A HOMINIDÁK EVOLÚCIÓJÁNAK VÁZLATA Gyenis Gyula Az emberré válás bölcső -je és az evolúciós vizsgálati módszerek Charles Darwin (1809-1882) és követői, valamint Ernst Haeckel (1834-1919), a jénai majomprofesszor és követői között kialakult több évtizedes vita az emberré válás bölcső -jéről Afrika és Ázsia között, a 20. század első felében dőlt el Afrika javára. 1924-től kezdve, amikor az első Australopithecus, a taungi bébi Dél-Afrikában előkerült, az emberfélék maradványainak a többsége és a legkorábbi emberfélék leletei is csak Afrikából kerültek és kerülnek elő azóta is.. A ma ismert legidősebb hominida (emberféle), a Sahelanthropus tschadensis mintegy 7 millió évvel ezelőtt élt Afrika középső részének a határán, az Egyenlítőtől északra, a mai Csád köztársaság területén. Ez a terület a Szahara déli részén az u.n. Sahel-övezetbe tartozik és ennek megfelelően forró, száraz és növényzetben szegény vidék. Abban az időben viszont, a földtörténeti újkor (Kainizoikum) miocén korának utolsó szakaszában ez a hely csapadékosabb, jórészt erdővel borított terület volt és az inkább egy nagyobb emberszabású majomra emlékeztető kinézetű Sahelanthropus életmódja ennek a környezetnek jól megfelelt. Az emberszabású majmok és az emberfélék között két döntő különbség van: a két lábon való (biped) járás és az agy nagysága. A hominizáció (az emberré válás) korai időszakában azonban ezekből még csak az egyik a biped járásnak kezdetleges formája mutatkozott meg. A Sahelanthropus megjelenése óta eltelt időben több mint húsz különböző emberféle alakult ki a fosszilis csontmaradványok bizonyítékai szerint. A hominidák a pleisztocén kor kezdetéig kizárólag csak Afrikában éltek, majd közülük a Homo erectus egyik korai alakja hagyta el elsőként ezt a földrészt mintegy 2,0-1,8 millió évvel ezelőtt. Az Eurázsiában talált fossziliák (megkövesedett csontok) tanúsága szerint a legidősebb (1,8-1,6 millió éves) erectin-ek leletei eddig csak a Kaukázusból és Jáva szigetéről kerültek elő ez a korai emberféle jól tudott alkalmazkodni az Afrikától eltérő természeti viszonyokhoz is. A hominidáknak az alkalmazkodóképességüket azonban már az Afrikából való első kivándorlás előtt is bizonyítani kellett. Ugyanis a miocén és a pliocén korban Afrikában olyan hatalmas tektonikai folyamatok zajlottak le (ilyen volt például a kelet-afrikai árokrendszer kialakulása is), amelyeknek a következményei a kontinens egész keleti részében mélyreható változásokat idéztek elő, így az élővilágban is. A Földön jelentős éghajlati változás (lehűlés) történt a miocén közepén 14 millió évvel ezelőtt, aminek a következménye a déli sarok jégmezőinek a kiterjedése lett. Egy másik, a pliocén kor végén történt lehűlés pedig az utolsó nagy szárazföldi eljegesedést elindítója volt: ezzel vette a kezdetét mintegy 2,5 millió évvel ezelőtt a pleisztocén kor (a jégkorszak) az északi féltekén. A hominidák evolúcióját kétféle vizsgálati rendszerben lehet vizsgálni. Közülük az első és már több mint 150 éves múltra visszatekintő a morfológiai rendszer, amely a csontváz különböző jellegei 1
és méretei alapján osztályozza és helyezi el a leleteket az emberfélék törzsfáján. A hátránya abban rejlik, hogy ezekben átfedések lehetnek a különböző evolúciós fejlettségű és időben is eltérő megjelenésű hominidák fossziliáinál, ami azután teret enged az önkényes kutatói elképzelésnek és így gyakran vezethet téves értékeléshez. A másik, újabb keletű vizsgálati rendszer a molekuláris biológiai/antropológiai kutatásokon alapul, amely a mitokondriális, vagy a nukleáris (sejtmagi) DNS vizsgálatát jelenti. Ennek két alcsoportja van: az egyik a fosszilis csontokban talált DNS-t, a másik pedig a recens Homo sapiens különböző földrészeken élő populációi DNS-ének kutatási eredményeiből következtet az evolúció menetére.. A mozaik evolúció: a biped járás és a cerebralizáció Az evolúcióban a szervezeti változások általában nem egyenletesen történnek, hanem szakaszosan és a szervezet egyes részeiben