A mikrobiális ökológia alapjai Második, változatlan utánnyomás- 1998 Szerkesztette: Dr. Farkas József A miskolci Ökológiai Intézet programjai keretében 1993 óta jelennek meg szemléletformáló kiadványok, oktatási segédanyagok. Három-négy évente a legfrissebb szakirodalomból válogatva szerkesztjük, és ingyen bocsátjuk az iskolák, civil szervezetek, környezetvédelem iránt érdeklődők rendelkezésére. Kiadványainkban 26 témakört dolgoztunk fel, melyeket a támogatások függvényében folyamatosan jelentetünk meg. 1. A Bükki Nemzeti Park 12. Ökológiai alapismeretek II. 2. A hidroszféra problémái 13. Természetismereti játékgyűjtemény 3. Aggteleki Nemzeti Park 14. Természetvédelem Magyarországon 4. Az erdő 15. Védett természeti értékek B.-A.-Z. megyében 5. BAZ megye környezetvédelmi problémái 16. A mikrobiális ökológia alapjai 6. Élőhelyek, ökológiai folyosók 17. Az atmoszféra 7. Fenntartható fejlődés 18. Állati történetek 8. Globális problémák 19. Energiahatékonyság 9. Hulladékgazdálkodás 20. Környezetvédelem 10. Környezet-egészségügy 21. Talajtan s talajvédelem 11. Ökológiai alapismeretek I. Kiadó: Ökológiai Intézet a Fenntartható Fejlődésért Alapítvány (Miskolc, Kossuth u. 13. 3525 Tel.:06-46/505-768) Sokszorosítás: Holocén Természetvédelmi Egyesület - Miskolc
Tartalomjegyzék Előszó A BAKTÉRIUMOK ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE A baktériumok helye az élővilágban A baktériumok felépítése, morfológiája Baktériumok szaporodása, tenyésztése, és halála A BAKTÉRIUMOK ANYAGCSERÉJÉNEK FŐ VONÁSAI 1. Szervetlen vegyületek oxidáló aerob légzők 2. Szerves vegyületek oxidáló aerob légzők 3. Szervetlen vegyületek oxidálása anaerob módon 4. Szerves vegyületek oxidálása anaerob módon 5. Fermentációk Autrotróf széndioxid fixálás Fotoszintetizáló baktériumok A BAKTÉRIUMOK HELYE A BIOSZFÉRA TÁPLÁLKOZÁSI LÁNCAIBAN BAKTÉRIUMOK SZEREPE A BIOSZFÉRA ANYAG ÉS ENERGIA FORGALMÁBAN Mikroorganizmusok szerepe az elemek körforgásában Nitrogén körforgalom Kén körforgalom A szén körforgalma A foszfor körforgalma Baktériumok szerepe a fémek biogeokémiai folyamataiban MIKROORGANIZMUSOK KÖRNYEZETI IGÉNYEI Tápanyagigény Hőmérséklet Ozmotikus nyomás Kiszáradás-vízigény Nyomástűrés Fény Oxigén igény Egyéb gázok Ásványi anyagok Esszenciális anyagok Gátló anyagok MIKROORGANIZMUSOK TÁRSULÁSI VISZONYAI Mikroorganizmusok terjedése Mikroorganizmusok közösségei Közösségi anyagcsere Ökológiai amplitudó BAKTÉRIUMOK A VIZEKBEN, FÖLDBEN ÉS A LEVEGŐBEN Vizek mikrobiológiája Talajok mikrobiológiája A levegő mikrobiológiája Irodalomjegyzék 1 2 2 4 7 9 10 11 11 11 11 13 13 15 16 18 18 24 28 32 32 34 34 34 39 40 40 41 41 41 41 42 42 42 42 43 43 44 50 50 52 54 55
Előszó Egyre több szó esik manapság az ökológiáról, mint korunk új, modern tudományáról. Lassan közkinccsé válnak azok az ismeretek, melyek az ökológia résztudományaként a növény- és állatvilág tagjainak egymással és a külső környezettel való bonyolult kapcsolatait jellemzik. Manapság tehát a növény- és állatökológia főbb tételei hazai viszonyaink között is ismertnek tekinthetők. Ugyanakkor a fent említett művekben csak érintőlegesen esik szó az élővilág harmadik nagy csoportjának, a mikrovilág képviselőinek szerepéről. A baktériumok a mikroszervezetek egyik fő csoportját alkotják. Az alábbi munka a baktériumok főbb ökológiai ismérveit próbálja röviden összefoglalni. Ahol szükséges, a gombák szerepét is megadjuk, mivel azok ökológiai viszonyai sokszor a baktériumokéhoz hasonlítanak. Jelen tanulmányunk elsősorban Szabó István Mihály Általános mikrobiológia és Az általános talajtan biológiai alapjai c. munkáiban felvetett egyes témakörök rövid ismertetésén alapul. Természetesen a téma nagyszámú irodalmi adatainak néhányát is ismertetjük. A felsorolt példákból kiderül, hogy a mikroorganizmusok körében is állandó versengés folyik a táplálékért, és a faj által betölthető, megfelelő fizikai és kémiai adottságú élőhelyekért. Más esetekben az egyik faj által produkált végtermékek, és a környezeti tényezők ilyen vagy olyan fokú előnyöket jelentenek egy másik faj számára. A szokatlan talán ebben a különös mikrovilágban, hogy a tápanyag, a végtermék legtöbbször egyetlen szerves vagy szervetlen vegyület, egy energiaszerző redox reakció egyik vagy másik komponense. E munka keretében igyekeztünk néhány példát is felmutatni a baktériumok közötti kölcsönhatásokra, kapcsolatokra. A tématerület jelentős része viszont ismeretlen, s a mikrovilág tagjainak teljes kapcsolatrendszere még feltárásra vár. Nagyon röviden a mikroorganizmusok, főleg a baktériumok általános bemutatására is vállalkoztunk. Nem térünk ki ugyanakkor a baktériumok rendszerezésére, elnevezésük elveire. A kiadvány egyes részeinek megértése bizonyos kémiai és biokémiai alapismereteket feltételez, amelyek a kapcsolódó biokémiai művekből megismerhetők. 1
MI A MIKROBIOLÓGIA? A mikrobiológia a biológiának azon ága, amely a mikroszervezetek (vírusok, baktériumok, gombák, algák, állati egysejtűek) életmódjával, morfológiájával, rendszertanával, jelentőségével stb. foglalkozik. Vizsgálja életműködésük általános alapfeltételeit, tisztázza szerepüket a természet különféle anyagainak átalakulásában, ill. az élőlényekhez való viszonyukban. A mikrobiológia az idesorolható szervezetek fajtája szerint több résztudományra oszlik; ezek a virológia (vírusokkal), a bakteriológia (baktériumokkal), a mikológia (gombákkal), az algológia (moszatokkal), a protisztológia (állati egysejtűekkel foglalkozik). Szoros kapcsolatban áll még a növénytannal, az állattannal, az orvostudománnyal, a kémiával, a talajtannal stb. Annak ellenére, hogy az iménti meghatározás szerint az algák és az állati egysejtűek is a mikrobiológia tárgykörébe tartoznak, mégis a legtöbb esetben ma már inkább csak a vírusokkal, baktériumokkal és mikroszkopikus gombákkal foglalkoznak a mikrobiológus szakemberek. Az algológia és a protisztológia az általános biológia körébe került át. Ezt tükrözik a speciális mikrobiológiai laborok is, ahol leginkább vírusokkal és baktériumokkal foglalkoznak. Ezért kiadványunkban elsősorban ezeknek a szervezeteknek az ökorendszerekben betöltött szerepét ismertetjük. A BAKTÉRIUMOK ÁLTALÁNOS JELLEMZÉSE A baktériumok helye az élővilágban A sejtek felépítése alapján az élővilág tagjait prokariota és eukariota szervezetekre osztjuk. A köztük fennálló különbséget az 1. táblázat szemlélteti, Szabó (1978) alapján. 1. táblázat: A prokariota és az eukariota sejtek közötti strukturális és működési különbségek, Szabó (1978) nyomán Prokariota Eukariota A kromoszómák száma nukleáris áreánként 1 3 vagy több A kromoszómák replikációja mitózis révén + A magállományt membrán határolja + A kromoszómákkal hisztonok társulnak + Mitokondriumok + Kloroplasztiszok + (növényekben) Raktározó vakuólumok + A riboszómák mérete 70S 80S D-aminósav-tartalom + Diamino-pimelinsav-tartalom ± Muraminsav-tartalom ± Endoplazma retikulum + Golgi készülék + Lizoszómák (autofagoszómák) ± (növényekben + (állatokban) 2
