Magyar Apróvad Közlemények 6. (2001) Hungarian Small Game Bulletin 6. (2001) KISEMLŐS KÖZÖSSÉGEK VIZSGÁLATA A FERTŐ-HANSÁG NEMZETI PARK TERÜLETÉN Dr. Gubányi András 1, Kalmár Sándor 2 és Dr. Horváth Győző 3 1 MTM Állattár Hungarian Natural History Museum, Zoological Department, H-1088 Budapest, Baross u. 13. 2 NYME Vadgazdálkodási Intézet University of West Hungary, Faculty of Forestry, Institute of Wildlife Management H-9400 Sopron, Ady E. u. 5. Hungary. 3 Pécsi Tudományegyetem Természettudományi Kar, Zootaxonómia és Szünzoológia Tanszék, Universty of Pécs, Faculty of Science, Institute of Biology, Department of Zootaxonomy and Synzoology H-7624 Pécs, Ifjúság u. 6. Hungary KULCSSZAVAK: kisemlősközösség, diverzitás, populáció dinamika, ivararány, elevenfogó csapdázás, KEY-WORDS: small mammals community, diversity, population dinamycs, sex ratio, live trapping, Hungary ABSTRACT GUBÁNYI,A., KALMÁR, S. ÉS HORVÁTH, GY.: RESEARCH OF SMALL MAMMALS COMMUNITY IN THE FERTŐ-HANSÁG NATIONAL PARK. We have found 3 Soricidae and 6 Rodentia species during the live-trapping in the area of Fertő-Hanság National Park in the year 2000. The result of the trapping has confirmed the attendance of the red booked, stricktly protected, ice-aged relictum Microtus oeconomus in the Fertő-Hanság NP. During the resarch period the species number of the small mammals and the Shannon-Wiener diversity has gown. There is no significant difference between the value of months, but the most prominenet recapture rate of Microtus oeconomus was in October. 1. BEVEZETÉS A természetes vegetációjú habitatokban történő alapkutatások az élőhelyek degradáltsága és/vagy fragmentálódása folytán napjainkban felértékelődnek. Ezen kutatások közé sorolható a kisemlőspopulációk vizsgálata is, amely alapvető információkkal szolgál az adott közösség demográfiai változásairól, mozgásmintázatáról. Az élőhely rehabilitációs tervek készítésénél is fontos tudnunk, hogy egy adott habitatban a populáció egyedei mekkora
távolságokat tesznek meg, milyen közösségi szerkezetben fordulnak elő, az adott fragmentumok milyen kisemlős közösségeket tudnak eltartani. A kisemlőspopulációk hosszabb távú tér-idő mintázatáról, mozgásairól, habitat használatáról hazai viszonylatban kevés adat áll rendelkezésünkre. Hazánkban a 1960-as években kezdődött el a kisemlőspopulációk csapdázásos vizsgálata (PALOTÁS, 1968, 1970). Az 1980-as években több kutatási program indult, amelyek már részben a kisemlőspopulációk méretének becslésével (DEMETER, 1979, 1981) is foglalkoztak. PALOTÁS (1986), HORVÁTH (1998), HORVÁTH és LANSZKI (2000) azonos és/vagy különböző élőhelyek kisemlősközösségeinek szünbiológiai vizsgálatát tűzték ki célul. Az utóbbi években PÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM ZOOTAXONÓMIAI ÉS SZÜNZOOLÓGIAI TANSZÉKE (PTE), valamint a MAGYAR TERMÉSZETTUDOMÁNYI MÚZEUM ÁLLATTÁRA (MTM) több hazai élőhelyen hosszú távú kisemlős kutatásiprogramot indított el, amelyek a fent említett kérdések megoldására keresik a választ. A FERTŐ-HANSÁG NEMZETI PARK területéről a kisemlősök vonatkozásában kevés publikált adat áll rendelkezésre, amelyek kizárólag faunisztikai jellegűek. A térség kisemlősfaunájának ismeretéhez MATSKÁSI ET AL. (1992) parazitológiai kutatásai illetve JÁNOSKA (1995) bagolyköpet elemzésen alapuló munkája szolgáltatott adatokat, amelyek az északi pocok, Microtus oeconomus (PALLAS, 