sem folytonos módon. Ezt valószínűleg döntően a külső körülmények befolyásolják, például az éghajlati változások, és az ezek következtében a bekövetkező élőhelybeli, táplálékforrásbeli és más változások hatással vannak az egész élővilágra. Ez a jelenség, a mozaikevolúció, az emberré válás során legerőteljesebben a helyváltoztatásban (kétlábon való, vagy biped járás) és az agyasodásban (cerebralizáció) mutatkozott meg. A biped járás esetében a gerinces állatok között viszonylag kevés van, aki ily módon közlekedik, de az élővilág evolúciója során nem az ember volt az első élőlény, aki két lábra állt. 1993- ban Németország középső részén a Thüringiai Erdőben Tambach-Dietharz közelében találtak egy már felhagyott homokbánya egyik sziklatáblájába préselődve egy közel 30 cm-es őshüllő csontvázlenyomatát, amelyet Berman, Reisz és mtsai 2000-ben Eudibamus cursoris-ként írtak le. Ez a 290-235 millió évvel ezelőtt, a földtörténet ókorának perm időszakában élt kisméretű, feltűnően hosszú alsóvégtagú őshüllő a fogazata alapján növényevő volt. A kutatók szerint szerint a felegyenesedése és a két lábra állása azért alakulhatott ki, hogy gyorsabban tudjon futni, mint a vele egy időben élt, nagyobb termetű, de a törzsükhöz képest jóval rövidebb alsó végtaggal rendelkező és így lassúbb mozgású ragadozók. Hogy a gyors helyváltoztatási képesség mennyire előnyös lehetett, igazolja az is, hogy ez az őshüllő igen nagy területen volt elterjedve, mert a maradványait Közép-Európán kívül Oroszországban, Észak-Amerikában és Kínában is megtalálták. Az Eudibamus az élőlényeknek a perm korszak végén bekövetkezett tömeges kihalása idején pusztult ki (1. ábra). 1. ábra. Eudibamus cursoris, a perm korszakban élt két lábon járó őshüllő (Sandra Budd, Carnegie Museum of Natural History, April 21, 2012) 2
A primáták közül a miocén kori emberszabású ősmajmok különbözőképpen változtatták a helyüket. Például a mai Viktória-tó környékén 15-20 millió évvel ezelőtt élt Proconsul-ok a függeszkedő (brachyátor), a mászó és a négylábon való (quadruped) járásra is képesek voltak. Az emberré válás ezekből az ősi, nagytestű emberszabású ősmajmokból indult el. Ebben az időszakban olyan éghajlatváltozások történtek, amelyek - főleg Afrika keleti részén - az erdőket megritkították és a helyettük füves-fás szavannák alakultak ki. Egy korábbi elmélet szerint az emberszabású majom-ősöknek a ritkásan előforduló fák között le kellett jönniük a földre a táplálék keresése közben és ez lehetett két lábon járáshoz vezető felegyenesedésnek a kezdete. A korai hominida fossziliáknak és ezek lelőhelyeinek a vizsgálata viszont azt tükrözi, hogy ezek még erdőben éltek, tehát már itt kialakultak náluk a biped járás kezdetei. A főemlősök (Primates rend) evolúciója során a környezeti változások által irányított szelekciós-adaptációs mechanizmusok 8-7 millió évvel ezelőtt kiemeltek az ős emberszabású majmok közül egy csoportot, amelynek a legfontosabb alkalmazkodási jelensége a két lábra való emelkedés lett. Ehhez nagy anatómiai változások voltak szükségesek a törzsön, a medencén és a végtagokon, de nemcsak csontos vázon, hanem az izomzatban is. A már két lábon járó hominidák medencéje alacsony, széles és olyan edény-szerű formája van, amely képes az egyenesen álló törzsnél megtartani a zsigereket. A medencén lévő nagytömegű izomzat feladata pedig elsősorban a törzs egyensúlyban tartása az alsó végtagok felett. Ezt az S-alakú gerinc következtében a medencébe került súlypont is elősegíti. Az erőteljes, vaskos combcsont - amely egy nagy fejeccsel kapcsolódik a medencéhez képes az egész test súlyát hordozni járás közben. A térd egyenesen a törzs alatt helyezkedik el és a járás zökkenő mentes folyamatosságát biztosítja azzal, hogy védi az alsó végtagot az oldalra való kibillenésektől. A láb pedig különösen jól adaptálódott a járáshoz, és a földi életmódhoz. Eltérően a többi primátától az ember nagylábujja nem áll el a többi ujjától, nem opponálható azokkal, tehát nem