tartották, hogy azok ne tanulhassák meg a tanulmányozott viselkedést. Ha az állatok e szigorú körülmények ellenére is mutatták az adott viselkedést, akkor levonták a következtetést, hogy az öröklött. Manapság ez a szemlélet eltünőben van, egyrészt mert a deprivációs kísérleteket számos kritika érte (bővebben: [alcock98], [csanyi94] és [slater1987]). Másrészt, mostanra kiderült, hogy egyáltalán nem olyan éles a határ az öröklött és a tanult viselkedések között, mint azt korábban gondolták, mindkettő bonyolult gén-környezet kölcsönhatások eredményei [alcock98]. Az öröklött mozgásmintázatok a kulcsingerre váltódnak ki, de erről bővebben a következő fejezetben lesz szó. Öröklött mozgásmintázatok összetett viselkedés formaállandóság magszakíthattlanság kulcsinger váltja ki 1 Kaspar Hauser 1828 május 26-án tűnt fel Nürnbergben. A hiedelmek szerint 16 éves koráig a világtól elzárva, egy szűk, sötét cellában tartották.

26 18 / fejezet Szabályozás 3.1. Döntéshozás Láttuk, hogy a bonyolultabb viselkedés viszonylag jól megkülönböztethető elemekből épül fel. Valójában az elemek sorrendje és azok időtartama határozza meg azt, hogy milyen viselkedés jelenik meg. Tehát egy adott viselkedés bizonyos szempontból nem más, mint rendelkezésre álló elemekből a megfelelők elemek, megfelelő időben történő kiválasztása. Miért kell az egyednek választania a viselkedéselemek között? Egyrészt, a legtöbb viselkedéselem végrehajtása kizárja más viselkedéselemek végrehajtását, vagy legalábbis a közös végrehajtás jelentősen csökkentheti hatékonyságukat: számos vizsgálat támasztja alá, hogy a vezetésközbeni mobiltelefon használat jelentősen csökkenti a sofőr reakcióidejét [horrey06]. Másrészt, egy egyed nem sokra jutna véletlenszerűen kiválasztott viselkedéselemekkel, gondoljuk csak el mi történne, ha egy kerceréce a rétisas megjelenésekor a fej-hátravető nászviselkedését kezdené el végrehajtani?! Ahhoz, hogy az egyedek túléljenek és szaporodjanak az adott időben, helyen és szituációban a sokszor egymással ütköző érdekeknek legjobban megfelelő viselkedési elemet kell kiválasztani. Ezt a folyamatot hívjuk»döntéshozásnak«. Döntéshozás A viselkedési elemek reprtoárjából, az adott időben, kontextusban megfelelő elemek kiválasztása. A döntéshozás nagyon eltérő időskálákon történhet. A viselkedés konkrét végrehajtása során tized- századmásodpercenként történik döntés, hogy az egyes izmok mikor húzodjanak össze, ernyedjenek el. Az e szinten zajló döntéshozás»terméke«a reflex, az öröklött mozgásmintázat. Az állati döntéshozás ilyen nagyfelbontású, részletekbe menő analízise főleg a neuroethológia témakörébe tartozik. A viselkedésbiológia tárgykörébe tartozó döntések perces, napos, vagy éves időskálán történnek. Egy táplálkozó cinege pl. szinte percről percre változtatja a viselkedését, dönt: elfogyasztja-e az éppen megtalált zsákmányt, vagy egy jobb falat után nézzen; tovább keresgéljen az adott területen, vagy odébbálljon egy gazdagabb táplálékfolt megtalálásának reményében? A napi skálán történő döntésekre példa az alvás-ébrenlét ritmusa. Ezt nagyrészt a sötétség-világosság váltakozása szabályozza, de az állatok állandó sötétben vagy állandó világosban való tartásával kimutatható, hogy a napi aktivitás ciklusa akkor is fent marad, ha semmilyen külső inger nem áll rendelkezésre. Ezek a vizsgálatok arra utalnak, hogy az élőlények rendelkeznek egy un. belső órával, mely külső ingerek hiányában is lehetővé teszi a napi ritmus fenntartását. Érdekes módon a belső óra általában nem pontos, futási ideje sokszor gyorsabb vagy lassabb mint a külső ritmus. Ezért időnként a külső ingereknek, pl. a hajnalnak, újra kell állítania a belső órát, hogy összhangban maradjon a nappalok és éjszakák váltakozásával [manning92]. Az élőlények éves szinten is hoznak döntéseket. Ilyen döntés pl. a madaraknál a szaporodásra való felkészülés, mely a gonádok visszanövesztésével veszi kezdetét. A madarak gonádjai, a petefészkek és a herék, a szaporodási időszakon kívül rendkivüli mértékben visszafejlődnek, azért, hogy könnyítsék a repülést. Pl. a seregély heréinek súlya a szaporodási időszakbeli súly 200-ad részére csökken télen [dawson07]. Hasonlóan éves skálán zajlik a vedlés, vándorlás megkezdéséről szóló döntés is [barta08]. Proximális szempontból az éves döntések nagyrészt hormonális hatásokon, a nappalok és éjszakák hosszának változásán, a fotóperioduson alapulnak Külső környezet Az állati döntéshozás egyik fontos tényezője a külvilágból érkező információ. Az egyed környezetében nagyok sok tárgy van, esemény zajlik, amelyek nagyrésze válasz nélkül marad, vagy egyszerűen nem is detektálódik. Azokat a tárgyakat, eseményeket,

27 19 / 82 amelyeket viszont az állat»felfog«és amelyekre reagál stimulusoknak nevezzük. Az a stimulus, amely öröklött mozgásmintázatot vált ki, a kulcsinger. Stimulus A külvilág azon történései, objektumai, amelyek az egyedből reakciót váltanak ki. Kulcsinger Az öröklött mozgásmintázatokat kiváltó stimulus. A stimulusok rendkívül változatosak, sokfélék lehetnek, ami miatt felderítésük, kimutatásuk sokszor nem egyszerű. A hím háromtüskéjű tüskéspikók teljesen másképpen reagálnak egy közeledő nőstény pikóra, mint egy közeledő hímre. Az első esetben elkezdenek udvarolni, ellejtik cikcakk táncukat, amellyel a nőstényt a fészkükhöz vezetik. A második esetben viszont fejreállással fenyegetik a behatoló hímet [tinbergen51]. Mi az a kulcs információ, ami megszabja a hím pikó viselkedését? A kérdést Niko Tinbergen vizsgálta a következőképpen [tinbergen51]: Először részletes megfigyeléseket végzett, magának a viselkedési válasznak a pontos leírására. Ezután viaszból készített élethű nőstény és hím tüskéspikó maketteket, és vizsgálta, hogy ezek kiváltják-e az adott reakciót. Miután meggyőződött arról, hogy az élethű makettekre is megfelelően reagálnak a hímek, elkezdte eltávolítani, megváltoztatni a makettek egyes jellemzőit, pl. levette az uszonyokat, vagy torzított a törzs alakján. Minden egyes módosítás után tesztelte az új makettet, kiváltja-e még mindig a viselkedést. Ha makett már nem váltotta ki a táncot vagy, hímmakett esetében a fejenállást, akkor Tinbergen visszaállította az adott jelleg előző állapotát. Ha viszont a módosításnak nem volt hatása, akkor a kutató tovább folytatta a változtatásokat. Ezzel az eljárással Tinbergen eljutott egy minimál maketthez, amin már semmit nem tudott módosítani anélkül, hogy ezzel ne befolyásolta volna a viselkedés kiváltását. A hím behatoló esetében a minimál makett egy orsóforma volt, szemekkel és vörös hassal, ami egyébként az ivarérett hímek sajátja. A nőstények esetében az orsóforma alsó oldalán egy kidudorodásnak kellett lennie a cikcakk tánc kiváltásához. Ez értelmet nyer, ha arra gondolunk, hogy az ívásra kész nőstények tele vannak ikrával [tinbergen51]. Hasonlóan ötletes vizsgálati módszerrel tanulmányozta Steve Emlen az indigó sármányok vándorlás alatti tájékozódását befolyásoló tényezőket [emlen75]. Emlen azt feltételezte, hogy az indigó sármányok, amelyek Közép Amerikában töltik a telet, az éjszakai égbolt csillagai alapján tájékozódnak vándorútjuk során. Ennek a hipotézisnek az alátámasztására a madarak azt a tulajdonságát használta ki, hogy a vándorlási időszakban fogságban tartott madarak nyugtalanok, és a vándorlási iránynak megfelelő irányba próbálnak folyamatosan kitörni a ketrecből. A hipotézis teszteléséhez Emlennek szüksége volt arra, hogy a csillagok irányát a többi környezeti tényezőtől pl. a földi mágneses tér irányától függetlenül legyen képes manipulálni. Ehhez Emlen a madarakat egy planetáriumban helyezte el, ahol a csillagok irányát tetszőlegesen megváltoztathatta, anélkül, hogy a többi tényezőt változtatta volna. A madarak aktivitását szintén ötletesen rögzítette ne feledjük, a vizsgálat sötétben zajlott, ami kizárta a képrögzítő eljárásokat: a madarakat egy tölcsérszerű ketrecben helyezte el. A tölcsér aljában egy tintapárna volt, míg a tölcsér oldalát itatós papír borította. E szerkezetben a szabadulni vágyó madár jól látható tintanyomokat hagyott az itatóspapíron, ami világosan jelezte a kitörési szándék irányát [emlen75]. E módszerrel Emlen nem csak azt tudta kimutatni, hogy a madarak az égbolt alapján tájékozódnak, hanem azt is, hogy ehhez csak a Sarkcsillag körüli csillagmezőt használják [emlen75]. Az alacsonyabb rendű állatok is képesek a környezet meglepően bonyolult mintázatait felismerni és felhasználni viselkedésük szabályozására, tájékozódásra. Tinbergen közönséges méhfarkasokat (3.1. ábra) tanulmányozott a holland tengerpart homokdűnéin [tinbergen58]. E rovarok nőstényei fészekként használt járatokat ásnak a homokba, majd e járatokba megbénított méheket és más rovarokat helyeznek, amire végül a petéiket rakják. A fészek feltöltéséhez a méhfarkas nőstényeknek többször kellett fordulniuk. Tinbergen kiváncsi volt, hogyan képesek a nőstények pontosan visszatalálni a fészekhez egy zsákmányszerző út végén. Ez egy különösen érdekfeszítő kérdés, hiszen a nőstények sokszor a dűneoldalban lévő több száz fészek közül is képesek voltak kivállasztani a sajátjukat. Tinbergen megint csak a viselkedés gondos megfigyelésével kezdett: azt találta, hogy a nőstény méhfarkasok közvetlenül a fészekből való kirepülés után, a fészek közvetlen közelében cikkáztak egy rövid ideig, mielőtt elhúztak volna a méhesek irányába. Ez a cikkázás különösen az első kirepüléskor volt jellemző. Tinbergen ebből azt a következtetést vonta le, hogy a darazsak a cikkázás során mintegy megtanulják a fészkük környékét, az ott elhelyezkedő apró tárgyak pozícióját, és később ezt a»térképet«használják visszatértükkor [tinbergen58]. Az elképzelést tett követte: a hipotézis tesztelése során megvárta, hogy egy darázs elhagyja a fészkét, majd távozása után gyorsan tisztára söpörte a fészek környékét, vigyázva arra, hogy magát a bejáratot ne bolygassa. A visszatérő nőstények képtelenek voltak megtalálni a fészküket, annak ellenére, hogy többször is próbálkoztak [tinbergen58]. Ez az eredmény alátámasztja Tinbergen hipotézisét, hogy a méhfarkasok a fészek környékének tárgyait használják tájékozódási pontokként. Azt azonban fontos látni, hogy alternatív hipotézisek is magyarázhatják ezt az eredményt. Például a méhfarkasok továbbra is felismerték a fészek helyét, de a környezet megváltozását egy esetleges predátor jelenlétének tulajdonították és ezért nem mertek leszálni. Tinbergen maga is tisztában volt ezzel, ezért

28 20 / ábra. Méhfarkas a fészke bejáratánál. A bajáratnál lévő ágacska és a kép alján elhelyezkedő kő nagy valószínűséggel tájékozódási pontként szolgál a nőstény számára a fészekhez való visszatalálás során. A kép a Wikimedia Commons-ról származik, Accipiter, 2007.

29 21 / 82 további vizsgálatot végzett. Arra volt kiváncsi, hogy azontúl, hogy össze tudta zavarni a darazsakat, képes-e be is csapni őket? Ennek érdekében a következő kísérletben nem csak egyszerűen eltorzította a fészek környékét, hanem gondosan áthelyezte a bejárat körüli tárgyakat a fészektől néhány deciméter távolságra úgy, hogy azok egymáshoz való térbeli pozíciója ne változzon. A visszaérkező darazsak pontosan ott szálltak le, ahol a fészek a tárgyak eredeti pozíciója alapján várható volt, csak több deciméterrel távolabbra az eredeti bejárattól. A méhfarkasok elhessegetése után visszahelyezve a tárgyakat eredeti poziciójukba, a visszatérő nőstények minden probléma nélkül képesek voltak megtalálni a fészküket [tinbergen58]. Tinbergen tanítani is tudta a méhfarkas nőstényeket: a fészkek bejáratát fenyőtobozokból formált gyűrűkkel vette körül, majd két nap elteltével arrébb helyezte a tobozgyűrűt. A darazsak a fentieknek megfelelően a tobozgyűrű közepén keresték a fészket [tinbergen58]. Tinbergen munkája jól illusztrálja a tudományos kutatás módszertanát. Egy érdekes megfigyelést meg akarunk magyarázni, erre kreálunk egy hipotézist, amit empirikusan tesztelünk. A teszt során gyert információ felhasználásával tovább finomítjuk a hipotézisünket, amely finomításokat újabb teszteknek vetjük alá. Láttuk az eddigiek alapján, hogy az állatok bonyolult környezeti szituációkat képesek felismerni, és az alapján viselkedésüket módosítani. Hogyan történik ez? Hogyan képesek az állatok az őket bombázó milliónyi információs morzsa közül kirostálni azokat, amelyek fontosak számukra? Már Sherrington macskák fül-reflexeire irányuló vizsgálatai [sherrington17] is sejttették, hogy a receptorok térbeli elhelyezkedése fontos első lépés lehet az információfeldolgozás során. Sherrington kimutatta, hogy a külsőfül különböző területeit mechanisztikusan ingerelve különböző reflexet lehet kiváltani (3.2. ábra). Hasonlót sugalnak a békák látórendszerét feltérképező kutatások is [ewert80]. A békák szemében lévő fényérzékelő sejtek nem közvetlenül a békaagyba küldenek ingerületet. Az ingerület először az un. bipoláris sejtekre kerül, majd ezeken keresztül a ganglion sejtekre. A ganglion sejtek azok, amelyek az ingerületet az agy látólebenyébe továbbítják. Amit fontos látni az az, hogy egy bipoláris sejthez sok, egymáshoz közeli fényérzékelő sejt, míg egy ganglionhoz sok, szintén egymáshoz közeli bipoláris sejt kapcsolódik (3.3. ábra). A sejtek úgy vannak huzalozva, hogy az egy adott ganglionhoz csatlakozó fényreceptorok a retina egy összefüggő ovális területén helyezkednek el. Ezen terület közepén elhelyezkedő receptorok ingerlése növeli annak valószínűségét, hogy a hozzájuk tartozó ganglion tüzelni fog, vagyis információt küld az agyba. A terület szélén elhelyezkedő fényreceptorok ingerlése viszont ezzel ellentétes hatású, ingerületük csökkenti a ganglion tüzelési valószínűségét. Ennek az elrendeződésnek köszönhetően egy ganglion csak akkor kerül izgalmi állapotban, ha a retina egy jól meghatározott részére, és csak arra, esik fény (3.3. ábra). Mivel a béka retinájában különböző típusú ganglionsejtek vannak, amelyekhez különböző méretű érzőmező tartozik, a vizuális információ elsődleges feldolgozása már a retinában elkezdődik. A különböző méretű érzőmezők lehetővé teszik a különböző méretű közeledő objektumok szinte azonnali elkülönítését, ezáltal a potenciális zsákmány és ragadozó szinte rögtöni, durva felismerését [ewert80]. A fotoreceptorok által továbbított információ integrációja azonban nem áll meg a ganglionsejtek szintjén. Az agy látólebenyében lévő idegsejtekhez már bonyolultabb felépítésű érzőmezők tartoznak, pl. sikerült kimutatni un.»féreg-detektor«sejteket, melyek akkor jönnek izgalomba, hogyha a látómezőre egy hosszú, vékony vízszintes helyzetű tárgy képe vetül [ewert80]. Az e sejtekhez tartozó érzőmezők nagyjából köralakúak, viszont a belső serkentő területük egy vízszintes irányba hosszan elnyúló folt (3.4. ábra). Természetesen az állati információ-feldolgozás nem áll meg az egyszerű féreg-detektorok szintjén; az állatok a külvilág meglepően bonyolult reprezentációját képesek az agyukban felépíteni. Sőt ezen reprezentációknak nem is kell szükségszerűen csak a fényen alapulniuk, mint azt saját látásunk kiemelt szerepe alapján gondolnánk. Az Ausztráliában élő kacsacsőrű emlősről például kimutatták, hogy a csőrén lévő több mint elektromosságot érzékelő érzéksejt és az ugyanott elhelyezkedő majd mechanoreceptor segítségével képes a környezetének meglepően részletes agyi leképzésére [pettigrew98]. A receptorokat beidegző idegpályák vizsgálata alapján nem túl merész az a feltételezés, hogy ez a leképzés hasonlóan részletgazdag és három dimenziós lehet mint az, amit részünkre a binokuláris látás nyújt. Az észak-amerikai csillagorrú vakond különös orrával (3.5. ábra), amiről a nevét is kapta, ér el hasonló képzeteket. A csillagorrú vakond orra körül elhelyezkedő kétszer 11 nyulvány nagyszámú un. Eimer féle szervet hordoz, amelyek nagyon érzékeny taktilis (érintési) receptorok. Kenneth Catania és Jon Kaas a nyulványokból az agyba tartó idegpályákat feltérképezve azt találták [catania97], hogy az agy nagy része e különös tapogatóval van kapcsolatban, vagyis e vakondok érzékelését nagyrészt a taktilis információk rendkívüli részletgazdagsága uralja. Az eddigi példák talán sejtetik, hogy az állatok rendkívül részletgazdag információk alapján döntenek. Mindez azonban nem jelenti azt, hogy nem lehet őket becsapni. A kulcsingerek azonosítása érdekében zajló nagyszámú vizsgálatból kiderült: sokszor lehetséges olyan makettet készíteni, ami az állatokból a természetes ingernél jóval erősebb választ váltott ki. Ezeket a stimulusokat szupernormális stimulusnak nevezzük. Szupernormális stimulus A természetes kulcsingernél erősebb reakciót, választ kiváltó stimulus. Heringsirály fiókákról például kimutatták, hogy az anyuktól eleséget kolduló viselkedésüket az anyamadár csőre végén elhelyezkedő piros pötty váltja ki (3.6. ábra). Ez a viselkedés kiváltható más piros végű tárgyal is. Egy kötőtű piros vége azonban az anya

