Lékek fénymintázata és növényzeti regenerációja bükkös állományokban A doktori értekezés tézisei Mihók Barbara Témavezetı: Standovár Tibor, PhD egyetemi docens BIOLÓGIA DOKTORI ISKOLA (vez. Dr. Erdei Anna akadémikus, egyetemi tanár) Ökológia, konzervációbiológia és szisztematika program (vez. Dr. Podani János, egyetemi tanár) ELTE TTK Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék 2007
Bevezetés, célkitőzések Az elmúlt évtizedekben az erdık védelme és megırzése iránti társadalmi felelısség érzésének erısödése maga után vonta a természetközeli erdıgazdálkodás iránti igény növekedését is. A természetközeli erdıgazdálkodás kialakításának az elsıdleges feltétele az erdei közösségekben végbemenı természetes folyamatok feltárása és megértése. Megbízható információkkal kell rendelkeznünk arra vonatkozóan, hogy milyen hosszú távú természetes változások zajlottak az erdık fajösszetételében (pl. fajok megtelepedése és fejlıdése) és szerkezetében, milyen hatásuk van a különbözı környezeti változóknak az erdı fejlıdésére, és hogy milyen hatással van a gazdálkodás az erdı fajösszetételére, szerkezetére és biodiverzitására. Az erdei közösségek hosszú távú folyamatainak vizsgálata így lényeges eszköze nemcsak a gazdálkodásnak, hanem a megırzésnek és a védelemnek is. Az erdei társulások regenerációjában lényeges szerepet töltenek be a természetes bolygatások eredményeként létrejövı ún. lékek. A lékekben beinduló természetes regenerációs folyamatok összessége változatos szerkezető faállomány kialakulását eredményezi nagyobb tér- és idıléptékben. A bolygatás térbeli és idıbeli jellemzıinek függvényében a létrejövı lékek nagysága, kiterjedése és alakja igen változatos lehet. A lékek foltjai a környezeti tényezık szempontjából nagymértékben különböznek a zárt lombsátor alatti foltoktól. A lékekben a fényintenzitás és a hımérséklet megnı, a talaj tápanyagtartalma és nedvességtartalma szintén megváltozik. E változások mértéke nagyban függ az adott lék méretétıl, kitettségétıl, földrajzi helyzetétıl. Az erdıökológiai kutatások egyik lényeges fókusza a lékek vizsgálata. A 70-es évektıl egyre intenzívebbé vált a lékek és az állomány alatti környezet összehasonlító kutatása, a lékekben lejátszódó regenerációs folyamatok illetve táji léptékben a lékek keletkezésének ill. arányának a vizsgálata. A lékek regenerációjára (fıként a fásszárú fajokra) vonatkozóan több elmélet körvonalazódott a nemzetközi (fıként észak-amerikai ill. nyugat-európai) kutatásokban. A lékfelosztási elmélet (gap partitioning) szerint bizonyos környezeti változóknak (pl. fény, talajnedvesség) a gradiense, a lékekre jellemzı mintázata megszabja a megjelenı újulat faji összetételét, és az egyes fajok egyedeinek térbeli elhelyezkedését a fajok preferenciális viselkedésének következtében. A lékekben létrejön egy zonáció (pl. a fénykedvelı fajok a fényben gazdag, az árnyéktőrık a fényben szegény részeken helyezkednek el), amely a környezeti változók és a megjelenı újulat tömegességi és fajösszetételi viszonyaira is jellemzı. A lékkutatások egy része a lék-felosztási elmélethez 2
kapcsolódóan a lékek megvilágítottsági viszonyaira koncentrál. A vizsgálatok egyrészt a lékek morfológiai és topográfiai jellemzıi és a fénymintázat közötti kapcsolatot célozzák, másrészt arra keresik a választ, hogy az egyes növényfajok (nagyrészt fásszárúak) hogyan reagálnak a megváltozott fényviszonyokra, valóban felosztják-e egymás között a lék területét a fénygradiens mentén. E kutatások túlnyomó részét észak-amerikai mérsékelt övi ill. trópusi, szubtrópusi erdıkben végezték. Az erdıökológiai vizsgálatokban alkalmazott és az elérhetı fénymérési, fénybecslési módszerek száma az elmúlt évtizedekben jelentısen megnıtt. A közvetlen mérést