fogóláb. A lábon két ívboltozat alakult ki, amelyek a lépésenkénti ütődésektől védik a csontvázat. Ugyanis mi úgy járunk két lábon, hogy eközben a törzsünket egyenesen tartjuk, térdünk a középállásban szinte teljesen függőlegesen áll, a lépéseknél a sarkunk fog először talajt, majd a láb (a talp) laterális (külső oldalsó széle) és a disztális (az ujjak alatti párnás terület) része folytatja, és végül az öregujjunk begye emelkedik fel újra a talajról. Ez az u. n. plantigrad járás. Az anatómiai változások hosszú sora bizonyítja a két lábon való járás fokozatos megjelenését az emberfélék evolúciójában. A hominidák Australopithecus-nemzetsége a pliocén korban jelent meg 4,5 millió évvel ezelőtt és a mintegy 1,2-1,1 millió évvel ezelőtt történt végső kipusztulások előtt számos fajuk alakult ki. A csontvázuk érdekes kettősséget mutat: a rövid combcsontjuk, a kissé görbült ujjperccsontjaik, a vékony, keskeny utolsó ujjpercek és a feltűnően hosszú felső végtagok a fákon való életmódot tükrözik. Ugyanakkor a medence és az alsó végtagok csontjai azt mutatják, hogy az adaptációjuk már jelentősen a két lábon való járásra irányult. A korábbi és nem Australopithecus-nemzetségbe tartozó hominidáknál - pedig az öreglyuk helyzete, a combcsont nyakának a csont testével bezárt szöge, vagy 3
a könyökizület anatómiája amely már nem teszi lehetővé a függeszkedéssel való helyváltoztatást - valószínűsíti a kezdetleges biped járást. F. Spoor és munkatársai 1994-ben a Nature-ben közölték azt a cikküket, amelyben a hominidák két lábon való járásának újabb bizonyítékait ismertették. A hipotézisük az volt, hogy a felegyenesedés és a két lábon való járás az egyensúlyozás szervének - amely a belső fülben helyezkedik el és két zsákszerű képződményből, valamint három ú.n. félkörös ívjáratból áll, belsejét pedig folyadék tölti ki. Ebben találhatók a test helyzetét, mozgását érzékelő receptor sejtek - és ez az alakjában, illetve a mozgásirányokat vezénylő receptorok megoszlásában is megmutatkozik. Az már korábban is ismert volt, hogy a reakcióidő és az érzékenység arányos az ívjáratok méretével. Az egyensúly-szerv a fosszilis leleteken is vizsgálható és a hártyás és a csontos labirintus mérete közel azonos. A vizsgált során először meghatározták komputer tomográfiával az elülső, a hátulsó és az oldalsó járatok méreteit, majd az értékekből kiszámították az ívjárat sugarát. Ezután az egyes járatok sugarának az arányát vizsgálták úgy, hogy a három járat rádiuszát 100-nak vették. Három emberfélénél, a Homo sapiens-nél, a H. erectus-nál és a H. habilis-nál az elülső és hátulsó járatok sugarának az aránya nagyobb, mint az oldalsóé, szemben az emberszabású majmokéval. A robusztus ausztralopitekuszoknál ez az arány a csimpánzokéval egyenlő, míg a gracilis ausztralo-pitekuszok labirintus-járatainak az aránya a Homo nemzetség fajai és a gorilláé között van. Ebből az derül ki, hogy az evolúció során az elülső és a hátulsó ívjáratok hossza nő, míg az oldalsóé csökken. A hosszabb ívjáratok nagyobb érzékenységűek, és ez az egyenes testtartásnál az egyensúlyozás gyorsabb és pontosabb reflexes szabályozását teszi lehetővé (2. ábra). 2. ábra. A fül felépítése; az egyensúlyozás szerve a belső fülben van. A két lábra való emelkedés előnyeit számos elképzeléssel próbálták megmagyarázni. Ilyen például az, amelyik szerint az ősünk így kisebb testfelületet mutatott a napsugárzás irányába, vagy, hogy kevesebb hő érte, mert így távolabb került a felmelegedett talajtól és a légmozgások is jobban érték, így hosszabb időt fordíthatott a táplálékforrások felkutatására, továbbá, hogy a magasabb helyzetben lévő szemével hamarabb látta meg veszélyt. Azonban e feltételezések mindegyike vitatható, mert például a táplálék felkutatására felhasználható idő ettől csak csekély mértékben növekedett meg, viszont a szavannán élő emlősök számára élettanilag előnyösebb, ha a déli napsugárzás elől árnyékba húzódnak pihenni, továbbá a veszély könnyebb észrevétele egyúttal nagyobb veszélyeztetést is jelent, mert a ragadozók is könnyebben látják meg így a potenciális zsákmányukat. Lovejoy (1988) közleménye szerint azonban a két lábon való járás valóban igen előnyös az evolúcióban és olyan viselkedési változás váltotta ki, amely reprodukciós előnyhöz jutatta a korai hominidákat. Elmélete szerint az alapvető szelekciós triád az a három tevékenység, amelyre egy 4
