1. A KONZERVÁCIÓBIOLÓGIA TÁRGYA ÉS RÖVID TÖRTÉNETE

1. A KONZERVÁCIÓBIOLÓGIA TÁRGYA ÉS RÖVID TÖRTÉNETE 1.1. A BIODIVERZITÁS ÉS A KONZERVÁCIÓBIOLÓGIA A biodiverzitás a biológiai rendszerek sokfélesége o genetikai o intraspecifikus o faji o magasabb taxonok o élőhelyek-közösségek a biodiverzitás-krízis (SOULÉ 1985), fő okok o túlhasználat o élőhelypusztítás és fragmentáció o idegen fajok betelepítése o másodlagos vagy kaszkád-hatások fogyatkozás üteme: o 4000-6000 faj/év (WILSON 1992) o 20 000-30 000 faj/év (50-80 faj/nap) krízis oka: o túlnépesedés o növekedés-orientáltság

Konzervációbiológia vagy természetvédelmi biológia Új, szintetikus jellegű tudomány, mely több természet- és társadalomtudomány eredményeit és elveit használja a világ biológiai diverzitásának fenntartása érdekében. A konzervációbiológia és más tudományok kapcsolata Konzervációbiológia Fajok védelme Védett területek tervezése Ökológiai közgazdaságtan Élőhely-rekonstrukció Ökoszisztéma-védelem Környezeti etika Természettudományok Biológia Ökológia Evolúcióbiológia Genetika Biogeográfia Geológia Kémia Társadalomtudományok Szociológia Antropológia Közgazdaságtan Politológia Környezetvédelmi jog Filozófia

A konzervációbiológia fogalomrendszere és jellemzői Konzervációbiológiai paradigmák evolúciós változás Nothing in biology makes sense except in the light of evolution (DOBZHANSKY 1970) ökológiai dinamizmus emberi jelenlét paradigma Egyéb posztulátumok (SOULÉ 1985) az élőlények diverzitása jó az ökológiai komplexitás jó az evolúció jó az élő rendszerek diverzitásának belső, lényegi értéke van Egyéb ismérvek Krízistudomány Multidiszciplináris Nem egzakt Értékvezérelt (misszió-orientált) Evolúciós időskála Mindig éber tudomány

1.2. TERMÉSZETVÉDELEM AZ ÓKORTÓL NAPJAINKIG A konzervációbiológia gyökerei és kialakulása kezdetben a gazdaságilag fontos források megőrzése Európa: o feudális birtokszerkezet és városi közbirtok o megművelt területek aránya, természetes élővilág o ipari forradalom: művelésbe vonás felgyorsulása, természetes élővilág jelentős pusztulása Európán kívüli földrészek o kevésbé károsodott o vadászat-gyűjtögetés: harmónia a természettel o kezdetleges mezőgazdaság o sok helyen jelentős az élővilág használata Amerika o majdnem természetes környezet o csak extenzív mezőgazdaság o fejlődés az erőforrások gyors és kíméletlen kiaknázása révén o természeti értékek felfedezése igény a védelemre értékrendszerek kialakulása

A konzervációbiológia értékrendszerei romantikus-transzcendens konzervációs etika (R. W. EMERSON, H. D. THOREAU, J. MUIR): o természetmegőrzés (prezerváció) 1872: Yellowstone Nemzeti Park természeti erőforrás-megőrzési etika (G. PINCHOT) o természet elemei: hasznos, káros és közömbös o javak mindenki számára hozzáférhetőek többféle hasznosítás elve evolúciós-ökológiai tájetika (A. LEOPOLD) o természet: kölcsönösen egymásra ható részek és folyamatok bonyolult és együtt változó rendszere o biológiai egyensúly fogalma természetvédelem: evolúciós-ökológiai etika alapján misszió: "megőrizni az evolúciós színjáték színészeit és az ökológiai színpadot, amin az evolúciós színjáték előadásra kerül" (HUTCHINSON 1965)