lehetıvé tevı eszközök mellett (pl. kvantumszenzor), különbözı közvetett fénybecslési módszerek is rendelkezésére állnak a kutatóknak (pl. halszemoptikás felvételek analízise). A közvetett módszerek alkalmasak arra, hogy egy adatfelvétel segítségével az adott élıhely hosszabb idıtartamra vonatkozó fényviszonyait jellemezzék. A különbözı típusú fénybecslési módszerek összehasonlító vizsgálata lényeges információt ad arra vonatkozóan, hogy bizonyos feltételek között melyik módszert érdemes a kutatónak választania. A módszerek melletti döntés kihívásait jelzi a nemzetközi szakirodalomban megjelenı egyre több összehasonlító vizsgálat is. A kutatás célkitőzései A kutatás célja, hogy magyarországi középhi bükköserdıkben különbözı bolygatási események következtében létrejött lékek fénymintázatát és a lékek regenerációs folyamatainak összefüggéseit - ezen belül a lékfelosztási elmélet érvényességét vizsgálja egy hosszú távú vizsgálat keretében. Emellett a kutatás a fénymérési/becslési eljárások többszempontú összehasonlítását is célul tőzi ki. A kutatás kérdései 1) Hogyan befolyásolják a topográfiai (kitettség, lejtıszög, lékméret) és az állományszerkezeti jellemzık (lábon maradt fák mennyisége és elhelyezkedése) a relatív megvilágítottságot a lékekben? 2) Vannak-e speciálisan fényre reagáló (fásszárú ill. lágyszárú) fajok a lékek regenerációjában? A lék-felosztási elmélet által jósolt mintázat jellemzı-e a növényfajok (lágyszárúak és fásszárúak) összetételi és tömegességi viszonyaira a megvilágítottsági grádiens mentén? 3
3) Mi az elınye és mi a hátránya az egyes fénybecslési módszereknek a lékvizsgálatok eredménye alapján? Mi okozza az egyes módszerekkel kapott eredmények esetleges eltéréseit? 1. táblázat A mintavétel jellemzıi a három mintaterületen Helyszín 15B 1 lék 43E 1 lék Módszerek A kutatás három helyszínen folyt, észak-középhi bükkös társulásokban (Melitti- Fagetum, Á-NÉR kategóriája: K5.) 1) A Börzsöny-hben, a Királyréti Erdészet területén, természetes bolygatás eredményeként, 1999-ben széldöntéssel létrejött két nagymérető lékben (továbbiakban 15B, 43E) és a körülöttük lévı állomány alatt (területük: 0,28 ha; 0,4 ha). Mindkét lék esetében jellemzı a gyökértányérok, gyökérgödrök, fekvı holt faegyedek nagy száma és kiterjedése. 2) A Börzsöny hben, a Királyréti Erdészet területén, a Szén-patak völgyében 2000/2001 telén mesterségesen létesített nyolc szabályos lékben és a körülöttük lévı zárt állomány alatt (továbbiakban Szén-patak). A lékek kétféle méretőek: 0,1 és 0,02 ha. A lékek területén gyökértányérok, gyökérgödrök nem jellemzıek. 3) A Bükk hben, az İserdı Erdırezervátum területén, természetes bolygatás eredményeként (1-néhány fa kidılésével) létrejött nyolc szabálytalan alakú lékben és a körülöttük lévı zárt állomány alatt (területük: 0,0024-0,02 ha). Az adatfelvétel jellemzıit az 1. táblázat mutatja. Szénpatak 3 nagy, 5 kis lék İserdı 2 nagy, 6 kis lék Lék mérete Mintavételi 0,28 ha 25m 2 es, kör alakú 0,4 ha 25m 2 es, kör alakú Nagy: 0,1 ha Kis: 0,02 ha Kis: 0,0024-0,006 ha Nagy: 0,02 ha 1m 2 -es kvadrát 1m 2 -es kvadrát Grid 10 m-ként a mintavételi 10 m-ként a mintavételi 5 m-ként a mintavételi 5 m-ként a mintavételi Mintavételi száma a gridben 66 Felvett biotikus változók Felvett abiotikus változók Felvétel idıpontjai Csemeték egyedszáma Kı, intakt talaj, csupasz 1999, 2000, 2001, 2002 négy (avarmentes) 1999, 2000, méretosztályban, talaj, korhadt 2001, 2003 72 szubsztrát típus, fa, élı fa 2000 ısz, Csemeték 2001 rágottsága (0/1) tavasz/ısz, Lágyszárú fajok 2002 borítása tavasz/ısz Moha borítás 2002 nyár 123 (nagy lék), 64 (kis lék) 136/137 (nagy lék), 64 (kis lék) (törzs ill. felszínen futó gyökér), gyökértányér, gyökérperem százalékos borítása 4