szervezet a legtöbb energiát fordítja: a szaporodás, a táplálkozás és a biztonság. Minden faj minden egyedének a célja a tovább élés, a táplálkozás és a szaporodás. Azonban bizonyos helyzetekben nem jár előnnyel, ha több energiát fordítanak a táplálkozásra, vagy a biztonságra, viszont a szaporodásra fordított többlet-energia számottevő evolúciós előnnyel járhat. Ha például több utód jön létre, mert csökken a szülések között eltelt idő és az anyák elegendő többlet-időt tudnak fordítani arra, hogy több utódot is gondozzanak egyszerre, akkor ez evolúciós előny. Így megnő a valószínűsége annak, hogy minden generáció elég hosszan él ahhoz, hogy létrehozza a következőt. A gyorsabb szaporodási-ráta létrejöttének azonban feltétele az, hogy az anyáknak ne kelljen sok energiát fordítani a táplálékszerzésre, valamint saját maguk és kölykeik védelmezésére. Ennek egyik megoldási módja az, ha a hímek elegendő és jó minőségű táplálékot szolgáltatnak a nőstényeknek ahhoz, hogy azok több energiát fordíthassanak az utódok gondozására. Az pedig, hogy nőstényeknek kevesebb időt kell fordítani a táplálékszerzésre, egyúttal csökkenti a balesetek gyakoriságát és annak a veszélyét, hogy a ragadozók támadásának essenek áldozatul. További evolúciós jelentősége van annak is, hogy a hosszabban tartó kapcsolat a hím és a nőstény között a párkapcsolat kialakulását segítette elő, aminek azután további előnyei is vannak. Egyrészt a most már két lábon járó hímek a felső végtagjukkal képesek táplálékot is hordozni és elvinni a nősténynek, aki így nem találkozik más hímekkel és ez az atyaság biztonságát növeli a hím számára. Másrészt a nőstény számára biztonságot, az utódok részére pedig nagyobb túlélési esélyt ad az, hogy táplálkozás szempontjából csak egy, a párkapcsolatban résztvevő hímtől függenek. A párkapcsolat kialakulásának azonban további biológiai következményei is voltak. Eltérően az emberszabású majmoktól, az emberinél a nőknek nincs külsőleg látható, vagy szagolható jele a peteérésnek, ezért a sikeres megtermékenyítés érdekében gyakrabban kell közösülniük. Miután a korai emberféléknél sem volt a nőknél látható jele az ovulációnak, ezért a férfiaknak kellett a nők figyelmét felhívni magukra és ez csökkentette a férfiak közötti küzdelmet, versengést a megtermékenyítés érdekében. Azok a jellegek, amelyek segítségével a férfiak és nők felhívják egymásra a figyelmüket, jelentősen különböznek a két nemnél. Ilyen például a haj hossza, a hang mélysége, vagy az izzadság-mirigyek a hónaljnál és a külső nemi szerveknél. Nemi dimorfizmus található a testnagyságban a férfiak javára, az arc- és testszőrzetben is, továbbá az összes primáta közül az embernek van a legnagyobb hímvégtagja. A nőknek viszont megnagyobbodott az emlőjük és a bőralatti zsírréteg eloszlása olyan testformát hozott létre, amely könnyebben felkelti a férfiak figyelmét. Valószínű azonban, hogy a hímvégtag és az emlő volt az a két legfontosabb felhívó jelleg, amely a párválasztást elősegítette. Az emberi párválasztás egyedülálló jellege abban rejlik, hogy mindkét nem tud valamit nyújtani a másiknak. A férfiak elegendő mennyiségű élelmet szolgáltatnak a nőknek és gyermekeknek, amivel védelmet is nyújtanak a részükre. A nők viszont biztosítják a férfiak számára a génjeik továbbadását a következő generációkba. Az ember és az emberszabású majmok utódainak a gyermekkora meghosszabbodott az emlősökéhez képest, ami hosszabb tanulási folyamatot és későbbi érést tett lehetővé, emiatt viszont a szaporodási ütemük lassabbá vált. Az azonban tény, 5
