A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana

A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János

A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János Publication date 2014 Szerzői jog 2014 ELTE Eötvös Kiadó

Tartalom Bevezetés... v 1. 1. A szárazföld meghódítása... 1 1. 1.1. Abiotikus és biotikus feltételek... 1 2. 1.2. Egy kiemelt szempont: az életfázis-váltakozás evolúciója a szárazföldön... 3 2.1. Homofázisos váltakozás... 4 2.2. Heterofázisos váltakozás... 4 3. 1.3. A szárazföldi növények feltételezett ősei... 5 2. 2. Több evolúciós oldalág: a mohák... 13 1. 2.1. A mohák jelenléte a fosszilis anyagban... 13 2. 2.2. A recens mohák rendszertani felosztása... 15 3. 3. A száras növények evolúciójának kezdetei... 23 1. 3.1. Az első edényes növények... 23 1.1. Az ős-edényesek (Protracheophyta)... 23 2. 3.2. Az első edényes növények (Tracheophyta) fontos kihalt ága, a Rhynia-félék... 25 3. 3.3. Valódi száras növények: Eutracheophyta... 26 3.1. A telóma-elmélet... 27 3.2. Alkalmazkodó bolyongás az evolúciós lépések szimulációja... 30 3.3. Előremutató megjegyzések... 31 4. 4. A harasztok egyik fő evolúciós ága: a korpafűfélék és elődeik... 33 1. 4.1. A Zosterophyllumok és rokonaik... 33 2. 4.2. A korpafűfélék ága... 35 2.1. A mikrofillum és a sporofillum kialakulása... 36 2.2. Kihalt heterospórás korpafüvek (vagy inkább -fák): a Lepidodendron és rokonai. 40 3. 4.3. Egy kis kitérő: főbb evolúciós trendek a mag kialakulásában... 40 5. 5. Az elágazásrendszer robbanásszerű változásai és a zsurlók... 43 1. 5.1. A Trimerophyton rokonsági köre... 43 2. 5.2. A zsurlók ősi formái és mai képviselői... 44 6. 6. A makrofillum megjelenése: a páfrányok... 48 1. 6.1. A páfrányok evolúciója... 49 2. 6.2. A ma élő páfrányok osztályozása... 52 2.1. Leszármaztatott (polipodioid) páfrányok... 57 7. 7. A nyitvatermők felé vezető rögös út... 60 1. 7.1. Az előnyitvatermők ( Progymnospermopsida )... 60 2. 7.2. A nyitvatermők levelének kialakulása... 61 3. 7.3. A magkezdemény evolúciója... 63 3.1. Az integumentum kialakulása... 63 3.2. A mikropile és a pollenkamra megjelenése... 64 3.3. Magvaspáfrányok... 64 4. 7.4. A magvas növények eredete: néhány záró és előremutató megjegyzés... 66 8. 8. Csupasz mag: a nyitvatermők... 68 1. 8.1. Sok élő kövület: a VI. törzs. Cikászok (Cycadophyta)... 69 2. 8.2. Még egy élő kövület: a VII. törzs. Ginkófélék (Ginkgophyta)... 72 3. 8.3. Egy rejtélyes csoport: a VIII. törzs. Gnétumfélék (Gnetophyta)... 73 4. 8.4. A fenyőfélék, olykor toboz nélkül... 76 4.1. A fenyők tobozai... 76 4.2. IX. törzs: Fenyőfélék (Pinophyta)... 77 5. 8.5. Egy központi kérdés: a Gnetophyta és a zárvatermők evolúciós kapcsolata... 83 9. 9. A legsikeresebbek: a zárvatermők... 87 1. 9.1. A zárvatermőkről általában... 87 2. 9.2. A a zárvatermők megjelenése fosszilis anyagban... 89 2.1. Levelek... 89 2.2. A virágpor tanúsága... 90 2.3. A virág és a termés... 91 2.4. A termőlevél eredete... 93 3. 9.3. A zárvatermők korábbi rendszerei... 94 3.1. A zárvatermők molekuláris kladisztikája... 105 iii