Eukariota sejtfelépítés jellemző a növény- és állatvilágra, valamint a gombákra. A prokariota sejtfelépítés a baktériumok sajátja. A prokariota sejtek az eukariotáknál egyszerűbb felépítésűek. Meg kell jegyezni, hogy a vírusok nem sejtes felépítésűek, a prokariota baktériumoknál jóval egyszerűbbek. Emiatt nem sorolhatók az élő szervezetek közé sem. Az élő és az élettelen világ határán álló lények. Az élővilág fontos ökológiai tényezője a szervezet táplálékszerzésének módja. A táplálék a szervezet felépítéséhez szükséges anyagot, valamint az életfolyamatok fenntartásához szükséges energiaforrásokat biztosítja. Ennek tükrében az élőlények két fő csoportját különböztetjük meg: Autotrófok: Növekedésük és szaporodásuk egyedüli szénforrása a szén-dioxid. Litotróf szervezeteknek is nevezzük őket. Heterotrófok:Növekedésükhöz és szaporodásukhoz szerves szénvegyületek jelenlétét igénylik. Organotróf szervezeteknek is nevezzük őket. Az állatok heterotróf szervezetek. Táplálékul szerves anyagokat vesznek fel. Ezt a típust kemoorganotróf táplálkozásnak is nevezik. A növények (edényes növények, mohák, zöldalgák) autotróf szervezetek (kivéve néhány élősködőt). Fotoszintézisük során a fény energiájának felhasználásával a levegő szén-dioxidját kötik meg, így elégítik ki szénigényüket. A fotoautotróf vagy fotolitotróf megjelölést is alkalmazzák velük kapcsolatban. A gombák sejtfelépítésük miatt eukarióták, de a heterotróf táplálkozási mód jellemző rájuk. A mikrovilág tagjai, de kemoorganotrófok. A baktériumok - idesoroljuk a régebben kékalgának nevezett kékbaktériumokat isolyannyira változatos lények, hogy a felsorolt összes táplálkozási mód előfordul közöttük. Jelentős részük kemoorganotróf, mások fotoautotróf, sőt egyesek kemoautotróf (kemolitotróf)életmódot folytatnak. Beszélhetünk még mixotróf táplálkozásról is. Ezek a szervezetek fény jelenlétében, de hiányában is szaporodnak. A baktériumoknál a szerves és a szervetlen táplálék anyag- és energiaforrásként való hasznosításának kombinálódását is jelölik vele. A mixotrófia egyértelmű ökológiai előnyt jelent olyan környezetben, ahol vagy a szerves vagy a szervetlen tápanyagforrások változó mennyiségben állnak rendelkezésre. (Matin, 1978). A kemolitotróf létforma csak a baktériumok körében fordul elő. E szervezetek szaporodásának legfontosabb szénforrása a szén-dioxid, az energiát pedig szervetlen vegyületek oxidálásával szerzik. Mint ismert, az élőlények energiájukat oxidációs - redukciós reakciók során nyerik. Ennek során egy vegyület oxidálódik, hidrogént ad le, ez a hidrogén-donor, míg egy másik anyag redukálódik, hidrogént vesz fel, hidrogén-akceptor. Az élő szervezeteket az energiaszerzés és -konzerválás alapján öt alaptípusba sorolhatjuk (Szabó, 1986). A 2. táblázat ezeket mutatja be, feltüntetve a baktériumok, állatok, növények és gombák helyét is. 3
2. táblázat: Az élő szervezetek csoportosítása öt alapvető kategóriába (I-V) energiaszerző és -konzerváló mechanizmusaik alapján (Szabó, 1986) Termális hidrogén-akceptorok Elsődleges hidrogén-donorok O2 (aerob légzés) I. AEROB LÉGZÉS SZERVETLEN VEGYÜLETEKKEL NO3, SO4, CO2, stb. Szerves vegyületek (anaerob légzés) (fermentáció) Szervetlen vegyületek II. ANAEROB LÉGZÉS SZERVETLEN VEGYÜLETEKKEL Példa: Nitrosomonas Példa: Thiobacillus denitrinincs ficans NH3 NO2 S SO4 O2 H2O NO3 N2 Szerves vegyületek III. AEROB LÉGZÉS SZERVES IV. ANAEROB LÉGZÉS V. SZERVES VEGYÜVEGYÜLETEKKEL SZERVES VEGYÜLETEK- LETEK FERMENTÁPélda: mikroorganizmusok, nökel LÁSA vények, állatok Példa: Desulfovibrio baktépélda: Streptococcus riumok baktériumok -4 H Glükóz CO2 tejsav CO2 Glükóz 2 piruvát O2 H2O SO4 H2S +4H 2 tejsav Mint látható, a baktériumok mind az öt csoportban képviselve vannak, a növények és az állatok csak a harmadikban, a gombák a harmadik és az ötödik típusban. A fent leírtakból is kitűnik, hogy a baktériumok esetenként jobban különbözhetnek egymástól életfolyamataik alapján, mint a növényektől vagy az állatoktól. A baktériumok eme hatalmas változatossága, a táplálkozási és energiaszerzési folyamatokban mutatkozó alapvető eltérések miatt lehetséges, hogy képviselőik a bioszféra minden niche-ben előfordulnak. Ezek a különbségek végül is egy végtelenül változatos enzimkészlettel bíró élőlénycsoportot tárnak elénk. Nem csoda, hogy csoportosításuk, meghatározásuk is az életmódjukból adódó enzimkészlet alapján történik. A baktériumok felépítése, morfológiája A baktériumok egysejtű szervezetek. Méretük igen változatos. A legkisebbek a Mycoplazma-k 0,175 µ, (mikron, 1/1000 mm) nagyságúak. A Pasteurella tularenzis 0,2 x 0,2 0,7 µ-os. Az átlagos sejtméret néhány µ, a legnagyobb sejtek néhányszor 10 µ-sek. Alakjuk két fő típusa a pálcika (bacillus) vagy gömb (kokkusz), lásd 1. ábra. 4
1. ábra. A baktériumsejt legfontosabb morfológiai típusai és ezek csoportos előfordulásának gyakori alakzatai. (Szabó, 1978) A pálcika lehet hajlított, kifliszerű(vibrio), dugóhúzószerű vagy fonalas. (2., 3. ábra) 2. ábra: Gombaszerű fonalakat (micélium) képező nocardioform baktérium fénymikroszkópos képe (Dauser, 1981nyomán) 3. ábra: Fonalas baktérium /Streptothrix hyalina/ (Van Veen, 1973 nyomán) 5