hogy, ha megnő a fogantatás biztonsága és az, ha egyszerre több utódról is lehetséges gondoskodni, akkor az egy adott faj számára igen jelentősen megnöveli a reprodukciós rátát. A miocén korszak vége felé, 10-5 millió évvel ezelőtt az éghajlat hidegebbé vált Afrikában, ezért az összefüggő őserdő kis, ligetes részekre változott és az emberszabású majmok őseinek ehhez kellett alkalmazkodniuk. A gyorsabban szaporodó majmok könnyebben adaptálódtak az új feltételekhez és így gyorsan elterjedtek a szavannákon. Ezzel kezdődött meg az emberszabású majmok hanyatlása, a fajok számának és a populációk létszámának a csökkenése. Az ember ekkor még állati őse volt egyetlen a különböző emberszabású majmok között, aki sikeres szaporodási stratégiát fejlesztett ki és ennek fontos eleme volt a két lábon való járás. A cerebralizáció (agyasodás) később jelent meg az emberfélék evolúciójában, mint a biped járás, már csak a mintegy 2,5 millió évvel ezelőtt megjelent Homo nemzetségnél. A nemzetség ma ismert első, legidősebb tagja, a kelet-afrikai Homo habilis volt, A leleteinek átlagos agytérfogata azonban meglehetősen kicsi, átlagosan 600 cm 3 körüli volt. Ez csak 100-200 cm 3 rel magasabb, mint az őt megelőző, vagy vele egy időben élt Australopithecusok 400-500 cm 3 -es, illetve a mai emberszabású majmok hasonló agytérfogata. Ez a kis különbség, illetve az ehhez kapcsolódó szerkezeti változások azonban már elegek voltak ahhoz, hogy elkészítse az első, durván megmunkált, u.n. oldowan típusú kavicseszközöket. Mai ismereteink szerint egy kelet-afrikai lelet, a Turkána-tó nyugati partján előkerült nariokotomei fiú (ER3733) jó megtartású, mintegy 1,8-1,6 millió éves fosszilis maradványai igen jól tükrözik a mozaik evolúció jelenségét: a csontváz már modern jellegű és egy valódi két lábon járó emberéhez hasonlít. Nagy valószínűséggel ennek köszönhető, hogy ez a fiú volt az első emberféle, aki futni tudott! A koponyája azonban, különösen az agykoponya a viszonylag kicsi (850 cm 3 -es) agytérfogatával és a vaskos morfológiai jellegeivel azonban még nagyon archaikus, szinte pongid (emberszabású majom) jellegű. A leletet a kutatók többsége korai Homo erectus-nak, néhányan pedig Homo ergaster-nek vélik. Ettől a hominidától válik viszont erőteljesebbé az agy térfogatának a növekedése, és a 750 ezer éves pekingi Homo erectus (az egykori Sinanthropus pekinensis) agytérfogata már 1.100 cm 3 lett. A következő néhány százezer évben az emberi evolúció folyamata valószínűleg a szervezet más részeire koncentrált, így az 500 ezer évvel ezelőtt a Homo erectus afrikai populációiból kialakult Homo heidelbergensis agytérfogata már csekélyebb mértékben, csak 1.200 cm 3 -re nőtt. A Homo heidelbergensis Európába bevándorolt populációiból kifejlődött ki a 230.000-30.000 évvel ezelőtti periodusban élt Homo neanderthalensis. Ez az emberféle viszont a Mindel és Würm jégkorszakok rettenetes hidege ellen nem csak az alkatával alkalmazkodott, hanem az agytérfogatát is megnövelte átlagosan 1.600 cm 3 -re (3. ábra). 6
3. ábra. Csimpánz (1) és hominida koponyák: Australopithecus africanus (2), Homo habilis (3), KNMM-ER 1470: valószínűleg Homo habilis (4), Homo erectus Pithecanthropus erectus (5), Homo erectus Pithecanthropus erectus (6), Homo erectus Sinanthropus pekinensis (6), késői Homo erectus Homo soloensis (7), késői Homo erectus Homo soloensis (8), Homo heidelbergensis Homo rodesiensis (9), Homo neanderthalensis (10) Homo sapiens (11) (http://thebrain.mcgill.ca/flash/capsules/histoire_bleu04.html) Az emberi evolúció közben az Afrikában maradt Homo erectus populációból is tovább lépett és a belőle kialakult Homo heidelbergensisből itt fejlődött ki az anatómiailag modern Homo sapiens. Afrikában nem volt olyan erős szelekciós nyomás, mint amit Európában a jégkorszak hidege okozott, ezért a fejlődés egyenletesebben történt, például nem alakult ki olyan kiugróan nagy agytérfogat, mint az európai Homo neanderthalensis-nél. A hominidák evolúciója: létra vagy bokor és a felső-pleisztocén