30 22 / ábra. A macska fülreflexeinek receptor mezői. 1. és 2. a macskafül anatómiáját mutatja be. 3. a fejrázó reflex érzékenységi területét mutatja. Ha a macska fülét az árnyékolt területen ingereljük, pl. egy szőrszállal, akkor a macska hevesen rázni kezdi a fejét. 4. és 5. a fül hátrahúzását kiváltó ingerlések helyei. 6. és 7. a fül megvakarását kiváltó receptor mezők. [sherrington17]- ből.

31 23 / ábra. A békaretina ganglionsejtjeinek érzőmezői. (a) Egy ganglion sejt sok bipoláris sejttől kap ingerületet, amelyek szintén sok fotoreceptortól kapják azt. A sejtek huzalozása olyan, hogy az érzőmező közepe pozitívan reagál a fényintenzitás változásra, míg a széle gátlóan. (b) Egy ganglion csak akkor kerül ingerületi állapotba és kezd el jeleket küldeni az agyba, ha az érzőmezőjét érő inger kiterjedése többé-kevésbé megegyezik az érzőmező középső részével. [alcock98] alapján.

32 24 / ábra. A békák látólebenyében lévő»féreg-detektorok«sematikus működése. A detektorokjoz tartozó érzőmezők egy nagy többé-kevésbé köralakú gátló mezőből és az ebben vízszintesen elhelyezkedő serkentő mezőből áll. (a) Ha az ingerületet keltő tárgy kicsi, túlságosan kevés fotoreceptort ingerel, a féreg-detektor nem jön ingerületbe. (b) Ha tárgy nagy, de függőleges, akkor kevés receptort ingerel a serkentő mezőben, de ezek hatását is kioltja a gátló mezőben ingerült receptorok ingerülete. (c) Kellően nagy méretű, vízszintes tárgy maximális ingerületet vált ki a féreg-detektorból. [alcock98] alapján ábra. Csillagorrú vakond. Az orrlyukak körüli nyúlványok nagyon érzékeny tapogatóként működnek. A képet, amely a Wikipedia Commons-ról származik, Armada44 készítette.

33 25 / ábra. Hering sirály fiókáival. Az öreg madár csőrén jól látható az a piros folt, ami a fiókák táplálékkérő viselkedését kiváltja. A képet, amely a flickr-ről származik, Everything is Permuted, 2008 készítette.

34 26 / 82 csőrénél sokkal erősebb választ vált ki, annak ellenére, hogy a kötőtűtől soha nem kap táplálékot a sirály fióka [manning92]. A szupernormális inger másik érdekes példája a kotló madarak köréből származik. A földön kotló házi lúd egyik jól ismert öröklött mozgásmintázata, hogy visszagörgeti a fészke mellett észrevett tojást [tinbergen51]. Ezt akkor is megpróbálja, ha a visszagörgetendő tojás éppen egy strucc tojás, noha arra rá sem tud ülni. Sőt, ha két tojás van a fészke mellett, egy saját és egy strucc, akkor is a strucc tojást próbálja meg visszajutattni a fészkébe. Mi lehet ennek a látszólag értelmetlen, az egyed számára káros döntésnek a magyarázata? A kérdés megválaszolásához két tényezőt kell átgondolni. Az első azzal kapcsolatos, hogyan működik annak kiválasztása, hogy melyik tojást görgesse be a lúd. Egy hatékony»algoritmus«lehet, hogy a nagyobbat válasza, hiszen a nagyobb tojás nagyobb csirkét jelent, jobb túlélési esélyekkel [barta97]. Azt is fontos látni, hogy ez a relatív méreten alapuló, nyílt algoritmus sokkal egyszerűbb egy olyan, zárt, algoritmusnál, amely pontosan behatárolja a begörgetendő tojás méretét. Ebből adódóan, a relatív méreten alapuló algoritmust egyszerűbb megvalósítani, implementálni, vagyis nagyobb a valószínűsége annak, hogy kialakul. Szintén mellette szól, hogy egyszerűsége miatt valószínűleg a végrehajtásához szükséges mechanizmus is kisebb, egyszerűbb és ezáltal hatékonyabb lesz. Az olvasóban persze rögtön feltámadhat a kétely, rendben van, hogy ez a nyílt algoritmus ilyen jó, de mégis hibásan működik. Gondoljunk azonban bele, és itt jön be a második átgondolandó tényező, hogy mi a valószínűsége egy ilyen tévedésnek a természetben, mi a valószínűsége annak, hogy egy nyári lúd egy strucc tojást talál a fészke mellett természetes körülmények esetén. Nyilvánvalóan ez a valószínűség szinte nulla, ezért a tévedés lehetősége nem játszik jelentős gátló szerepet az előbb vázolt egyszerű nyílt algoritmusok kialakulásában, működésében [manning92] Belső környezet, motiváció Láttuk, hogy az állatok milyen sokféleképpen képesek feldolgozni,»értelmezni«a külvilág hatásait, azért, hogy a megfelelő döntéseket hozhassák meg. De azt is látnunk kell, hogy csak a külvilág ingereinek felfogása, felhasználása nem elég. Gondoljunk csak bele, hogy mi történne egy olyan állattal, aki csak a külvilág jeleire hagyatkozik és egy magánál sokkal nagyobb halom élelem közelébe jut. Az élelem látványa kiváltja a táplálkozási viselkedést és az állat enni kezd. De mivel csak a külvilágra figyel, nem lesz olyan inger ami leállítja az étkezést, ezért egy ilyen állat egyszerűen halálra zabálná magát. Talán ebből is látszik, hogy az állati döntéshozás során az egyedeknek éppen olyan fontos a belső tényezőkre is figyelni, mint a külsőkre. Ezek a belső tényezők, az egyed belső állapota magyarázza azt a sokszor leírt megfigyelést, miszerint az állatok azonos körülmények között, azonos ingereket kapva is sokszor eltérően viselkednek. Mindezekből következik, hogy az állati viselkedés magyarázatához, részletes leírásához ismernünk kell, milyen hatást gyakorol a belső állapot, az egyed belső környezete a viselkedésére. A belső állapot hatásainak feltérképezése azonban nem egyszerű. Alacsonyabb rendű, egyszerűbb felépítésű állatok esetében lehetőség van feltérképezni, hogy a belső állapot milyen módon, pl. milyen hormonális hatásokon vagy idegi pályákon keresztül befolyásolja a viselkedést. Egy tengeri csupaszcsiga, Pleurobranchaea californica viselkedése pl. nagyon egyszerű (3.7. ábra). A részletes vizsgálatok kimutatták, hogy a peterakó viselkedés gátolja a táplálkozást, valószínüleg azért, mert egyébként a csiga mindenevő lévén megenné a saját, frissen lerakott petéit is. A vizsgálatok feltárták, hogy ha a csiga érett petékkel van teli, az egy hormonális változást indukál, ami egyrészt kiváltja a peterakó viselkedést, másrészt viszont gátolja a táplálkozást [davies77]. Szintén e csigánál mutatták ki kihasználva, hogy a csiga idegdúcai jól ismert óriás neuronokból állnak, hogy a táplálkozás végrehajtása, és ezzel együtt a menekülés gátlása, jól meghatározott neuronok aktivitása révén történik. Hogyan szabályozódik azonban a viselkedés a magasabb rendű állatokban, ahol nagyságrendekkel bonyolultabb a hormonális szabályozás, az idegrendszer, illetve az általuk produkált viselkedés is? A komplexitással való megbírkózás egyik lehetséges módja, hogy modellek alkalmazásával próbáljuk meg azt csökkenteni. Az elméleti modellek fejlesztésének egyik legfőbb célja, hogy a működést még nem befolyásoló módon elhanyagolunk bizonyos tényezőket. Az így leegyszerűsített kép már sokkal könnyebben megérthető, tanulmányozható. Természetesen a leggondosabb modellépítéssel sem lehetünk biztosak abban, hogy a megfelelő tényezőket hagytuk el, vagy a megmaradtak között a megfelelő kapcsolatokat tételeztük fel. Éppen ezért a modellek által produkált eredményeket mindig össze kell vetnünk a valósággal, a valódi állatok megfigyelésének, kísérleti manipulációinak eredményeivel. Ha eltérést tapasztalunk a kettő között, akkor valahol»bibi«van: vagy a modellünk rossz, de éppen így előfordulhat, hogy a megfigyelésünk, kísérletünk hibás. A hiba megkeresése után újra teszteljük a modellt és ezt az iteratív folyamatot addig ismételjük, míg az egyezés megfelelő. Az etológia talán legelső modellje a Lorenz által, éppen a belső álapotnak a viselkedés szabályozásában játszott szerepének megértése céljából fejlesztett pszichohidrolikus model volt ([lorenz50], 3.8. ábra). Lorenz feltételezte, hogy az állatban lassan, de folyamatosan felgyülemlik egy bizonyos energia, az akcióspecifikus energia. Modelljében ezt az energiát jelképezi egy tartályban felgyülemlő víz. (Nyilván nem azt gondolta, hogy az állatok vizestartályokkal a fejükben szaladgálnak, ez a hasonlat csak arra szolgál, hogy könnyebben megérthessük érvelését.) Ahhoz, hogy a viselkedés kiváltódjon, szükséges, hogy az akcióspecifikus energia kiáramoljon a tartályból. Ehhez az kell, hogy a tartály szelepére elegendően nagy nyomás nehezedjen. A nyomás mértéke függ egyrészt a tartályban lévő víz (akcióspecifikus energia) szintjétől: minnél magasabb, annál nagyobb a nyomás. Másrészről a nyomás függ a szelepre kivülről csatlakoztatott serpenyőbe helyezett súlyok tömegétől: minnél nehezebbek, annál nagyobb

35 27 / ábra. A Pleurobranchia californica tengeri csupaszcsiga viselkedésének szerveződése. Az egy nyílheggyel bíró vonalak a gátlást jelképezik: az a viselkedés gátolt amire a nyíl hegye mutat. A kettős nyílhegyű vonalak azt jelzik, hogy az adott két viselkedés egyszerre is előfordulhat. Az, hogy a»menekülés«-ből a nyíl a többi viselkedést keretező téglalapra mutat, jelzi, hogy a menekülés az összes többi viselkedést gátolja. [csanyi94] alapján.

36 28 / 82 a nyomás. A modellben a serpenyőbe helyezett súlyok jelképezik a külső környezetből származó ingereket, vagyis minnél erősebbek a környezeti ingerek, annál könnyebben jelenik meg a viselkedés. A modell tehát a következőképpen működik. A tartályban lassan gyűlik a víz. Ha a víz és a serpenyőben lévő súly együttesen elegendően nagy nyomást fejtenek ki a szelepre, akkor az kinyílik és a víz kiáramlik a tartályból; a viselkedés megjelenik. Vagyis ahhoz, hogy a viselkedés megjelenjen szükség van mind az akcióspecifikus energia kellően magas szintjére, mind egy elég erős környezeti ingerre. A modell alapján a következő predikciók tehetők: Minnél magasabb az akcióspecifikus energia szintje, vagyis minnél régebben hajtotta végre az állat az adott viselkedést, annál könnyebben jelenik meg a viselkedés, vagyis annál kisebb intenzitású külső inger szükséges a viselkedés kiváltásához. Erős inger hatására akkor is megjelenik a viselkedés, ha az akcióspecifikus energia szintje alacsony, vagyis a viselkedés nemrég váltódott ki előzőleg. Ha az akcióspecifikus energia elfogy, akkor a viselkedés semmilyen inger hatására nem jelenik meg. Ez a kimerülés jelensége. Ha az akcióspecifikus energia fölösben van, vagyis ha a viselkedés már nagyon régóta nem jelent meg, akkor a viselkedés külső inger nélkül is kiváltódik. Ez a vákumaktivitás. A modell predikciói, jóslatai ésszerűnek tűnnek. Gondoljunk csak bele: minnél hosszabb ideig nem eszünk (éhezünk), annál inkább éhesek vagyunk (magasabb az akcióspecifikus energiánk szintje), annál kevésbé válogatunk, nagyobb a valószínűsége, hogy bármit elfogadunk (gondoljunk csak Chaplin Aranyláz című filmjének híres jelenetére, amiben Chaplin megfőzi és megeszi a bakancsát). A szomjúság hasonlóan működik. E megfigyelések alátámasztani látszanak az első két predikciót. A harmadik és a negyedik azonban már problematikusabb. Számos ellenpélda mutatja, hogy a kimerülés jelensége nem mindig működik. Ha például egy hosszabb ideig elkülönített patkány hímhez behelyeznek egy ivarérett nőstényt, a hím szinte azonnal párzik a nősténnyel, majd újra és újra párzik vele, de a párzások közötti időtartam egyre nyúlik. Egy idő múlva megszűnik a hím érdeklődése a nőstény patkány iránt. Lorenz után kijelenthetnénk, hogy elfogyot az akcióspecifikus energiája, kimerült és ezért hagyta abba a párzást. Azonban, ha ekkor az első nőstényt kicseréljük egy másikra, az előzőleg már semmiféle szexuális aktivitást nem mutató hím új életre kell, és szinte azonnal újra közösül az új nősténnyel [slater1987]. Vagyis az akcióspecifikus energia csak a régi nőstényt tekintve fogyott el. Ez a megfigyelés nagyon csökkenti a Lorenz féle modell értékét, hiszen nehéz elképzelni, hogy egy hím patkánynál minden egyes nősténynek önálló akcióspecifikus energiaraktára lenne. Ugyan így nehéz alátámasztani a vákumaktivitás jelenségét is. Lorenz több példát is hoz, de nagyon nehéz kizárni, hogy nem volt semmilyen inger, ami kiváltotta ezeket a viselkedésformákat; valaminek a nem létét nagyon nehéz bizonyítani 1. Mindezek miatt manapság nem fogadjuk el a pszichohidrolikus modellt, mint az állati viselkedés jó magyarázóját. Hibái ellenére Lorenz»WC tartály modellje«jól illusztrálja az un. motivációs modellek felépítését. E modellekben a belső állapot hatását egyetlen többé-kevésbé virtuális változóval ragadják meg. Ez a virtuális változó a motiváció, az egyed késztetése arra, hogy végrehajtsa az adott cselekvést. Pl. az ivási motiváció, a szomjuság arra készteti az egyedet, hogy igyon; az éhség arra, hogy egyen; a szexuális vágy, hogy párosodjon. Az adott viselkedés hiányában a szervezetben zajló folyamatok egyre növelik a motiváció szintjét, ami egyre valószínűbben vezet a viselkedés megjelenéséhez. Ez eddig nem is különbözik a lorenzi modelltől. A különbség ott van, hogy a jelenlegi modellek tartalmaznak egy fontos elemet, a visszacsatolást, ami lorenzi koncepcióból hiányzik [manning92]. Nézzük meg egy egyszerű ivási modellen, mit is jelent ez. A lorenzi modellben a szomjúság mértéke, vagyis ahogy Lorenz fogalmazott, az akcióspecifikus energia szintje folyamatosan nő a legutolsó ivás óta. Ez a növekedés egészen addig tart, amíg az állat újra nem iszik. A megivott víz mennyisége csak a legutolsó ivás óta eltelt időtől függ; minnél régebben ivott az egyed, annál többet iszik most. A probléma ott van, hogy a legutolsó ivás óta egy csomó körülmény megváltozhatott, amivel a lorenzi modell nem számol. Pl. ha a külső hőmérséklet süllyedésével csökkent az egyed izzadással járó vízvesztése, akkor a felvett víz mennyisége is csökkenhet. A legrosszabb esetben, ha a hőmérséklet jelentősen ingadozik a vizsgálati periódus alatt, ami pl. terepi körülmények között több mint valószínű, akkor az iváskor elfogyasztott víz mennyisége esetleg nem is korrelál, nincs is kapcsolatban a legutóbbi ivás óta eltelt idő hosszával. E problémát küszöböli ki a viszacsatolás (3.9. ábra). Legyen az ivási modellünk a következő: Tegyük fel, hogy a szervezet számára van egy ideális vizzel való telítettségi, hidratáltsági állapot. Az egyed állandóan»méri«teste hidratáltsági állapotát, pl. patkányoknál speciális ozmoreceptor sejtek találhatók a hipothalamus oldalsó részein, melyek akkor kezdenek el tüzelni, ha a sejtek víztartalma lecsökken [manning92]. Ha szervezett víztartalma eltér az ideális szinttől, akkor az egyed viselkedésével próbálja azt kompenzálni. Ha sok a víz, kiválasztja, ha kevés iszik. Az ivás mértékét az fogja meghatározni, hogy mennyi a különbség az ideális és a tényleges állapot között, függetlenül a legutolsó ivás óta eltelt időtől. Vagyis a viselkedés eredménye visszacsatolódik a rendszer irányításába, az ivással a szervezetbe jutó víz csökkenti az ideális és az aktuális állapot közötti különbséget. Az állat annyi vízet iszik amennyivel a szervezet vízháztartásának egyensúlya helyre áll. Az ilyen jellegű modelleket homeosztázis modelleknek nevezzük. A homeosztázis fogalmát Walter Cannon vezette be, értve alatta a szervezett belső stabilitását az állandóan változó külső körülmények közepette. E modellek alapján 1 Lásd»Evidence of absence«a Wikipedia-n.

