HOLLOSY FERENC Hőtermelő növények Az élő szervezetekben a lebontó anyagcsere-folyamatok során energia szabadulfel, amelynek zöme a felhasználásig nagy energiájú foszfátkötésekben raktározódik. A felszabaduló energia kis része azonban nem épül be az ATP-makroerg kötéseibe, hanem hő formájában a környezetbe távozik. Ez az energia tehát a további biokémiai folyamatok számára elvész. Néhány növényfajnál azonban másként alakul az energia felhasználása és a hőtermelés folyamata. Írásunk ezzel a különleges jelenséggel és biokémiai hátterével ismerteti meg az olvasót. Jean-Baptiste de Lamarck francia természettudós 1778-ban elsőként számolt be arról a jelenségről, hogy a kontyvirágfélék (Araceae) családjába tartozó Arum fajok virágzásuk idején felmelegszenek. Megfigyelte, hogy a hőtermelésért (termogenezis) a növények különleges felépítésű virágzata a felelős. Ezeknek a növényeknek a felépítése és virágzatának szerkezete is rendkívül érdekes, mert áltengelyes, szimpodiális elágazásúak (1. ábra). A hajtás alapi része gyakran gumósan megvastagodik és földalatti rizómává alakul. A hajtás csúcsi része viseli az apró, egyivarú (porzós és termős) virágokat, amelyek rendszerint torzsavirágzatba (spadix) tömörülnek. Ezt a virágzatot általában egyetlen, de aránylag nagy buroklevél (spatha) vagy fellevél borítja. Ez egyrészt védi a virágzatot, másrészt feltűnő színével és sajátos működésével - amint azt később látni fogjuk - a megporzást segíti elő. A virágzat palack alakú meddő része több fajnál illatanyagokat termelő szervként működik, mely jelentős mennyiségű keményítőt is raktároz. 1. ábra. A termogenetikus Sauromatum guttatum (Araceae) felépítése és virágzatának szerkezete A kontyvirágfélék családja viszonylag nagy, a csaknem 110 nemzetségbe mintegy 1800 faj tartozik. Úgyszólván a Föld összes trópusvidékén előfordulnak, elsősorban a síksági esőerdők zónájában. Több nemzetség elterjedési területe messzire benyomul a szubtrópusi övezetbe. A mérsékelt égövben, így hazánkban is, csak néhány fajuk fordul elő. A legismertebbek közülük a foltos kontyvirág (Arum maculatum) és a kálmos (Acorus calamus), mind-kettő gyógynövény. Más hőtermelő növények után kutatva kiderült, hogy a jelenség nem korlátozódik kizárólag az Araceákra. Más növények is képesek hőtermelésre, ezek azonban rövidebb ideig tartó és gyengébb hőtermelő képességgel rendelkeznek. Ilyen például az Amazon vízi liliom, az elefántpálma (Ariona reticulata), néhány más pálmafaj virágzata és egyes cikászok női ivarú virágai.
Mi történik virágzás során? Nézzük meg a Philodendron példáján, mi történik a virágzás folyamán, amely a többi termogenetikus faj esetén is hasonló módon zajlik. A Philodendron selloum torzsavirágzatában felül találhatók a porzós virágok, alul a termősek, középen pedig a steril porzós virágok (2. ábra). Az apró virágocskák nemük szerint gyűrűalakzatba rendeződnek. A virágzat buroklevele, a spatha a termoregulációs periódus elején kinyílik, ezzel mintegy lehetőséget kínál a rovarok, különösen a bogarak számára, hogy felkereshessék a virágzatot. A buroklevél nyílásának oka a virágzat felmelegedése. A bogarak számára az utat a felmelegedett virágokból párolgó illatanyagok mutatják. Miközben a rovarok a virágzaton mászkálnak és édes nedvek után kutatnak, a magukkal hozott idegen pollennel elvégzik a beporzást. A virágzat közben lassan hűlni kezd, és a buroklevél rásimul a virágzat nyílására. Emiatt a bogarak közül néhány bennreked a virágzati kamrában. A virág azonban jól tartja foglyait", mert meleggel és táplálékkal látja el őket. Körülbelül 12 óra múlva, mire a női virágok már biztosan beporzódtak, a virágzat újból felmelegszik. A buroklevél által elzárt kijárat ekkor újra szabaddá válik, a bogarak pedig jóllakottan és energiával (hővel) feltöltve távoznak a virágból. Erre az időre esik a hímivarú virágok pollenkibocsátása. Így virágpor csak akkor szabadul fel, amikor a bogarak már távozóban vannak. Ezzel előzi meg a növény az önbeporzást. 