A gömb lehet magányos, kettős (diplokokkusz), négyes (tetrakokkusz), szőlőfürtszerű(sztafilokokkusz). Egyazon baktériumfaj alakja a környezet függvényében is változhat. 4. ábra: Az Arthrobacter globiformis és még sok más baktérium változó hőmérsékleten változó sejtalakot ölthet. (Crombach, 1974 nyomán) Így a 4.ábrán bemutatott Arthrobacter globiformis sejtalakja a hőmérséklet függvényében lehet gömb vagy pálcika. (Crombach 1974, nyomán) 5. ábra: Egy átlagos baktériumsejt finom szerkezete (Béládi és mtsai, 1983 nyomán) Egy átlagos baktériumsejt vázlatát az 5. ábra mutatja be. A sejtet sejtfal határolja, melynek jellegzetes alkotója a diamino-pimelinsav és a muraminsav. A sejtfal összetétele szabja meg az úgynevezett Gram szerinti fejlődést, mely a baktériumok meghatározásának egyik kritériuma. A magas lipidtartalmú falból a festésre használt genciánaibolya alkohollal kimosható, ezek a Gram negatív baktériumok. Az alacsony lipidtartalmú falból a festék nem mosható ki, az színes marad, ezek a Gram pozitív baktériumok. A citoplazmában a maganyag hártyával nem különül el. Egyesek mozdulatlanok, mások mozgásra képesek. A mozgás szerve lehet az ostor, ennek száma változó (6. ábra. ) 6
6. ábra: A baktériumok ostorainak fő típusai (Szabó, 1978 nyomán) A 7. ábra egy néhány ostorral rendelkező baktérium fénymikroszkópos, a 8. ábra egy sok ostorral rendelkező baktérium elektronmikroszkópos képét mutatja be. 7. ábra: Chromobacterium violaceum, néhány ostorral rendelkező baktérium. (Sneath, 1966 nyomán) Mozgásszerv nélkül mozognak, azaz kígyóznak a spirillumok. A csúszó baktériumok nedves felületeken a csigához hasonló lassú mozgást végeznek. (9. ábra) A rajzás jelensége nedves felületen, mozgásszervvel rendelkező vagy csúszó baktérium tevékenysége nyomán jön létre. (10. ábra) A túlélést segíti elő egyes baktériumok spórája. (11. ábra) Kedvezőtlen környezeti viszonyok, elsősorban a szárazság és a hő túlélésére szolgálnak. Jellemző példa a Bacillus stearothermophilus, amely a sterilező autoklávokban 121 o C és 1 atmoszféra túlnyomáson is túléli a nem túl hosszú idejű kezelést. Egyes baktériumok, főleg a patogének sejtfelületét nyálkás tok borítja. Ez a gazdaszervezetben való túlélést teszi lehetővé. 8. ábra: Sok ostorral rendelkező Vibrio alginolyticus baktérium elektronmikroszkópos képe. (Golten és Scheffers, 1975 nyomán) A baktériumok megjelenési formája anynyira eltérő lehet, hogy néha valóságos életciklusokról beszélhetünk. Így a csúszó baktériumok csoportjába tartozó néhány faj, a gombákhoz hasonló termőtestet képezhet. (12. ábra) Ezek cisztáiból rajzással szabadulnak a kifejlett sejtek, melyek aggregálódnak és a termőtestet képezik. A baktériumok szaporodása, tenyésztése és halála A baktériumok osztódással szaporodnak. 7
Laboratóriumi körülmények között táptala-jokon növeszthetők. A táptalajok lehetnek folyékonyak (levesek) vagy szilárdak. Ez utóbbiak gélek, melyeket egy tengeri algából kivont poliszachariddal, az agár-agárral állítanak elő. A táptalajok összetétele igen változatos lehet, a tenyésztendő baktérium táplálkozási típusa határozza meg elsősorban. Ugyanakkor változó lehet - a környezeti igények függvényében - a táptalajok ph-ja, a tenyésztési hőmérséklet és bármely más, a növekedést befolyásoló környezeti faktor. A baktériumsejtek élettartama változó, és inkább csak az ismert, hogy laboratóriumi tenyészetben meddig tarthatók fenn. Ez 1-2 naptól néhány hónapos időtartamig változik. 9. ábra014: Csúszó baktériumok mozgás közben jellegzetes nyomokat hagynak a felületen. Lásd a sötét hosszúkás baktériumsejt mögött a halovány csíkokat, ösvényeket. (Rostenlader és Burchard, 1978 nyomán) Tenyésztésüknél alapvető elv a sterilitás elérése, mivel a környezetből bekerülő szennyeződések zavarják a munkát. A baktériumok elölése típustól függően változó eljárást igényelhet. Az autoklávok vízgőzzel, nyomás alatt, magas hőmérsékleten dolgozó készülékek. 121 oc -on, 1 atm. túlnyomás mellett 15 perc alatt minden baktérium elpusztul. Egyes kémiai anyagok durvább (klórmész, formalin) vagy mérsékeltebb (szappanok, káliumpermanganát, 70 %-os alkohol) baktériumölő hat14004ással rendelkeznek. 8
10. ábra: A Proteus mirabilis baktérium rajzása. A nedves felületet az osztódással szaporodó, sokszorozódó sejttömeg gyorsan beborítja. A sejtek alakja változó és a hosszú sejtek a haladás frontvonalában vannak. (Williams és Schwarzhoff, 1978 nyomán) Elöli a baktériumokat a radioaktív sugárzás és az ultraibolya fény is. Az utóbbi miatt a napsugárzás is rendelkezik baktériumölő hatással. A színes pigmentáció csökkenti az UV fény hatását. Emiatt gyakoribbak a levegőben a pigmenttartalmú baktériumok. 11. ábra: Spórák elhelyezkedése a sporangiumban. (Szabó 1978, nyomán) 12. ábra: Chondromyces apiculatus csúszó baktérium életciklusa. (Reichenbach, 1974 szerint) Baktericid hatás minden bakteriális élet elpusztítását jelenti. Bakteriosztatikus hatás baktériumok szaporodásának felfüggesztését jelenti. A bakteriosztatikus vagy baktericid hatás gyakran csak az adott anyag dózisától függ. A BAKTÉRIUMOK ANYAGCSERÉJÉNEK FŐ VONÁSAI Mint minden élő szervezet, a baktériumok is folytatnak anyagcserét élettevékenységük fenntartása érdekében. Az élővilág minden tagjára jellemző, hogy különféle biológiai oxidációk révén jutnak energiához. Ezen folyamatok közös jellemzője, hogy exothermek, hőfelszabadulással járnak, miközben egy anyag oxidálódik, egy másik pedig redukálódik. Egyszerűsítve: ha egy anyag hidrogént ad le, oxidálódik, ez a hidrogén-donor. A hidrogént az élőlény enzimjei által katalizált úton végső soron egy végső (terminális), hidrogénfelvevő, azaz hidrogén-akceptor veszi fel, redukálódik. Még egyszerűbb formában elektronátadás helyettesíti a hidrogén-transzportot. A keletkezett hőt a szervezet elraktározza, legismertebb esetben ATP formájában, és energiaigényes életfolyamatainak kivitelezésében hasznosítja. Nyereségként könyvelhető még el a redukálóképesség, azaz főként redukált NADH koenzimek keletkezé- 9
