Az élet alapvető sajátosságai Élőlények kapcsolata a környezettel. Információk feldolgozása. Ingerületi folyamatok (definíciók)

Átírás

1 Az élet alapvető sajátossága Élőlények kapcsolata a környezettel A környezettől való elkülönülés: szgorúan szabályozott energa és anyag forgalom. A környezet megváltozása: alkalmazkodás Nytott rendszer: szabad anyag- és energacsere a környezettel Feltétele: nformácók a környezetből, helyes és gyors feldolgozás, megfelelő válasz. Informácók feldolgozása Ingerület folyamatok (defnícók) nformácó feldolgozás válasz Inger: külső nger: belső nger: Ingerület: a szervezetet érő hatások (jel és zaj) a környezetből (fény, hang, stb.) a szervezet belsejéből (cukor koncentrácó, vér ph, stb.) az nger felvételére és továbbítására szolgáló megváltozások a szervezetben 1

2 Egyszerű válaszok a növényvlágban Gyors mozgás a növényvlágban fototropzmus geotropzmus vénusz légycsapó mmóza Egyszerű válaszok az állatvlágban nzuln termelés Állatvlág és az ember helyváltoztató mozgás (gyors folyamatokat gényel) van kéma elven működő rendszer s: hormonáls szabályozás melann termelés összetettebb és gyorsabb rendszer alakult k: deg- és zomműködés 2

3 Membránok a sejtben sejtmembrán A sejtmembrán szerepe: elhatárolás és ellenőrzött kapcsolat a környezettel Nyugalm membránpotencál megfgyelés Nyugalm állapotban kb. -30 és -90 mv között feszültség mérhető az extra- és ntracellulárs tér között. (Az ntracellulárs tér a negatívabb) Belső membránok: Belső terek (kompartmentek) kalakítása. Sok alapvető folyamat membránhoz kötött. elektródák extracellulárs tér membrán ntracellulárs tér Az onok eloszlása Ionok dffúzója megfgyelés Az onok koncentrácója eltérő a membrán két oldalán. Semleges részecskék dffúzója. Intenzív mennység: kéma potencál Intracellulárs tér (mm/l) Na + K + Cl - Extracellulárs tér (mm/l) Na + K + Cl - Töltéssel rendelkező részecskék esetében az elektromos munkatagot s számításba kell venn! z: töltések száma F: Faraday áll. : elektromos potencál Intenzív mennység: elektrokéma potencál e zf Tntahal órásaxon Békazom ,8 Patkányzom ,8 Tntahal órásaxon Békazom 120 2,5 120 Patkányzom 150 4,5 110 Egyensúly feltétele: e e 1 2 Nernst-egyenlet RT zf ln c c 1 2 3

4 Dffúzó membránon keresztül Donnan-egyensúly Használjuk a permeabltás állandót (p) jellemző mennységként! p = D/d kezdet állapot Kezdet feltételek: Vannak nem permeábls onok. Elektroneutraltás mndkét oldalon (az össztöltés mndkét oldalon nulla) - + c(1) c(2) Mozgékony onok (a membrán permeábls), a végeredmény kegyenlítődés. 0 Egyensúly: Helyes magyarázat? c(1) = c(2) = 0!!! elektromos kettősréteg Ionkoncentrácó arányok (extracell./ntracell.) on Na + K + Cl - tntahal 6,3 0,029 8,9 békazom 6,0 0,018 31,6 patkányzom 12,5 0,025 29,0 A Nernst egyenlet alapján számított potencál értékek az egyes onokra és a mért membrán potencál (mv) membrán-potencál (mért) Na + K + Cl - Tntahal órásaxon Békazom Patkányzom Lényeges eltérések a számított és a valóságos érték között! Szembetűnő a Na esetében. 4

5 A szív tpkus értéke Számított membránpotencál on Extracell. tér (mm) Intracell. tér (mm) Arány (extra/ntra) Na ,7 K ,027 Cl Ca on Na + K + Cl - Ca 2+ Membrán potencál (mv) (37-85) Donnan-egyensúly Donnan által megfgyelt jelenség esetében állandó potencálkülönbség mérhető a membrán két oldala között. Vannak a membrán átjárhatósága szempontjából mobls és mmobls onok. Ha fennáll az egyensúly, az elektrokéma potencál a membrán két oldalán azonos. Következtetés A mérés eredmények alapján a sejtmembrán esetében a Donnan-egyensúly nem áll fenn. (A Na + koncentrácó eltérése gen jelentős!) A bológa rendszer nncs egyensúlyban! Passzív folyamatok (dffúzó) az egyensúly rányába változtatnák meg az állapotot. Aktív (energa befektetést génylő) folyamatok szükségesek az állapot fenntartására. 5