1776) előfordulását ismételten igazolták. Újabb adatokat közölt GUBÁNYI (2000) a FERTŐ-HANSÁG NEMZETI PARK kisemlőseinek elterjedéséről az MTM parazitológiai kutatásai alapján. Jelen tanulmányban a FERTŐ-HANSÁG NEMZETI PARK egy náddal (Phragmites australis) tarkított mocsárisásos (Caricetum acutiformis) társulásban a kisemlősök 2000-ben végzett csapdázásos felmérésének eredményeit foglaljuk össze. A pontos lelőhelyadatok a KöM Természetvédelmi Hivatala állásfoglalása értelmében nem közölhetők, mivel fokozottan védett kisemlősfaj is előfordul a vizsgált területen. A faunisztikai eredmények mellett a havi adatok alapján elemezzük a populációk fogási paramétereit, értékeljük a kimutatott kisemlős közösség diverzitását és egyenletességét. 2. ANYAG ÉS MÓDSZER A mocsári sással borított (Caricetum acutiformis) területen a nád kisebb foltokban fordult elő, a társulás jellemző növényei a következők voltak: Carex acutiformis, Carex hirta, Carex riparia, Carex gracilis, Schoenoplectus lacustris, Solidago gigantea, Typha latifolia,
Typha angustifolai, Lysimachia nummularia, Lysimachia vulgaris, Symphytum officinale, Urtica dioica, Calystegia sepium, Lychis flos-cuculi, Cirsium canum, Cirsium arvense. A mintakvadrát egymástól 5-5 m-re lerakott élvefogó csapdákkal 11 11-es csapdahálóból állt. Az állatok megfogására fából készült élvefogó csapdák szolgáltak, csalétekként szalonnát, sárgarépát, valamint gabonamagvakat alkalmaztunk. Évi négy alkalommal történt csapdázás, periódusonként 6 napon keresztül (5 csapdaéjszka). A csapdák ellenőrzésére napi három időpontban (7 00, 13 00 ill. 18 00 órai kezdettel) került sor. A befogott állatok a Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer (NBmR) protokollja szerint egyedi jelölést kaptak az első lábujjperc eltávolításával (BEGON, 1979). A testtömegen, az ivaron és a nőstényeknél a graviditás és laktálás állapotán kívül, amennyiben a meghatározáshoz szükséges volt, mérésre került az állatok testhossza, farokhossza és talphossza. Az adatbázisban tárolt fogási adatok a MANLY-PARR-féle (DEMETER ÉS KOVÁCS, 1991) fogásnaptár módszere szerint került értékelésre, figyelembe véve populációk ivari megoszlását is. Három fogási paramétert (fogásszám, visszafogások száma, egyedszám) (1) ismeretében a havi egyedszám adatok alapján a közösség fajainak gyakorisági meghatározására, (2) a SHANNON-WIENER diverzitás, valamint (3) az egyenletesség számítására volt lehetőség. A közösség diverzitásásnak szezonális különbsége a diverzitások közötti t-próbával, valamint diverzitási rendezéssel kerültek elemzésre a NuCoSa 1.05 program alkalmazásával (TÓTMÉRÉSZ, 1996, 1997). 3. EREDMÉNYEK A mintavételi területen a négy csapdázási periódus közül az első, áprilisi felvételezés eredménytelen volt, aminek egyrészt oka lehet az, hogy a kora tavaszi időszakban a kisemlőspopulációk denzitása még alacsony, másrészt a terület az áradások következtében ebben az időszakban még vízzel borított volt. A további három mintavételezés alapján a cickányok (Soricidae) 3, a rágcsálók (Rodentia) 6 faját sikerület kimutatni, amelyek a következők voltak: Insectivora: Soricidae: Sorex araneus (LINNAEUS, 1758) [SAR]* Erdei cickány Sorex minutus (LINNAEUS, 1766) [SMI] Törpe cickány Neomys fodiens (PENNAT, 1771) [NFO] Közönséges vízi cickány