se. Ezek később a hidrogén leadásával fejtik ki energia-közvetítő hatásukat. Bármilyen élet fenntartása lehetetlen ezen biológiai folyamatok nélkül. A biológiai energiaszerző folyamatokat a hidrogén-donorok és -akceptorok alapján öt nagy csoportba osztjuk (lásd 2. táblázat). 1. Szervetlen vegyületeket oxidáló aerob légzők 2. táblázat: 1. típusú energiaszerző mechanizmus. Csak egyes baktériumok képesek ilyen reakciók kivitelezésére. Az oxidálódó szervetlen anyag lehet ammónia, kén, kén-hidrogén, tioszulfát, vas, metán, mangán, vagy más fémek. A hidrogén(elektron)-akceptor az elemi oxigén. Nitrogén-oxidálók A nitrifikációban szereplő Nitrosomonas baktérium például a következő folyamat katalizálásával jut energiához: NH3 + O2 NO2 + H2O + 66 Kcal A keletkezett hő ATP formájában raktározódik, de az energianyereség kicsi. A nitritet nitráttá a Nitrobacter nemzetség tagjai oxidálják. NO2 + O NO3 + 17 Kcal. Az energianyereség még kevesebb. A kis energianyereség miatt a nitrogén-oxidálók száma a vizekben és a talajban alacsony, ennek ellenére a szabad ammóniát és nitritet gyorsan felhasználják. Kén-oxidálók A nitrogén-oxidálók analógiájára a redukált kénvegyületeket (H2S) és az elemi ként szulfáttá oxidálják. A folyamat kivitelezői az úgynevezett színtelen kénbaktériumok (Beggiatoa, Thiotrix, Thiobacillus). Jó részük kemolitotróf, de egyesek kemoorganotrófok. Az energianyerő alapreakció: H2S + O2 H2SO4 + 160 Kcal A kénsav keletkezése miatt környezetüket elsavasítják, akár ph 1 körüli értékre is. A reakció nem egy lépésben játszódik le, és nem biztos, hogy a kén-hidrogén a kiindulási pont. Az elemi kén és a tioszulfát köztestermék is lehet. Vas-oxidálók Egyes baktériumok a két vegyértékű vas három vegyértékűvé oxidálásával jutnak energiához. Fe2+ + 0,5 O2 + H+ Fe3+ + o,5 H2O M + 40 Kcal. A hőt ATP formájában konzerválják. Ez jellemző a Gallionella, Leptothrix és a Pedomicrobium nemzetségekre. Egyes fajok más fémek, így a mangán, vagy akár az urán oxidálására is képesek. A Thiobacillus ferrooxidáns kénbaktérium savanyú vizekben, a következő kémiai reakció csekély energiáját hasznosítja: 4 Fe SO4 + O2 + H2SO4 Fe2 (SO4) + H2O 10
E baktérium vízi vasérctelepek kialakításában játszik szerepet. A szigorúan aerob viszonyok között keletkező vas és mangán (stb.) hidroxidok a sejtek környezetében esetleg bizarr formájú képletek alakjában csapódnak ki, vagy akár e baktériumok nyálkás hüvelyében, tokjában is. (23. ábra) Metán-oxidálók Mint az anaerob, hidrogén-oxidáló baktériumoknál látni fogjuk, oxidációk során metán is keletkezhet. Egyes becslések szerint az anaerobok által degradált szén fele metánná alakul. Ennek ellenére a bioszférában kevés a metán. Ezt ugyanis a metánná oxidálódó aerob baktériumok szén-dioxiddá égethetik el. 2. Szerves vegyületeket oxidáló aerob légzők 2. táblázat: III. típusú energiaszerző mechanizmus Számos baktérium, a növény- és állatvilág, illetve az ember fő energiaszerző mechanizmusa. Klasszikus alapreakciója a glukóz elégetése, oxigén jelenlétében: C6 H12O6 + 6O2 6CO2 +6H2O+ 686 Kcal. A fenti reakció végeredményben azonos a glukóz direkt oxidációjának nevezett biokémiai reakció-sorozattal. Itt a glukóz több lépésben piroszőlősavra bomlik. Ez azután a trikarbonsav-ciklusban redukált NADH koenzimeket ad. Ez a citokróm-rendszeren át a levegő oxigénjével vízzé ég el, miközben jelentős mennyiségű ATP keletkezik. 3. Szervetlen vegyületek oxidálása anaerob módon 2. táblázat: II. típusú energiaszerző folyamat Egyes baktériumok, a szulfát vagy nitrát oxigéntartalmát hasznosítják szervetlen vegyületek oxidálására. A Thiobacillus denitrificans például ként oxidál, miközben nitrátot redukál: S+KNO3+CaCO3 K2SO4+CaSO4 + CO2 + N2 + 132 Kcal Végeredményben anaerob viszonyok között végrehajtott kén-oxidációról van szó. Hidrogén-oxidálók Szigorúan anaerob viszonyok között a hidrogén-oxidáló (metánképző) Methanobacterium az elemi hidrogénnel CO2-t redukál. Élőhelyük: anaerob iszapok. 4H2+ CO2 CH 4 + H2O + 31,3 Kcal E baktériumok szénforrása a CO2, nitrogén forrása a NH3, kénforrása a H2S. 4. Szerves vegyületek oxidálása anaerob módon 2. táblázat: IV. típusú energiaszerző mechanizmus A 2.táblázatban feltüntetett példa mellett ezt a légzési típust képviseli számos denitrifikáló baktérium, amely a glukózt, nitrát jelenlétében égeti el. C6H12O6 + KNO3 CO2 + H2O + KOH +N2O + 545 Kcal. Végeredményben anaerob viszonyok között végrehajtott glukóz-oxidálásról van szó, az energianyereség is hasonló nagyságrendű. 11
5. Fermentációk 2. táblázat: V. típusú energiaszerző mechanizmus Ha a környezetből eltűnt az oxigén és a hidrogén(elektron)-akceptorok is hiányoznak, a mikrobiális anyagcsere fő útját a fermentációk adják. Itt a hidrogén-donor nagy energia-tartalmú szerves vegyület. Ez részeire bomlik, és az egyik bomlástermék hidrogén-akceptorként jelentkezik. Végül is a bomlástermékek egy része hidrogén-donor, a másik része hidrogén-akceptor lesz. Az ilyen módon nyerhető energia -ATPmindig jóval kevesebb, mint az oxidációk révén megvalósítható nyereség. Egyes baktériumok oxigén jelenlétében és hiányában is életképesek lehetnek, a légzések és a fermentációk váltogatása révén. A fermentációk három alaptípusát ismerjük: Embden-Meyerhof-út Egy glukózból két piroszőlősav, két ATP és két redukált NADH koenzim keletkezik. A piroszőlősav azután tovább bomlik, s ezen bomlástermékek alapján többféle típusú erjesztés ismeretes. A főbb típusok a következők: - Etilalkoholos erjesztés (élesztőgombák, borélesztők) CH3 - CO - COOH CH3CH2 - OH + CO2 + NADH2 A végeredmény tiszta etilalkohol. -Homofermetentativ tejsavas erjedés: Főleg a tejsavbaktériumok sajátja. A végeredmény a tiszta tejsav. - Butilenglikos és vegyes savas erjedés: Egyes baktériumok, így az Enterobacteriaceae-, Aeromonas- és Bacillus-fajok piroszőlősavból 2-3 butanglicolt, etilalkoholt, acetoint, tejsavat, ecetsavat, hangyasavat, széndioxidot és hidrogént termelnek. -Propionsavas erjedés: Más baktériumok és gombák glukózból propionsavat, ecetsavat, borostyánkősavat és szén-dioxidot termelnek. - Butilalkohol - vajsavas erjedés: Számos baktériumra jellemző. Végterméke: butilalkohol, vajsav, aceton, ecetsav, etilalkohol, izopropilalkohol, szén-dioxid, hidrogén. A hexoz-monofoszfát-úton alapuló fermentációk: Az ATP mellett redukált NADH koenzimek keletkezésével járó fermentáló folyamatok. -Heterofermentintatív tejsavas erjedés: A glukóz-6 foszfátból, CO2 felszabadulása mellett, ribulóz-5 foszfát alakul, amely acetilfoszfátra, és glicerinaldehid-3 foszfátra bomlik. Az acetil-foszfát etilalkohollá redukálódik, a glicerinaldehid-3 foszfát az Embden-Meyerhof után pirosszőlősavvá és tejsavvá. Ezt az erjesztési formát a Leuconostoc baktérium nemzetsége képviseli. A végtermék tehát etanol és tejsav. - A Zymomonas lindneri élesztőgomba alkoholos erjedése is ezen az úton megy végbe, végeredményben itt is piroszőlősav, majd alkohol keletkezik. A reakciók eltérnek az előzőekben ismertetett alkoholos erjedéstől, de a végeredmény ugyanaz, tisztán etanol keletkezik. 12