37 29 / ábra. Lorenz pszichohidrolikus modellje az állati viselkedés szabályozására. Az ábra tetején lévő csapból folyamatosan csöppögő víz jelképezi az állandóan újratermelődő akcióspecifikus energiát. A csap alatti tartály fogja fel a vizet. A viselkedés akkor jelenik meg, amikor a tartályban lévő víz az alatta található edénybe folyik, intenzitását az jelzi, hogy az edény milyen magasságú nyílásán is folyik még víz: minnél magasabban lévő nyíláson jelenik meg a víz, annál intenzívebb a viselkedés. A tartályból a víz akkor tud kifolyni, ha a tartály alján lévő szelep megnyílik. Ezt egyrészt segíti a tartályban lévő víz magas szintjéből adódó nagy nyomás, másrészt a szelepet kivülről huzó serpenyőben lévő súlyok nagy tömege. A víz belső nyomása reprezentálja a motiváció erősségét, míg a serpenyőben található súlyok a külső ingerek intenzitását. Újrarajzolva [lorenz50] alapján.

38 30 / 82 tehát a viselkedés a szervezet azon repertoirjának része, amellyel a külső körülmények belső stabilitást fenyegető hatása ellen küzd ábra. Az ivási viselkedés egyszerű visszacsatolásos modelje. A test folyadékállapotának aktuális értéke összehasonlításra kerül annak ideális értékével. Amennyiben eltérés van a két érték között, akkor a motivációs rendszer aktiválja az ivási viselkedést, ami magába foglalja a víz megkeresését és magát a tényleges ivást. Az ivási viselkedés megváltoztatja a folyadékállapotot, ami visszahat az egész rendszerre, leállítva a további ivást. Újrarajzolva [manning92] alapján. Ezek az egyszerű homeosztázis modellek esetenként meglepően jól magyarázák az állati viselkedést. Például Fitzsimmons [fitzsimmons72] patkányokba sót injektálva csökkentette a sejtek víztartalmát a só nem képes bejutni a sejtbe, viszont onnan ozmózissal vizet von el. A patkányok ennek hatására pontosan annyi vizet vettek fel, amennyi elegendő volt a vízháztartásuk egyensúlyának helyreállításához. Ha azonban a finomabb részletekre is odafigyelünk a homeosztázis modellek már nem teljesítenek olyan jól. Az egyik jelentős problémájuk, hogy a szervezet vízháztartásának helyreállításához több idő szükséges, mint ameddig a helyreállításhoz szükséges vízmennyiség felvétele tart. Ha például egy ember 24 órán át szomjazik, akkor 2,5 perc alatt iszik meg annyi vizet, amennyi szükséges a szomjazás során elvesztett folyadék pótlására. Azonban a folyadék bevitel első hatása csak az ivás megkezdése után 7,5 perc múlva jelentkezik, és a szervezett folyadékháztartása csak az ivás utáni 12,5 percben tér vissza a normális állapotába [rolls82]. Ez alapján úgy tűnik, hogy az egyedek képesek valami módon detektálni a felvett víz mennyiségét, és csak annyit inni, amennyi a helyreállításhoz szükséges, annak ellenére is, hogy az ivás hatása csak jóval később jelentkezik fizológiásan. Ugyan ezt suggalja Miller és munkatársai [miller57] kísérlete is. Millerék szomjas patkányok vízfelvételét mérték 18 percen keresztül. A patkányok három csoportba tartoztak: (i) a tesztperiódus előtt nem kaptak vizet, (ii) a tesztperiódus előtt megihattak 14 ml vizet, és (iii) a tesztperiódus előtt 14 ml vizet közvetlenül a gyomrukba fecskendeztek. Az eredmények szerint a vizet nem kapott és a gyomorba fecskendezve vizet kapott csoport 18 perc alatti vízfelvételének mértéke nem különbözött egymástól. Azok a patkányok, akik viszont ihattak a 18 perces teszt periódus előtt, jóval kevesebb vizet vettek fel mint a másik két csoportba tartozó társaik. Ez a kísérleti eredmény arra utal, hogy az állatok képesek érzékelni a torkukon lefolyt víz mennyiségét, és ezt az információt felhasználják a viselkedésük szabályozása során. További érdekes adalék, hogy az állatok nem csak a múlt eseményeit veszik figyelembe, tehát nem csak akkor isznak sokat, ha előzőleg sót kaptak, hanem képesek a várható jövőt is figyelembe venni. Patkányok pl. többet ittak, ha a várható jövőbeni vízhiányuk nagyobb volt, például azért mert száraz táplálékot kaptak [fitzsimmons69]. Mindezek alapján látható, hogy bár a motivációs modellek jelentősen segítik az állati viselkedés szabályozásának megértését, a mechanisztikus, proximális kutatásokra még jelentős feladat vár a részletek tisztázása terén. Fontos azt is látnunk, hogy bár ezen kutatások eredményeképpen egyre jobban tisztában vagyunk azzal, hogy egy adott viselkedés mikor, milyen körülmények között és hogyan jelenik meg, de e vizsgálatok alapján még mindig nem tudjuk, hogy miért akkor és olyan körülmények között jelenik meg az a viselkedés. E kérdésekre, mint azt majd látjuk, a viselkedésökológia keresi a választ. A motiváció mérése két szempontból is fontos. Egyrészt, ezek a mérések szükségesek a motiváción alapuló modellek teszteléséhez, és így hozzájárulnak az állati viselkedés jobb megértéséhez. Másrészt, a motiváció mérése segíthet eldönteni, hogy egy állat mennyire érzi jól magát. Ezek a kérdések egyre fontosabbak, hiszen egyre nagyobb hangsúlyt helyezünk arra, hogy a fogságban tartott, vagy a termelésben résztvevő állatok a lehető legjobban érezzék magukat. A motiváció mérésére alapvetően három módszer áll rendelkezésünkre [manning92]. Az első módszer azt méri, hogy milyen mértékben hajtja végre az állat azt a viselkedést, amelyre vonatkozó motivációt mérni akarjuk. Táplálkozás esetén mérhetjük az elfogyasztott táplálék mennyiségét, ivás esetén a megivott víz mennyiségét, párzási viselkedés esetén az ejakulációhoz szükséges időt. Tüskéshátú pikó aggresszióját mértek úgy, hogy egy hímet beletettek egy kémcsőbe, majd ezt a kémcsövet a tesztelendő hal akváriumába tették és számolták a teszt hal csippentéseit a kémcső falán. A második módszernél az állat által elviselt kellemetlenség mértékével jellemzik a motivációt. A kinin egy nagyon keserű izű anyag (egyébként a tonikok ízanyaga), ami iránt nem csak mi emberek de az emlősök nagyrésze is erős averziót mutat. Ha egy éheztetett állatot egyre nagyobb kininkoncentrációt tartalmazó apró falatkákkal etetnek, akkor egy idő után abba hagyja ezek megevését. Az a koncentráció szint amelynél már nem eszik többet annak ellenére, hogy addig biztosan nem lakot jól az

39 31 / 82 Átlagos vízfogyasztás 3 percenként víz szájon át víz gyomorba víz nélkül Idő (perc) ábra. Előzetes vízadás hatása szomjaztatott patkányok által 18 perc alatt megivott víz mennyiségére. A patkányok egy csoportja a teszt előtt megihatott 14 ml vízet (víz szájon át), a másik csoportnak közvetlenül a gyomrába fecskendeztek 14 ml vízet (víz gyomorba), míg a harmadik csoport nem kapott vízet (víz nélkül). Újrarajzolva [manning92] alapján.

40 32 / 82 aprócska falatokkal méri a motiváltság, ebben az esetben az éhség szintjét. Más kellemetlen hatás is felhasználható a motiváció mérésére. Nőstény patkányoknak egy áram alatt lévő drót hálón kellett átszaladniuk, hogy egy hím patkány közelébe jussanak. Az áramerősség növelésével meg lehet őket akadályozni ebben. Az ehhez szükséges áramerősség szoros összefüggést mutatott a nőstények ivarzási ciklusával, legerősebb áramra akkor volt szükség, amikor éppen tüzeltek. Mindez mutatja, hogy az árammal való elriasztás is használható a motiváció mérésére [manning92]. A motiváció mérésének harmadik lehetséges útja annak mérése, hogy az állatok mennyi munkát hajlandóak végezni ahhoz, hogy kielégítsék motivációjukat. Az un. Skinner doboz (részletes lásd később a tanulásnál) alkalmas arra, hogy ezt a munkát mérje. E dobozban az egyednek egy pedált kell nyomogatnia ha emlős, vagy egy korongot csipegetnie ha madár ahhoz, hogy táplálékhoz, vagy vízhez jusson. A nyomogatás vagy csippentés gyorsasága méri a motivációt [manning92]. A motiváció különböző módon történő mérései általában korrelálnak egymással, ez alól csak a viselkedés mértékét használó módszerek kivételek valamelyest. Ez nem is annyira meglepő, gondoljunk csak bele, hiába annyira szomjas egy patkány, hogy legszivesebben meginna 1 liter vízet, ha a gyomrába csak 2 dl fér (3.11. ábra).

41 33 / 82 Motiváció ivás kinin pedál Szomjaztatás hossza (óra) ábra. A szomjúság, mint motiváció három különböző mérése. A kísérletben szereplő patkányokat hagyták, hogy tele igyák magukat, majd 5 ml sóoldatot fecskendeztek beléjük. Ezután különböző idők eltelte után mérték a motivációjukat, vagy úgy, hogy mennyi vizet ittak meg (ivás), vagy úgy hogy mennyi kinint toleráltak (kinin) vagy pedig úgy, hogy mennyire intenzíven nyomogatták a ketrecükben lévő pedált, hogy vízhez jussanak (pedál). A különböző időpontokban patkányok más és más csoportjait tesztelték. A függőleges tengelyen az egységek a kontroll (sóoldatot nem kapott) csoporthoz képesti reakció mértéke, mely összehasonlíthatóvá teszi a különböző méréseket. Újrarajzolva [manning92] alapján.

42 34 / fejezet A viselkedés egyedfejlődése 4.1. Viselkedés és egyedfejlődés Az előző fejezetben láthattuk, hogy az egyedek viselkedése a külső és belső tényezők függvényében folyamatosan változik. A viselkedésre azonban ezen a pillanatnyi változatosságon túlmutató variabilitás is jellemző. Az egyik legfeltünőbb változatosság, hogy a különböző fajok egyedei eltérően viselkednek: Gondoljunk csak a széncinegék és erdei pintyek nagyon eltérő énekére. De ugyanazon faj egyedei is viselkedhetnek eltérően. A koronás verébsármány hímjei pl. a fajukra jellemző ének különböző dialektusait, helyi változatait éneklik. Ezek a dialektusok már viszonylag kis távolság esetén is annyira feltünően különböznek, hogy még egy kevésbé tapasztalt madarász is felismeri őket [marler64]. De az egy helyen élő egyedek is mutathatnak jelentős változatosságot: például a pajzsoscankó hímjeinek tollgallérja fehér, vöröses, vörösbarna, kékes és fekete színekben pompázik ugyan azon a dürgőhelyen is (4.1. ábra). A viselkedés nem csak térben, hanem időben is változhat. A mézelő méh dolgozók viselkedésében egy határozott időbeli függést találtak [seeley82]: A bábból éppen kikelt méhek a méhsejteket takarítják, utána főleg a lárvákat etetik, majd a dolgozótársaik etetésére térnek át. Tizenöt-húsz naposan főleg a virágpor eltételével foglalkoznak, míg az ennél idősebb dolgozók a kaptáron kívül gyűjtik a nektárt és a virágport (4.2. ábra). A viselkedés időbeli változása gyakori az egyedfejlődés során. Gondoljunk csak az olyan extrém példára, mint a főleg vízben élő, kopoltyúval lélegző, algákkal táplálkozó ebihal és a levegőből, tüdővel lélegző, ragadozó béka viselkedése. Mi az oka ezen viselkedésbeli változatosságnak? Miért énekel másképpen a San Francisco mellett élő koronás verébsármány, mint a Sunset Beach közelében élő társa? Miért változik meg a méhek viselkedése életük folyamán? Mi magyarázza az egyedfejlődés során bekövetkező változásokat? Az egyedek közötti viselkedéskülönbségeknek kétféle oka lehet: egyrészt különbözhetnek a génjeik, másrészt különbözhetnek az őket ért környezeti hatások. A viselkedésbiológiában hosszú ideig ádáz vita dúlt, hogy a viselkedés mennyire meghatározott a gének által, illetve mennyire a környezeti hatások eredménye. Az első nézetet a klasszikus etológusok, Niko Tinbergen de főleg Konrad Lorenz vallották, akik a rögzített viselkedésformákat tanulmányozva, természetesen a gének által mereven meghatározott, öröklött, ösztönös viselkedésekre helyezték a hangsúlyt. A második nézetet az amerikai behavioristák, J. B. Watson és B. F. Skinner képviselték, akik a tanulást tanulmányozva nem meglepő módon a viselkedés teljes flexibilitásában, környezetáltali meghatározottságában hittek. Manapság már látjuk, hogy egyik tábornak sem volt igaza, a viselkedés, pontosabban a viselkedés megjelenését lehetővé tévő mechanizmusok a gének és környezet közötti interakciók eredményeképpen alakulnak ki. Vagyis nincs egyetlen olyan viselkedés sem, ami csak a gének működése, ki-bekapcsolódása révén jönne létre, és a környezet semmilyen szerepet ne játszana a kialakulásában. És viszont, nincs olyan viselkedés, amit csak a környezet hoz létre, az állati viselkedés nem végtelenül flexibilis. Minden egyes viselkedés az e két végpont közötti kontinuum mentén helyezkedik el, vagyis vannak olyan viselkedések, amelyek inkább genetikailag meghatározottak, és vannak olyanok, amelyekre inkább a környezeti determináció jellemző. A következő két alfejezetben, példákkal illusztrálva, áttekintjük egyrészt a viselkedés genetikai hátterét, illetve az ezen háttér vizsgálatát lehetővé tévő módszereket. Másrészt, megvizsgáljuk mik azok a fő környezeti tényezők, a tanuláson kívül, amik felelősek a viselkedés egyedfejlődés során történő megváltozásáért. A proximális rész utolsó fejezetében (5. fejezet) a környezet hatásait közvetítő, kiemelt fontosságú folyamatot, a tanulást tanulmányozzuk Genetikai hatások A környezeti és genetikai hatások elkülönítésének egyik lehetséges módja, hogy minimalizáljuk a környezeti különbségeket. Ha a viselkedésbeli különbségek ennek ellenére is megmaradnak, akkor feltehetjük, hogy genetikai különbségek állnak a háttérben.