A kiválasztott lékekben és a szomszédos állományokban szisztematikus mintavétellel felvételezésre kerültek a növényzet valamint az aljzat jellemzıit leíró változók. Emellett négy módszert alkalmazva vizsgáltuk a lékek és a szomszédos állományok fényviszonyait: a: halszemoptikás felvételek analízise (mindhárom helyszínen); b: 3D állományszerkezeti modellezés (1. és 2. helyszínen); c: szférikus denziométer ( 2. és 3. helyszínen); d: LAI-2000 Plant Canopy Analyzer (2. helyszínen). Az adatfeldolgozás során ordinációs módszerekkel (korreszpondencia-analízis, kanonikus korreszpondencia-analízis) történt az adatfeltárás, majd nemparametrikus statisztikai eljárásokkal (Spearman rangkorreláció, Mann-Whitney U teszt, Kruskal-Wallis teszt) elemeztük az abiotikus változók és a növényzeti változók közti kapcsolatot. A fénymérési/becslési eljárásokkal kapott eredmények szintén nemparametrikus statisztikai próbákkal kerültek összehasonlításra. 2. táblázat A fényviszonyok vizsgálata a lékekben (X: történt vizsgálat) Helyszín Fénymérési/becslési eljárás Halszemoptika 3D állománymodell Denziométer LAI-2000 15B X X 43E X X Szén-patak X X X X İserdı X X Eredmények A fénymintázat jellemzıi a lékekben 1) A zárt állomány alatti megvilágítottság a lombkorona feletti teljes fény (fotoszintetikusan aktív radiáció, PAR) 2-10%-a. A léknyílással járó megvilágítottság-növekedés a lékek méretén túl más jellemzıktıl is függ, például a környezı állomány szerkezetétıl, illetve a lékben növekvı újulat sőrőségétıl. 2) A másfél fahossznál nagyobb lékek esetében a léknyitás után a relatív megvilágítottság minimum 30%-kal nıtt az állomány alatti 5-10%-os értékekhez képest. A fél fahossz átmérıjő (kis) lékek legfényesebb részén lévı megvilágítottsági viszonyok a nagy lékek széléhez hasonló fénykörnyezetet teremtettek. A direkt besugárzás a lékek északi részénél nemcsak a lékek területén, hanem az állomány alatt, 5-10 m-re a lék szélétıl is jelentısen megnövelte a megvilágítottságot. 5
3) A déli kitettségő lejtın lévı lékben majdnem 20%-kal nagyobb a relatív megvilágítottság maximuma, mint az északi lejtın elhelyezkedı lék esetében, a közvetlen fény besugárzásának növekedése miatt. 4) A sértetlen lombkoronájú lábon maradt fák 20-30%-kal csökkentették a lék közepén a besugárzást (a közvetlen fény mennyiségét a szórt fénynél nagyobb mértékben csökkentve), hatásuk a nagymérető lékekben 10-15 m-re is kiterjedt. A fásszárúak regenerációja a lékekben 5) A bükk esetében az eredmények azt mutatják, hogy a csírázás és megtelepedés folyamata nem a fénytıl függ, hanem terjedési korlátok, valamint egyéb tényezık (például talajnedvesség, aljzat) befolyásolják. A térbeli pozíció a lékben tehát alapvetıen a magterjedés fizikai korlátainak függvénye. Ezzel szemben a bükkcsemeték fejlıdését és növekedését a fény nagyban befolyásolja. A bükk lombkorona alatt is meg tud telepedni és fejlıdésében a szórt fényt illetve a kismérető, vándorló fényfoltokat (sun-fleck) hasznosítja, de fejlıdése itt sokkal lassabb. A lékek fénykörnyezete tehát elınyös a fejlıdés szempontjából. Az eredmények szerint tehát az egy-másfél fahossznyi átmérıvel (d<30-40 m) rendelkezı lékeknél nagyobb lék közepén a bükk újulat nagy valószínőséggel nem tud megtelepedni, viszont fejlıdéséhez az ennél kisebb átmérıjő lékek - amelyek a magdiszperzió szempontjából nem limitáló nagyságúak - is elégnek bizonyulnak. 6) A pionír fajok (kecskefőz, rezgınyár) megjelenése a Börzsönyben a Szén-patak egyes lékjeire illetve a 43E mintaterületre korlátozódott. A csemeték mennyisége a megvilágítottsággal ill. a záródáshiánnyal erıs pozitív korrelációt mutatott. A csemeték méretosztálytól függetlenül a nyitottabb részeken helyezkedtek el, tehát a megtelepedés és a fejlıdés sikerének feltételei azonosnak tekinthetık. 