2. ábra. A Philodendron selloum torzsa-virágzatát nagyszámú rovar keresi fel a hőtermelési időszakban. A képen a buroklevél nem zárja le a virágzat nyílását. A Philodendronhoz hasonlóan az indiai szent lótusz (Nelumbo nucifera) (3. ábra) virágának akkor a legmagasabb a hőmérséklete, amikor a bibék ragadósak és a pollen befogadására már készen állnak, ill. mielőtt a saját pollen kiszóródna. A termogenetikus szakasz már akkor elkezdődik, ami-kor a virágok még csak bimbósak, s mire a virágszirmok kinyílnak, a hőtermelő időszak véget is ér. 3. ábra. Az indiai szent ló-tusz (Nelumbo nucifera) virágzatának szerkezete Joggal vetődhet fel a kérdés, hogy a virágzatnak mely része felelős a hőtermelésért. Ha a különböző izolált virágrészek hőtermelését a folyamathoz (oxidációhoz) szükséges oxigénfogyasztás sebességével vetjük össze, megállapítható, hogy a termoregulációért és állandó szinten tartásáért a Philodendron selloumnál elsősorban a steril porzós virágok a felelősek, sőt a rovarok számára a táplálékot is ezek a virágok szolgáltatják. A fertilis hímivarú virágok csak nagyon keveset, a termősek pedig egyáltalán nem termelnek hőt. Míg az állatoknál (pl. az emlősöknél) a hőszabályozás rendkívül összetett folyamat, amelyben a sejtfelszíni receptorok az idegi és hormonális szabályozás, a keringés, a légzés, az izomzat és kültakaró együttesen vesz részt, addig az itt ismertetett növényeknél ez egy igen egyszerű mechanizmus, melyért úgy tűnik, egyetlen képlet, a steril porzós virág a felelős. A legújabb eredmények azt mutatják, hogy fagypont körüli hőmérsékleten a Philodendron steril porzós virágai csak nagyon kevés hőt termelnek. Ha azonban a környező le-vegő hőmérséklete eléri a +4 C-ot, a virágok intenzív hőtermelésbe kezdenek és
egészen 38 C-ig fűtik fel magukat, majd ezen az értéken stabilizálódnak. Ha a levegő hőmérséklete eléri a trópusínak számító 39 C-ot, meglepő módon a virágok hőmérséklete tovább emelkedik mindaddig, amíg az el nem éri a 46 C-ot (!), majd beáll erre az értékre. Amikor a virágzat termogenezisének dinamikáját vizsgálták, azt tapasztalták, hogy 4-38 C között a virágok hőtermelése jóval meredekebb görbét követ; mint 38 C felett, amely tartományban csak lassú hőmérsékletváltozás észlelhető. Feltehetőleg ebben a tartományban már komoly károsodások érhetik a hőfejlesztő apparátust és a membránokat, ezért rövid az időtartama. Úgy tűnik, a virágzat termogenezise csak kevéssé függ a napszaktól. Nappal ugyan a meleg hatására a növény enyhén csökkenti hőtermelését, az est leszállta után azonban a hideg beálltával újra fűteni kezd. A növény tehát a kívánt értéken, ill. egy akörüli szűk tartományban fűteni és nem fűteni egyaránt képes magát (4-5. ábra). 4. ábra. A hőmérsékleti és az oxigénfogyasztási értékek alakulása a lótusz virágzatának termore-gulációs időszakában. A virágzat közel izotermikus szakaszához kétcsúcsú oxigénfogyasztási görbe tar-tozik (PM = délután; AM = délelőtt).a hőtermelés mértékére álljon itt néhány sokatmondó számadat. A Philodendron selloum 125g tömegű torzsavirágzata 10 C-os környezetben 9 wattot fogyaszt el ahhoz, hogy 40 fokon tudja stabilizálni hőmérsékletét. Egy ugyancsak 125g tömegű patkány csak 2 wattot használ fel azonos körülmények között, mivel szőrzete jól védi a hideg ellen. A steril porzós virágocskák egyenként mindössze 8 mg tömegűek, ennek el-lenére 0,16 W/g szövet teljesítmény-re képesek. Összehasonlításként: a madarak és a rovarok teljesítménye 0,2-0,7 W/g szövet. A legtöbb hőt termelő virág az Arum maculatum, mely 0,4 W/g hőt állít elő. Ez az érték igen jelentős, ha összevetjük azzal, hogy a hörcsög barna zsírszövete 1 W/g-ot, a méh repülőizma pedig 2,4 W/g-ot produkál! 5. ábra. A termogenetikus növények hőszabályozási tartományai