Speciális fermentációs utak: Egyes baktériumokban főleg az obligát anaerob clostridiumokban az Embden-Meyerhof-út nem működik, és a cukrokat nem is hasznosítják. Ezek más szerves anyagokat, például aminosavakat értékesítenek, miközben nagy energiájú foszfát-köztitermékek jönnek létre. A reakció során - mely több lépésből áll- az egyik aminosav oxidálódik, a másik redukálódik.ilyen aminosavak a hisztidin, lizin, glicin, glutaminsav. Szén-dioxid és ammónia is keletkezik. Egy példa a fenti reakciókra: alanin + 2 glicin + H2O + 3H3PO4+ 3 ADP 3 acetát, + 3 NH3+ 3 ATP + CO2 Ez a Strickland-reakció. A fentiekben, csak igen vázlatosan, kizárólag a lényeges, és példákat bemutató reakciók leírására törekvő összefoglalás történt. Az egyes reakciók és történések részleteit általános biokémiai munkák részletezik. A baktériumok számtalan egyéb reakcióban, nagyszámú szerves és szervetlen anyagot hasznosítanak, energianyerés céljából. Autotróf szén-dioxid-fixálás Az autotróf életmód alapja a szén-dioxidban lévő szén beépítése az élőlény szervanyagába. Erre, mint utaltunk rá, a klorofillal rendelkező zöld növények és egyes baktériumok képesek. Ezek a fotoszintetizáló és a kemoszintetizáló baktériumok. A szén-dioxid fixálása energiaigényes folyamat. ATP és NADH, azaz redukálóképesség szükséges hozzá, mely kettőt együtt asszimiláló képességnek is nevezik. A természetben a szén-dioxid fixálásának két folyamata ismert: Calvin-ciklus Reduktív pentózfoszfát-ciklusnak is nevezik. Lényegében a fentózfoszfát-útként ismert oxidatív, energianyerő folyamat fordított reakciósora. Az öt szénatomos ribulóz-5 foszfát ATP terhére, ribulóz 1-5- difoszfáttá alakul, majd a ribulóz 1-5-difoszfát, karboxiláz enzim közreműködésével, CO2 felvétele mellett, 2 molekula 3- foszforglicerinsavra esik szét. Ez néhány lépéses reakcióban glukóz 6-foszfáttá alakul, amely hat szénatomos. A folyamat hatszori lefutása hat CO2 fixálását, azaz egy glukóz molekula szénigényének kielégítését jelenti. A Calvin-ciklus jellemző számos baktériumra, és minden klorofill tartalmú zöld növényre. Reduktív TCA-ciklus Lényegében a direkt oxidációkból ismert trikarbonsav-ciklus fordított reakciója. Fotoszintetizáló baktériumokból, mint a Chlorobium limicola ismert, ahol a szükséges energiát fényenergia révén létrejött ferredoxin adja. Az acetil coenzin-a fixálja a szén-dioxidot, pirosszőlősav keletkezése közben. A kék baktériumokban és a zöld növényekben nem működik, de anaerob baktériumokban jelentős lehet. Az autotróf szén-dioxid fixálásnak a szén biológiai körforgalmában alapvető jelentősége van. 13
Fotoszintetizáló baktériumok Mint már korábban említettük, a zöld növények mellett egyes baktériumok is képesek fotoszintézisre. Ezek a kékbaktériumok és egyes kénbaktériumok. A növényi és bakteriális fotoszintézisben mindemellett jellegzetes eltérések találhatók. Növényi fotoszintézis Ez a típus jellemző a fotoszintetizáló kékbaktériumokra - régebbi néven kékalgákra is. Jellemző rájuk a 13/A ábrán megadott reakciósorozat, a két fotorendszer, és hogy a hidrogén(elektron)-donor a víz. 2 CO2 + 2H2O (CH2O) + H2O + O2 Bakteriális fotoszintézis A kén körforgalmában jelentős szerepet játszó, vízben élő, anaerob baktériumokra jellemző. Két csoportjuk van: - zöld kénbaktériumok (Chlorobiaceae) - bíbor baktériumok Ez utóbbi két további csoportra osztható, mint: - bíbor kénbaktériumok (Chromatiaceae) - Nem-kén bíborbaktériumok (Rhodospirillaceae) A növényi fotoszintézissel szemben a fotoszintetizáló baktériumokban nincs jelen két fotorendszer, mint azt a 13/B ábrán láthatjuk. 14
13/B ábra:bakteriális fotoszintézis. Egy fényreakció nyomán megy végbe. A másik lényeges eltérés, hogy hidrogén(elektron)-donorként nem a víz, hanem más egyszerű anyagok szerepelnek. Néhány kén-oxidáló baktériumnál ez a kén-hidrogén (H2S). A fotoreakció terméke itt nem oxigén, hanem elemi kén. CO2 + H2S ( CH2 O ) + S Máskor akár hidrogén gáz is lehet a hidrogén-donor. Egyes közlemények szerint aerob baktériumok is tartalmazhatnak bakterioklorofilt (Shiba és mtsai, 1979). A BAKTÉRIUMOK HELYE A BIOSZFÉRA TÁPLÁLÉKLÁNCAIBAN A fent vázlatosan ismertetett anyagcsere-utak meghatározzák az egyes baktériumok helyét az élők közösségében. Az autotrófok (foto- és kemoszintetizálók) primer produkció létrehozására alkalmasak. Egyértelmű viszont, hogy ezek összehasonlíthatatlanul kevesebb szerepet játszanak a primer produkció létrehozásában, a nagytömegű zöld növény mellett. Mint az ökológiából ismert, három fő táplálkozási láncot ismerünk: - Ragadozó táplálkozási lánc Fő tagjai a zöld növény, növényevő állat és a csúcsragadozók. A lánc első tagja valamely fotoszintetizáló baktérium is lehet. Ez elsősorban a vizekben, a kékbaktériumok (kékalgák) elszaporodásával lehetséges. - Parazita lánc Fő tagjai: bármely állat vagy növény, a rajta élősködő paraziták, esetleg a paraziták parazitái. A kórokozó (obligát vagy fakultatív parazita) baktériumok ebbe a táplálkozási láncba sorolhatók. 15
- Szaprofita lánc Az első láncszem az elhalt vagy hulladék szervesanyag (állati és növényi hulladék, ürülék, tetemek, avar stb.). A lánc további tagjai a hasznosító szervezetek, melyek életfolyamataik anyag- és energiaigényét innen fedezik. A folyamatban akár a lánc második tagjaként, akár a korhadékevő állatok által produkált egyszer vagy többször már hasznosított anyag lebontása révén, de végeredményben a lebontó baktériumok fejezik be az anyagok teljes hasznosítását. Ezen táplálkozási láncban a lebontó baktériumnak kulcsszerepe van. A BAKTÉRIUMOK SZEREPE A BIOSZFÉRA ANYAG- ÉS ENERGIA FORGALMÁBAN Mottó: " Orczád verítékével egyed a te kenyeredet, míglen visszatérsz a földbe, mert abból vétettél: mert por vagy te, s ismét porrá leszesz." (1. Mózes, 3, 19.) Fordította: Károli Gáspár Az ökológia tudománya egyik alaptételéül fogalmazza meg, hogy az élet fenntartásához szükséges energia a Napról származik. Ez az energia az élő szervezeteken átáramlik, és az energia-igényes élettevékenységek során felhasználódik. Mint láttuk, a baktériumok körében az energianyerés legkülönfélébb formái találhatók meg. Igaz viszont, hogy akár szervetlen, akár szerves vegyületek hasznosításáról van szó, azok energia-tartalma - esetleg többszörös áttétek után - a Napból származik. A fotoszintetizálók esetében pedig közvetlenül. 14. Az elemmigráció bonyolult körfolyamatai. Ezek részei a biogeokémiai ciklusok, melyeket részben a mikroorganizmusok tevékenysége tart fenn. (Láng, 1990 nyomán) Az ökológia másik alaptétele, hogy az élőlények testét felépítő, és energiaszerzését közvetítő anyagok csak korlátozott menynyiségben állnak rendelkezésre a bioszférában. Ezért az anyag, így az élet fenntartásához nélkülözhetetlen elemek is a természetben állandó körforgást, migrációt végeznek. A 14. ábrán az elemmigrációk vázlatát tekinthetjük át. Ennek részét képezik a biológiai történések, illetve a mikroorganizmusok által véghezvitt folyamatok is. A természetben, az élettelen természetet is beleértve, három nagy ökológiai körfolyamatot különböztetünk meg. Ezek a következők: Asztronómiai ciklusok Globális vízkörforgalom 16