6 Az aktív transzport szerepe A töltés- mellett egyúttal anyagáram s folyk, a koncentrácó megváltozna, pl. Na + lassú beáramlása a sejtbe. Különböző, energát génylő mechanzmusok, ún. pumpák bztosítják a nyugalm állapotot. (pl. Na + -K + pumpa, Na + -Ca ++ stb.) 3 Na + on és 2 K + kcserélődése ATP-t gényel! Példa: Na-K pumpa Ionok áramlása membránban A transzport-modell kndulópontja semleges részecskék J pc J fluxus p permeabltás állandó c koncentrácó gradens (egyszeres) töltéssel rendelkező részecskék J pc c J fluxus p permeabltás állandó c koncentrácó gradens F- Fraday áll. T hőmérséklet el. potencál gradens R egyetemes gázáll. F RT A membrán nyugalomban van, de nncs egyensúly a két oldal között. A membránpotencál nem változk az eredő onáram a membránon keresztül nulla. A potencál gradens a membránban állandó d/dx = konst. 6

7 A Goldman-Hodgkn-Katz (GHK) potencál-egyenlet Egyszerűsített GHK-egyenlet A nyugalm állapot feltétele: (az eredő fluxus nulla) J k k 0 RT pc ln F pc e Na Na c c e K K (p = relatív permeabltás állandó, a K + -hoz vszonyítva) RT F ln p p Na Na c c e Na Na p p K K c c e K K p p Cl Cl c c Cl e Cl p (szám.) (mv) (mért) (mv) Tntahal órás-axon 0, p az adott on permeabltás állandója e extracellulárs tér ntracellulárs tér Békazom 0, A membrán elektromos modellje A nyugalm potencált és az onáramot s leíró modell: A fontosabb onfajták szernt A nyugalm potencált leíró elektromos modell R m a membrán ellenállása C m a membrán kapactása C - a membrán kapactását reprezentálja, R - az adott on áramát jellemző tag, E - a membánpotencált helyettesítő feszültségforrás 7

8 A membránpotencál megváltozása A membránpotencál megváltozása Az ngerület defnícója. A membránpotencál megváltozása hordozza az nformácót. ngerlés Kísérlet detektálás Nyugalm állapot megváltozása: specfkus onáramlás a membránon keresztül. Depolarzácó, hperpolarzácó Depolarzácó (példa) nger válasz Szőrsejtek: Mechanka behatásra a membránban depolarzácó. hperpolarzácó depolarzácó exponencáls felfutás és lefutás jellemz! 8

9 Hperpolarzácó (példa) Sznapszs (példa) Pálckák: Fotokéma hatás a membrán hperpolarzácóját eredményez. Egy lehetséges mechanzmus: a felszabaduló acetlkoln a receptorhoz kötődve, megnyt egy oncsatornát. A megváltozás hatása a membrán mentén Az elektromos modell kterjesztése: kábelmodell a lokáls megváltozás helye exponencáls lecsengés R e az extracellulárs tér membrán ment ellenállása. R az ntracellulárs tér membrán ment ellenállása. Ezek az elemek kötk össze a a membrán különböző részet. 9

10 A membrán elektromos tulajdonsága: dőállandó A membrán elektromos tulajdonsága: térkonstans A lokáls megváltozás exponencáls jellegű válasza alapján: (a válaszok az ngerlés helyétől való távolság szernt) m R C m m A megváltozás membrán ment terjedése alapján: (a válaszok az ngerlés helyétől való távolság szernt) Rm R R e R R m T = 0 az dőtartam, am alatt a megváltozás e-ed részére csökken vagy e-ed részével nő. az a távolság, am alatt a megváltozás e-ed részére csökken. R R e A depolarzácó terjedése r m (W cm 2 ) r (W cm 2 ) (ms) átmérő (m) (cm) Tntahal-deg , ,5 rákdeg ,25 Béka-zom ,2 Az ngerelhető sejtekben lejátszódó megváltozások a - küszöb alatt depolarzácó (lokáls válasz) b - küszöb alatt depolarzácó (lokáls válasz) c küszöb felett depolarzácó - akcós potencál Mnd az dőállandó, mnd a térkonstans függ a rost átmérőjétől. A térkonstans értéke jelz, hogy ezek lokáls jelenségek, nem képesek nagy távolságra eljutn. 10

11 Az akcós potencál Ionáramok az akcóspotencál alatt 1 feszültség érzékeny Na + -csatornák 2 - feszültség érzékeny K + -csatornák A Na + -ok beáramlása kezdetben gen gyors, a nem egyensúly állapotnak megfelelően. g = (1/r) fajlagos vezetőképesség K csatorna Az akcós potencál jellemző Első szakasz gen rövd dejű! (Lassú, hosszú folyamat nem alkalmas gyors válaszadásra.) 11