7) A magas kıris nem mutatott kifejezett lékpreferenciát, és nem volt elterjedtebb a nagyobb mérető lékek belsejében. 8) A kocsánytalan tölgy megtelepedése a propagulumforrástól nagyban függött, növekedése szempontjából a léknyitás kedvezınek bizonyult. 9) A vizsgálat szerint a magasabb csemeték a bükk, a kıris, a juharok és a kocsánytalan tölgy esetében is általában unimodális kapcsolatot mutatnak az aljnövényzeti borítással. A csemeték tömegessége a 40-60%-os aljnövényzeti borítás értékeknél érte el a maximumát, ennél nagyobb aljnövényzeti borításnál pedig lecsökkent. 6
A lágyszárú fajok regenerációja a lékekben 10) A lékek keletkezése jelentıs borítás- és fajszám-növekedést eredményezett a börzsönyi természetes és mesterséges lékek területén. A kialakuló fajkészletet, a borítási viszonyokat és ezek térbeli, idıbeli változásait nagymértékben befolyásolta a lékek keletkezése elıtti állapot (pl. korábbi dılés a 15B mintaterületen), illetve a környezı állomány szerkezete. 11) Számos gyakori és tömeges faj borítása a lékbeli pozíció és a lékméret függvényében eltérı mintázatot mutatott. A fénykedvelı fajok egy részére jellemzı volt, hogy legtömegesebben a Szén-patak nagy lékjeinek közepén, a Z3 zónában, illetve a széldöntéses lékek legfényesebb részein fordultak elı (pl. Cirsium arvense, Erigeron canadensis). Más részük azonban a kis lékek kisebb megvilágítottsági értékkel jellemezhetı, de a (nem ebben a kutatásban vizsgált) talajnedvesség szempontjából hasonló értékeket mutató központi részén is tömegesek voltak (pl. Atropa bella-donna, Epilobium montanum). 12) Nem találtunk olyan gyakori zárt erdei fajt, amely a lékképzıdés után eltőnt volna. Ezeknek a fajoknak gyakorisága és tömegessége is nıtt a lékek keletkezése után (fıleg a 43E mintaterületen) a lékek szélén, illetve az állomány alatt. A fénymérési, ill. -becslési módszerek összehasonlítása 13) Az alkalmazott fény- illetve lombkorona záródáshiány-becslési eljárások mindegyike reagált a lékek létezésére, a lékkvadrátokban számolt fény illetve záródáshiány adatok jelzik a lombkoronaszint felnyílását és a lékekben megnövekedett fénymennyiséget. 14) A halszemoptikás felvételek elemzése és a térbeli állománymodell eredményei nagyon hasonlóak, az eredmények közötti különbség az állomány alatti pontok esetében megnı, amelynek oka az adatfeldolgozás során alkalmazott virtuális állomány-képzés. 15) A denziométeres becslések jól összevethetık a halszemoptikás felvételek elemzésével kapott diffúz fényértékekkel, habár szisztematikusan nagyobb értékeket mutatnak. 16) A LAI 2000 mőszerrel végzett mérések eredményei a lék közepén hasonló értékeket adnak, mint a halszemoptikás felvételekbıl kapott diffúz értékek, ám a két adatsor a lékek széle felé haladva egyre jobban eltér egymástól. Az állomány alatti pontokra a különbség mérséklıdik, de a LAI 2000 szisztematikusan alacsonyabb értékeket ad mint a halszemoptikás képekbıl származó szórt fény értékei. 7
Következtetések A topográfiai jellemzık (lékméret, lejtıszög, kitettség) mind jelentısen befolyásolják a kialakuló lékek fénymintázatát, de a környezı állomány sőrősége, a lékben maradó fák és a felnövekvı újulat denzitása szintén fontos tényezık. A gazdálkodás alatt álló bükkösben a fél fahossznyi átmérıjő lékekben is kimutatható volt a közvetlen besugárzásból adódó fénymennyiség növekedés, ami jellemzıen a lék északi részén és a lékszéli állományrészben mutatkozott meg. A természetközeli bükkösben a fél fahossznyi átmérıjő szabálytalan kis lékek esetében a környezı állományhoz képest nem volt kimutatható a lék-hatás. A növényzeti válaszok szempontjából az İserdıvel szemben világosan megmutatkozott a börzsönyi lékek nagyobb