A magyar természetvédelem története A kezdetek 1426: kíméletes erdőhasználat, vadászati jogszabályok 1565, 1669: erdőrendtartás, 1790: erdővédelmi rendelet 1729: a vadászat és madarászat szabályai Az intézményes természetvédelem megjelenése (1867 I. vh.) 1893: természeti értékek összeírása, Magyar Ornitológiai Központ (Madártani Intézet) 1879: erdőtörvény 1883: vadászati tv. (madárvédelem) 1888: halászati tv. 1894: hasznos állatok ill. növények védelme 1906: Madarak és Fák Napja 1910: természetvédelmi törvénytervezet, kócsagőr a Kis-Balatonon Átfogó szabályozás kialakítása (a két vh. között) 1923: természetvédelem az erdészeti igazgatás része 1931: Kaán Károly, a magyar természetvédelem megalapítója 1935: természetvédelmi törvény 1939: Országos Természetvédelmi Tanács, debreceni Nagyerdő védetté nyilvánítása Modern természetvédelem (II. vh.-tól) 1961: erdő és természetvédelem külön, Országos Természetvédelmi Hivatal 1972: Hortobágyi Nemzeti Park 1977: Országos Környezet- és Természetvédelmi Hivatal 1979: környezet- és természetvédelmi felügyelőségek 1982: 340 védett növényfaj (1988: 415), 153 állatfaj (1988: 619) 1987: Környezetvédelmi és Vízgazdálkodási Minisztérium 1990: Környezetvédelmi és Területfejlesztési Minisztérium, nemzeti park igazgatóságok 1996: természetvédelmi törvény (1996/LIII.) 1998-2002: Környezetvédelmi Minisztérium (Nemzeti Természetvédelmi Alapterv) 2002- Környezetvédelmi és Vízügyi Minisztérium

2. A BIODIVERZITÁS VÉDELMÉNEK INDÍTÉKAI semmivel sem helyettesíthető vagyon (REID & MILLER 1989) biodiverzitás: o belső érték o piaci érték o társadalmi érték o ökológiai érték ökológiai gazdaságtan vagy környezetgazdaságtan 2.1. A BIOLÓGIAI VÁLTOZATOSSÁG BELSŐ ÉRTÉKEI független, belső lényegi érték (etikai érték) minden élőlénynek és minden fajnak joga van az élethez (deep ecology) hagyományos értékek: diverz, stabil, komplex, szép, harmonikus, szervezett, bonyolult, elegáns, gazdag stb. minden faj egyedi: más-más megoldások emberi magasabbrendűségnek nincs biológiai alapja jó gazda emberi természet: a természet szeretete a sokféleség önmagában, mindentől függetlenül értékes

2.2. A BIOLÓGIAI VÁLTOZATOSSÁG ESZKÖZSZERŰ ÉRTÉKEI A pénzszerűsítés módjai piaci érték: relatív csereérték, kifizetés módja lehet: o közvetlen o közvetett módon o ki nem fizethető (létezési érték) közvetlenül pénzszerűsíthető értékek: o erőforrás-kiaknázás o gyógyszerek o szolgáltatások közvetett módon pénzszerűsíthető: o megporzás o víz és talajminőség-védelem o ökoszisztéma produktivitása o oxigénellátás o nitrogénkötés o éghajlat-szabályozás o információ o lelki és esztétikai érték o ökológiai és evolúciós folyamatok fenntartása összes szolgáltatás: 32 billió dollár (össz-gdp: 18 10 12 dollár) probléma: kevés elem hasznosul közvetlenül

A teljes gazdasági érték teljes gazdasági érték részei: o közvetlen használat o közvetett használat o potenciális érték o létezési érték hipotetikus piacok (contingent valuation) módszere: o fizetési hajlandóság (willingness to pay) o elvesztési hajlandóság (willingness to accept loss) o probléma az alulinformáltság a bizonytalanság beépítése: o standard költség-haszon elemzés o biztonságos minimum elve (CIRIACY-WANTRUP 1968): társadalmi bizonytalanság természeti bizonytalanság Nem lesz értéke Nagy értéke lesz Max. veszteség Kipusztítás 0 Y Y Minimum-szint C C-Y C racionális döntés: minimax elv (ha C < Y megőrzés) bizonyítás terhe a fejlesztő oldalán: o erőforráshasználat nem helyettesíthető o megőrzés közvetlen jövedelemforrás lehet o választási és létezési érték nem nyilvánvaló o valós értékelés csak hosszabb időn át o természeti javak kínálata rugalmatlan (ha mennyiségük, értékük ) bizonytalanság óvatosság szükséges (+ igazságosság)

2.3. A BIODIVERZITÁS ÉRTÉKE: ÖSSZEGZÉS veszélyes a mostani világrend elfogadása más út: o erőforráshasználat drasztikus visszafogása o kiaknázási igény csökkentése o használat költségeinek emelése többcélú hasznosítás nem reális (gazdasági érdekek mindig győznek) konkrét számítások konfliktus esetén, DE: a bizonyítás terhe a fejlesztő oldalán