43 35 / ábra. Pózoló pajzsoscankó hímek»versengenek«a nőstény (a kép előterében jobbra) figyelméért a dürgőhelyen. Jól megfigyelhető a hímek eltérő színű tollgallérja. Johann Friedrich Naumann festménye.

44 36 / 82 Feladat relatív gyakorisága tisztítás lárva etetés társak etetése pollen pakolás gyüjtögetés Méh kora (nap) 4.2. ábra. Azt, hogy egy házi méh dolgozó milyen feladatot lát el a kaptárban nagy mértékben meghatározza a kora. A legfiatalabbak a sejteket tisztogtják, az idősebbek a lárvákat majd kolóniabeli társaikat etetik, majd a pollent teszik el, végül a kaptáron kívül gyüjtögetik a nektárt és a virágport. Az egyes viselkedések relatív gyakoriságát mutató vonalak újra vannak normálva, úgy hogy a legmagasabb előfordulási gyakoriságuk egy legyen. Újrarajzolva [seeley82] alapján.

45 37 / 82 Egy másik lehetőség a genetikai különbségek eliminálása egypetéjű ikrek vizsgálatával. Az egymástól elválasztott, különböző környezetben felnőtt, ikrek viselkedésbeli hasonlósága szintén a közös genetikai háttér hatását mutatja. Keresztezési kísérletekkel lehetőség van a viselkedési változatosság mögötti genetikai változatosság feltérképezésére. A viselkedés genetikai alapjának másik módja a genetikai különbségek növelése egyrészt mutánsok vizsgálatával, másrészt mesterséges szelekciós kísérletekkel. Ann Hedrick és Susan Riechert egy érdekes megfigyelést tettek az Egyesült Államok délnyugati részén. Azt találták, hogy az Agelenopsis aperta nevű zugpók különböző populációi eltérő táplálkozási viselkedést mutatnak. A száraz sivatagos részeken élő egyedek sokkal gyorsabban megtámadták a tölcsérhálójukba került rovarzsákmányt, mint ugyanezen faj patakok mentén élő egyedei [hedrick89]. Mi okozhatja ezt a viselkedési különbséget? A kutatók nem lehettek biztosak abban, hogy a táplálkozási viselkedés eltérése genetikai alapú, azaz a különböző területeken élő egyedek azért viselkednek eltérően, mert szüleiktől eltérő géneket kaptak, vagy egyszerűen csak azért, mert eltérő környezetben éltek, nőttek fel. Lehetséges például, hogy a sivatagos környezetben sokkal kevesebb a préda, ezért az ott élő pókok mindig éhesebbek, mint a patak melletti termékenyebb területen élő társaik, ezért sokkal gyorsabban próbálják a zsákmányt megszerezni. A kérdés eldöntésére az egyik lehetőség, hogy megszüntetjük a két populációból származó egyedek közötti környezeti különbséget. Ha a környezeti különbség eliminálása után is megmarad a viselkedésbeli különbség, akkor már sokkal nagyobb biztonsággal állíthatjuk, hogy a táplálkozási viselkedés különbségért a gének különbsége a felelős. Kutatóink pont így kezdtek a kérdés vizsgálatához: egy un.»common garden«kísérlet keretében mindkét élőhelyről pókokat szállítottak a laboratóriumba, ahol pároztatták őket (csak a saját csoportjukon belül! Miért is?), majd mindkét csoport kikelő utódait egy közös környezetben nevelték fel, teljesen azonos ellátást biztosítva nekik. Ezután összehasonlították az eltérő környezetből származó, de a laborban kifejlődött egyedek táplálkozási viselkedését: mérték, hogy mennyi időre van szükségük a hálójukba helyezett tücsök megközelítéséhez. Azt kapták, hogy a patakpartról származó pókoknak majd egy percükbe tellett míg ráugrottak a zsákmányra. Ezzel szemben a sivatagos területről származó egyedek átlagosan kevesebb mint három másodperc alatt a tücsöknél voltak. A kutatók gondosan kontrollálták a kísérlet körülményeit, vagyis az időkülönbség nem a zsákmányig megteendő út különbsége miatt adódott. Mivel a laboratóriumban felnevelt pókok csak a származásukban, vagyis a szüleiktől örökölt génekben különböztek egymástól, ezen eredmény alapján úgy tűnik, hogy a kétféle habitatban élő zugpókok viselkedése genetikai hatások (eltérő gének) miatt különbözik ábra. A barátposzáták a képen egy hím látható fővonulási útvonalai Európából az afrikai telelőterületekre. A nyugateurópai populáció a Gibraltári szoroson át vonul a nyugat-afrikai telelőterületekre (fekete, folytonos vonalak). A kelet-európai populáció a Boszporuszon, Törökországon és Izraelen keresztül éri el a kelet-afrikai telelőterületet (kék, szaggatott vonalak). A skandináv populáció Anglián keresztül vonulva csatlakozik a nyugati útvonalhoz (piros, pontozott vonalak). Németország déli részéből egyes egyedek Angliába vonulnak és ott töltik a telet. Térkép újrarajzolva [alcock98] alapján. A fényképet Jakub Stančo, 2006 készítette.

46 38 / 82 A múlt század ötvenes éveiben az ornitológusok érdekes jelenségre figyeltek fel: az addig télen hiányzó barátposzáták elkezdtek áttelelni Dél-Angliában. Mi történt? A környezet változása miatt hagytak fel vonulásukkal a poszáták? Vagy valamilyen mutáció révén elvesztették a vonulási képességüket? Esetleg más területekről vándoroltak ide, hogy itt töltsék a telet? A skandináv barátposzáták Anglia érintésével vonulnak Spanyolországon keresztül Nyugat-Afrikába (4.3. ábra). Ők fejezik be az útjukat korábban? A kérdés megvizsgálására Peter Berthold és munkatársai befogtak néhány Angliában telelő poszátát és németországi laboratóriumukba szállították őket [berthold92]. A laborban tenyésztették e madarakat, majd ősszel megvizsgálták, mind az Angliában befogott öreg madarak, mind a Németországban kikelt utódaik vonulási irányultságát az előbbiekben már említett tölcsér alakú, tintapárnás, itatóspapírral bélelt ketrecekben (3.2. szakasz). Kontrollként az ugyanott felnőtt, de Dél-Németországból származó barátposzáták vonulási irányultságát is mérték. A következő eredményeket kapták [berthold92]. Először is mind az Angliából származó öregek, mind az utódaik jelentős vonulási aktivitást mutattak, vagyis nem az angliai fészkelő populáció hagyott fel a vonulással. Másodszor, és itt jön az igazán érdekes eredmény, mind az angliai öregek, mind az utódaik nyugat felé próbáltak kitörni a ketreceikből, vagyis ősszel egy nyugati vonulási utvonalat követtek volna (4.4. ábra). Mind ez azt jelenti, hogy az Angliában telelő egyedek keletről, Belgiumból, vagy Németországból érkeznek a Brit Szigetekre. E populáció szokásos vonulási útvonala azonban délnyugat felé húzódik (4.3. ábra), amint azt a dél-németországból származó poszáták vonulási irányultsága is mutatta (4.4. ábra). Mindez arra utal, hogy egy új migrációs útvonal genetikai alapjai alakultak ki nagyon rövid idő alatt. A kísérlet eredményeit később gyűrűzési adatok is alátámasztották. É É É ÉNy ÉK ÉNy ÉK ÉNy ÉK Ny DNy DK K Ny DNy DK K Ny DNy DK K D D D 4.4. ábra. Angliában télen befogott barátposzáták (baloldali ábra) valamint utódaik (középső ábra) vonulási irányultséga a következő ősszel. A jobb oldali ábra németországi szülőktől származó, az angliai származású madarakkal együtt nevelt poszáták vonulási irányultságát mutatja. Az ábrákon minden egyes jel egy madár fő kitörési iránya a tölcsérketrecekből. A vastag vonalak az adott csoport átlagos vonulási irányát mutatják. Újrarajzolva [berthold92] alapján. A barátposzáták kelet-európai és nyugat-európai populációja szintén különbözik egymástól (4.3. ábra): a kelet-európaiak (pl. Ausztriából, Magyarországról) délkelet felé vonulnak, átkelnek a Boszporuszon, majd Törökországon és Izraelen keresztül érik el etiópiai és kenyai telelőterületeiket. Ezzel szemben a nyugat-európai populáció délnyugat felé vonulva, a Gibraltári szorosnál kell át a Földközi tengeren, útban a nyugat-afrikai telelőterületeik felé. Mi okozza ezt az útvonalbeli különbséget? A két populáció közötti genetikai különbség, vagy az eltérő környezet? Andreas Helbig szintén»common garden«kísérletekkel vizsgálta a kérdést [helbig91]. Dél-Németországból és Ausztriából származó madarakat nevelt fel a laboratóriumban azonos körülmények között. Az ősz folyamán a tölcséralakú ketrecekben rögzítette a madarak vándorlási irányát. Az azonos körülmények ellenére a két populációból származó egyedek megtartották a származási területükön jellemző vándorlási irányt. Mindez azt valószínűsíti, hogy a kelet- és nyugat-európai populációk közötti genetikai különbségek felelősek az eltérő vándorlási irányokért. A gének szerepét tovább erősíti az a kísérleti eredmény, miszerint a kelet- és nyugat-európai szülőktől származó hibrid egyedek egy köztes, dél felé irányuló vándorlási mozgást mutattak. Peter Berthold és Francisco Pulido a vándorlási aktivitás mértékének örökölhetőségét is vizsgálták [berthold94]. Ezen aktivitás hossza jól jellemzi, hogy az adott egyedek mennyire hosszútávú vonulók. Azok az egyedek, akik az őszi éjszakák jelentős részét azzal töltik, hogy próbálnak kitörni a ketreceikből, valószínűleg hosszabb távon vonulnak, mint azok, akik kevesebb éjszaka aktívak. A vándorlási aktivitás örökölhetőségének mérésére Berthold és Pulido egy másik genetikai módszert, a szülőutód regressziót használt. Ez azon alapul, hogy ha egy jelleg örökölhető, akkor az átlagosnál nagyobb jelleggel rendelkező szülők utódai is az átlagosnál nagyobb jelleggel fognak rendelkezni és vice versa, kisebb tulajdonságú szülők utódai szintén kisebb tulajdonsággal rendelkeznek majd. A kutatók 69 barátposzáta család 280 tagjának vonulási aktivitását mérték speciális

47 39 / 82 É ÉNy ÉK Ny K DNy DK D 4.5. ábra. Nyugat- és Kelet-Európából származó barátposzáták, valamint hibrideik vándorlási iránya. A madarakat azonos környezetben tartották, mégis a nyugati populációból származó egyedek (körök) továbbra is délnyugat felé próbáltak meg kijutni a ketreceikből, míg a keleti populáció tagjai (háromszögek) délkelet felé próbáltak szabadulni, vagyis mindkét csoport tagjai követték az őseikre jellemző vonulási irányokat. Ezzel szemben a hibridek (keresztek) egy köztes irányban, dél felé próbálták a vonulási időben elhagyni a ketreceiket. A vastag vonalak a három csoport átlagos vándorlási irányát mutatja. Újrarajzolva [helbig91] alapján.

48 40 / 82 ketrecekben. E ketrecekben az ülőfákhoz mozgásérzékelők vannak csatlakoztatva, amelyek jelzik, ha a madár elhagy, vagy rátelepszik egy adott ülőfára. Ezen adatokból meghatározható azon félórák száma, amelyekben a madár aktív volt a szezon alatt. Az utódok vándorlási aktivitását a szülők átlagos vándorlási aktivitásának függvényében ábrázolva szignifikáns pozitív összefüggést kaptak, ami azt támasztja alá, hogy a vándorlási aktivitás öröklődik a barátposzátáknál, vagyis legalább részben gének által meghatározott (4.6. ábra). Berthold és Pulido azt a következtetést is levonta, hogy a populációban rendelkezésre álló fenotipikus variancia (a vándorlási aktivitás változatossága) és ennek örökölhetősége generáció alatt lehetővé tenné, hogy ez a hosszútávú vonuló barátposzáta populáció rövidtávú vonulóvá váljon. Ez ad némi reményt arra, hogy legalább ezek a madarak képesek lesznek megbírkózni a jelenlegi, felgyorsult klimaváltozással [berthold94]. utódok vándorlási aktivitása átlagos szülői vándorlási aktivitás 4.6. ábra. Szülők és utódaik vándorlási aktivitása közötti kapcsolat egy dél-németországi barátposzáta populációban. Minden egyes családra a két szülő átlagos vándorlási aktivitása van megadva, és ennek függvényében van ábrázolva az utódok aktivitása. Az aktivitást a szezon során mozgással töltött félórák száma méri. A regressziós egyenes erősen szignifikáns hatást jelez, az egyenes alapján számított örökölhetőség h 2 = 0.453, p < Újrarajzolva [berthold94] alapján. A keresztezési kísérletek már Gregor Mendel óta a genetika fegyvertárának fontos elemei a különböző jellegek öröklődésének vizsgáltára. Mint azt az előző szakaszban is láthattuk, keresztezési kísérletekkel viselkedési jellegek genetikai hátterét is tanulmányozhatjuk. Pontosan ezt tette Marla Sokolowski, aki a muslica lárvák érdekes táplálkozását vizsgálta. A részletes vizsgálatok során kiderült, hogy a lárvák kétféle táplálkozási módot, stratégiát használnak (4.7. ábra). Vannak olyanok, akik csak keveset mozognak táplálkozás közben; ők az üldögélők. A lárvák másik csoportja viszont táplálkozás közben jelentős távolsá-