A folyamat biokémiai háttere A virágzat felmelegedése és a reproduktív időszak feltűnő egybeesése arra utal, hogy a két folyamat nagyon pontosan összehangolt. Ennek biokémiai hátterét csak most kezdjük megérteni. A termogenetikus növények hő-termeléséért tehát a steril porzós virágok a felelősek, melyeknek sejtjei nagy mennyiségű, a hőtermeléshez szükséges tápanyagot raktároznak. Bizonyos fajok esetén az elégetendő szubsztrátum nem a felhasználás helyén tárolódik, hanem a növény szállítópályáin a gyökér felől érkezik. A hőtermelés folyamata a sejtek energiaellátásáért felelős sejtszervecskékhez, a mitokondriumokhoz kapcsolódik. A mitokondriumok belső membránjában végbemenő elektrontranszport során a tápanyagok oxidációjából származó energia több lépésben szabadul fel és alakul kémiai energiává. A folyamat során az elektronok szabad energiája át-menetileg protonkoncentráció gradiens formájában tárolódik, majd ennek megszűnése vezet az adenozin trifoszfát (ATP) makroerg foszfátkötéseinek kialakulásához. Egy elektronpár végigfutása az elektron traszportláncon aerob légzéskor 3 ATP képződését eredményezi (oxidatív foszforiláció). Az elektronokat a lánc utolsó tagja, a citokróm oxidáz viszi rá az oxigénre, hogy az végül a hidrogének felhasználásával vízzé redukálódjon. A mitokondriális elektrontraszport és az oxidatív foszforilálás folyamatai normális körülmények között szorosan kapcsoltak és egymás sebességét kölcsönösen meghatározzák. Az elektronszállítás és az ATP-szintézis bizonyos szerek hatására gátlódhat (6. ábra). A különböző gátlószerek közül a mi esetünkben a cianidnak van kiemelkedő jelentősége, mivel a cianid specifíkusan képes gátolni a citokróm oxidázt. Ennek el-lenére számos növényi szövet, így a kontyvirágfélék porzós virágai cianid jelenlétében is mutatnak oxigénfogyasztást. A jelenséget cianid rezisztens légzésnek, vagy alternatív útnak is nevezik. A cianid jelenlétében mért légzés során az elektronszállítás bizonyítottan elkerüli a szállításban résztvevő citokrómokat. Ez a légzési út az ubikinonnál ágazik el, s az elektronokat az oxigénre mint terminális elektronakceptorra szállítja. Az alternatív oxidáznak nevezett végoxidáz cianidra érzékelten, de aromás vegyületekkel, mint pl. szalicilhidroxámsavval specifíkusan gátolható. Affinitása az oxigénhez sokkal gyengébb, mint a citokróm-oxidázé, ezért az oxigén mennyisége jelentősen befolyásolja az alternatív úton folyó elektronszállítás sebességéti Ha a légzés ezen az úton történik, az endogén NADH^ oxidációja során elektronpáronként csak 1 ATP keletkezik (az 1-es energiakonzerváló helyen), míg a citoplazmatikus NADH vagy szukcinát oxidációjakor az alternatív úthoz ATP-szintézis nem kapcsolódik. A gyenge ATP-termelés miatt, a szubsztrátumokból, a keményítőből és lipidekből az aktivált hidrogénekben koncentrált energia döntő hányada ezen az úton hővé alakul, mely jelentősen képes felmelegíteni a növények virágzatát. Ez te-hát a biokémiai magyarázata annak, hogyan állítják elő a hőt a termogenetikus növények. A kontyvirágfélék mellett más virágos növényben is ismert a cianid-rezisztens légzés. Így például a Lathyrus odorata, a Fagus silvatica, a Sinapis alba stb. fajoknál. Sőt, ez a légzési út nem korlátozódik a magasabb rendű növényekre. Baktériumok, gombák (Ustilago), különösen az élesztők (Candida, Neurospora) körében, valamint egyes zöld algáknál is előfordul a cianidrezisztens légzés. Az eredmények azonban azt mutatták, hogy hőtermelésre ezt az utat elsősorban a termogenetikus növények használják. Meg kell azonban jegyezni, hogy az alternatív légzés és a citokrómokon keresztül történő légzés egyszerre fordul elő az előbb említett szervezeteknél. Ezért rendkívül fontos annak a szabályozása, hogy az elektronok melyik útvonalon áramlanak, mert ez a sejt energiaháztartását alapjaiban érinti.