3. A BIOLÓGIAI SOKFÉLESÉG SZINTJEI ÉS MÉRÉSÜK 3.1. GENETIKAI DIVERZITÁS további szintek alapja allélok sokfélesége jól mérhető (kis populációk védelme, beltenyésztés kivédése, konkrét védelem) Miért fontos a genetikai variabilitás? három ok: o természetes szelekció alaptétele (FISHER 1930): a genetikai variabilitás és az evolúciós változás sebessége egyenesen arányos o genetikai variabilitás és a rátermettség: pozitív kapcsolat o a genetikai variabilitás tartalmazza az összes biológiai információt alapprobléma: a genetikai variabilitás elvesztése A genetikai variabilitás szintjei Egyedeken belül: allélikus polimorfizmus fenotipikus variancia (V P ) két komponense: genetikai (V G ) és környezeti variancia (V E ) V P = V G + V E genetikai variancia bontása: örökölt (dominancia ill. episztázis) és újonnan kialakult gén-interakciók (additív hatások):

V G = V A + V D + V I, diploid szervezetekben minden lókuszon két allél: o monomorf o polimorf: homozigóta heterozigóta (lókuszonként v. egész genomra) meghatározás: fehérjék (allozimek) vagy DNS szintjén Populáción belüli variabilitás: polimorfizmus és heterozigótaság két komponense: o allélok száma o allélok gyakorisága heterozigócia: heterozigóták aránya polimorfizmus: polimorf lókuszok aránya Populációk közötti variabilitás fajok: populációk hálózata populációrendszerek: sajátos szerkezet (drift, mutáció, lokális szelekció) különbségeket a génáramlás (migráció) eltünteti genetikai variabilitás két komponense: o populációkon belüli o populációk közötti mérőszám: F ST - populációk differenciálódásának mértéke

A genetikai variabilitás és a rátermettség rátermettség: élettartam során létrehozott utódok relatív száma genetikai variabilitás és rátermettség kapcsolata: sok vizsgálat alátámasztja (pl.: sarlósejtes vérszegénység) gepárd (Acinonyx jubatus jubatus): o alacsony variabilitás (heterozigócia: 1.3%, allozim-var.: 0.0%) és alacsony szaporodási siker (O BRIEN ET AL. 1983, 1985, 1994) o más vizsgálatok más eredményre jutottak (kontroll hiánya, a predáció fontossága) nincs egyértelmű hátránya az alacsony variabilitásnak populációméret és heterozigócia kapcsolata: kis populációkban csökken a genetikai variabilitás alacsony heterozigócia nem minden esetben jelent veszélyt a kontroll hiánya gyakori probléma A genetikai variabilitás mérése fehérje elektroforézis (allozimek) kariotípus-analízis (kromoszóma-elemzés) DNS-fingerprinting: o miniszatellit (10-100 bázispár) o mikroszatellit (<10 bp) mitokondriális DNS elemzés populáció-specifikus genetikai markerek DNS szekvenálás PCR (Polymerase Chain Reaction)

3.2. FAJI SZINTŰ DIVERZITÁS A faj fogalma teljes zűrzavar intuitív kép kitüntetett tulajdonság szerint: o tipológiai megközelítés mintázatelemzés o populációs megközelítés folyamatelemzés ma: evolúciós háttér, a variabilitás az érdekes molekuláris genetika: forradalmi újraértékelések Biológiai fajfogalom szaporodóképes populációk csoportja, mely más csoportoktól reproduktíve izolált reproduktív izoláció meghatározása nehéz morfológiai elkülönítés további nehézségek: o aszexuális szaporodású fajok o paleospeciesek o mikroorganizmusok o növények (természetes hibridizáció, genetikai introgresszió) Filogenetikai fajfogalom evolúciós törzsfa oszthatatlan egységei, azonos szünapomorfiákkal nehézség: evolúció nem mindig hierarchikus (hibridizáció, introgresszió) Egyéb fajfogalmak

felismerési: fajfelismerési mechanizmusok evolúciós: saját evolúciós folyamatok, fejlődésbeli, genetikai és ökológiai korlátok ökológiai: egy adaptív zónát elfoglaló egyedek csoportja fenotipikus: fenotipikus kohézióval rendelkező csoport Hogyan befolyásolja a konzervációbiológiát a használt fajfogalom? biológiai helyett filogenetikai: o védendő fajok száma o lokális populációkat külön kezelnénk megoldás: molekuláris genetika? faj: korlátok és evolúciós tartalom fajfogalom gyakorlati hasznossága fajok védelme vagy élőhelyvédelem? A faji szintű diverzitás biodiverzitás leggyakoribb értelmezése 1,5 millió recens, 300 000 fosszilis faj (WILSON 1992) Fajdiverzitási indexek fajok száma és relatív gyakorisága (p i ) alapján o Shannon-Wiener: H = p i ln(p i ) o Simpson: D = 1 / p i 2 fajok eloszlásának egyenletessége befolyásolja különböző érzékenység rendezések közösségek összehasonlítása sokféleség térbeli változása: kompozíciós diverzitás