A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana 10. 10. A zárvatermők részletesen... 111 1. 10.1. Zárvatermők többnyire egynyílású pollennel... 113 1.1. Magnolidák és őslágyszárúak... 115 1.2. Az egyszikűek kládja... 118 1.3. A kommelinafélék kládja (17 20. rend)... 124 2. 10.2. A valódi kétszikűek... 129 2.1. A rosid klád... 137 2.2. Az eurosid I (fabid) klád... 138 2.3. Az eurosid II (malvid) klád... 146 2.4. Az asterid klád... 149 2.5. Az euasterid I (lamiid) klád... 152 2.6. Az euasterid II (campanulid) klád... 158 2.7. Incertae sedis... 162 3. 10.3. Összegzés: a zárvatermők és a homoplázia tobzódása... 163 11. 11. Zárszó... 167 1. Köszönetnyilvánítások a 2. kiadáshoz... 171 A. A) A leszármazási viszonyok rekonstruálása... 172 1. A.1. Alapelvek és fogalmak... 172 2. A.2. Kladisztika távolságok alapján... 175 2.1. A. 2.0. Numerikus taxonómiai osztályozások... 175 2.2. A. 2.1. Élek összhosszának minimalizálása... 176 2.3. A. 2.2. Legkisebb négyzetek módszere... 178 2.4. A. 2.3. Az additivitás maximalizálása... 179 2.5. A. 2.4. A Wagner-távolság módszere... 179 3. A.3. Evolúciós fák rekonstruálása karakterek alapján... 180 3.1. A. 3.1. Parszimónia módszerek... 183 3.1.1. A. 3.1.1. Adott fa hosszának optimalizálása... 185 3.1.2. A. 3.1.2. Evolúciós fák topológiájának optimalizálása... 187 3.1.3. A. 3.1.3. A hosszú ágak vonzódása... 192 3.1.4. A. 3.1.4. Kladogramok jellemzése egyszerű indexekkel... 193 3.2. A. 3.2. A karakterkompatibilitás elemzése... 194 4. A.4. Nukleinsavszekvenciák elemzésének egyéb lehetőségei... 195 4.1. A. 4.1. Az invariánsok módszere... 195 4.2. A. 4.2. A maximum likelihood módszer... 195 5. A.5. Kladisztikus biogeográfia... 197 6. A.6. Kladogramok összehasonlító összegzése: a konszenzus módszer... 199 6.1. A. 6.1. Konszenzus fák... 200 6.2. A. 6.2. Konszenzus indexek... 202 7. A.7. Kladogramok szignifikanciája : a bootstrap és a jackknife... 202 7.1. A. 7.1. Bootstrap... 202 7.2. A. 7.2. A jackknife... 203 8. A.8. Kladisztika és taxonómia... 204 B. B) A zárvatermők osztályozása az Angiosperm Phylogeny Group szerint... 207 C. C) A zöld növények (Viridiplantae) rendszere... 217 D. D) Kronológia: főbb események a múltban... 227 E. E) Nómenklatúrai összefoglaló... 232 1. DNS taxonómia (?)... 236 F. F) CD melléklet: Digitális Herbárium... 238 1. Idézett, felhasznált és/vagy ajánlott irodalom... 239 2. Az ábrák forrásai... 256 3. Tárgy és névmutató... 257 Irodalom... 258 iv