Rodentia: Arvicolinae: Microtus oeconumus (PALLAS, 1776) [MOC] Északi pocok Clethrionomys glareolus (SCHREBER, 1780) [CGL] Vöröshátú erderipocok Murinae: Apodemus sylvaticus (LINNAEUS, 1758) [ASY] Közönséges erdeiegér Apodemus flavicollis (MELCHIOR, 1834) [AFL] Sárganyakú erdeiegér Micromys minutus (PALLAS, 1771) [MMI] Törpeegér Mus spicilegus (PETÉNYi, 1882) [MSP] Güzüegér * A fajnevek utáni zárójelben a latin nevek alapján használt rövidítések szerepelnek. A kisemlősközösségek tekintve a Sorex araneus, a Microtus oeconomus és az Micromys minutus voltak a terület domináns fajai. A havi adatok alapján júliusban a Sorex araneus volt a leggyakoribb kisemlős. A Micromys minutus példányok 13%-kal meghaladták a Microtus oeconomus-t egyedek számát. E három fajon kívül ebben a hónapban még a Sorex minutus jelenléte volt igazolható. Szeptemberben a fajok száma ötre emelkedett, a Sorex araneus túlsúlya még mindig jellemző volt a közösségen belül. A dominancia sorrendben a Microtus oeconomus már a második helyet foglalta el. Októberben a jelentős fajszám növekedés mellett a dominancia sorrend is megváltozott, a leggyakoribb faj a Microtus oeconomus lett. A törpeegér (Micromys minutus) az őszi hónapokban várt denzitás maximum ellenére viszonylag alacsony egyedszámmal képviseltette magát a közösségben (1. ábra). SMI 14% SAR 43% MMI 28% MOC 15% 2000. júliu SAR 40% SMI 8% AFL 3% MMI 11% MOC 38% 2000. szeptem SAR 27% SMI 14% NFO 2% CGL 3% MUS sp. 1% MMI 9% MOC 44% 2000. októ 1. ábra: Az egyes kisemlősfajok havi megoszlása a vizsgált mintaterületen Figure 1: Monthly distribution of the small mammal species on the research controll area
A mintaterületen található kisemlősközösség domináns fajainál (Micromys minutus, Microtus oeconomus, Sorex araneus) a júliusi és a szeptemberi felvételezés alapján egyértelmű hím túlsúly jellemezte a populációkat. Az októberi csapdázások alkalmával azonban mindhárom fajnál megszűnt a hím példányok kifejezett túlsúlya, sőt a Sorex araneus esetében a nőstény egyedek felülmúlták a hímeket. Érdemes megemlíteni, hogy a Sorex minutus esetében az ivararány változás évszakos trendjének lefutása eltért a három domináns fajétól. A júliusi és az októberi gyűjtések alkalmával a hím példányok voltak a gyakoribbak, ugyanakkor a szeptemberi csapdázáskor a fogásszám visszaesése mellett a nőstény állatokból sikerült többet azonosítani (1. táblázat). 1. táblázat: A fogási paraméterek - fogásszám, visszafogások száma, egyedszám - változása a vizsgált időszakokban Table 1: Changes of capture parameters in the observation period Fogásszám Egyedszám** Visszafogások júl. szep okt. júl. I* szep I okt. I júl. szep okt AFL 2 1:1 2 ASY 1 1 0:1 CGL 6 3 2:1 3 MMI 41 8 11 32 15:8 7 6:1 10 5:4 9 1 1 MOC 23 28 86 16 10:4 26 18:7 44 21:2 7 2 32 MSP 2 1 0:1 1 NFO 2 2 2:0 SAR 48 29 27 46 22:1 26 13:1 25 10:1 2 3 2 SMI 15 5 15 15 12:3 5 2:3 14 10:3 1 * Ivararány (hím:nőstény) a vizsgált hónapban, csak azokat az egyedeket érinti, ahol az ivart egyértelműen meg lehetet határozni ** Az egyedszám a jelöletlen megszökött állatok is tartalmazza A kisemlősközösséget alkotó három domináns faj fogásszámának változását értékeltük az idő függvényében is. A Sorex araneus fogásszáma a mintavételezések során kis amplitúdóval változott. A Micromys minutus-nál kapott mintázat hasonló képet adott, ezzel szemben a Microtus oeconomus fogásszám értéke az októberi első csapdázási napon jelentős csúcsot mutatott, majd az ezt követő napokban fokozatosan csökkent (2. ábra).