49 41 / 82 got is megtesz; ők a kóborlók [sokolowski80]. Annak kiderítésére, hogy a mi okozhatja ezt a jelentős viselkedési különbséget Sokolowskiék keresztezési kísérleteket végeztek: ücsörgő hímeket párosított kóborló nőstényekkel és vizsgálta az utódok fenotípusát, ücsörögnek-e, vagy kóborolnak-e [debelle87]. Az első keresztezésből származó utódok (F 1 nemzedék) esetében minden egyed kóborló volt. Ha ezeket egymással pároztattva egy újabb (F 2 ) generációt hoztak létre, akkor ebben a generációban újra megjelennek az ücsörgők, mégpedig 1:3-hoz arányban. Az eredmények megegyezők, ha kóborló hímeket pároztatnak ücsörgő nőstényekkel. Az, hogy az F 2 nemzedékben 1:3 az ücsörgők aránya, Mendel törvényei alapján világosan mutatja, hogy ezt a táplálkozásbeli különbséget egyetlen gén két változata okozza, a kóborló allél, for R, domináns az ücsörgő, for S, felett. Később sikerült a gén helyét is beazonosítani, a Drosophilák második kromoszómájának bal karján helyezkedik el [debelle89]. További vizsgálatok kiderítették, hogy a két féle allél hatása egy un. cgmp-függő protein kináz enzim, PKG, aktivitásának befolyásolása révén évényesül: ha magas a PKG szintje a lárvában, akkor az kóborlóként viselkedik, ha viszont alacsony, akkor ücsörögni fog [osborne97]. Azonban a for gén hatása nem determinisztikus, azt befolyásolja a környezet: ha kevés a táplálék, akár csak rövid időre is, a for R alléllal rendelkező, egyébként kóborló egyedek ücsörgőként fognak viselkedni [sokolowski01]. Azt, hogy miért létezik ez a két allél egymás mellett ugyanazon populációban, később vizsgáljuk ábra. Ecetmuslica lárvák kétféle táplálkozási stratégiája. A baloldalon egy kóborló (rover) lárva mozgásának nyoma az öt perces teszt időszak alatt. Jobbra ugyan ez egy ücsörgő (sitter) lárvára. A teszt során a lárvákat egyenként egy agar-agar lapra helyezték, amelyet a muslicák fő táplálékával, élesztővel vontak be. Középen egy kifejlett hím ecetmuslica, alatta a lárva. A mozgásnyomok [sokolowski80] alapján újrarajzolva. A muslica képet André Karwath, 2005, míg a lárva képet RickP, 2006 készítette. Észak-Amerikában él egy érdekes pocok faj-pár. A két pocokfaj szinte a felismerhetettlenségig hasonló szinte minden tekintetben, kivéve a szaporodási rendszerüket. A préri pocok társaságkedvelő, monogám (egy egyednek csak egy párja van) és a hím és nőstény közösen nevelik az útódokat. Ezzel szemben a hegyi pocok alapvetően magányos, poligám (egy egyednek több partnere is lehet) és a hím nem vesz részt az ivadékgondozásban. Young és munkatársai korábbi vizsgálatok alapján feltételezték, hogy a vazopresszin nevezetű neuropeptidhez amely ingerületátvivő szerepet játszik az agyban kapcsolódó gének lehetnek felelősek a két pocokfaj eltérő szociális viselkedéséért [insel00]. Első lépésként kísérletesen kimutatták, hogy a vazopresszin szint megemelkedése a hím préri pockok agyában kiváltja a társas viselkedést, míg a vazopresszin szint emelése a hegyi pockoknál teljesen hatástalan. További vizsgálatokkal az is kiderült, hogy a vazopresszin megkötéséért felelős V 1a receptorok gátlásával a préri pockoknál is megszüntethető a vazopresszin szociális viselkedést kiváltó hatása. Vagyis e receptort kódoló gén, illetve ennek expresszióját szabályozó más gének lehetnek a felelősek a két pocokfaj különböző szociális viselkedéséért. A vizsgálatok szerint a V 1a receptor a két pocokfaj más és más agyterületein mutatható ki, ami tovább erősíti azt a hipotézist, hogy a receptor genetikája felelős a különbségekért [young99]. A molekuláris genetikai vizsgálatok azt sugalják, hogy a V 1a gén vagy megduplázódott a préri pocokban, vagy a szabályozó régiójának változása miatt erősebb az expressziója ennél a fajnál. A legújabb vizsgálatok [lim04] szerint a préri pocok V 1a receptorát kódoló gén, molekuláris technikákkal egy másik aszociális pocokfajba, mezei pocokba, átvíve, jelentősen növeli az aszociális faj szociabilitását (4.8. ábra). Egyetlen génnek tulajdonítható másik érdekes viselkedési variabilitás az ecet muslicák aktivitási ciklusával kapcsolatos. A vadon élő muslicák nagy többsége 24 órás ciklust tart fent, vagyis a két éber periódus kezdete között 24 óra telik el, még akkor is, ha az állatokat teljes sötétségben, vagy állandó fényben tartják. A nagy többség mellett azonban másképpen viselkedő típusok is vannak. Az egyedek egy része nem mutat semmiféle periodicitást, az ébrenléti és az inaktív szakaszok hossza teljesen

50 42 / 82 összebújva töltött percek préri pocok mezei pocok kontroll mezei pocok gén transzfer 4.8. ábra. A préri pocok vazopresszinhez kötődő V 1a receptorát kódoló gén átvitele megnöveli az aszociális mezei pocok hímek párjukkal töltött idejét. A préri pocok hímek jelentős időt töltenek párjukkal összebújva (baloldali oszlop), míg a mezei pocok hímek szinte alig vannak összebújva a párjukkal (középső oszlop). Ezzel szemben, ha préri pocok V 1a receptor gént ültetnek mezei pocok hímekbe, akkor azok jelentős mértékben növelik a párjukkal összebújva töltött időt (jobboldali oszlop). Újrarajzolva [lim04] alapján.

51 43 / 82 véletlenszerűen változik. Előfordulnak olyan egyedek is, amelyek szabályos periodicitást mutatnak, de a periódushossz nem 24 óra, hanem annál vagy rövidebb, 19 óra, vagy hosszabb, 29 óra (4.9. ábra). Aprólékos keresztezési kísérletek hosszú sora megmutatta, hogy az ébrenléti ciklus különbségeiért egyetlen gén, a period gén különböző allél változatai a felelősek. A per + allélt tartalmazó egyedek 24 órás ciklust futnak, a két per 0 allélt tartalmazók aperiodikusak, a per s allélt hordozó állatok mutatják a rövid periódust, míg a per L alléllal rendelkezők a 29 órás ciklus szerint aktívak. Az adott típusok period génjeinek szekvenálásával sikerült kideríteni a genetikai különbség pontos mibenlétét is. A per + allél 3500 bázispár hosszú és mintegy 1200 aminosavból álló fehérjét kódol. Ezzel szemben a per 0 változatnál egyetlen bázispár csere lévén egy STOP kodon képződött a DNS láncon belül, ezért az aperiodikus egyedekben a period gén csak egy 400 aminosavból álló, valószínűleg működésképtelen, afunkcionális fehérjét kódol. A rövid és hosszú periódus szerint viselkedő egyedek is csak egy-egy bázispárban térnek el a vad típustól (4.9. ábra). A rendszert vizsgáló kutatók egy elegáns kísérlettel igazolták, hogy tényleg a period gén működése felelős az aktivitási ciklus változatosságáért. Muslicák esetében lehetőség van arra, hogy géntechnológiai módszerekkel, un. plazmidok alkalmazásával, gén szakaszokat juttassanak a légy embrióba. Ezek a génszakaszok beépülnek a fejlődő embrió sejtjeinek a genetikai állományába és kifejeződnek a kifejlett egyed majd minden sejtjében. Vagyis, ha a periodicitás változatosságáért tényleg a period gén a felelős, akkor egy per 0 egyed aperiodikusságát»gyógyítani«lehet egy hibátlan, vad-típusú per + gén beültetésével. A kutatók pontosan ezt tették, és az eredmények messzemenően igazolták hipotézisüket, a periodicitás változatosságát tényleg a period gén különféle változatai okozák [baylies87] ábra. Ecetmuslicák aktivitásának genetikai szabályozása. A period génen (baloldali csík) bekövetkező mutációk megváltoztatják a vad típusra jellemző 24 órás aktivitási ciklust (az ábra alján). A rövid vízszintes vonalak mutatják az adott pontmutáció hozzávetőleges helyét, melletük pedig a pontmutáció aktivitási mintázatra gyakorolt hatása. A szürke sávok jelképezik az ébrenlétet. Újrarajzolva [baylies87] alapján. A bevezető fejezetben láttuk ahhoz, hogy a természetes szelekció működjön, a kiválasztás alatt álló jellegeknek valamilyen mértékben genetikailag meghatározottnak kell lenniük. Ellenkező esetben, vagyis ha nincs legalább minimális genetikai determináció, hiába válogatódnak ki a valamely tekintetben kiválló egyedek, ezek utódai a következő generációban ugyanolyanok lesznek mint a kiválasztás előtt az előző generáció, hiszen, genetikai háttér hiányában, nincs semmi, ami a szelekció hatását átvinné az egyik generációból a másikba. Ez azonban fordítva is igaz: ha bizonyos jellegekre mesterségesen szelektálunk, mintegy imitálva a természetes szelekciót, és ennek eredményeképpen a szelektált jelleg tartósan megjelenik a vizsgált populációban, akkor az adott jelleg legalább részben genetikailag meghatározott. Ez a kísérleti protokol nagyon hatékony eszközt biztosít a különböző viselkedési formák mögötti genetikai hatások felderítéséhez. Carol Lynch a háziegerek fészeképítő viselkedését befolyásoló genetikai varianciát vizsgálta. Az egerek a szabadban fűszálakból, növényi rostokból építenek fészket maguknak. Laboratóriumi körülmények között azonban szívesen használják a számukra felkínált vattát is e célra. Azért, hogy kiderüljön, milyen mértékben határozza meg a fészeképítést az egyedek genetikai felépítése, Lynch mesterséges szelekciós kísérletbe fogott [lynch80]. Három szelekciós rezsimet alkalmazott, rezsimenként két-két egérvonalon. A kísérlet során minden egyes vonalban kiválogatta a vonalra alkalmazott szelekciós rezsim alapján tovább szaporítandó hímeket és nőstényeket, majd ezeket az adott vonalon belül egymással párosítva létre hozta a vonal következő generációját. A sok vonalakban a ketrecükbe négy nap alatt legtöbb vattát behuzigáló hímeket és nőstényeket keresztezte és szaporította tovább.

52 44 / 82 fészektömeg [g] sok 1 kontroll 1 kevés 1 sok 2 kontroll 2 kevés szelektált generáció ábra. Mesterséges szelekció hatása az egerek fészeképítő viselkedésére. A kísérlet során három vonalat alakítottak ki, mindegyiken belül két ismétléssel. A sok vonal esetében azokat a hímeket és nőstényeket választották ki továbbszaporításra, amelyek a legtöbb vattából építették a fészküket, kevés vonal esetében éppen fordítva, a fészeképítéshez legkevesebb vattát felhasználó egyedekekt szaporították tovább. A kontroll vonalban véletlenszerűen választották ki a szaporodó egyedeket. Újrarajzolva [lynch80] alapján.

53 45 / 82 A kevés vonalakban a ketrecbe legkevesebb vattát behúzó egyedek kerültek továbbszaporításra. Míg a kontroll vonalakban véletlenszerűen párosította a hímeket és a nőstényeket egymással. A kutató minden egyes generációban feljegyezte, hogy az adott vonal egyedei átlagosan hány gram vattát huzigálnak be a ketrecükbe. Ezeket az adatokat grafikonon ábrázolva (4.10. ábra) tisztán látszik, hogy a sok vatta behúzására szelektált vonalakban generációról generációra növekszik a fészeképítéshez felhasznált vatta mennyisége, míg a kevés vattára szelektált vonalakban ez folyamatosan, bár egyre lassuló ütemben, csökken. Ennek eredményeképpen a két szelekciós rezsim között már 15 generáció múlva nyolcszoros különbség alakult ki a ketrecbe behúzott vatta mennyiségének tekintetében. A kontroll vonalakban nem volt jelentős változás. Érdekes, hogy a szelektált vonalak nem csak a behúzott vatta mennyiségében különböztek egymástól, hanem más tulajdonságokban is; pl. a sok vonalakban megnőtt az alomméret és csökkent a meddő párzások száma a többi vonalhoz képest [lynch80]. Ez arra utal, hogy a fészeképítést befolyásoló gének más tulajdonságokra is hatnak. Legvalószínűbb, hogy a nagyobb fészek építését célzó szelekció olyan allélok arányát növelte meg, melyek pl. a hormonháztartás befolyásolásán keresztül vezettek megnövekedett vatta felhasználáshoz. A megváltozott hormonháztartás azután persze más, a szaporodással összefüggő folyamatokat is befolyásolt. Az előbbiekből is látszik, hogy az egyes jellegek, viselkedésformák kialakulását irányító genetikai mechanizmus nem igazán feleltethető meg egy egyszerű, egy-az-egybeni leképezésnek. Ezt támasztja alá Lynch-ék egy másik kísérlete is, ahol különböző laboratóriumi egértörzsek fészeképítő viselkedését hasonlították össze [lynch73]. Mivel ezek a törzsek erősen beltenyésztettek vagyis genetikai állományuk a törzsön belül többé-kevésbé azonos, de a törzsek között szinte biztos, hogy különbözik, várható, hogy a törzsek eltérnek a fészeképítő viselkedésben, nagy valószínűséggel a törzsek közötti meglévő genetikai különbségek következményeképpen. Lynch-ék pontosan ezt találták: a BALB/cJ törzs egyedei konzekvensen több vattát használtak fel a fészeképítéshez, mint a C57BL/6J törzsé (4.11. ábra). Viszont a törzsek közötti különbség nagy mértékben függött a környezet hőmérsékletétől: 26 o C-on nem volt köztük lényeges különbség, 5 o C-on viszont igen. behúzott vatta [g] (a) behúzott vatta [g] (b) BALB/cJ C57BL/6J nap nap ábra. Két laboratóriumi egértörzs, BALB/cJ és C57BL/6J, fészeképítő viselkedése két környezeti hőmérséklet, (a) 5 és (b) 26 o C, mellett. A fészeképítő viselkedést a ketrecbe az adott napon behúzott vatta mennyiségével jellemezték. Újrarajzolva [lynch73] alapján. A tüskéspikók szinte mindig aggresszívak egymással szemben. A fiatal pikók harapdálják és lökdösik egymást, a felnőtt hímek territóriumért harcolnak, míg a nőstények csoportokba gyűlve szintén támadják egymást. Mi határozza meg ezen aggresszív viselkedési formák mértékét? Bakker [bakker86] egy mesterséges szelekciós kísérlettel kereste a választ arra a kérdésre, hogy az aggresszió különböző életmenet állapotban (fiatal felnőtt, hím nőstény) mennyire befolyásolt genetikai tényezők által. Bakker különböző vonalakat szelektált magas és alacsony aggresszióra: volt olyan vonala, ahol a fiatal korban mutatott aggresszív viselkedés alapján válogatta a tovább szaporodókat, volt, ahol a nőstények verekedési hajlandósága szerint szelektált, és voltak olyan vonalak, ahol a hímek aggresszivitása volt a kiválogatás alapja. Bakker a következő eredményeket kapta. A nőstények esetében sikeres volt mind az aggresszió növelésére, mind annak csökkentésére irányuló szelekció (4.12. ábra). A fiataloknál

54 46 / 82 és a hímeknél azonban csak csökkenteni sikerült a kiválasztással a verekedések intenzitását, az aggresszió növelésére irányuló kísérlet hatástalan maradt. Ezek az eredmények azt sugalják, hogy a tanulmányozott tüskéspikó populációban a fiatalok és a hímek elérték egy lehetséges felső szintjét az agressziónak, pl. fiziológiai kényszerek miatt. Bakker érdekes eredményeket kapott, amikor összehasonlította, hogy a különböző stádiumban szelektált vonalakban hogyan változott a másik stádiumbeli agresszió. Azt találta, hogy a fiatalkori szelekciós vonalakban megváltozott a nőstények agressziója is, míg a hímek territóriumi harcaira irányuló kiválogatásnak nem volt hatása a nőstények és fiatalok körében mérhető aggresszióra. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a fiatalkori és a nőstények közötti agressziót ugyanazok a gének befolyásolják, de ezek különböznek a hímek verekedését befolyásoló génektől. Az eredmények a hormonális rendszer szerepét is valószínűsítik az agresszió szintjének a meghatározásában. Az alacsony hím agresszióra szelektált vonalakban csökkent a vese mérete, amely jelleg a halaknál megbízható jelzője a hím nemi hormonok szintjének. Bakker nem talált különbséget a magas és alacsony fiatalkori agresszióra szelektált vonalak között a veseméret tekintetében, de ezek a vonalak különböztek az ivari érésük idejében: az intenzívebb verekedésre válogatott vonalak hamarabb értek szexuálisan. aggresszió mértéke agresszív nem agresszív szelektált generáció ábra. Tüskéspikó nőstényeknél magas és alacsony agresszióra való szelekcióra kapott válasz. A szelekció sikeres volt mind az agresszió növelése (agresszív vonal) mind csökkentése (nem agresszív vonal) esetében. Újrarajzolva [bakker86] alapján. Az eddigiek alapján látható, hogy a genetikai különbségek fontos szerepet játszanak a viselkedési különbségek létrehozásában. De így van-e ez a ún. magasabbrendű agytevékenységek: tájékozódás, tanulás vagy inteligencia esetében is? A kérdést először a magatartásgenetika nagy úttörője, R. C. Tryon vizsgálta patkányokon [tryon40]. A patkányok nagyon ügyesek abban, hogy