Fajgazdagság fajszám használata: o ha a ritka fajok fontosak o ha mennyiségi viszonyok nem ismertek A diverzitás léptékfüggése a diverzitás típusai: o pont-diverzitás: a tér egy pontján o α-diverzitás: kis, homogén területen o β-diverzitás: a fajösszetétel változási gyorsasága élőhelyek között o γ-diverzitás: a fajösszetétel változási gyorsasága tájak között Kitüntetett jelentőségű fajok Kulcsfajok: élőhelyalakító, közösség-meghatározó Indikátor fajok: szűktűrésű, specialista, nagy jelzésértékű Esernyő-fajok: nagy testméretű, nagy területi igényű Zászlóshajó-fajok - közvéleménynek tetsző Sebezhető vagy érzékeny fajok: kis, izolált populáció, szűktűrésű, zavarásra érzékeny Endemikus fajok: kizárólag egy kis területen előforduló Védett (threatened) vagy fokozottan védett (endangered) fajok Gazdaságilag fontos fajok

3.3. MAGASABB TAXONOK ILLETVE ÉLŐHELYEK DIVERZITÁSA Magasabb taxonok gazdagsága eltérő evolúciós utak fenntartása miatt fontos evolúciós potenciál a leszármazási ágak távolságának függvénye ökológiai rendszerek normális működésében gyakran nagyon különböző szervezetek fontosság az esztétikai értékkel arányos Ökológiai rendszerek sokfélesége ökológiai rendszerek diverzitása: o funkcionális funkcionális diverzitás, ha több komponens, bonyolultság, komplexitás (számos faj egy funkcióra) redundancia rendszer sérülékenysége mérése: közösségben levő kapcsolatok száma, eloszlása o strukturális (szerkezeti) komponensek fizikai különbözőségén alapul strukturális diverzitás, ha a fizikailag különböző elemek száma ha szerkezeti diverzitás, az élőhelyek sokfélesége fajdiverzitás

4. FAJDIVERZITÁSI MINTÁZATOK 4.1. A FAJSZÁM-TERÜLET ÖSSZEFÜGGÉS Mi szabja meg egy szigeten a fajok számát? o távolság o terület: S = ca z terület 10* fajszám 2* o szigetek: 0,2 < z < 0,4 o szárazföldek: 0,1 < z < 0,2 magyarázatok: o egyensúlyi hipotézis: kolonizáció o szigetbiogeográfia (MACARTHUR & WILSON 1967): bevándorlás és helyi kihalás egyensúlya szárazföldi élőhely-szigetek (különbség: diszperzió, fajkeletkezés) természetvédelmi kezelésben fontos 4.2. A FAJDIVERZITÁS GLOBÁLIS MINTÁZATAI max. diverzitás: o trópusi esőerdők o korallzátonyok o mélytengerek o trópusi tavak o száraz trópusok és mediterrán vidékek diverzitás a trópusok felé nő (tengerekben is) görbe nem szimmetrikus

egyéb tényezők: o tengerszint feletti magasság o besugárzás o csapadék hipotézisek: o tápanyag- és energiamennyiség o stabilitás o területnagyság o trópusi fajok elterjedési területe kisebb o kedvezőtlen periódus hiánya o parazita-nyomás o alacsony önmegtermékenyítés sok helyi adaptáció Fajdiverzitási és endemizmus-centrumok hot spots : 18 db 14 trópusi, 4 mediterrán: o trópusi esőerdők o korallzátonyok endemizmus-centrumok (MYERS 2000): 25 db biodiverzitás felmérése: mindent vagy legsürgősebbet? WILSON (1992): o Rapid Assessment Program o kutatóállomások hálózata o eredmények egyesítése nemzetközi programok o World Conservation and Monitoring Centre o Conservation International o IUCN, Világbank, WWF problémák: o túl gyors fogyatkozás o szakemberhiány fajlista után monitoring szükséges

védelem: o IUCN cél: Föld felszínének 8-10%-a o UNESCO: Man and Biosphere program DE: leszűkítés veszélyei 4.3. A FAJDIVERZITÁS ÉS AZ ÉLŐHELYEK ADOTTSÁGAI mintázatok okai: o t.sz.f. magasság o éghajlat o domborzat o geológiai kor o zavarások fajdiverzitás: o helyi (lokális) o regionális kapcsolat? Az élőhelyek változatossága növényzetszerkezet és fajgazdagság élőhelyszerkezet komplexitása: nyílt vs. zárt mélységi és magassági változások szigetek vs. szárazföldek Az élőhelyek produktivitása pozitív korreláció a primer produkció és az energia között (+ stabilitás) nagy skálán számos bizonyíték DE: nagy produktivitású fajszegény területek, kis produktivitású fajgazdag területek gazdagodás paradoxona (ROSENZWEIG 1995)