12 Mtől gyors? onkoncentrácó arányok (külső/belső tér) on Na + K + U (mv) tntahal 6,3 0, békazom 6,0 0, patkányzom 12,5 0, Egy ks fejszámolás Legyen a sejt sugara 20 m! Ekkor a térfogata: ~ l. A K + mennysége: ~ mol. A sejt felszíne: ~ cm 2. A membrán kapactása: ~ F. (a fajlagos kapactás: ~1 F/cm 2 ) A nyugalm potencál alapján: ~ C ~ mol egyértékű on. A megváltozás csak a membrán környezetében jelent változást és ks mennységű on vándorlása okozza. Debye-hossz és a dffúzó Az onkoncentrácó változása a membrán közelében Debye-hossz: ahol a potencál (konc.) az e-ed részére csökken. Dffúzó sebessége d 3Dt Példa: D ~ 10-9 m 2 /s, t = 0,1 ms d ~ nm (hasonlítsuk össze d-t, az átlagos megtett utat, a Debye hosszal!) Az átáramlott onok eldffundálnak a membrán környezetéből! Elektrokéma potencál (patkányzom) e c2 RT ln zf c Na + e 8,31310ln12, ,092 Na K + 1 e K 8,31310 ln 0, ,02 ~ -15,4 kj/mol ~ - 0,625 kj/mol Nyugalm helyzetben a Na + esetében nagy hajtóerő lép fel! K + e K 8,31310 ln 0, ,092 ~ - 11,4 kj/mol A polartás megfordulása után a K + esetében lép fel nagy hajtóerő! 12

13 Összehasonlítás Módosított elektromos modell membrán Na-onokra nagy hajtóerő hat. Igen gyors, passzív beáramlás. Nem gényel energa befektetést. A membrán potencál megváltozása a K + káramlását okozza. Ha egyensúly állapot lenne. (Donnan-egyensúly) Membránpotencál megváltozás: csak aktív transzport útján! Energa gényes és sokkal lassabb lenne! A membrán keresztrányú ellenállását változtatható ellenállás reprezentálja, lehetővé téve az onáramlás sebességének megváltozását. Az akcóspotencál (ap) terjedése x távolságban a lokáls megváltozás elég nagy egy új ap keletkezéséhez. Előnye Alakja független a kváltó hatás nagyságától: a külső hatásokkal szemben nagyfokú érzéketlenség. Gyengítetlenül terjed nagy távolságokra. sebesség ~ x/t A hormonáls hatásokhoz képest gen gyors lefolyású, gyors folyamatokat tesz lehetővé. 13

14 A terjedés sebességét befolyásoló tényezők Szaltatorkus terjedés térkonstans függ: átmérő, R m, R r m (W cm 2 ) (ms) átmérő (m) (cm) tntahaldeg 700 0, ,5 x jóval nagyobb! Sokkal nagyobb terjedés sebesség. (A meln hüvely matt az R m gen nagy) rákdeg ,25 békazom ,2 meln hüvely Ranver-féle befűződések A meln hüvely szerepe A terjedés sebessége nagy térkonstans: akár m/s s lehet R m gen nagy, térkonstans s nagy A Ranver-féle befűződésnél: R m ~ 50 W cm 2 kb Na + -csatorna/m macska n. saphaneus 6 cm távolság megtételéhez szükséges dő 14

15 A terjedés sebessége refrakter stádum rost Átmérő (m) Sebesség (m/s) a b g d < velőtlen <1 0,5-2 Rm R R e R R m Az átmérő növekedése az R m növekedésével és az R csökkenésével jár. abszolút: Na-csatornák nytottak, nem ngerelhető. relatív: csak jóval nagyobb nger válthatja k A refrakter stádum szerepe Egy példa amkor nem refrakter stádum A refrakterstádum megakadályozza a vsszafelé terjedést. 15

16 Egyenrányítás: sznapszs Nem vsszalépés? A vezkulák által emttált neurotranszmtter molekulák depolarzálják a postsznaptkus membránt és produkálnak akcós potencált a sznapszs után. Maga a felépítés tesz lehetetlenné a vsszafele terjedést! Emlékeztető: dffúzó sebessége d 3Dt Ks távolságokon a dffúzó gen gyors! A sznaptkus rés szélessége kb. néhányszor 10 nm! A késleltetés nem több mnt néhány tzed ms! konnexonfehérjék Elektromos sznapszs 2-3 nm Kétrányú, nncs egyenrányítás. Inkább gernctelenekben. Ember: pl. szívzom, smazom. Következtetés Kalakult egy elektromos jelenségeken alapuló, gyors ngerületvezetés rendszer. A töltéshordozók onok, tehát ez a rendszer természetesen lassabb mnt az általunk használt elektromos eszközök. Az ngerület (jel) képes gyengítetlenül nagy távolságokra eljutn. A rendszer zajérzékenysége s fgyelemreméltóan alacsony. 16

17 Testfelszín elektromos jelek Dagnosztka Forrás Elektrokardográfa (EKG) Elektroenkefalográfa (EEG) Elektromográfa (EMG) Eredet dpólus momentum: Az elem dpólus momentumok összeadódnak. d = ql (vektor mennység) q töltés l a töltések között távolság d dpólus momentum analóga: geográfa térkép Elektroretnográfa (ERG) Mérés és problémá elektródák potencál különbség = feszültség Problémák: A forrás egy kterjedt, 3D objektum. A test felszínén mérjük. Zaj. 17