hominidái A korábbi elképzelések az emberfélék evolúcióját egyenes vonalúnak, egyágú létrához hasonlónak képzelték el, amelyen csak egy irányba lehet felfelé menni. Ha egy felállított létrát nem használnak tovább, eldől, majd lassan a föld alá kerül. Szerencsés körülmények között egyes darabjai megmaradhatnak, és ezekből rekonstruálni lehet a létrát. A létra fokai azonban egyformák, így nem lehet pontosan kideríteni, hogy az újra előkerült fokoknak hányadik helyre is kell kerülni. Ezzel lehetett magyarázni az evolúciós elméletekek a később kiderült tévedéseit. Mára azonban bebizonyosodott, hogy ez a hasonlat helytelen. Az emberi evolúció nem létrához, hanem inkább egy sűrű bokorhoz hasonlít, amelynél az ágak jó része nem növekedik tovább, hanem folyamatosan elszárad (4. ábra). Így halt ki a miocén, a pliocén és a pleisztocén hominidák többsége is. A hominidák 7 millió évvel ezelőtt megkezdődött saját evolúciója során eddig felismert több mint kéttucat faj közül a pleisztocén kor két utolsó szakaszába, a középső- (Ionian: 781-126 ezer év) és a felső-pleisztocén (Tarantian: 126-17 év ezer év) korba hat emberféle jutott fel: a Homo erectus, a Homo heidelbergensis, az X-nő, a Homo neanderthalensis, a Homo floresiensis és a Homo sapiens. Az Ázsiába több mint 1,8 millió évvel ezelőtt bevándorolt Homo erectus-ok utolsó populációi 100-70 ezer évvel ezelőtt haltak ki, ezért a Homo sapiens-szel már nem találkozhattak. A Homo heidelbergensis Európában neander-völgyi emberré, Afrikában pedig a modern Homo sapiens-szé alakult át a pleisztocén Ionian periódusában. Az első neander-völgyi típusú emberi lelet (és egyúttal az elsőként felfedezett, a Homo sapiens-től különböző ember maradványa) fosszilis csontjai 1856-ban kerültek elő Németországban, a Düsseldorfhoz közeli Neander-völgy Feldhofer nevű barlangjából. 7
Megtalálója, J. C. Fuhlrott gimnáziumi tanár ősember -nek vélte a mai embertől jelentősen különböző, primitivnek tartott jellegei alapján. Mások egy köszvényes mai ember csontvázának vélték. Az ősember végül több évtizedes vita után egy 1886-ban Belgiumban, majd utána a jelentős számú Európában előkerült neander-völgyi típusú lelet révén lett általánosan elfogadottá. 4. ábra. A hominidák törzsfája. A szaggatott vonalakkal jelzett összefüggések többsége csak feltételezett. http://wwww.amnh.org/education/resources/rfl/web/hhoguide/tree/html Több mint hatvan éven keresztül a Homo neanderthalensis leletei csak Európából kerültek elő. Az 1920-as évek végétől kezdve azonban már ázsiai jelenlétét is igazolták az Ázsia nyugati részén, a mai Izrael és Szíria területéről, majd az észak-iraki Zagrosz hegység Shanidar nevű nagyméretű barlangjából 1957-1961 között előkerült kilenc felnőtt és gyermek fossziliái. 2003-ig Ázsia legkeletibb előfordulású neander-völgyi típusú lelete az Üzbegisztánban, a Bajszun város közelében, a Gissar hegyvonulat 1600 m magasan fekvő Tesik Tas nevű barlangjában 1938-1939-ben talált leletet volt. A lelőhely a legközelebbi európai neandervölgyi lelőhelytől 3200 km, míg Shanidartól 1600 km távolságra van. Egy kilenc éves gyermeket temettek ide, hat pár hegyi kecske szarvval, továbbá néhány más csonttal körülvéve és mellette egy kisebb tűz nyomai voltak. A neandervölgyi jellegek jól kifejezettek rajta és a Homo sapiens gyermekekhez képest igen magas az agykapacitása is: 1490 cm 3. 2003-ban további két üzbegisztáni (dél-szibériai) lelőhelyen is felbukkantak a Homo neanderthalensis fosszilis maradványait. Az Anghilak-barlangból csak egy kézközépcsont került elő, 8