Fogásszám 40 35 30 25 20 15 10 5 0 07.18. 07.19. 07.20. 07.21. 07.22. 09.19. 09.20. 09.21. 09.22. 09.23. 10.22. 10.23. 10.24. 10.25. 10.26. MOC MMI SAR 2. ábra: A három domináns faj fogásszámának változása az idő függvényében Figure 2: Changes in caoture of the three dominant population A visszafogási gyakoriság (össz egyedszám/visszafogott egyedek száma) a három domináns faj közül csak a Micromys minutus és a Microtus oeconomus esetében volt számottevő. Az északi pocok átlagosan 44%-os gyakoriságot mutatott, de a szeptemberi felvételezéskor ez az érték mindössze csak 7%-os szintet ért el. A legnagyobb visszafogási gyakoriság az október végi csapdázások alkalmával mutatkozott, ebben az időszakban a Microtus oeconomus példányoknál 72%-os gyakoriság volt tapasztalható. A törpeegér visszafogási gyakorisága (17%) alacsonyabb volt mint a Microtus oeconomus-nál tapasztaltak. A legmagasabb értéket a nyári felvételezéskor (28%) adta, majd szeptemberben és októberben 14%-ra ill. 10%-ra esett vissza (1. táblázat) A visszafogási ráta (összfogás/visszafogott egyedek száma) értékei alacsonyabbak voltak mint a gyakorisági értékek. Microtus oeconomus esetén a vizsgált időszakokat tekintve a visszafogási ráta parabolikus függvény szerint változott (r=1, p<0.05), a ráta szeptemberi visszaesését egy rendkívüli nagy októberi érték követte. Ugyanakkor a Micromys minutus esetében ez nem mondható el, a visszafogási ráta lineárisan csökkent, de a három mintavétel miatt az összefüggés statisztikailag nem szignifikáns (r=0.99, NS) (3. ábra). A területen kimutatott közösség SHANNON-WIENER diverzitás értéke fokozatosan növekedett, októberben érte el a maximumot, de három hónap adatait páronként összevetve a különbség statisztikailag nem volt igazolható (t=1.128-1.7, NS). Ezt az eredményt a diverzitási rendezés is alátámasztotta, a három különböző hónap adatai alapján a diverzitási
profilok metszették egymást, ami mutatja, hogy a minták diverzitás szerint nem rendezhetők, tehát az 0, 4 0, 3 5 0, 3 y = 0.2668x2-1.0333x R2 = 1 p < 0.05 0, 2 5 0, 2 0, 1 5 0, 1 0, 0 5 0 július s z e p t e m b e r o k t ó b e r 0, 2 5 0, 2 y = -0.0643x + R2 = 0.9315 N S 0, 1 5 0, 1 0, 0 5 0 július s z e p t e m b e r o k t ó b e r 3. ábra A Microtus oeconomus és a Micromys minutus visszafogási rátájának évszakos változása Figure 3: Seasonal changes of the recapture ratio in Microtus oeconomus and Micromys minutus októberben megfigyelt fajszámnövekedés lényegesen nem befolyásolta a közösség jellemzésére alkalmazott diverzitás értékét. Az egyenletességet két tényező befolyásolta,
egyrészt a fajszámnövekedés, másrészt a Microtus oeconomus arányának növekedése, ami csökkentette annak értékét (4. ábra). Shannon-diverzitás 1,45 1,4 1,35 1,3 1,25 1,2 július szeptember október 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 Egyenletesség H[S] [J] 4. ábra: A három mintavételi időszakban kimutatott kisemlősközösség Shannon-Wiener diverzitása és egyenletessége, valamint diverzitási rendezése Figure 4: Shannon-Wiener diversity, eveness and diversity-classification of the small mammal populations 4. KÖVETKEZTETÉSEK
A csapdázások eredményeként ismételten igazoltuk a vöröskönyves, szigorúan védett jégkorszaki reliktumfaj az északi pocok (Microtus oeconomus) jelenlétét a FERTŐ-HANSÁG NEMZETI PARK területéről. Hasonlóan a Kis-Balaton területén végzett faunisztikai vizsgálatok eredményeihez (lásd LELKES és HORVÁTH 2000) a magassásos társulás domináns kisemlősfajai a Sorex araneus, a Microtus oeconomus és a Micromys minutus voltak. A Sorex minutus és a Sorex araneus együttes jelenléte a két faj hasonló élőhelyigényét bizonyítja. A Neomys fodiens megtalálása pedig a terület természetes voltát jelzi. A Clethrionomys glareolus előfordulása szokatlan, de a Kis-Balaton területén is tapasztalható volt korábban az a jelenség, hogy az őszi hónapokban ezen állatok a sásos területeken nagyszámban fordultak elő (GUBÁNYI nem publikált). Az évszakos mintavételt elemezve a Microtus oeconomus esetében az egyes fogási időszakok visszafogási rátájának értékei között nagy különbségek voltak, és októberben kaptuk a ráta legnagyobb értékét. A ráta értékének változása a vizsgált populáció nagyságának évszakos hullámzását is bizonyítja. A Microtus oeconomus fogás- értékeinek hirtelen zuhanásához hozzájárult a váratlan éjszakai fagyos időszak, amely aktivitás csökkenést eredményezett viszonylag magas visszafogási ráta mellett. Ugyanakkor a Micromys minutus esetében viszont az egyes hónapok során a visszafogási ráta csökkent. A többi faj fogási adatai kevésnek bizonyultak az ilyen típusú elemzésekhez. Más területen végzett vizsgálataink alapján is azt tapasztaltuk, hogy a populációk egyedeinek visszafogási rátája októberben a legnagyobb, a populációk többsége szeptemberben, vagy októberben éri el demográfiai maximumát, tehát az éves létszámcsúcs megállapításához mindenképpen szükség van októberi mintavételre is (HORVÁTH 1998). Ahhoz, hogy a vizsgált élőhelyen a kisemlős populációk dinamikáját, időbeli mintázatát jobban megértsük figyelembe kell venni a populációk gradációs sajátosságait is, amelyet egy éves felvételezés sajnos nem tud nyomon követni. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS A kutatás a KöM Természetvédelmi Hivatala, a ZooSystem Bt, az F 021184- (HORVÁTH GYŐZŐ), a T 023876 (GUBÁNYI ANDRÁS) OTKA pályázatok és a KAC 020889-01/2000 (GUBÁNYI ANDRÁS) támogatás segítségével valósult meg. Külön köszönet illeti a FERTŐ-HANSÁG NEMZETI PARK igazgatóságát a vizsgálatok közben nyújtott segítségért. IRODALOMJEGYZÉK BEGON, M. (1979): Investigating Animal Abundance. London. 97 pp.