Biogeokémiai ciklusok A baktériumoknak az utóbbiban van kiemelkedő szerepük. Ebben vesz részt az a 3040 elem, amely az élet anyagi alapjait adja. Mint a ciklus megnevezéséből is látható, azon körfolyamatokat soroljuk ide, melyekben kémiai és biológiai történések hatására valósul meg az elemek körforgása. Az asztrológiai ciklusok bolygónk csillagászati helyzetével kapcsolatos körfolyamatok, mint például a napszakok és évszakok váltakozása. A globális vízkörforgalom a víz körforgását jelenti. E folyamatok fő jellemzői: - Az elemek az élettelen környezetből az élő szervezetekbe, majd onnan újra az élettelenbe vándorolnak. - A körforgásba nagy szervetlen tartalékok kapcsolódnak (pl.: a nitrogén-körforgalomhoz a légköri nitrogén) be. - A körforgás során az elemek oxidációs állapota állandóan változik. Ha a szervetlen tartalék a légkörben van, a gázfázisú, ha szervetlen kőzetben, üledékben van, üledék fázisú tápelem-ciklusról beszélünk. Az elsőre a nitrogén, az utóbbira a szén körforgalma lehet a példa. A biogeokémiai ciklusokba a szervetlen vegyületek a zöld növények és a mikroorganizmusok közvetítésével lépnek be. A ciklusoknak van biotikus és abiotikus fázisa. Az abiotikus fázis jellemzője, hogy az ottani folyamatok kevésbé irányítottak, kaotikusabbak és hosszabbak. A bioszféra egészét tekintve a trópusi őserdő a legfejlettebb ökoszisztéma. A rendszer szinte összes eleme az élő fázisban van. A lebomlás bakteriális folyamatai igen intenzívek. Ezért rendkívül veszélyes ezen élő rendszerek megbontása. Hidegebb környezetben a lebomlás lassú, esetleg nem is megy teljesen végbe. Itt a lebontatlan szerves anyagok tőzeg, kőszén, kőolaj, humusz stb. formájában geológiai időkre kikerülhetnek a biológiai folyamatokból. A biogeokémiai ciklusok szorosan kapcsolódnak a vízciklusokhoz, hiszen a történések jó része vizes közegben valósul meg. Minden ökoszisztémának belső anyagkörforgalma van. Ugyanakkor az elemek egy része kiléphet onnan, más része külső rendszerekből belép oda, biztosítva ezzel az ökoszisztémák közötti kölcsönhatást, tápanyagforgalmat. A mikroorganizmusok, így a baktériumok, a biogeokémiai ciklusok lefolyása során az alábbi folyamatokban vesznek részt: - Mineralizáció (ásványosítás): Az elemek szerves kötésből szervetlenbe mennek át, az átalakított vegyületek energiát veszítenek, mivel mikroorganizmusok energiaigényét elégítik ki. Általában heterotróf baktériumok végzik, s a szervetlen végtermékek az autotrófok számára válnak felvehetővé. - Immobilizáció: A mineralizáció fordítottja, szervetlenből szerves kötésbe mennek át az elemek. - Fixáció: Gázokból nem gáz halmazállapotba megy át az elem. Példa a nitrogén mikrobiológiai fixálása. - Geológiai üledékképzés: Példa lehet az egyes kénbaktériumok okozta kénlerakódás. - Szervetlen anyagok adszorpciója: A vasbaktériumok a sejt környezetében vas-oxidok kiválását segítik elő. - Izotóp-frakcionálás: Egyes mikroorganizmusok az elemek izotópjait szelektíve felhalmozhatják. 17
- Volatizáció: A fixáció fordítottja, amikor a mikroorganizmusok gázt termelnek szilárd vagy folyékony anyagokból. A fent felsorolt folyamatok mindegyikét bakteriális enzimek katalizálják. Ezek után röviden tekintsük át a biológiai szempontból legfontosabb elemek körforgalmát, azaz biogeokémiai ciklusát, kiemelve az élővilág s elsősorban a mikroorganizmusok szerepét ezen körfolyamatok teljessé tételében. A mikroorganizmusok szerepe az elemek körfolgalmában Nitrogén-körforgalom A nitrogén-körforgalom gáz fázisú biogeokémiai ciklus. Szervetlen tartalékait a levegő mintegy 78% -os nitrogéntartalma adja. Az élő anyag mintegy 2,5 % nitrogént tartalmaz, elsősorban a fehérjék aminó(nh2 -)-csoportjai révén, illetve a nukleinsavak nitrogéntartalmú bázisai formájában. A levegő nitrogénje az élővilág kimeríthetetlen nitrogénforrásának tűnik. Ennek ellenére mégsem az, mivel a legtöbb élőlény számára az elemi nitrogén nem vehető fel. A növények és a mikroorganizmusok egy része az ammónia sói, valamint a nitrátok felvételére képes. Az állatok és az ember, de a mikroorganizmusok egy része is nitrogéntartalmú szerves anyagok, főleg a fehérjék és származékai révén jut a nitrogénhez. A légköri nitrogén gázt csak az úgynevezett nitrogénkötő baktériumok tudják hasznosítani. A nitrogén-körforgalom egészét a 15. ábra mutatja be, Széky (1987) munkája nyomán. 15. ábra: A nitrogén körforgalma a természetben A körfolyamat egyes részeit az ábrán beszámoztuk. Ezek a következők: 1. Természetes és ipari nitrogénkötés 2. Asszimilációs nitrát-redukció 3. Denitrifikáció vagy disszimilációs nitrátredukció 4. Ammonifikáció 5. Biológiai nitrogénkötés 6. Nitrifikáció A hat részfolyamat közül csak az első abiotikus. Mint az ábrából is kiderül, a folyamat kulcsvegyületei a légköri nitrogén, az ammónia, a nitrát és a nitrit. Emellett természetesen még jó néhány köztes termék előfordul a folyamatban. Természetes és ipari nitrogénkötés:15. ábra 1. folyamata A nitrogén-körforgalom egyedüli abiotikus történése. Természetes viszonyok között, villámlások hatására a nitrogénből nitrát keletkezhet, melyet a talajba jutva a növények felve 18