kontrasztossága az állományhoz képest. Mind a lágyszárúak, mind a fásszárúak között találtunk olyan fajokat, amelyek megtelepedése és tömegessége specifikusan a besugárzással függött össze. A fásszárúak esetében azonban a megtelepedés fényigénye számos esetben eltér a magoncok túlélésének valamint az idısebb csemeték fejlıdésének fényigényétıl. Ez alól kivételek a pionír fajok, melyek egyértelmően mindkét szempontból fényigényesek. A lék-felosztási elmélet ezért a pionír fajokkal kapcsolatban érvényesnek tekinthetı. Az árnyéktőrı (toleráns) fajok esetében a megvilágítottsági gradiens szélesebb skálája hasznosítható. Habár a megtelepedés és fejlıdés más-más feltételeket igényelhet, vizsgálatunk szerint a lékkörnyezet mindegyik faj fejlıdését elısegíti. Nem csak azért, mert a megnövekedett besugárzás miatt gyorsul a magassági növekedés, hanem mert a megnövekedett aljnövényzeti borítás (feltételezhetıen) egy bizonyos határig a vadrágás intenzitását csökkenti. Ugyanakkor, ha a lombkorona kevésbé zárt, az állomány alatti területeken is sikeres lehet a felújulás. A lék-partíció elméletének érvényességét tehát annak a fényében is lehet vizsgálni, hogy a lék-környezet egyáltalán mennyiben tér el az állomány alatti környezettıl. A lék-felosztási elmélettel szembeni null-hipotézis a véletlen megtelepedés (lottery recruitment). Jelen vizsgálat eredményeibıl levonható a következtetés, hogy az árnyéktőrı fajok megjelenésében a véletlennek nagyon fontos szerepe van, azonban a teljes randomitás (equal chance lottery models) helyett a súlyozott véletlen (weighted lottery models) koncepciója van összhangban eredményeinkkel, amely a propagulumok elérhetıségét és mennyiségét is figyelembe veszi. A fásszárúak lékbeni regenerációjának kutatásában nem elég a környezeti grádiensek és a csemeték ökológiai tulajdonságainak egyszerő összevetése. A léktopográfia, valamint az 8
aljnövényzeti borítás és fajösszetétel összetett módon befolyásolja a csemeték megtelepedését és túlélését, feltételezhetıen a vadhatás intenzitásának befolyásolásán keresztül is. A lék-felosztási elmélet a lágyszárúak esetében jóval egyértelmőbben igazolható: a növényfajok zonációt mutatnak. A lágyszárúak esetében a fényre reagáló fajok csoportja tovább differenciálható a (nem ebben a kutatásban vizsgált) talajnedvességgel is szoros kapcsolatot mutató fajokra, és azokra, amelyeknél a fény az egyedüli limitáló tényezı. A fénymérési, és -becslési eljárások kiválasztásában az adott kutatási kérdés döntheti el, hogy mely módszert érdemes használni. Lékek, illetve nyíltabb (>5-10% relatív megvilágítottság) állományok alatt a halszemoptikás felvételek jól használhatók, míg kapacitástól függıen a denziométeres becslés illetve a 3D állománymodellezés is szóba jöhet. Lékek esetén a LAI 2000 mőszer használata nem ajánlott. Jelen vizsgálat egy hosszú távú lékregenerációs kísérlet elsı eredményeit mutatja, az erdıfejlıdési folyamatok idıbeli léptékében csak egy igen rövid idıszakot ölel fel. Az erdıdinamikai folyamatok kutatása a gazdálkodás számára használható eredményeket hosszú távú vizsgálatokkal tud produkálni, amelyek túlmutatnak egy pár éves idıtartamon. A dolgozat további kutatási irányokra is részletes javaslatot tesz, valamint a gyakorlat számára hasznosítható ajánlásokat is megfogalmaz. A dolgozat témájában megjelent publikációk Cikkek Mihók, B., Gálhidy, L., Kelemen, K. & Standovár, T. (2005): Study of Gap-phase Regeneration in a Managed Beech Forest: Relations between Tree Regeneration and Light, Substrate Features and Cover of Ground Vegetation - Acta Silv. Lign. Hung. 1:25-38 Gálhidy L., Mihók B., Kelemen K., Ruff J. & Standovár T. (2005): Regeneráció egy bükk állomány mesterséges lékjeiben a lékméret hatása az újulat és