55 47 / 82 megtalálják bonyolult labirintusok kijáratát, de nem minden patkány ugyanannyira ügyes. Tryon arra volt kiváncsi, hogy e tájékozódási, tanulási különbségek mögött vannak-e genetikai különbségek. Ennek kiderítéséhez egy mesterséges szelekciós kísérletbe fogott, egy adott labirintusban mutatott teljesítményük alapján válogatta ki a tovább szaporodó patkányokat; a jó teljesítményt nyújtó, a labirintust kevés zsákutcába fordulással vagyis hibával elhagyó patkányokat más jól teljesítő egyedekkel pároztatta, míg a sok hibát vétőket a szintén gyengén teljesítőkkel szaporította tovább. A kísérlet eredményeképpen már hét generáció után szétváltak az»okosságra«és»butaságra«szelektált patkányok vonalai. Érdekes módon itt is kiderült, hogy a gének hatása erősen függ a környezettől. Cooper és Zubek [cooper58] vizsgálatai szerint az»okosságra«/»butaságra«irányuló szelekció eredménye nagymértékben függ a környezettől. Ha»okos«és»buta«vonalakból származó patkányokat ingerszegény környezetben egyedül neveltek fel, akkor nem különbözött a teljesítményük, mindkét típus gyengén teljesített a labirintus tesztben. Szintén nem különbözött a két vonal teljesítménye, ha az egydeket ingergazdag, játékokkal, mókuskerekkel felszerelt ketrecekben társaikkal együtt tartották: mindkét vonal hasonlóan jól teljesített. Az»okosságra«és»butaságra«szelektált vonalak között csak a szabvány laboratóriumi tartás körülményei között mutatkozott különbség, vagyis akkor, mikor az egyedeket ingerszegény ketrecekben, de csoportosan tartották (4.13. ábra). E vizsgálatok azt sugalják, hogy a patkányokat sikerült ténylegesen az értelmi képességek alapján szelektálni, vagyis a labirintusban»okosnak«bizonyult patkányok más feladatok megoldása során is jól teljesítenek, míg a»buták«rosszul. Ennek azonban, bizonyos szempontból pont az ellenkezője derült ki a további vizsgálatok során. Elég volt csak a teszteléshez használt labirintus típusát megváltoztatni és máris eltüntek a két vonal közötti különbségek [searle49]. Mi a helyzet az emberi értelmi képességekkel, inteligenciával? Vannak-e az e képességekbeli különbségek mögött genetikai különbségek? A kérdés vizsgálata nem egyszerű, hiszen az emberek kísérletes vizsgálata, igen helyesen, erőteljesen korlátozva van; egy mesterséges szelekciós, vagy egy»common garden«kísérlet nem elképzelhető az ember esetében. Hogyan lehet mégis tanulmányozni az emberi viselkedési változatosság mögötti genetikai variabilitást? Bizonyos körülmények összejátszásának köszönhetően maga a természet siet a segítségünkre. Ha etikai megfontolások miatt nem lehetséges eliminálni a környezeti változatosságot, akkor meg kell próbálni kiaknázni az egypetéjű ikrek által nyújtott lehetőségeket. Egy egypetéjű iker, mint az köztudott, genetikailag teljesen megegyezik ikertestvérével, eltekintve néhány esetleges mutációtól. Ennek oka az, hogy az egypetéjűek egyetlen megtermékenyített petesejt kettéválása révén alakulnak ki, vagyis egyetlen kromoszóma szerelvényből jön létre mindkettőjük saját genetikai állománya. Ebből addódóan, ha viselkedésükben különbség tapasztalható annak oka a környezetükben keresendő, hiszen genetikailag szinte teljesen azonosak. Mindannyian tudjuk, hogy az ikrek nem csak külsőleg, de viselkedésükben is nagyon hasonlóak, vagyis könnyű levonni a következtetést, hogy az emberi viselkedés nagyrészt a gének által meghatározott. Van azonban egy»bibi«ebben az érvelésben: az egypetéjű ikreknek nem csak a genetikai állományuk azonos, de sokszor a környezetük is, hiszen ugyan abban a családban nőnek fel, ugyanoda járnak iskolába, ebből adódóan ugyanaz az ismeretségi körük. Vagyis viselkedésük hasonlósága nem meglepő, szinte törvényszerű, így abból nem sok következtetést tudunk levoni. Az élet viharai során azonban történnek olyan sajnálatos esetek, amelyek minden szerencsétlenségük ellenére segítik a kutatókat: számtalanszor előfordult már, hogy egypetéjű ikreket rögtön születésük után szétválasztottak és eltérő környezetben neveltek fel. Ezek az esetek már használhatók az emberi viselkedési változatoság genetikai hátterének a vizsgálatára, hiszen ezen ikrek genetikai állománya azonos, viszont a környezetük már nem az. Vagyis a köztük meglévő viselkedésbeli (és egyébb) különbségek a környezeti különbségekre vezethetők vissza. A kutatók számos olyan esetet gyűjtöttek össze, amikor egypetéjű ikreket külön neveltek. Kontrollként olyan eseteket is feldolgoztak, ahol az egypetéjű ikrek együtt nevelkedtek, vagy az ikrek kétpetéjűek voltak, vagy pedig testvéreket, szülő-gyerek párokat hasonlítottak össze. Ez utóbbi esetekben a vizsgálatban résztvevő párok tagjai között, a diploid genetikai állománynak és a szexuális szaporodásnak köszönhetően, a rokonság mértéke 50%. Vagyis a tagok között csak 50% a genetikai azonosság. A környezet hatásának jobb megértése véget együtt élő mostoha testvéreket és mostoha szülő - mostoha gyerek párokat is vizsgáltak. Nyílván ezen esetekben az alanyok között nincs genetikai rokonság, genetikai hasonlóságuk nem nagyobb, mint a populációból véletlenszerűen kiválasztott két egyed közötti genetikai hasonlóság. Az inteligencia tekintetében a következőket kapták a kutatók (Táblázat 4.1): A külön nevelt egypetéjű ikerpár tagjainak IQ-ja jobban hasonlított egymásra, mint az együtt nevelt kétpetéjű ikrek IQ-ja, vagyis az eltérő környezetnek kisebb hatása van mint a hasonló genetikai háttérnek. A genetikai állomány fontosságát hangsúlyozza az az eredmény is, miszerint a külön nevelt édestestvérek IQ-ja hasonlóbb, mint az együtt nevelt mostohatestvéreké. Továbbá az édesszülő-gyermek kapcsolatban is nagyobb az IQ hasonlóság, mint a mostohaszülő-gyermek kapcsolatban. Fontos látni, hogy ezek az eredmények nem jelentik azt, hogy az inteligencia, pontosabban az IQ, genetikailag meghatározott. Az a tény, hogy az egypetéjű ikrek IQ sem 100%-ban hasonló, mutatja, hogy a környezetnek is jelentős szerepe lehet az IQ kialakulásában Környezet és viselkedés The Battle of Waterloo was won on the playing fields of Eton. The Duke of Wellington Az előző részben láthattuk, hogy a genetikai állomány eltérései nagy szerepet játszanak a viselkedési különbségek kialakításában.

56 48 / 82 hibák száma ingerszegény szabvány ingergazdag vonal okos buta környezet ábra. A labirintus gyors (kevés hibával történő) és lassú (sok hibával történő) elhagyására szelektált»okos«és»buta«patkányok teljesítménye jelentősen függ felnevelésük környezetétől. Ingerszegény környezetben mindkét vonal rosszul, ingergazdag környezetben mindkét vonal jól teljesít. A két vonal között csak a köztes környezetben mérhető különbség. Újrarajzolva [cooper58] alapján.

57 49 / 82 Kapcsolat Predikció Mért érték n genetika környezet együtt nevelt egypetéjű ikrek külön nevelt egypetéjű ikrek együtt nevelt kétpetéjű ikrek külön nevelt édestestvérek együtt nevelt mostohatestvérek szülő gyermek mostohaszülő mostohagyerek táblázat. Családtagok inteligenciahányadosa (IQ) közötti kapcsolat [bouchard81] alapján. A»Predikció«oszlopok mutatják, hogy milyen kapcsolatot várhatunk, ha csak genetikai, illetve csak környezeti hatások alakítják az inteligenciát. A»Mért érték«oszlop mutatja a vizsgálatok alapján kapott eredményeket, amely nem más mint a családi kapcsolat két tagja IQ-ja közötti korreláció (ha ez egy, akkor a két IQ megegyezik, ha 0, akkor nincs közöttük kapcsolat). Az érték egy átlagos érték, amely az utolsó oszlop adta számú vizsgálaton alapul. Ugyanakkor az is kiderült, hogy sok viselkedés esetében a különbségek magyarázatához csak a genetikai különbségek megléte vagy hiánya nem elegendő. Ebben a részben sorra vesszük azokat a fontosabb környezeti tényezőket, amelyek variabilitása viselkedési változatosságot generálhat. Anekdotaszerűen mindig is elfogadott volt, hogy az emberi természet, személyiség, viselkedés egyik fontos meghatározója a korai tapasztalatok milyensége. A fokozott érdeklődés ellenére a feltevést emberen igazoló meggyőző tudományos vizsgálatok meglehetősen ritkák [suomi97]. Ez mondjuk nem annyira meglepő, tekintve az emberen végezhető kíserletes munka szigorú etikai korlátozását. Kísérletek nélkül viszont szinte lehetettlen kontrolálni egy csecsemőt vagy kisgyermeket érő környezeti hatásokat, nem beszélve az alanyok között a későbbi életmenetük során kialakuló különbségekről. Ezzel szemben az állatokon végzett vizsgálatok lehetővé teszik a gondosan kontrollált kísérletek elvégzését [suomi97]. A korai tapasztalatok hatásának megértésére tett első próbálkozások közé tartozik Harry F. Harlow rhesus majmokon végzett vizsgálatai. Harlow főleg az anyai»szeretet«viselkedésre gyakorolt hatását illetve a szociális kapcsolatok megvonásának hatását kívánta felderíteni. Cikkei alapján Harlow jó humorú ember lehetett 1 de azt látnunk kell, hogy munkájához manapság már sehol nem kapna etikai engedélyt, nem alaptalanul. Vizsgálatai során rhesus majom újszülötteket izolált rögtön a születésük után, majd az anyjuk illetve társaik nélkül nevelte őket életük első három, hat illetve 12 hónapja során. Az izolált kismajmokat rozsdamentes acélból készült konténerekben tartották, ami megakadályozta, hogy láthassák társaikat. Az akusztikus kontaktust az állandóan sugárzott fehérzaj 2 nehezítette. Az izolációs időtartam letelte után az izolálva tartott kismajmokat olyan, kontrollként szolgáló, azonos korú kismajmokkal zárták össze, akik»csak«az anyjuktól voltak izolálva. Az eredmények egyszerre megrázóak, érdekesek és meglepőek. Harlow-ék azt találták, hogy a 3 hónapos elzárásnak nincs hosszantartó hatása a majmok későbbi, legalábis fiatalkori viselkedésére. Ezzel szemben a 6 hónapos teljes izoláció már maradandó nyomokat hagyott. Ezek a kismajmok sokkal kisebb mértékben vettek részt más majmokkal való interakciókban, játékokban (4.14. ábra). A 12 hónapos elzárást elviselő egyedeket ki kellett zárni a további vizsgálatokból, mert annyira abnormális volt a viselkedésük [harlow65]. A későbbi, az előbieknél már moderáltabb vizsgálatok kimutatták, hogy az anyától való izoláció is jelentős hatásokkal jár a későbbi viselkedésre (a sors különös fintora, hogy Harlow-ék ilyen majmokat használtak kontrollként): az anya nélkül felnőtt majmok sokkal érzékenyebben reagálnak a környezet változásaira, sokkal kevésbé érdekli őket az új dolgok, sokkal jobban félnek az új csapattársaktól. Ezzel egyidejüleg jellemző rájuk a hirtelen, nem az adott szituációba illő dühkitörés, aggresszió [suomi97]. E viselkedési eltérések mértéke azonban belül marad a rendesen felnőtt majmok viselkedési változatosságán, noha annak végpontjait képviselik. Fontos további következménye az anyanélküliségnek, hogy az így felnevelt majmok nem lesznek képesek a későbbiek folyamán megfelelő szociális pozíciót kialakítani a csapatban, rendszeresen a rangsor alján foglalnak helyet, és képtelenek, nőstények esetén, a megfelelő ivadékgondozásra, általában elhanyagolják kicsinyeiket, különösen az első szülés során [suomi97]. Mindezek az eredmények mutatják, hogy a korai tapasztalatok jelentős szerepet játszhatnak a későbbi viselkedés kialakításában. 1 Az általuk a kismajmok felnevelésére használt műanyákról (bábukról) ezt irta:»it is our opinion that we engineered a very superior monkey mother, although this position is not held universally by the monkey fathers.«[harlow58] 2 Olyan zaj, amiben minden frekvencia egyenlő valószínűséggel, véletlenszerűen hallható.

58 50 / 82 az izoláció hossza 3 hónap 6 hónap az izoláció hossza 3 hónap 6 hónap szociális fenyegetés izolált kontroll játékos kontaktus izolált kontroll teszt ideje (hét az izoláció után) teszt ideje (hét az izoláció után) ábra. Minden szociális kapcsolattól megfosztott és kontroll rhesus majmok viselkedése közötti különbség az izoláció utáni hetekben, 3 illetve 6 hónap izoláció után. A bal oldali ábra a szociális kontaktusok során mutatott fenyegető pózok gyakoriságát mutatja, míg a jobb oldali ábra az érintéssel járó játékok gyakoriságát. Újrarajzolva [harlow65] alapján. Ami azonban érdekes, hogy ezen súlyos körülmények hatása is visszafordítható egy ideig. Úgy tűnik tehát, hogy az egyedfejlődési program nagyon nagy fokú hibatűrésre képes, és csak bizonyos kritikus időszakok esetén érik visszafordíthatatlan hatások. Ezt a jelenséget hívjuk fejlődési homeosztázisnak. A nagy kérdés, hogy ez a jelenség mennyire alkalmazható az emberre. Érvelhetnénk, hogy nagyon, hiszen a rhesus majmok relatíve közeli rokonaink, ahogy Harlow írja, a három hónapos izoláció kb. egy évnek felelhet meg az ember esetében [harlow65]. Másrészt viszont vélekedhetünk úgy, hogy az emberi egyedfejlődés sokkal bonyolultabb mint a majmoké, hiszen nem véletlenül az ember tervez sugárhajtóműves repülőt és nem a majom. Vagyis a majmok tanulmányozásából levont következtetések csak nagyon korlátozottan alkalmazhatók az emberre. A labdát sokáig dobálhatnánk ide-oda, különösebb eredmény nélkül. Csak a tapasztalaton alapuló vizsgálatok segíthetnek a kérdés tisztázásában. Ezt kísérelte meg Zena Stein munkatársaival [stein72]. A II. Világháború végén a holland lakosság nagy városokban élő része egy öt hónapos súlyos éhínségtől szenvedett, amikor a német megszállók blokádot hírdettek ellenük 1944 őszén. A blokád kevésbé befolyásolta az élelmiszerek hozzáférhetőségét a vidéki területeken, így a vidéki lakosság sokkal kevésbé volt érintett. A nagy városokban az éhínségnek csak a szövetséges csapatok megérkezése vetett véget 1945 tavaszán. Az éhínség alatt gyakori volt az éhhalál, és nagyon sokan korábbi súlyuk 3/4- ére fogytak. A napi porció sokszor az 1000 kalóriát sem érte el, de a legsúlyosabb időszakban 400 kalóriára csökkent [stein72], ehhez tudnunk kell, hogy egy egészséges ember minimális igénye napi 1500 kalória [young71]. E súlyos körülmények ellenére viszonylag sok gyermek fogant és született ezen időszak alatt. Steinék ezen gyermekek közül a fiúk inteligencia hányadosát és a köztük esetlegesen előforduló enyhe lefolyású mentális betegségek gyakoriságát hasonlították az ugyan ezen időszak alatt fogant vagy született vidéki, így az éhínség által kevésbé érintett fiúgyerekek hasonló mérőszámaihoz az alanyok 19 éves korában. A vizsgálatban fiú vett részt, akik adatai a 19 évesen történt katonai sorozásuk során lett felvéve. A vizsgálat célja az volt, hogy ezt a szerencsétlen eseményt kihasználva kiderítsék, mi a hatása a terhesség alatti szegényes táplálékellátottságnak az agyi fejlődésre. Mivel az agynak, ennek az összetett felépítésű, bonyolult működésű szervnek a fejlődése a terhesség korai szakaszában történik, ezért várható, hogy egy drasztikus éhínség erősen befolyásolhatja a szerv ontogenezisét és ezzel későbbi működését. A vizsgálatok meglepő eredménnyel zárultak: annak ellenére, hogy az éhínségben érintett gyermekek kisebb súllyal születtek mint nem érintett társaik, sem inteligenciájukban, sem a mentális betegségek arányában nem találtak a két csoport között különbséget [stein72]. Mindez azt mutatja, hogy az emberi egyedfejlődés is nagymértékben»képes«kiküszöbölni a folyamat során jelentkező zavaró hatásokat. Ezt a konklúziót azonban egy recens vizsgálat ugyanezen az embercsoporton tovább árnyalja. Susanne de Rooij és kollégái ugyanis azt találták, hogy bár 19 évesen nem volt különbség az éhínséget elszenvedett és az attól többé-kevésbé mentes csoport között, ez az állapot változik az évek folyamán [derooij10]. de Rooij-ék különbséget találtak