A kompetíció és a predáció szerepe kompetitív kizáródás fajszám, DE: niche-szegregáció predáció: top-down szabályozás források: o nagy mennyiség fajszám o kevés forrás fajszám indirekt bizonyíték: o regionális fajgazdagság sok faj kevesebb élőhelyen o kevés faj a régióban kevés faj sok élőhelyen A stabilitás és a zavarás stabilitás több idő a fajkeletkezésre mélytengerek, DE: fajgazdagság maximuma közepes mélységeknél (zavarás, táplálék foltokban) trópusok (alacsony zavarás), DE: betelepülés még most is tart trópusi környezet sem állandó Összegzés: a produktivitás-zavarás hipotézis primer produkció populációk növekedése kompetíció kizáródás, DE: a kizáródást a zavarások csökkentik zavarások gyakorisága és fajgazdagság: maximum fajgazdagság a prod. és zav. közepes szintjeinél számos közösség és élőhely alátámasztja több mechanizmus egyszerre hat mai trendek (GASTON 2000): o biodiverzitás és földrajzi szélesség o fajgazdagság és energia viszonya o a helyi és regionális diverzitás kapcsolata o a kapcsolat változása taxonok között

4.4. A FÖLDÖN ÉLŐ FAJOK SZÁMA A leírt fajok száma, a leírás sebessége 1,5 millió recens, 300 000 fosszilis faj fehér foltok: baktériumok, szárazföldi algák, zúzmók, tengeri gerinctelenek, gombák, fonálférgek rovarok, atkák, fonalférgek, gombák: 1-2%-os bővülés/év bővülés magasabb rendűeknél is (madarak, emlősök) leírási módszerek változatosak DNS-módszerek és fajok azonosítása A Földön élő fajok becsült száma 5 millió, 10 millió, 50 millió (MAY 1988, ERWIN 1991, WILSON 1992) lesprayzési vizsgálatok: 1200 bogárfaj/fa 30 millió rovarfaj fonálférgek (akár 100 millió), gombák: kb. 1 millió leggyakoribb becslés: 5 millió faj nem vizsgált területek és új társulások Webes adatbázisok, fajlisták 4.5. A BIODIVERZITÁS MAGYARORSZÁGON viszonylag jól feltárt, DE: hiányos csoportok (Plecoptera, Diptera, Trichoptera, Ephemeroptera, Acari) A Magyarországon élő állat- és növényfajok száma 4000 alga, 2000-2500 nagygomba, 800 zúzmó, 600 moha, 60 haraszt, 2200 edényes növény faj 3000 gerinctelen nem ízeltlábú, 40 000 ízeltlábú, 560 gerinces faj

Fajgazdag területek és endemizmusok Magyarországon viszonylag magas diverzitás, többféle hatás eredménye geológiai háttér: medence flóra- és faunaelemek terjedésében barrier helyi adaptációk, fajkeletkezés lehetőségei három nagy biogeográfiai hatás: - magashegységek szerepe - kontinentális hatás - atlanti-mediterrán hatás életföldrajzi régiók nagy fokú keveredése élőhelymozaikok fajgazdag területek: régiók találkozásánál jégkorszakok hatása jelentős reliktum-fajok: sziklagyepek, szurdokvölgyek, lápok endemizmusok: o növényfajok kb. 2%-a o számos állatfaj flóraelemek o európai-eurázsiai fajok: 42,5% o szubmediterrán: 18% o kontinentális: 11% o cirkumboreális: 8%, kozmopolita: 6,5% (adventív: 3%) o szubatlanti: 3%, balkáni: 2%, kárpáti és alpin: 1-1% o boreális (reliktum): 0,3% Hazai programok a biodiverzitás felmérésére Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer élőhelytérképezés, vegetáció-kutatás Nemzeti Parkok kutatásai fajkészlet- elemzések

Kiemelt természetvédelmi értékek Magyarországon mocsarak, lápok löszpusztagyepek sziklagyepek, lejtősztyepprétek, hegyi kaszálórétek nagytestű, mozaik-élőhely igényű fajok: túzok, parlagi sas, kerecsensólyom, réti sas Európában fogyatkozó, nálunk jelentős élőhelyek és fajok: o nádasok o extenzív legelők o hörcsög, ürge, házi és mezei veréb stb. átvonuló fajok (daru) Élővilágvédelem és EU-csatlakozás Madárvédelmi és Élőhelyvédelmi Irányelv (+ függelékek) EU hivatalos rendszere: Natura 2000: o Special Protection Areas: Madár-Irányelv I. függelék fajai és vándorló fajok o Special Areas of Conservation: Élőhely-Irányelv függelékei (253 élőhelytípus, 200 állat-, 434 növényfaj) Európa Tanács rendszere: o Európa-diploma o Biogenetikai területek o Emerald-hálózat: Areas of Special Conservation Interest o Pán-Európai Ökológiai Hálózat Nemzeti Ökológiai Hálózat