az aljnövényzet változásaira - Erdészeti Lapok, 140 (12): 358-361. Gálhidy, L., Mihók, B., Hagyó, A., Standovár, T. & Rajkai, K. (2006): Combined effects of gap size on understory vegetation through changes in available light and soil moisture content in a temperate deciduous forest -.Plant Ecology, 183: 133-145. Mihók, B., Hagyó, A., Standovár, T., Gálhidy, L., & Ruff, J. (2007): Figyeljük a fény játékát avagy: Milyen módszert használjunk erdei állományokban kialakuló lékek fényviszonyainak jellemzésére? Erdészeti Lapok, Erdészeti Lapok 142 (5): 156-159. Mihók, B., Gálhidy, L., Kenderes, K., Standovár, T. (2007): Gap regeneration patterns in a semi-natural beech forest stand. - Acta Silv. Lign. Hung. 3. 53-67. 9
Kenderes, K., Mihók, B. & Standovár, T. (2008): Thirty years of gap dynamics in a Central European beech forest reserve. - Forestry (in press) Konferencia elıadás vagy poszter kivonatok Gálhidy, L. & Mihók, B. (2000): Léken belüli pozíció és mikrotopográfia hatása széldöntéses lékek aljnövényzeti és újulati viszonyaira (The effect of within-gap position and microtopography on understory vegetation in windthrown gaps) V. Magyar Ökológus Kongresszus, absztrakt kötet, Debrecen Gálhidy, L. & Mihók, B. (2001): The role of within-gap position and microtopography on understory vegetation in windthrown gaps 44th IAVS Symposium, Abstracts, p.29. Gálhidy, L., Mihók, B., Hagyó, A., Standovár, T. & Rajkai, K. (2003) : Fény és talajnedvesség térbeli mintázatának hatása bükkerdı aljnövényzetére mesterséges lékekben (The effect of spatial pattern of light and soil moisture on the understorey vegetation of a beech stand) VI. Magyar Ökológus Kongresszus, absztrakt kötet p.96 Mihók, B. & Hagyó, A. (2003): Fénymérési módszerek összehasonlító vizsgálata bükkösök lékjeiben (Comparison of four methods estimating relative light intensity and canopy openness in beech forest gaps ) VI. Magyar Ökológus Kongresszus, absztrakt kötet p.184. Hagyó, A., Gálhidy, L., Mihók, B. & Standovár, T. (2004): Lékméret hatása az abiotikus tényezıkre és az aljnövényzetre egy bükkös állományban (The effect of gap-size on abiotic factors and on the herb layer in a beech stand). - Aktuális flóra és vegetációkutatás a Kárpát-medencében VI. Elıadások és poszterek -összefoglaló kötet- (Proceedings of the Conference on Actual flora and vegetation research in the Carpathian Basin). p.100. Jelentések Mihók B., Gálhidy L., Hagyó A., Standovár T. & Rajkai K. (2004): Comparative studies of gap-phase regeneration in managed and natural beech forests in different parts of Europe: relations between tree regeneration and light, soil conditions, and ground vegetation. Part 5 - Case study partner report from Hungary. NatMan project WP3. Working Report 37. Deliverable 12 and 21. Gálhidy, L., Mihók, B. & Standovár, T. (2005): Regeneráció vizsgálata az Ipoly Erdı Rt. Királyréti Erdészete által bükkös állományokban létesített mesterséges lékekben (Investigation of beech forest gap-regeneration in the artificial gaps in the area of the Ipoly Erdı Ltd) - Jelentés a 2000-ben indult hosszú távú lékkísérletek elsı eredményeirıl, Budapest Czájlik, P., Gálhidy, L., Kenderes, K., Mihók, B., Ódor, P., Standovár, T., Tímár G. & Kelemen K. (2003) Report on site-based permanent plot, second-phase and new mapping studies. HU3 - Alsohegy Forest Reserve. - NatMan project WP2. Working report 53. Deliverable 20. Mihók, B. & Standovár, T. (2005): Fénybecslési módszerek összehasonlító vizsgálata az Ipoly Erdı Rt. Királyréti Erdészete által bükkös állományokban létesített mesterséges lékekben (Comparison of the light estimating methods in artificial gaps in a beech stand in the area of the Ipoly Erdı Ltd )- kutatási jelentés, Budapest 10