hetnek. Jelentősége kicsi. Sokkal fontosabb az ipari nitrogénkötés, mivel ez lényegében a nitrogéntartalmú műtrágyák gyártásával azonos. Ezzel a lépéssel nem biológiai úton fixált nitrogén kerül a kultúrnövények táplálására. Mennyisége jelentős, de valószínűleg még nem éri el a biológiailag fixált nitrogén mennyiségét. Mint ismert, a nitrogén-műtrágyák nitrát- vagy ammóniumsókat tartalmaznak. Ha a növény nem veszi fel, ez utóbbi is nitráttá alakulhat, nitrifikáció révén, s végeredményben a környezeti problémák egyik okozója lehet. (lásd: a vizek nitrátosodása és a denitrifikáció káros köztes termékei.) Biológiai nitrogénkötés:15. ábra 5. folyamata A nitrogén természetes, biológiai úton való fixációja. Kivitelezését a nitrogénkötő baktériumok végzik, így a nitrogénforgalom abiotikus fázisával teremtik meg az összeköttetést. A nitrogén fixálása energiaigényes folyamat. A mikroorganizmusok közvetítette nitrogén-körforgalomnak egyébként ez az egyedüli lépése, amely nem valamilyen bakteriális élet energia-igényének kielégítésére szolgál. Egy mol légköri nitrogén megkötése 140 Kcal energia befektetését igényli. A fixált nitrogén végül is a nitrogénkötők sejtjeiben nitrogéntartalmú vegyületekbe, főleg a fehérjék (NH2 -) aminó-csoportjába épülnek be. A nitrogénkötő baktériumok két nagy csoportba oszthatók. Ezek a szimbionták és a nem szimbionták. Ez utóbbiak tovább csoportosíthatók aerob és anaerob szervezetekre. Szimbionta nitrogénkötők A szimbionta nitrogénkötők magasabbrendű növényekkel kapcsolatos baktériumok. Elsősorban a pillangós virágú növények - melyek közül több, nagy mennyiségben termesztett gazdasági növény - gyökerén élnek. Ezen növények gyökerein szabad szemmel is láthatók azok a gyökérgümők, melyek a Rhizobium baktériumok első számú élőhelyei. Élnek még nitrogénkötő baktériumok az égerfa, illetve a trópusi cikászfélék gyökerén is, de ezek jelentősége jóval kisebb. A Rhizobiumok nem kizárólagos (obligát) szimbionták, a talajban szabadon is megtalálhatók. Ugyanakkor a számuk magasabb olyan területen, ahol előzőleg hüvelyeseket termesztettek. A szabadon élő Rhizobiumok a nitrogént nem fixálják. A talajban élő Rhizobium baktériumok aerob, szaprofita életmódot folytatnak. A Rhizobium baktériumnemzetség fajai jórészt fajspecifikusan telepednek meg az egyes pillangós virágúak gyökerein. Az általuk fixált nitrogén mennyisége kimagaslik a többi nitrogénkötő által fixált mennyiséghez képest. Gazdasági jelentőségük emiatt óriási, hiszen a megkötött nitrogén a termesztett növények számára is felvehetővé válik. Rhizobiumok az állati (emberi) hemoglobinhoz hasonló fehérjéket tartalmaznak, melyek a gazdanövényekhez való kapcsolódásban játszanak szerepet. Ezek a fehérjék a lektinek. A Rhizobiumok fejlődéséhez molibdén is szükséges. Igénylik még a semlegest megközelítő talaj ph-t. Mint említettük, más típusú szimbionta nitrogénkötő baktériumok is léteznek. Ilyen például az égerfa gyökerén élő Frankia alni baktérium. Egyes fűfélék gyökérkörzetében (rhizoszféra l. később) számos, nem tisztázott ökológiájú nitrogénkötő baktérium is él. Ilyen fajok az Azospirrillum, Bejerinckia, Derxia, Pneumoniae baktériumnemzetség tagjai. (Berkum és Bohlool, 1980) Nem szimbionta nitrogénkötők Főleg a talajokban és a vizekben szabadon élnek. A nitrogénkötést nem obligát módon végzik. Más nitrogénforrásokat is hasznosíthatnak, de ezek hiányában nitrogént kötnek. Jel- 19
legzetes fakultatív nitrogénkötő az emberi tüdőgyulladást okozó Klebsiella pneumoniae baktérium is. Talajokban, vizekben, az ember és az állatok bélcsatornájában fordul elő. Obligát anaerob, gyakori talajbaktérium, a Clostridium pasteurianum. Kemoorganotrof, spórákat képez. Anaerob viszonyok között a legfontosabb nitrogénkötő. Ez a baktérium levegőigényes, mivel így fér hozzá a nitrogén gázhoz, de oxigén jelenlétében nem életképes. Igy általában olyan más baktériumok közösségében él, amelyek a levegő oxigén-tartalmát ellélegzik, de a nitrogénre nincs szükségük. A nitrogénkötéshez szükséges energiát a glukóz vajsavas fermentációjával nyeri. Obligát aerob, nitrogénkötő baktériumok a talajokban és a vizekben szabadon élő Azotobacter nemzetség tagjai. Többnyire nagy sejtű baktériumok, és kedvezőtlen környezetben kitartó képleteket cisztákat - képeznek. Energia nyerésére szénhidrátokat, így keményítőt vagy mannitot hasznosítanak. Az Azotobacterek nitrogénkötése átlagosan 2-3 kg / hektár / év, míg a Rhizobiumokkal telített pillangós ültetvényeken ez a szám elérheti a 350 kg / hektár / év mennyiséget. Kékbaktériumok (cyanobaktériumok), a vizekben igen gyakori, szabadon élő nitrogénfixálók. Régi elnevezésük: kékalgák. Lehetnek egysejtűek vagy sejttelepet alkotók, főleg fonalasak. A vízben oldott nitrogént fixálják, amely a vízben oldott gázok 65 %-át teszi ki. A fixált nitrogént a sejten belül ammóniává redukálják, és az a glutaminsav (egy aminosav) aminó-csoportjába épül be. Érdemes foglalkozni még a kékbaktériumok általános jellemzésével is. A cyanobaktériumok termelnek és fel is használnak molekuláris hidrogént. Mozgásuk az úgynevezett csúszó mozgás, mely rajtuk kívül az úgynevezett csúszó baktériumokra jellemző. Klorofillt tartalmazó, fotoszintetizáló baktériumok (l. bakteriális fotoszintézis). A zöld növényekre jellemző fotoszintézis során a vizet használják hidrogén-donorként. (l.13/ B ábra). A Calvin-ciklus segítségével szén-dioxidot is kötnek. A fotoautotróf életmód mellett szaprofita módon is élhetnek. Sőt szimbiózis kialakítására is képesek, mivel a zuzmók egy része kékbaktérium-gomba együttélés eredményeként létezik. A cyanobaktériumok jellegzetes sejtképleteket, heterocisztákat képezhetnek. Ezek sárgás színű, vastag falú, üreges testek. A nitrogénkötés és a heterociszta megléte szempontjából két csoportra oszthatók: - Heterocisztaképzők. Mind aerob, mind anaerob viszonyok között kötnek nitrogént. - Heterocisztát nem képzők. Csak anaerob viszonyok között kötik a nitrogént. A jelenség magyarázata az, hogy a kékbaktériumok nitrogénkötő enzimje, a nitrogenáz, oxigénérzékeny. Aerob viszonyok között csak a heterociszták védik az oxigéntől. Mivel nitrogénigényüket fixálás révén is kielégíthetik, a kékbaktériumok szaporodását a nitrogénhiány nem limitálja, csakis a felvehető foszfor mennyisége. Így a vizek foszforszennyezése a kékbaktériumok mértéktelen elszaporodásához, vízvirágzáshoz vezethet. Az ezt követő rothadási folyamatok a vizek minőségét károsan befolyásolják. Asszimilációs nitrátredukció: A 15. ábra 2. folyamata A zöld növények és a baktériumok egy részének fő nitrogénforrása a nitrát. A felvételt követően ez főleg fehérjék aminó(nh2 -)-csoportjába épül be. A nitrátot ezért a szervezeten vagy a sejten belül redukálni kell, ammónia (NH3) formájában. 20