6. ábra. A gátlóanyagok hatása a növényi mitokondriumok elektrontranszport-láncára. 1 = rotenon, 2 = antimicin, 3 = cianid, azid, vagy CO, 4 = malonát, 5 = szalicil-hidroxámsav (SHAM). Alt = alternatív oxidáz. 1, 2 és 3 egyben az elektrontranszportlánc három kapcsolási (foszforilációs) helyét is jelzi. Q = ubikinon, b, c, a, a 3 = citokrómók Az alternatív út kapacitását és ezzel a hőtermelés mértékét a korábban emlegetett hőmérsékleti faktoron és az oxigéntenzión kívül az alternatív oxidáz enzim mennyisége és aktivitása határozza meg. Ezzel kapcsolatban nemrég új ismeretekre tettünk szert. Kiderült, hogy az alternatív oxidáz(ok) termelődéséért az aoxl gén a felelős, amely 4 exonból és 3 rövid intronból áll. Ebből egy 1,6 kilobázis méretű transzkriptum képződik, melyről érés után három eltérő tömegű (35, 36 és 37 kilodalton) fehérje képződik a transzláció folyamán. Ezen alternatív oxidázproteinek mennyisége erős korrelációt mutatott az alternatív út kapacitásával. 7. ábra. A hőtermelő növények termogenézisének beindításáért a szalicilsav a felelős A hőtermelés indukciójáért és egyúttal az alternatív út beindításáért korábban egy hipotetikus hormonszerű anyagot tettek felelőssé, melyet kalorigénnek neveztek el. Ez sokáig ismeretlen volt. Nemrégiben Raskin és munkatársai azt találták, hogy az Arum fajok hőtermelésének beindításáért a szalicilsav (SA) és származékai a felelősek (7. ábra). Ha külső szalicilsav-kezelést alkalmaztak, arra a torzsavirágzat hőtermeléssel válaszolt. Amikor SA helyett acetilszalicilsvat (aszpirin) adtak, szintén hőtermelést észleltek, bár ez nem volt olyan erős, mint az SA esetében. Az, hogy az SA endogén regulátorként működik, a Sauro-matum guttatum (voodoo lily) nevű növény vizsgálatakor derült ki. A hő-mérséklet két ízben növekszik meg virágzatában, s mindkét periódust megelőzően jelentős szintemelkedést észleltek, majd a termoregulációs periódus végén az SA koncentrációja visszaállt a virágzás előtti állapot szintjére. Ezek alapján úgy tűnik, hogy a szalicilsav az a kalorigén, amelynek létezését a kutatások már korábban előre megjósolták. Érdekesség, hogy embernél az SA-származéka, az aszpirin csökkenti a testhőmérsékletet, a növények eddig vizsgált fajainál pedig úgy tűnik, inkább fokozza azt. A teljesség kedvéért azonban meg kell jegyezni, hogy egy másik szalicil-savszármazék, a szalicilhidroxámsav viszont gátolja az alternatív légzési utat, ezzel biztosítván a folyamat negatív kontrollját. Arra a kérdésre, hogy miért fűtik fel magukat bizonyos virágok, nem könnyű a válasz. Kezdetben az volt az elképzelés, hogy az Araceák és más hasonló termogenetikus növények azért termelnek hőt, hogy a meleg révén elpárolgó illatanyagokkal magukhoz vonzzák és megtartsák a pollinátorokat. Azaz, hogy a növény mindaddig fogva tudja tartani a rovarokat, amíg azok a beporzást el nem végzik. Mindez azonban nem magyarázza azt a tényt, hogy a hőtermelést egy szűk hőmérsékleti tartományban szabályozni képesek. Erre nézve ma az az elképzelés, hogy a szabályozott hőtermelésnek részben a növény reproduktív szerveinek helyes működése szempontjából van jelentősége, részben pedig védelmi feladatot lát el. Védi azokat a szenzi-tív enzimatikus reakciókat, melyek hőszabályozás híján sérülést szenvednének. Másodlagosan persze szerepet játszhat a virágillat terjesztésében és a pollinátorok megtartásában is. A hőtermelés biokémiai folyamatainak további vizsgálata még biztosan sok érdekességet tartogat számunkra, és az újabb eredmények birtokában talán sikerül majd pontos választ adni ezen különös növények viselkedésére.