III. A BIODIVERZITÁST VESZÉLYEZTETŐ FOLYAMATOK élőhely-pusztítás, -leromlás, fragmentáció; invazív fajok; túlzott hasznosítás; szennyezések; másodlagos hatások 5. A KIHALÁS SEBESSÉGE 5.1. KIHALÁS HUMÁN HATÁS NÉLKÜL valaha élt fajok 99.9%-a kihalt a kihalási ütem a háttér-ütem 10 000-szerese A fajok élettartama 1-10 millió év (RAUP 1994, MAY ET AL. 1995) fajok élettartama is rövidül (madarak: 10 000 év, de akár 200-400 év is) fajkeletkezés sebessége is változhat Tömeges kihalások a földtörténet során értékelhető adatok: utolsó 600 millió év további nehézségek: o fosszíliák a fajok <1%-áról o fosszíliák a test kicsiny részei o váz nélküliekről nincs info alulreprezentáltság o leletek 95%-a tengeri (ma: fajok 85%-a szárazföldi) utóbbi 100 millió év: növekedés (rovarok, gerincesek) tömeges kihalások: ordovícium (500 millió éve), devon (345), perm (250), triász/jura (180), kréta/tercier (65)

A kihalás valószínűségét befolyásoló tényezők A ritkaság populációk trendje Európában 195 madárfaj ritkaság: alcsony denzitás és/vagy kis elterjedési terület a ritkaság 7 formája (RABINOWITZ ET AL. 1986): Földrajzi elterjedés Élőhelyspecificitás Valahol nagy populáció Mindenhol kis populáció Nagy Kicsi Tág Szűk Tág Szűk (Gyakori) Több élőhelyen és nagy földrajzi területen ritka Helyenként gyakori a megfelelő élőhelyeken Megfelelő élőhelyen és nagy földrajzi területen ritka Helyenként gyakori több élőhelyen, de kis területen Kis területen, de több élőhelyen ritka Helyenként gyakori a megfelelő élőhelyeken, de kis területen Kis földrajzi területen és csak a megfelelő élőhelyeken ritka példák: Devil s Hole pupfish (Cyprinodon diabolis) El Segundo kék pillangó (Euphilotes battoides allyni) Kőszáli kecske (Ovis canadensis) Óriás mammutfenyő (Sequoia gigantea) Kaliforniai kondor (Gymnogyps californianus)

Egyéb tényezők: hosszú életű fajok kulcsfajoktól függő fajok kis földrajzi elterjedés egy vagy kevés populációval rendelkező fajok kis populációméretű fajok csökkenő populációméretű fajok kis egyedsűrűségben előforduló fajok nagy territóriumigényű fajok nagy testméretű fajok rosszul terjedő fajok vándorló fajok kis genetikai változatosságú fajok speciális élőhelyigényű fajok zavartalan élőhelyek K-stratégista fajai ideiglenesen vagy állandóan telepben élő fajok elszigeteltségben kifejlődött fajok hasznosított fajok A veszélyeztetettség szintjei, kategóriái (ld. S-P-könyv)

5.2. A FAJKIHALÁS SEBESSÉGE A HUMÁN NÉPESSÉGROBBANÁS SORÁN kihalt faj: 50 éve nem észlelt faj Kihalási sebesség a fajszám-terület összefüggés alapján terület 90%-os fajok kb. 50%-a eltűnik DE: szárazföldi szigetek (SIMBERLOFF 1992) WILSON (1992): 4000-6000 faj/év (akár 20 000-30 000 faj/év) élőhelypusztításon kívül: betegségek, idegen fajok betelepítése, vadászat stb. A kihalás sebessége az utolsó 500 évben kipusztulási ráta legalább 4-6-szor nagyobb fajok élettartama rövidül A veszélyeztetett fajok számának változása alapján becsült kihalási sebesség néhány esetben ismert (korallzátonyok, kelet-afrikai tavak) biodiverzitás hot spots: 6 db az élőhelyek >90%-át elvesztette nehéz a közvetlen dokumentálás ismeretlen a kihalások pontos mechanizmusa a kipusztulási örvény