59 51 / 82 a két csoport között bizonyos figyelmi feladatok teljesítése során, az éhínség által érintettek rendre gyengébben teljesítettek [derooij10]. A szerzők azt feltételezik, hogy az éhínség nem befolyásolja a fiatalkori teljesítményt, viszont előidézhet olyan minimális változásokat, amelyek idősebb korban felgyorsíthatják az öregedési folyamatokat. Ezt támasztja alá az is, hogy olyan tesztekben kaptak különbséget az alanyok két csoportja között, melyek eredménye a korral romlik. A korai fejlődés más módon is befolyásolja a viselkedés kialakulását: nyilvánvaló, hogy egy éppen megszületett állat nem képes ugyanazon viselkedésformákat produkálni mint egy teljesen kifejlett egyed. Ennek sokszor»csak«az az oka, hogy bár az egyed rendelkezik a viselkedés kialakításához szükséges»utasításkészlettel«egyszerűen fejletlen testi adotságai miatt képtelen azt végre hajtani. Például Douglas Spalding már a 19. században kimutatta, hogy a kis fecskék mindenféle gyakorlás nélkül képesek repülni: azok a fecske fiókák, akiket olyan szűk ketrecben nevelt fel, hogy még a szárnyukat sem voltak képesek kinyújtani, elengedésük után ugyan olyan jól repültek, mint azok, akik gyakorolhatták a repülési mozdulatokat kirepülés előtt [spalding73]. Vagyis a gyakorlás nem volt szükséges a repülés megjelenéséhez, viszont a repülésben részvevő izmoknak és idegeknek el kellett érni egy bizonyos fejletségi szintet ahhoz, hogy a viselkedés megjelenhessen. Hasonló jelenséget találtak emberi csecsemők járni tanulásával kapcsolatban is: a kicsik hasonló képességeket mutattak a járás terén 18 hónapos korukban, mikor is a kicsik nagy többsége már jár, függetlenül attól, hogy 10 vagy 15 hónapos korukben kezdtek el járni; a gyakorlás itt sem tűnik jelentős tényezőnek a kétlábon való járás elsajátításában, ellentétben a mozgáshoz szükséges idegpályák és izmok fejletségével [manning92]. Az ilyen folyamatokat, amikor a test fejlődése szükséges alapvetően a viselkedés megjelenéséhez, maturációnak nevezük. Nyilván a végső viselkedés kimunkálásában a gyakorlásnak nagy szerep jut, de magának a viselkedés megjelenéséhez a maturáció fontosabb. Jól illusztrálja ezt Cruze vizsgálata [cruze35]. melynek során azt tanulmányozta, hogy a frissen kelt kiscsibék csippentésének pontossága hogyan változik életük első néhány napja folyamán. Az éppen kikelt csibék szinte minden, a háttértől elütő tárgyat megpróbálnak megcsipkedni, felcsippenteni. Ez azonban a kezdetekben elég kis hatékonysággal sikerül csak nekik, később azonban egyre»ügyesebbé«válnak. Hogyan, maturáció vagy gyakorlás révén? Cruze a csibéket kikelésük után sötétben tartotta (sötétben a kiscsirkék inaktívak, nem mozognak), és poralakú táplálékkal kézből etette, így kerülve el, hogy a csibék bármilyen tapasztalatot, gyakorlatot szerezzenek csipegetés terén. A csibék csippentési pontosságát adott kor elérése után tesztelte, egy kis arénába helyezve őket, ahol az aréna fekete padlójára 2-3 kölesszemet helyezett. A csibék 25-ször próbálkozhattak, mialatt Cruze rögzítette a hibák és pontos találatok számát. Ha egy csibe lenyelt egy magot, akkor azt rögtön pótolta. A teszt után a csirkék már nem tértek vissza a sötétbe, hanem világosban tartva táplálkozhattak, minden féle emberi beavatkozás nélkül, 12 óráig. Ez idő alatt tehát szabadon gyakorolhatták a csippentést. A 12 óra leteltével újabb csippentési pontosság mérési teszt következett az előbbi metódus alapján. Az eredmények (Táblázat 4.2) szerint a maturációnak jelentős szerepe van a csippentési viselkedés pontosságának javulásában, hiszen a gyakorlás nélküli értékek is gyors javulást (a hibák számának csökkenése) mutatnak. Ugyanakkor az is igaz, hogy a 12 órás gyakorlás erősen javítja a pontosságot, minden korban. A kísérlet eredménye azt mutatja, hogy mind a maturáció, mind a gyakorlás fontos lehet egy adott viselkedés akkurátus végrehajtásához. Kor [óra] Gyakorlás 0 óra 12 óra táblázat. Különböző korú kiscsirkék csippentési pontossága (a hibák száma 25 próbálkozásból, gyakorlás nélkül és 12 órás gyakorlás után. [cruze35] alapján. Az egyedek közötti viselkedési változatosság egyik leggyakoribb forrása, hogy a különböző ivarú egyedek eltérően viselkednek. Már Arisztotelész is tisztában volt azzal, hogy e viselkedésbeli különbségek a nemi szervekhez/mirigyekhez köthetők. Állattan című művében [aristotle10] ezt irja: A madarak heréje a belsejükben található... A madarakat a fartövüknél ivartalanítják, ott ahol a két nem párzáskor egyesül. Ha kétszer, háromszor kiégetik ezt a területet, akkor, ha a madár már teljesen kifejlett, a taraja visszafejlődik, abbahagyja a kukorékolást és elveszti szexuális érdeklődését; ha azonban még a madár fiatal korában történik a kasztrálás, felnőve egyetlen, az előbbiekben említett hím jelleg vagy tulajdonság sem jelenik meg majd nála. Vagyis a herék működésére szükség van a normális hím viselkedés fentartásához, és kialakulásához. Az hogy a herék működése valamely, a vérárammal terjedő vegyület révén módosítja a viselkedést és a testfelépítést, csak több mint 2200 évvel később derült ki Arnold A. Berthold göttingai fiziológia professzor 1848/1849-ben végzett kísérlete révén [berthold49]. Berthold kísérletét

60 52 / 82 születési súly [g] (a) mentális betegségek aránya [ ] (b) (c) inteligenciateszt eredmény ápr aug dec ápr aug dec ápr aug. dátum ábra. Az ös nagy holland éhínség hatása az ez időben fogant és született gyermekek (a) születési súlyára, (b) mentális egészségére és (c) inteligencia hányadosára. A folytonos vonalak mutatják az éhínséget elszenvedett, míg a szaggatott vonalak az éhínség által alig érintett gyerekek mutatóit. A (b) és (c) ábrán a teli körök és háromszögek a kétkezi munkás apák gyerekeit jelölik, míg az üres körök és háromszögek a nem munkás apák gyerekeit, mivel ennek a társadalmi tagozódásnak szignifikáns hatása volt ezen mutatókra. A születési súly esetében nem volt ilyen hatás, ezért ott csak teli jelzések vannak. A függőleges folytonos vonalak jelzik az éhínséget, míg a függőleges szaggatott vonalak mutatják azt a periódust, amely alatt az éhínség során fogant gyerekek megszülettek. Az éhínségnek egyedül a születési súlyra van hatása. Az inteligenciteszt esetében az alacsonyabb érték jelez magasabb IQ értéket. Az adatok az adott időben és helyen született 19 éves férfiak felmérésén alapulnak. Újrarajzolva [stein72] alapján.

61 53 / 82 6 kakascsibén végezte. A kiscsirkéket kettesével három csoportba osztotta. Az első csoport két csibéjének műtétileg eltávolította a heréit. A második csoport két csirkéjének szintén eltávolította a heréit, majd rögtön visszaültette a csirkék egyik, saját heréjét a hasüregbe. A műtét során gondosan ügyelt rá, hogy a herék összes idegi és keringési kapcsolatát megszakítsa. A harmadik csoporttal is hasonlóan bánt, de itt a visszaültetés során megcserélte a heréket, és mindkét csibe hasüregébe a másik egyed heréjét ültette vissza. A műtétek után hónapokig kísérte figyelemmel a csirkék fejlődését, viselkedését. Az első csoport csirkéi, ahogy az Arisztotelész írása nyomán is várható volt, kappanokká váltak: többé nem verekedtek a többi kakassal, nem kukorékoltak, tarajuk kicsi és sápadt maradt, elkerülték a tyúkokat és soha nem mutattak párzó viselkedést. Ezzel szemben mind a második, mind a harmadik csoport csibéi normálisan kinéző és viselkedő kakasokká váltak: harsányan kukorékoltak, verekedtek, és a szokásos érdeklődést mutatták a tyúkok iránt. Hogyan lehetséges ez? Berthold a több hónapos megfigyelések után felboncolta a kakasokat, és azt találta, hogy az átültetett herék hozzátapadtak a bélfalhoz, beeresedtek, nagyságuk a normális méret kétszeresére nőtt és életképes spermiumokat tartalmaztak. A herék idegi kapcsolatai viszont nem áltak helyre. Ebből adódóan azt a következtetést vonta le a göttingai kutató, hogy a herék a véráramba kiválasztott vegyületek révén befolyásolták az egyedek kinézetét, viselkédését. Ma ezeket a vegyületeket hormonoknak hívjuk, és tudjuk azt is, hogy a herék hatásáért a tesztoszteronnak nevezett válfajuk a felelős ábra. Balra egy kappan a francia Pamora tanyán. Figyeljük meg a taraj és a farok fejletlenségét és a sarkanyúk hiányát. Jobbra a molekula, a tesztoszteron, melynek hiánya okozza a kappanosodást. A Wikipedia alapján. Az ivar meghatározásnak azonban csak az egyik, bár nagyon fontos eleme a tesztoszteron. Emlősöknél a»sztori«a megtermékenyítéssel kezdődik, ha a petesejtet egy X kromoszómával rendelkező spermium termékenyíti meg, akkor normális esetben nőstényé fejlődik az embrió. Ha a spermium Y kromoszómát tartalmaz, akkor hím lesz. Az Y kromoszómán van egy gén, az SRY (sex-determining region on the Y chromosome), amely expressziójával termelődik a TDF (testis determination factor) nevű fehérje. E fehérje működésének hatására megindul a herék kialakulása. Olyan egerekben, amelyek kromoszómálisan XY hímek, de nem működik bennük az SRY gén, petefészkek fejlődnek. Kromoszómális XX nőstény egerekben, az SRY gén beillesztése után viszont megint csak herék alakulnak ki [nelson05]. A herék kialakulásának megindulása után röviddel elkezdődik a hím nemi hormonok, az androgének, köztük a tesztoszteron termelése is. Ezek hatására az agyban jelentős változások lépnek fel, bizonyos sejtek elpusztulnak, mások gyors osztódásba kezdenek, megint másokon pedig tesztoszteron receptorok alakulnak ki. Ezen agyi változások képezik a hímekre jellemző viselkedés későbbi kialakulásának az alapját [nelson05]. Érdekes módon a nőstény test és viselkedés kialakulásához nem kell külön hormonális»löket«; a női egyedek fejlődése során nem tapasztalható a hímeknél megfigyelhető ivari hormon csúcs a véráramban az embrionális fejlődés kezdetén, sőt ha az egyedfejlődés korai szakaszában eltávolítják a gonádkezdeményeket, fenotípusosan akkor is nőnemű egyed alakul ki, ha a kromoszómális szex hímnemű (XY) [nelson05]. Az androgén hormonok későbbi viselkedést befolyásoló hatása csak egy rövid időtartam alatt érvényesül az embrionális fejődés korai szakaszában [nelson05]. Ha egy napos korukban kasztrált hím patkányfiókákat nem kezelnek tesztoszteronnal tíz napos korukig, akkor felnőve csak nőstény viselkedést fognak mutatni, még akkor is, ha akkor tesztoszteront fecskendeznek beléjük

62 54 / 82 (4.17. ábra). Ha az ivartalanítás után tesztoszteronnal kezelik 10 napos koruk előtt ezeket a kis patkányokat, akkor felnőtt korukban rendes hím viselkedést mutatnak, de csak akkor, ha néhány nappal előtte tesztoszteront kaptak. Ugyanígy, ha 10 napnál fiatalabb nőstény kölyköket kezelnek tesztoszteronnal, felnőt korukban tesztoszteron injekció hatására tipikus hím viselkedést mutatnak. Tíz napnál idősebb korban alkalmazott tesztoszteron kezelés viszont hatástalan, az így kezelt nőstények felnőve nem fognak reagálni a tesztoszteron injekcióra [nelson05]. Mindezek a vizsgáklatok azt mutatják, hogy a hím nemi hormonoknak, köztük a tesztoszteronnak kettős szerepe van a hím nemi viselkedés kialakításában. Egyrészt az egyedfejlődés korai szakaszában jelenlétük agyi átrendeződéshez vezet, bizonyos agyterületek relatíve megerősödnek, míg mások elsatnyulnak a nőstények agyfelépítéséhez képest, valamint kialakulnak olyan receptorok amelyek bizonyos agyterületeket érzékennyé tesznek a későbbi megemelkedett tesztoszteron koncentráció iránt [nelson05] ábra. A tesztoszteron hím viselkedést kiváltó organizációs és aktivizációs szerepének kimutatását lehetővé tévő kísérleti protokoll. Újrarajzolva [nelson05] alapján. Hormonokkal kapcsolatos egy érdekes, egereknél és más rágcsálóknál tapasztalható környezeti hatás, mely jelentős hatással lehet az egyed felnőttkori viselkedésére. A rágcsálók magzatai a méhen belül úgy helyezkednek el a kétszarvú méh nyúlványaiban, mint a borsószemek a hüvelyben (4.18. ábra), vagyis a magzatok legtöbbjének két szomszédja van. Mivel a magzatok ivara véletlenszerű, ezért előfordulnak olyan magzatok, akik két lánytestvérük (0M), két fiútestvérük (2M), vagy egy lány és egy fiútestvérük (1M) között helyezkednek el (4.18. ábra). A méhen belüli fejlődés során a magzatokban korán megindul a nemi hormonok termelése, amelyek»szivárgása«miatt az embriók környezetében megnő az androgének illetve női nemi hormonok koncentrációja. A térbeli viszonyokból adódóan egy 2M-es embrió nagyobb kb. 30%-al nagyobb tesztoszteron koncentrációnak lesz kitéve fejlődése során mint egy azonos ivarú 0M-es társa [vomsaal98]. A 0M-es magzatokban azonban a női nemi hormonok koncentrációja nő meg, szintén kb. 30%-al a 2M-es társaikhoz képest. Az 1M-esek köztes koncentrációban részesülnek mind az androgén, mind az ösztrogén hormonok tekintetében. Az embriókat császármetszéssel világra hozva lehetőség van arra, hogy a méhenbelüli környezet e kicsiny mértékű 3 hormonális változásainak hatását vizsgáljuk az egyedek felnőttkori viselkedésére. A kutatások számos változást mutattak ki mind a nőstények, mind a hímek felnőttkori viselkedésében (Táblázat 4.3). A megfigyelt változások abba az irányba mutatnak, hogy a két lánymagzat között fejlődő 0M-es magzat alkalmasabbá válik a szaporodásra. Az ilyen nőstények korábban érnek,»vonzóak«, több utóduk születik, míg az ilyen hímek szexuálisan aktívabbak és jobb apák. Felmerül a kérdés, ha a 0M-es egyedek jobban szaporodnak, miért nem tűnnek el a 2M-es egyedek, miért nem alakul ki valamilyen gátló mechanizmus a méhben, ami megakadályozza az androgének»szivárgását«? Ennek két oka lehet. Az egyik, hogy egyszerűen nem lehetséges egy ilyen gátló mechanizmusnak a kialakulása a természetes szelekció révén, mivel egy ilyen mechanizmus valamilyen más, eddig nem figyelembe vett hátránnyal járhat. A másik lehetséges ok, hogy előnyös fenntartani az utódok ilyen jellegű változatosságát. A terepi körülmények között végzett vizsgálatok ez irányba mutatnak: William Zielinski és munkatársai azt találták, hogy terepi körülmények között a 2M-es nőstények mozgáskörzete nagyobb mint a 0M-es társaiké 3 Pl. a 2M-es és 0M-es hím egér magzatok közötti ösztradiol koncentráció különbsége csak 23 picogram/milliliter (1 picogram = gram) [vomsaal98].

63 55 / ábra. A magzatok elhelyezkedése a patkány kétszarvú méhében. Az embriók úgy helyezkednek el egymás mellett, mint a borsószemek a borsó hüvelyében.