és a talált kőeszközök bizonyítják neander-völgyiek itt létét. Az Obi-Rakhmat lelőhelyen pedig egy töredékes felső állcsont és koponya-töredékek kerültek elő. Egy harmadik dél-szibériai lelőhelyről 2007-ben jelent meg egy közlemény a Nature-ben. Kazahsztánban, az Altáj-hegység Okladnikov nevű barlangjából kerültek elő fosszilis emberi fogak. A lelőhely több mint 2000 km távolságra van Tesik Tastól. A fogak morfológiai jellegei jól megegyeznek az európai neander-völgyiekével és koruk radiokarbon (C 14 ) kormeghatározással 24.260 és 43.800 év közöttinek bizonyult. Svante Pääbo a lipcsei Max Planck Evolúciós Antropológiai Kutató Intézet vezetője a munkatársaival együtt mitokondriális DNS vizsgálatokat végzett a leletekből. Összehasonlították a Tesi-Tas-i gyermek mtdns-ét az Okladnikov-barlangból származó csontokéival, ami igazolta, hogy mind a kettő valóban neander-völgyi embertől származik (Krause et al. 2007). Az európai neandervölgyi-leletekkel végzett további összevetések eredményeinek jó megegyezése is bizonyítja azt, hogy az Okladnikov-barlang lakói neander-völgyiek voltak. Az X-nő (Denisova hominin) az Altáj-hegység egyik barlangjából került elő egy 1977-ben megkezdett ásatás során. A barlangból eddig több mint ötvenezer emberkéz által készített lelet került elő a 22 kultúr-rétegből, amelyek közül a legidősebb 125 ezer éves. 2008-ban egy kisujj egyik percének a töredékét ásták ki, amely valószínűleg egy fiatalkorú nőtől származik. Ez a csekély maradvány azonban nem elegendő a rendszertani meghatározáshoz. A lelőhely korát az állatcsontból készült használati tárgyakból köztük egy karperec darabjaiból radiokarbon módszerrel határozták meg 40 ezer évesnek. 2010-ben a Svante Pääbo és munkatársai két közleményt is jelentettek meg a Denisova-i leletetekről. Az elsőben az ujjperc-csontból kivont mtdns-t összehasonlították a mai ember és az európai neander-völgyiek mtdns-ével, és az eltérésekből azt a következtetést vonták le, hogy a közös ősük mintegy 1 millió évvel ezelőtt élt. A másodikban pedig egy még 2000-ben talált felső harmadik őrlőfog amely szintén egy fiatalkorú egyedhez tartozott - vizsgálatával kapcsolatos eredményeket ismertették. A fog archaikusabb morfológiai jellegeket visel, mint a neander-völgyiek hasonló fogai és inkább a Homo erectus fogaira hasonlít. A fogból nyert mtdns jó egyezést mutatott az ujjperc csontéval, a csekély eltérés csak arra utalt, hogy ugyanazon népesség két különböző egyedéhez tartoztak. Az mtdns elemzés adatai alapján ez az emberféle egy külön korai kivándorlási hullám révén hagyta el Afrikát, tehát nem kapcsolódik sem a Homo erectus/ergaster, sem a Homo heidelbergensis, sem pedig a Homo sapiens kivándorlásához. Pääbo szerint ennek a külön emberi ágnak a megjelenése jól mutatja, hogy menyire összetett volt az emberré válás története még a pleisztocénban is. Valószínűleg a Homo floresiensis a legérdekesebb a felső-pleisztocén (Tarantian) korú emberfélék közül. 2003-ban az indonéziai Flores szigeten előkerült töredékes csontok körül hosszas vita bontakozott ki. A leletek első vizsgálói (Brown és mtsai, 2004) egy új hominidá-nak írták le. A sziget Liang Bua nevű barlangjában 14 egyed maradványait találták meg, amelyeknek a kora 38.000-9
18.000 év között van. A legjobb megtartású LB1 jelölésű maradványok egy 30 év körüli nő csontvázához tartoznak. A hosszú csontok alapján a testmagassága csupán 1 méter, testtömege pedig mintegy 25 kg lehetett, és a hobbit nevet kapta. A koponyának erős szemöldökeresze, rézsútos homloka, előre ugró arcváza van és nincs állcsúcsa, a felső végtagja pedig arányában hosszabb, mint a mai emberé. Az LB1 koponya nagyon kicsi, mintegy 400 cm 3 -es agytérfogata alapján néhány kutató a Homo floresiensis-t a jégkor végi mai ember egy különleges koponya-rendellenességgel - microcephaliá-val sújtott alakjának tartja. A többség viszont a Jáva szigetén élt Homo erectus-ok leszármazottjának fogadja el, aki mintegy 840 ezer évvel ezelőtt érte el Flores szigetét, és itt törpe termetűvé alakult át. A törpe termetre egy evolúciós jelenség ad magyarázatot. Flores szigetén előkerültek kihalt törpe elefántok (Stegodon-ok) maradványai is, és kissé távolabb, de szintén Délkelet-Ázsiában, a Fülöp szigeteken pedig ekkor pedig egy törpe vízibivaly (Bubalus cebuensis) is élt. A szigeti törpeség a genetikai izoláció és az ökológiai nyomás hatásával magyarázható az olyan helyeken, ahol