DEMETER, A. (1979): Kisemlősök populációdinamikája egy erdei fenyvesben. Szakdolgozat. ELTE, Budapest. DEMETER, A. (1981): Egyedszámbecslési kísérletek kisemlősökkel. Doktori értekezés. ELTE, Budapest. DEMETER, A. ÉS KOVÁCS, GY. (1991): Állatpopulációk nagyságának és sűrűségének becslése. Akadémiai Kiadó, Budapest 273 pp. GUBÁNYI, A. (2000): Jelentés a Fertő-Hanság Nemzeti Park és környező területeinek emlőstani kutatásáról. - In: MAHUNKA, S. ÉS SZIRÁKI, GY. (szerk): A Fertő-Hanság Nemzeti Parkállatvilágának komplex kutatása. - zárójelentés, Magyar Természettudományi Múzeum Állatára. pp. 59-65. HORVÁTH, GY. (1998): Population dynamics and trappability of four rodent species in a forest habitat. MISC. ZOOL. HUNG. 12: 107-119. HORVÁTH, GY. ÉS LANSZKI, J. (2000): Két erdei habitat kisemlős együttesének összehasonlító szünbiológiai vizsgálata. SOMOGYI MÚZEUMOK KÖZLEMÉNYEI 14: 367-374. JÁNOSKA, F. (1995): Bagolyköpet-vizsgálatok eredményei a Hanság és a Mosoni-sík térségéből. SZÉLKIÁLTÓ 10: 21-22. LELKES, A. ÉS HORVÁTH, GY. (2000): Adatok a Kis-Balaton kisemlős faunájához, különös tekintettel az északi pocok (Microtus oeconomus) előfordulására. SOMOGYI MÚZEUMOK KÖZLEMÉNYEI 14: 359-366. MATSKÁSI, I., MÉSZÁROS, F., MURAI, É. ÉS DUDICH, A. (1992): On the parasite fauna of Microtus oeconomus PALLAS, 1776 ssp. méhelyi Éhik, 1928 in Hungary (Trematoda, Cestoda, Nematoda, Siphonaptera) - MISC. ZOOL. HUNG. 7: 9-14. PALOTÁS, G. (1968): A mezei pocok (Microtus arvalis Pall.) hazai populációinak mikroszisztematikai, ökológiai (populációdinamikai) vizsgálata és az ellene való védekezés különös tekintettel a biológiai védekezésre. Doktori értekezés. Debrecen. 172 pp. PALOTÁS, G. (1970): A hazai mezei pocok (Microtus arvalis PALL.) népességében végzett populációdinamikai megfigyelések eredményei. I. A biotikus potenciált befolyásoló belső tényezők. DEBR. AGR. TUD. EGY. TUD. KÖZL. 16: 259-283. PALOTÁS, G. (1986): Kisemlősök populációinak és közösségeinek szerkezete és dinamikája a Hortobágyon. Kandidátusi értekezés tézisei. 141 pp. TÓTHMÉRÉSZ, B. (1996): NuCoSa: Programcsomag közösségi szintű botanikai, zoológiai és ökológiai vizsgálatokhoz. Scientia Kiadó, Budapest. 84 pp. TÓTHMÉRÉSZ, B. (1997): Diverzitási rendezések. Scientia Kiadó, Budapest 98 pp.