64 56 / 82 (4.19. ábra [zielinski92]). Ez az eredmény, valamint az, miszerint a 2M-es nőstények agresszívabbak, szaporodásuk kevésbé gátlódik más, idegen nőstények jelenlétében [nelson05] arra utal, hogy a 2M-es nőstények előnyben lehetnek 0M-es társaikhoz képest amikor a populáció denzitása nagy. Mivel a gyorsan szaporodó rágcsálók esetében szinte lehetetlen»kiszámolni«, mikor nő meg a denzitás, a természetes szelekció fenntarthat egy olyan rendszert, amiben az utódok»denzitás-tűrése«véletlenszerűen változik [nelson05]. Tulajdonság Pozíció 2M 0M Nőstények ivarérés kései korai ivari ciklus hosszú rövid reprodukciós életszakasz rövid hosszú összalomszám kicsi nagy nőstény utódok aránya alacsony magas agresszió magas alacsony szexuális»vonzerő«kicsi nagy Hímek szexuális aktivitás alacsony magas szülői gondoskodás gyenge erős agresszió magas alacsony kölyökgyilkosság alacsony magas 4.3. táblázat. Méhenbelüli hormonális hatásokra bekövetkező változások a házi egér reprodukciós viselkedésében. [altbacker02] alapján. Nem csak az anyaméhen belüli történések lehetnek jelentős hatással a felnőtt egyed viselkedésére, mint azt az előző bekezdésben láthattuk, hanem magával az anyával történtek is befolyásolhatják a kifejlett utódok viselkedését. Ingeborg Ward és munkatársai kimutatták pl., hogy ha a vemhes nőstényeket a nap folyamán többször erős fényhatásnak kitéve stresszelik, akkor hím utódaik viselkedése eltérő lesz a nem stresszelt nőstényekéhez képest: A különbségek már kölyök korban megnyilvánultak, a stresszelt hímek kevésbé vettek részt a durva kölyökkori verekedésekben (4.20. ábra). Felnőtt korban további különbségek jelentek meg: A méhen belül stresszelt hímek párzási viselkedése torzult, kisebb mértékben vettek részt kölyökgyilkosságokban, jobb apák voltak, és csökkent az aggresszivitásuk [ward92]. A hormonok nem csak a gerincesek életében játszanak meghatározó szerepet a különböző viselkedéstípusok kialakításában, szabályozásában az egyedfejlődés során. Azt mint a 4.2. ábra mutatja, a házi méhek jellemző viselkedése korukkal változik. Sikerült kimutatni, hogy a különböző korú, és így eltérő feladatokat ellátó méhekben eltér a juvenilis nevű rovarhormon szintje [robinson89]: a fiatalabb méhsejteket tisztogató és a lárvákat gondozó egyedekben alacsonyabb a juvenilis hormon szintje, mint az öregebb, a kaptáron kívül táplálékot gyűjtő egyedekben (4.21. ábra). A hormon szerepét az is alátámasztja, hogy a fiatal, de társainál magasabb hormon szintet produkáló méhek sokkal hamarabb válnak gyűjtögetővé mint az alacsonyabb hormonszintű hasonló korú egyedek (4.21. ábra). Kísérletes vizsgálatok szerint a juvenilis hormon megváltoztatja a rovarok agyában a»magasabbrendű«idegi tevékenységért felelős gombatestek szerkezetét; egyes sejtcsoportok mérete csökken, de a területet más agyterületekkel összekötő idegrostok térfogata nő (4.22. ábra). A vizsgálatok azt mutatják, hogy a viselkedés ezen juvenilis hormonon alapuló szabályozása nem teljesen merev. Mint azt az előbb láttuk, a hormonszintben jelentős egyedi variabilitás van (4.21. ábra). Másrészt, a hormonális szint nem mereven összekötve nő a korral, hanem érzékenyen reagál a méhkas belsejében uralkodó állapotokra, pl. az etetendő lárvák vagy a raktározott táplálék mennyiségére [alcock98]. Egy érdekes kísérlet szerint a kaptár szociális összetétele is befolyásolja a fiatal méhek egyedfejlődését. E kísérletben a kutatók mesterségesen olyan méhkolóniákat hoztak létre, amelyekben csak fiatal dolgozók voltak. Ha e kolóniákhoz öregebb, gyűjtögető méhek csoportját adták, akkor a fiatalabb méhek megmaradtak a rájuk normális esetben jellemző gondozó viselkedésnél. Ezzel szemben, ha kontrolként fiatal méhek csoportját adták a kaptárhoz, akkor a rezidens fiatal gondozók nagyon hamar gyűjtögetőkké váltak (4.23. ábra). A viselkedés egyedfejlődésének egyik legnagyobb közfigyelmet kiváltó aszpektusa a játék. Aki tartott már kölyök macskát (4.24. ábra) vagy kutyát, az állati játék számos példáját tudja felsorolni. De nem csak a háziállatokra jellemző a játék. A megfigyelők beszámoltak már 50 kilós gumilabdát görgető, közben»játékosan«prüszkölő rinocéroszról, az ágról egy kézen csüngve egymást bokszoló fülesmakikról, vagy a vadonban hátraszaltózó rhesus majomról [hawes96]. De a példák sora nem korlátozódik az emlősökre: kerti poszátákat figyeltek meg, ahogy kavicsokat dobáltak egy üvegedénybe, csillingelő hangokat produkálva, a keák pedig közismertek»bohóckodásukról«, de például azt is megfigyelték, hogy hógolyót»gyurnak«és azt lökdösve játszanak [hawes96].

65 57 / 82 Terület [m 2 ] OM 2M tavaszi őszi nőstények hímek ábra. A mozgáskörzet átlagos mérete egy közel természetes módon tartott egérpopulációban, nőstények két eltérő méhenbelüli pozíciójú csoportjára és a hímekre tavasszal és ősszel (nőstények esetében nem volt jelentős szezonális különbség. Újrarajzolva [zielinski92] után.

66 58 / 82 kontroll stressz Átlagos hossz [sec] hím nőstény ábra. Patkánykölykök által az un. durva verekedéssel töltött átlagos időtartam. A»stressz«csoportba tartozó egyedek anyját a terhesség alatt naponta többször is erős fénynek kitéve stresszelték, míg a»kontroll«csoportbeli egyedek anyái nem kaptak ilyen kezelést. Újrarajzolva [nelson05] után.

67 59 / 82 kor fiatal idős juvenilis hormon szintje gondozók koraérett gyűjtögetők gyűjtögetők fiatalok idősek ábra. A juvenilis hormon szintje (picomol/100 mikroliter hemolimpha) fiatal gondozókban, koravén gyűjtögetőkben (akik azonos korúak a gondozókkal) és normális gyűjtögetőkben (akik idősebbek az előző két csoportnál). Újrarajzolva [robinson89] után.

68 60 / 82 (a) (b) térfogat/gombatest (mm ) térfogat/gombatest (mm ) egy napos gondozó gyűjtögető méhek egy napos gondozó gyűjtögető méhek ábra. A méhek tevékenységváltozásával módosul agyuk gombatestjeinek szerkezete is. A kor előrehaladtával csökken az un. Kenyon sejtekből álló testek mérete (a), de nő a gombatestekben található idegrostok térfogata (b). Újrarajzolva [robinson89] után.

69 61 / 82 fiatal rezidensek hozzáadottak gyűjtögetők száma öregebbek hozzáadása fiatalok hozzáadása kezelés ábra. Különböző korú méhek hozzáadásának hatása csak fiatal dolgozókat tartalmazó kolóniákhoz. Ha öregebb, már gyűjtögető stádiumú méhek kerültek a kísérleti kolóniákba, a rezidens fiatalok közül szinte senki nem gyűjtögetett. Ha kontrolként fiatal méhek csoportja került hozzáadásra, akkor az addig gondozó rezidensek nagyszámban gyűjtögetőkké váltak. Újrarajzolva [huang92] után.

70 62 / 82 Számos megfigyelés támasztja alá, hogy a varjúfélék is nagy játékosok: fiatal varjak gyakran fogócskáznak a levegőben, vagy csúszkálnak a hóban [gill03]. Miért? Miért töltik az állatok az idejüket, használják tartalékaikat ilyen, látszólag felesleges tevékenységekre? A kérdés vizsgálata nem egyszerű, hiszen sokszor már a játékos viselkedés definiciója sem egyértelmű. Talán a legelfogadottabb definició szerint játéknak nevezzük azon viselkedést, amely kivitelezése (mozgáselemek egymásutánisága) valamely felnőttkori viselkedéstípusra hasonlít, de hiányzik a viselkedés célja. Jó példa erre a kismacskák zsákmányoló játéka (4.24. ábra), ez esetben az egyed bemutatja szinte a teljes zsákmányszerző repertoárt egy élettelen plüs egéren. Vannak azonban sokkal nehezebben azonosítható játékos viselkedésformák, például a szociális játékok terén: meddig tart a játék két verekedő oroszlán kölyök között, és mikor csap át tényleges, dominancia viszonyokat tisztázó harcba? További probléma a játékos viselkedés vizsgálatával, hogy szinte lehetetlen nem játszó kontrol csoportot létrehozni. Hogyan fosszunk meg egy egyedet a játéktól, úgy hogy a viselkedési repertoár többi részének végrehajtását ne akadályozzuk? Mindezen nehézségek ellenére vagy talán éppen ezért? számos elképzelés született a játék funkciójáról. A legelső magyarázatok szerint az állatok ilyenkor fölösleges energiájukat vezetik le [hawes96]. Rögtön felmerül a kérdés, miért nem raktározzák ezeket az energiákat inségesebb időkre? Egy hihetőbb elképzelés szerint a kölyökkori játék során az egyed a későbbi felnőtkori viselkedést gyakorolja, tökéletesíti, fizikai képességeit fejleszti, ismereteket szerez a környezetéről és a csoport szociális viszonyairól [manning92]. Ez már hihetőbb magyarázatnak tűnik, de egy tudomány művelése során jobban szeretjük a tesztelhető hipotéziseket. E hipotézis tesztelése viszont, éppen az előbbiek miatt, nagyon nehéz. Néhány természetben megfigyelt példa szolgáltat csak támpontot. Egy ma már klasszikus vizsgálatban P. Lee azt találta, hogy az afrikai szavannacerkófok egy fajánál, a Chlorocebus pygerythrus-nál a játék mennyiségét nagy mértékben befolyásolja az időjárás: száraz évszakban szinte alig játszottak a kölykök, míg esős évszakban a játék gyakori volt (4.25. ábra). Ennek ellenére nem lehetett különbséget kimutatni a száraz és esős évszakban fiatal egyedek felnőttkori viselkedése között [lee83]. Hasonló eredményre jutottak Baldwinék is, akik mókusmajmokat vizsgáltak Floridától Brazíliáig, 43 természetes és egy félvad populációban. A vizsgált csoportokban jelentős variabilitást találtak a játék mértékét illetően. Voltak csoportok ahol napi 1,5-3 órát is játékkal töltöttek a kölykök és a fiatalok, míg más csoportokban szinte egyáltalán nem játszottak. Ennek elenére a szerzőpáros nem talált kimutatható különbséget a különböző csoportok felnőtjeinek szociális viselkedésében [baldwin73]. Mindezek alapján úgy tűnik, hogy a játéknak nem igazán van szerepe a felnőttkori viselkedés kialakításában. Azonban a következtetés levonásával óvatosnak kell lennünk, mivel egyrészt csak két vizsgálatról van szó, másrészt ezekben az esetekben sem zárható ki az, hogy a vizsgált fajok populáció evolúciósan alkalmazkodtak a játék lehetőségének elvesztéséhez, azaz náluk más mechanizmusok biztosítják a felnőttkori viselkedés gyakorlását. Az azonban egyre biztosabbnak látszik, hogy a játék nem az az egyszerű, sokszor feleslegesnek, vagy csak a felnőttkori viselkedés gyakorlásának gondolt viselkedésforma, aminek sokáig tartották, hanem egy bonyolult viselkedés kategória bonyolult funkcióval, sokrétű szereppel az egyedfejlődésben, vagy diverz evolúciós történettel, amely részletes megértése még hosszas kutatásokat igényel [graham10]. A korai környezet felnőttkori viselkedést módosító hatásának egy további érdekes mechanizmusa, ami már valamelyest átvezet bennünket a következő, tanulást tárgyaló részre, a bevésődés, vagy imprinting. Bevésődésnek nevezzük azokat, a születést, kikelést követő rövid intervallumon belül bekövetkező változásokat, amelyek során az újszülöttben kialakul a kötődés az anyja iránt, illetve a későbbi szexuális partnerei iránt. A jelenségre Konrad Lorenz irányította rá a figyelmet, híres ludas visgálataival, amikor sikerült elérnie, hogy az éppen kikelt kislibák őt kövessék, és másban is úgy kezeljék, mintha az anyjuk volna. Későbbi, főleg kacsákon és csirkéken végzett vizsgálatok kiderítették, hogy a kikelést követően a madarak nagyon érzékenyek a környezetüktől elütő tárgyakra, különösen, ha azok mozognak is. Az új tárgyal már egy rövid ideig történő ismerkedés is elegendő ahhoz, hogy a kis csirke, vagy kacsa elkezdje követni azt. Ugyanezen vizsgálatok eredménye, hogy a kötődés szinte mindennel kialakítható, emberrel, kartondobozzal, de egy villogó fényű lámpával is. Lorenz további megfigyelése volt, hogy ez a kötődés nem korlátozódik a fiatalok függetlenné válásáig tartó periódusra: az őt követő kis gúnérok pl. nem csak anyjuknak tekintették Lorenzt, hanem ivaréretté válva udvarolni is próbáltak neki, sokszor a jelenlevő libatojókat is figyelmenkívül hagyva [manning92]. Mindez azt jelzi, hogy a kikelést követő időszak alatt szerzett benyomások hosszú időre meghatározhatják az egyedek szexuális orientációját. Számos, főleg pintyféléken végzett későbbi vizsgálat megerősítette ezt. Klaus Immelmann zebrapinty tojásokat helyezett egyesével sirálykapinty fészekaljakba. A kikelt kis fiókákat sirálykapinty szülők nevelték fel a saját fiókáik mellett. A fészekből való kirepülés után Immelmann elszigetelve tartotta a hím zebrapintyeket, majd az ivari érettség elérése után választás elé állította őket, egyszerre felkínálva nekik egy sirályka- és egy zebrapinty tojót. A hímek döntése egyértelmű volt, mindegyikük a sirálykapinty tojónak kezdtek el udvarolni. Ez a preferenciájuk akkor is megmaradt, ha közben, jobb híján, sikeresen felneveltek egy fészekaljat egy zebrapinty tojóval. Ha figyelembe vesszük, hogy mennyire eltérő a két pintyfaj szinezete (4.26. ábra), talán nem is annyira meglepő, hogy a bevésődésnek ilyen erős hatása volt. Dave Vos viszont ennél sokkal kisebb különbségek esetén is ki tudta mutatni a bevésődés hatását. Ő egyedül zebrapintyeket használt, azoknak is a fehér mutáns változatát, hogy minimalizálja a tollazat egyedi variabilitásából származó hatásokat. A kísérleti manipuláció során a szülők csőrének szinét változtatta: az egyik csoportba tartozó fészekaljaknál a hímek csőrét narancssárgára míg a tojókét pirosra körömlakkozta. A másikban fordítva, a hímek kaptak piros körömlakkbevonatot a csőrükre, míg a tojók narancssárgát. Vos a kirepült fiókákat az ivarérésig elkülönítve tartotta, majd tesztelte a párpreferenciájukat: a fokális egyedet egy speciális ketrec nagyobb középső részébe helyezte, amihez két oldalt egy-egy kisebb rész csatlakozott. Ezekbe kerültek a teszt madarak, úgy, hogy vagy a nemük, vagy a csőrszínük, vagy mindkettő különbözött. Az eredmények alapján (4.27. ábra) a hímek alapvetően az anyjukkal megegyező csőrszínű madarakat

71 63 / ábra. Az éppen megszerzett»zsákmánnyal«küzdő kölyök macska. A fotó a flickr-ről származik, Smitten with Kittens, 2009.

72 64 / 82 játékkal töltött idő [%] évszak száraz esős A B C csoportok ábra. A játékkal töltött idő aránya (%) a szavannacerkófok Chlorocebus pygerythrus fajánál, három csoportban, száraz és esős évszakban. Az évszakok közötti különbség mind három csoportban szignifikáns. Újrarajzolva, [lee84] alapján.

73 Etológia: a viselkedés biológiája 65 / 82 preferálták, függetlenül annak neméto l. Tehát ha egy piros cso ru tojó által felnevelt hímnek egy piros cso ru hím és egy narancssárga cso ru tojó között kellett választania, akkor»habozás«nélkül a piros cso ru hímet választotta. A no stények nem mutattak preferenciát a tesztmadarak cso rszíne iránt [vos95] ábra. A sirálykapinty (balra) és a zebrapinty (jobbra). Figyeljük meg a szinte teljesen elüto szinezetüket. A fotókat Gallo71 és Peripitus készítették, és a Wikipedia-n találhatók.