az élelem-források csak korlátozottan állnak rendelkezésre. A csökkent testméretekkel jól lehet minimalizálni a túléléshez szükséges napi energia szükségletet. Az ilyen területeken, ahol alig van ragadozó állat és kevés olyan faj található, amely ugyanazon ökológiai fülkéért küzd, a környezeti tényezők előnyben részesítik a kisebb testnagyságot. Miért lett a Homo sapiens az egyetlen túlélő? A Homo neanderthalensis és a Homo floresiensis élt legtovább a Homo sapiens mellett. Az előbb 30-27 ezer évvel ezelőtt, az utóbbi pedig mintegy 14 ezer évvel ezelőtt halt ki. A Homo florensiensis-t nem a mai ember tüntette el, hanem egy vulkán heves kitörése pusztította el. De, ha nem ilyen természeti katasztrófa történt volna, a csekély létszámú és alkatilag is gyenge felépítésű törpe népességnek akkor sem lett volna semmi esélye felvenni a küzdelmet a Homo sapiens-szel szemben Más a helyzet a Homo neanderthalensis-szel. Erőteljes testi felépítése, zsákmányszerző teljesítménye, kőeszközei jelentős fejlettségéről tanúskodnak. Azonban a kis létszámú populációi Eurázsia óriási területén szétszórva, egymástól távol éltek és mintegy 50 ezer évvel ezelőtt egyszer már majdnem kipusztultak. Feltehető, hogy a jégkorszak nehéz körülményei nem tették lehetővé azt, hogy a neander-völgyi népességek nagyobb létszámot érjen el, szemben a kedvezőbb afrikai körülmények között kialakult Homo sapiens népességekkel. A természeti körülmények miatt biológiai adaptációjuk eltérő irányba változott, mint a sapiens-szé, és ezek közül például a nagyobb méretű agyuk fejlettsége (elsősorban az agykéregé) elmaradhatott a Homo sapiens-szétől. Így valószínűleg a beszédjük is primitívebb volt a mai emberénél, ami a társadalmi fejlettségüknek is csak alacsonyabb szintet engedett meg. A szervezettségben, társadalmi fejlettségben őket felülmúló Homo sapiens-szek egyre inkább perifériás területekre szoríthatták vissza őket, ahol egyre kevesebben érték meg a 10
szaporodó képes kort és így már a populációik gyorsan kihaltak, nem érhettték meg a jelenkort, a holocént. VÁLOGATOTT IRODALOM Brown, P., Sutikna, T., Morwood, M. J., Soejono, R. P., Jatmiko, Wayhu Saptomo, E., Rokus Awe Due 2004 A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia, Nature, 431: 1055-1061. David S. Berman, Robert R. Reisz, Diane Scott, Amy C. Henrici, Stuart S. Sumida, Martens, T. 2000 Early Permian Bipedal Reptile. Science 290 (5493): 969 972. Gyenis Gy. 2001 Humánbiológia. A hominidák evolúciója. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Gyenis Gy. 2005 A két lábon járás evolúciója 1-2. Természet Világa, 136: 260-262, 308-311. Gyenis Gy. 2012 Varietas delectat. Természet Világa, 143: 109-112, 154-156. Krause J., Orlando L., Serre L.D., Viola B, Prüfer K. M. P., Richards M.P., Hublin J.-J., Hänni C., Derevianko A.P.& Pääbo S. 2007. Neanderthals in central Asia and Siberia. Nature, 449: 902-904. Lovejoy, C.O. 1988 "Evolution of Human walking". Scientific American, 259 (5): 82 89. Spoor F., Wood B., Zonneveld, F. 1994 Implications of early hominid labyrinthine morphology for the evolution of human bipedal locomotion. Nature 369: 645-648. Stringer, C., Andrews, P. 2005 Az emberi evolúció világa. Alexandra. KIEGÉSZÍTÉS A Primates (főemlősök) rend korábban általánosan elfogadott osztályozásában a Hominoideá-k (emberszerűek) öregcsaládjának három családja van: a Hylobatidae (gibbonfélék), a Pongidae (emberszabásúak) és a Hominidae (emberfélék). A molekuláris biológiai/antropológiai kutatások eredményei alapján viszont egyre több kutató fogadja el az új osztályozást, amelyben az orángután, a csimpánzok és a gorilla az ember mellé kerülnek az Hominidae (emberfélék) családba. Ennek a Ponginae (emberszabásúak) alcsaládjába kerül az orangután, az afrikai emberszabású majmok viszont az emberrel együtt a Homininae alcsaládba. Az összes korábban élt biped emberféle pedig a Homo sapies-szel együtt a Hominini tribus-ba kerül. (Tribus: a familia és a genus közti egység). 11