A folyamat neve asszimilációs nitrátredukció. Élesen el kell különíteni az ezután tárgyalt denitrifikációtól, melyet légzési (disszimilációs) nitrátredukciónak is nevezünk. Ez utóbbi több baktérium energiaszerző folyamata, de végeredménye nem ammónium, hanem nitrogén gáz. Denitrifikáció: 15. ábra 3. folyamat Számos baktérium energiaszerző folyamata a 2. táblázat II. és IV. típusa szerinti anaerob légzés. Kivitelezésére sok baktériumfaj képes. Általában anaerob viszonyok között megy végbe, de egyes baktériumok oxigén jelenlétében is képesek lebonyolítani. A denitrifikáció több lépésből álló enzimatikus reakciósor. A teljes folyamat végterméke a molekuláris nitrogén, de a környezeti viszonyoktól és a baktérium fajától függően valamelyik köztes termék is végterméket jelenthet meg. A köztes reakcióutak is különbözhetnek. A környezeti tényezők közül fontos lehet a ph és az oxidálandó anyag minősége is. Ez lehet glukóz, de akár az elemi kén is, a Thiobacillus denitrificans esetében. A denitrifikáció fő reakció sora erősen sematizálva a következő: NO3 NO2 NO N2 O N2 Az oxigéntartalom tehát fokozatosan csökken, és valamely oxidálható anyag oxidálására szolgál. Az első köztes termék a nitrit, majd a nitrogén-monoxid és a dinitrogén-oxid. Ez utóbbi nem keletkezik minden esetben. Ökológiai szempontból tehát a denitrifikáció csökkenti a környezet (víz, talaj) nitráttartalmát. Elsősorban elemi nitrogén, esetenként nitrogén-monoxid vagy dinitrogén-oxid felhalmozásához vezethet. A denitrifikáció jelentéktelen mennyiségben abiotikusan, kémiai reakciók során is végbemehet, de elsősorban baktériumok energiaszerző tevékenységéhez kötött biológiai folyamat. Codispoti és Packard (1980) szerint az óceánok vizének azon részében gyakoribb a denitrifikáció, ahol az oxigéntartalom 0,25 ml/l alá esik. (16. ábra) 16. ábra: A Csendes -óceán azon régiója (satírozva), ahol a víz oxigén-koncentrációja 0,25 ml/l alatt van. Itt intenzívebb a denitrifikáció. (Codispoti és Packard, 1980 nyomán) A denitrifikáció szerepét hasznosnak kell megítélni, ha az szennyvizek tisztításával kapcsolatos. A magas nitrogéntartalmú szennyvizek nitrogénvegyületei a nitrogén-körforgalom folyamatai révén nitráttá alakulnak, majd a denitrifikációval nyert N2 gáz távozik a rendszerből. Kedvezőtlen lehet ugyanakkor a denitrifikáció hatása, ha mezőgazdasági kultúrában a nitráttartalmú műtrágyák mennyiségét csökkenti. Érintetlen természeti viszonyok között a denitrifikáció természetesen sem nem káros, sem nem hasznos, hanem a körforgalom szerves része. Hiánya azt eredményezné, hogy a biotikus fázisból nem lenne visszatérési lehetőség a nitrogén-körforgalom abiotikus fázisát adó nitrogén gázhoz. Ez a légköri nitrogén-depó kiürüléséhez vezetne. A föld nitrogénkészlete végül is tengeri üledék formájában kikerülne a ciklusból - és leállna az élet. Az előbb említett példák már az ember 21
által megbontott egyensúlyi állapot következményei. Említést érdemel, hogy a denitrifikáció és a nitrogén-műtrágyázás kapcsolata más problémákat is felvet. Ez a nitrogén-oxidok (NO, N2O) ózonromboló szerepével kapcsolatos. A folyamatokat a Globális problémák című kiadványunk 15. oldalán részletezi. Nyilvánvaló, hogy a túlzott műtrágyafelhasználás nyomán, a denitrifikálók közvetítésével nitrogén-oxidok kerülhetnek a légkörbe, s részt vehetnek az ózonpajzs rombolásában. Ilyen eredményre vezetnek az ökológiai ismereteket figyelmen kívül hagyó emberi tevékenységek. Nitrifikáció: 15. ábra 6. folyamata A nitrogén-körforgalom ezen szakaszát is baktériumok működtetik. Szigorúan aerob viszonyok között, a vízben és a talajban élő nitrifikáló baktériumok oxidálják a különféle folyamatok során keletkezett ammóniát, illetve a köztes termék nitritet. A Nitrosomonas baktériumok az ammóniát, illetve az ammóniumot nitritté oxidálják. A köztes termék a hidroxilamin (NH2-OH), illetve a stabil nitroxil (NOH). A folyamat tehát sematikusan így néz ki: NH3 ( NH4 ) NH2OH ( NOH ) NO2 Az energi nyereség 66 Kcal. A nitrit nitráttá oxidálását egy lépésben végzik a Nitrobacter baktériumfajok. Az energianyereség mindössze 17 Kcal, amely egy ATP / NO2 molekula energianyereséget jelent. A nitrifikálás energianyeresége csekély, így a természetben keletkező ammóniát (és nitritet) kis sejtszám mellett is eltüntetik a nitrifikáló baktériumok. Ammonifikáció: 15. ábra 4. folyamata A természetben nagy mennyiségű nitrogéntartalmú, szerves hulladék keletkezik. A legfontosabbak az elhalt élőlények fehérjéi, nukleinsavai, az állatok és az ember által ürített urea, vagy a gerinctelen állatok és gombák által termelt kitin. Az ammonifikáció során ezen anyagokat mikroorganizmusok hasznosítják energiaszerzés céljából, illetve tápanyag-igényük kielégítésére. Egy szerves molekula különféle frakcióit (szén, nitrogén, kén) azonos vagy különféle mikroorganizmusok mineralizálhatják. Az egyes elemek mineralizációi a természetben egy időben, a mineralizáció anyagának megfelelően egymás mellett mehetnek végbe. Tárgyalásuk során ezért a mesterséges szétválasztás nem mindig indokolt. A folyamat fő lépése, hogy a szerves nitrogén ammónia formájában felszabadul. Tisztán nitrogéntartalmú szerves anyagok nem léteznek. Ezért aztán, az ammonifikációval egy időben a szerves anyag széntartalma CO2, kéntartalma H2S, hidrogéntartalma H2O. stb. alakban ásványosodik, mineralizálódik. A mineralizált anyagok - így az ammónia - csak azon hányada szabadul fel ezen folyamatokban, amely nem épül be ideiglenesen - a mikroorganizmusok testanyagába. Ideiglenesen, hiszen ezek pusztulását követően újabb lebontó lépések következhetnek, más mikroorganizmusok közreműködésével. Most csak a folyamatok ammonifikáló résztörténéseire koncentráljunk. Az ammonifikációkra nagyszámú ammonifikáló rothasztó - baktérium képes. A rothadást élénk szagú gázok felszabadulása jellemezheti. Az ammonifikáló baktériumok többé-kevésbé szubsztrát specifikusok, mások sokféle szerves anyag lebontását végezhetik. Aerob ammonifikálási módok az aminosavak oxidatív dezaminálásai. A biokémiai reakcióutak természetesen szubsztrátonként eltérőek. 22