6. A TERMÉSZETVÉDELMI PROBLÉMÁK ÁTTEKINTÉSE négy gonosz: o túlhasználat o élőhelypusztítás és fragmentáció o idegen fajok o másodlagos hatások CAUGHLEY (1994): o kis populációk paradigmája o csökkenő populációk paradigmája 6.1. A CSÖKKENŐ POPULÁCIÓK PROBLÉMÁI fajok megmentése = populációk megmentése perzisztencia MVP, PVA területi védelem vs. kívül rekedt populációk minél nagyobb populációk minél nagyobb területen (evolúciós változás képessége is) gyors döntések, információ-hiány Minimum életképes populációméret (SHAFFER 1981, HANSKI ET AL. 1996): 99%-os esély 1000 évig fennmaradásra demográfiai és ökológiai háttér vastagszarvú juh (Ovis canadensis) (BERGER 1990): MVP = 100 kis (<50) populációk: genetikai és demográfiai bizonytalanság 1000 10000 egyed, DE: óvatosan! MVP terület meghatározás: MDA (minimum dynamic area)

6.2. A KIS POPULÁCIÓK PROBLÉMÁI kis populációméret önmagában nem veszélyes tartós fennmaradás bizonytalansága: o genetikai o demográfiai o környezeti Genetikai sztochaszticitás allélgyakoriságok véletlenszerű változásai: o genetikai sodródás o beltenyésztés (leromlás, káros mutációk) o üvegnyak-hatás o alapító hatás heterozigócia természetesen is kis populációk kipusztulási valószínűsége nagyobb Demográfiai sztochaszticitás populációméret fluktuációi és szabályozó folyamatok random változása #1: limitáló életmenet-stádium feltárása szociális és ritka fajoknál jelentős inverz denzitásfüggés v. Allee-effektus: o predáció o szociális hőmérséklet-szabályozás o pártalálás jelentősége: o perzisztencia könnyen túlbecsülhető o hasznosított fajok esetén o visszatelepítési programok: veszély és lehetőség

Környezeti sztochaszticitás prediktálhatatlan események ált. denzitás-független populáció szintjén nem előzhető meg Összegzés: hosszútávú és rövidtávú hatások demogr. és genetikai szt.: leginkább veszélyes e három interakciója kihalási örvény (CAUGHLEY 1994) vizsgálni kell, DE: változó az időskála #1: faj rövidtávú túlélése, #2: evolúciós potenciál túzok (Otis tarda): o demográfia: dürgőhely-hűség o genetika: párzási rendszer és fragmentáltság lokális beltenyésztés o környezeti: hideg telek elvándorlás

7. A FAJOK KÖZVETLEN KIPUSZTÍTÁSA 7.1. A FAJOK KÖZVETLEN HASZNOSÍTÁSA természetes populációk kiaknázása, kizsákmányolása lokális v. globális kipusztulás (kb. 1000 faj/400 év) populációbiológiai és életmenet-sajátságok természetes vs. termesztett/tenyésztett fajok: jogi különbség Tragedy of the Commons túlhasznosítás vs. alulhasznosítás fenntartható kivétel: gyakoriság és mennyiség populáció regenerálódási képessége A kizsákmányolás gyakorisága logisztikus görbe: növekedés max. K/2-nél alacsony ill. magas denzitás: ritkább kivétel ellentmondásos bizonyítékok nagy különbségek adott populáció ismerete fontos A kivett mennyiség cél: maximum sustainable yield (MSY) MSY a denzitás közepes értékénél ( intraspecifikus kompetíció, populációbiológiai paraméterek) MSY-koncepció hiányai: o egyedek különbözőek (kor, méret) o környezet nem állandó o becslés nem reális o alternatív szempontok

Állandó mennyiség (fix kvóta) modell Állandó mértékű erőfeszítés (fix effort) modell kitermelés függ: o populációméret o kitermelési erőfeszítés szintje o kitermelés hatékonysága biztonságosabb hasznosítás, mint a fix kvóta modell DE: hátrányok is Állandó maradék modell legkorszerűbb szükséges információk gyűjtése költséges egyéb eszköz: dinamikus modellek 7.2. VADÁSZAT ÉS HALÁSZAT Az őskori vadászat hatása megafauna kipusztítása Amerikában polinéz népesség madár-vadászata Óceániában nagytestű röpképtelen madarak Új-Zélandon A vadászat mai problémái bushmeat bálnavadászat (Peru, Japán): ld. S-P, 211. oldal tengeri halászat trófea: üzlet túltartott vadállomány, külföldi vadászok

7.3. KERESKEDELEM 10 milliárd USD (HEMLEY 1990) o főemlősök (25-30 ezer) o madarak (2-5 millió) o hüllők (2-3 millió) o díszhalak (5-600 millió) o korallok (1-2000 tonna) o orchideák (9-10 millió) o kaktuszok (7-8 millió) élőhely-károsítás: fa-kereskedelem kereskedelem nemzetközi fellépést igényel: CITES Állatkereskedelem szőrme-kereskedelem hobbi-fajok befogás, szállítás gyűjtés (lepke, csiga, tojás stb.) Ritka növényfajok gyűjtése gyűjtés (orchidea, kaktusz stb.)

8. A TERMÉSZETES ÉLŐHELYEK CSÖKKENÉSE ÉS LEROMLÁSA 8.1. A TERMÉSZETES ÉLŐHELYEK PUSZTULÁSA Európa 15%-a eredeti állapotban erdőterületek és vizes élőhelyek A szárazföldi és vízi élőhelyek csökkenése trópusi esőerdők fogyatkozása/év: o 86 000 km 2 helyi lakosság o 29 000 km 2 : kereskedelem o 15 000 km 2 : legelők o 10 000 km 2 : nagyüzemi mezőgazdaság egyebek: trópusi száraz erdők, gyepek sivatagosodás, globális felmelegedés vizes élőhelyek: folyók, árterek, mocsarak, lápok (duzzasztás, feltöltés, lecsapolás, szabályozás, szennyezés) mangrove (rizs- v. rákfarmok), korallzátonyok (szennyezés, üledéklerakódás, halászat)

8.2. FRAGMENTÁCIÓ ÉS IZOLÁCIÓ Fragmentáció és heterogenitás élőhely kiterjedése, maradék kis, elszigetelt foltokban heterogenitás léptékfüggő élőhely-mozaikok dinamikus változása: o alkotó elemek változása o elemek összetétele, struktúrája változik foltdinamika élőhely-mozaikok élőlényei több folthoz kötődnek feladat: természetes heterogenitás, folt-dinamika fenntartása term. heterogenitás vs. fragmentáció: o belső mintázat o határok élessége o foltok mint zavarások A fragmentáció folyamata mátrix megszakítása rések növekedés mátrix kicserélődése, megfordulása számszerűsítés: o fraktáldimenzió (komplexitás) o folttípusok asszociáltsága o egyéb térbeli statisztikák határérték nem ismert térbeli és időbeli skála

Szigetesedés és területi hatások szigetesedés lokális kihalások, betelepülés fajszám - terület összefüggés háttere: o élőhelyek diverzitása o passzív mintavétel o terület populációk mérete kihalás val.sége o sziget-biogeográfia (MacArthur & Wilson 1967): kihalás (~ szigetméret) és betelepülés (~ távolság) egyensúlya o óceáni vs. szárazföldi szigetívek: relaxáció A fragmentáció biológiai hatásai a megmaradás feltételei faj szinten: o ha a mátrixváltás nem gond o ha foltokon belül életképes populációk o ha a faj mobilis 1. Kezdeti kizáródás interiőr-fajok és nagy mozgáskörzetű fajok fizikai kiszorulása nagyragadozók eltűnése kisragadozók közösségátalakító hatás periférikus populációk védelemre érdemes

2. Barrierek és ökológiai folyosók; az izoláció akadályok kapcsolat megszűnik metapopuláció szétesik kis populációk kihalás mátrix kedvezőtlen sok faj számára típusai: vonal, sáv, vízfolyások menti, hálózat kritikusok: o állatok nem használják a folyosókat ( Haddad 1999) o betegségek, paraziták, invazív fajok terjedése o rosszabb minőségű élőhelyfoltba irányulhat 3. Túlzsúfoltság-effektus kezdeti denzitás-növekedés (madarak) később jelentősen csökken (kiv. rovarok) 4. Helyi és regionális kihalások demográfiai sztochaszticitás szerepe kis populációméret kihalás trópusi esőerdők: > 36 ha fragmensekből 2 év alatt a flóra fajainak 10%-a eltűnik 5. A fajösszetétel változása szolgáltatásokat végző taxonok kiesése közösség-változás egymásba ágyazottság: foltok faunái részhalmazai egy nagyobb, valamikor összefüggő élőhely faunájának sok vizsgálat alátámasztja DE: nem minden egymásba ágyazottság a fragmentáció következménye

6. A fragmentáció hatása az ökológiai és evolúciós folyamatokra ökológiai idő: fajok között új interakciók evolúciós idő: divergens genetikai fejlődés 7. Az éghajlatváltozás problémája migráció ha folyosók tömeges kihalás, gyomok 8. A fragmentációra érzékeny fajok természetesen ritka fajok széles földrajzi elterjedésű fajok helyhű fajok alacsony termékenységű fajok rövid életciklusú fajok speciális élőhely-igényű, nagy mértékben fluktuáló fajok földön fészkelő fajok nagy foltméretet vagy belső élőhelyet igénylő fajok ember által hasznosított fajok Szegély-hatás szegély: ökoton ökológiai csapda (énekesmadarak) (PATON 1994) folt alakja nem mindegy szegélyek az invazív fajok behatolását elősegítik egyéb hatások: o barrier/filter o mortalitás o egyes populációk számára folyosó o nagy szegély szegélyfajok szegélyek védelme?