Bevezetés E könyvben az élővilág egy viszonylag jól körülhatárolható csoportjának, a szárazföldi növényeknek a rendszerezéséről lesz szó. A szárazföldiség mindannyiunknak elsősorban a földrészeket meghódító, szinte mindenütt megtalálható zöld növényeket juttatja az eszünkbe bár tudjuk, hogy vannak színanyagaikat elvesztett, tehát nem zöld, illetve a tenger- és édesvízbe visszatért, tehát nem szárazföldi képviselőik is. Tudjuk persze azt is, hogy a szárazföldi élőhelyeken másféle növények is előfordulnak, pl. egyes nem zöld moszatok nedves talajon vagy fakérgen, nem is beszélve a csak részben növényi jellegű zuzmókról. A szárazföldi jelző tehát bizonyos fokig leegyszerűsít és általánosít, ami Niklas megfogalmazásán is jól tükröződik: a land plant is any photosynthetic eukaryote that can survive and sexually reproduce on land. A könyv tárgyára, a mohák, a harasztok, a nyitvatermők és a zárvatermők csoportjára legjobban talán gyűjtőnevük (Embryophyta) utal, hiszen az embrió jelenléte ezek kizárólagos tulajdonsága a növényvilágban. A szárazföldi növények a zöldalgák (Chlorophyta, Charophyta) két törzsével együtt alkotják a Viridiplantae szubregnumot, melyet többek között a klorofill a és b, a karotinoidok, valamint a plasztiszban tárolt keményítő jellemez, egyértelműen utalva a csoport közös származására. Most pedig ideje a cím második részét is tisztázni: miért evolúciója és rendszertana? A válasz meglehetősen egyértelmű: a kettőt nehéz és érdemtelen lenne egymástól elválasztva tárgyalni. Egy ilyen nagy fajszámú csoport, mint az Embryophyta rendszertani jellemzése egyszerűen nem kerülheti meg az evolúciós aspektusok ismertetését. Ma már, a 21. sz. elején sokkal többet tudunk az élővilág evolúciójáról, mint évtizedekkel ezelőtt, amikor a fejlődéstörténeti rendszerek valójában még meglehetősen spekulatív alapon próbáltak evolúciós viszonyokra következtetni. Akkoriban a rendszertan és sok más biológiai tudományág (pl. genetika s főképpen a molekuláris biológia) között áthidalhatatlannak tetsző ellentétek feszültek. Súlyos, elítélő megjegyzések hallatszottak a túloldalról, amelyek a rendszertant mint elavult tudományágat állították be, művelőit pedig poros herbáriumi lapok rendezgetésével foglalkozó vagy éppen lepkehálóval csapkodó hobbitudósoknak tekintették. A fajok nagy részét már ismerjük vélték, tehát csak aprólékos toldozgatás-foldozgatásban merül ki a rendszertani kutató munka. Kevesen gondoltak akkor arra (pl. Zuckerkandl és Pauling), hogy a sors különös iróniájaként éppen a molekuláris biológia lesz az, amely először közvetve, majd nagyon is közvetlenül megváltoztatja, gyökerestül felforgatja a rendszertan tudományát. Mára valóban izgalmas, sok országban nagy pénzekkel támogatott kutatási területté vált az evolúciós rendszertan, de ehhez nemcsak a molekuláris biológia, hanem a matematika és a számítástudomány segítsége is kellett 1. Rendszerezés tehát, a mai biológusok túlnyomó többségének vélekedése szerint is, nem képzelhető el a modern evolúcióbiológia eredményeinek ismerete és figyelembevétele nélkül. Ez természetesen fordítva is igaz, a különféle taxonok evolúciós kapcsolatainak vizsgálata nem nélkülözheti a rendszertani megalapozást, korábbi morfológiai, biogeográfiai és hasonló klasszikus ismereteinket. Ennek megfelelően próbáltam e könyv tematikáját alakítani. Az Embryophyta csoport tárgyalásában figyelembe veszem az ősnövénytani ismeretekből leszűrhető legfrissebb következtetéseket, sőt feltételezéseket, csakúgy mint a karakter és molekuláris alapokon álló, a számítógépet intenzíven alkalmazó kladisztika eredményeit is. Maguk a rendszertani csoportok ezért sokak számára új alakot öltenek. Elég, ha most itt a zárvatermők jól megszokott egyszikű/kétszikű felosztásának a felborulását említem. A leíró részek mindenütt de különösen a zárvatermők esetében tömörebbek, rövidebbek annál, amit egy rendszertani könyvtől várna az olvasó. Ugyanakkor feltűnő lehet az, hogy milyen sok szó esik egyes, a Föld flórájában ma már kevés fajjal képviselt mohavagy harasztcsoportokról (mint pl. a becősmohák, illetve a vízipáfrányok). Ennek oka persze az, hogy az evolúciós viszonyok értékelésében a kis csoportok kiemelt fontosságúak lehetnek, míg a zárvatermők, nagy fajgazdagságuk ellenére, mégis relatíve homogénebbek, a fő vonalak tárgyalásában tehát viszonylag kevesebb hely jut nekik. Részletes leírásukat az erre hivatottabb szerzők könyveiben amúgy is megtalálhatja az érdeklődő olvasó. Nem lennénk persze igazságosak, ha nem említenénk meg már az elején: a molekuláris kladisztikai eredmények rendkívül izgalmasak ugyan, de kis fenntartással kell őket fogadnunk, különösen akkor, ha csak egyetlen egy gén szekvenciáján alapszanak, ezáltal csak egy lehetséges hipotézist jelentenek valamely csoport evolúciós viszonyairól. Célszerű tehát több gén egyidejű figyelembevétele, esetleg morfológiai karakterekkel kombinálva. A könyvben követett rendszer egyébként is még kiforratlan, hiszen sok újdonság várható a közeljövőben, amint azt itt-ott meg is jegyeztem, s eltelik egy kis idő, amíg a molekuláris és morfológiai alapú értékelések összhangba kerülnek. Szinte 100 százalékig biztosak lehetünk, hogy a könyv megjelenésének pillanatában már lesznek benne túlhaladott megállapítások, míg egyes problémák időközben akár meg is oldódhatnak, illetve említésre érdemes új szempontok is felmerülhetnek. 1 Egyes új, a nevezéktant is érintő fejleményeket lásd az E függelék végén. v

Bevezetés Szükségesnek látszik, hogy a rendszerezés modern módszereiről is szót ejtsünk egy különálló összefoglalásban. Emellett a függelék sok egyéb hasznos információt közöl, ami szükséges lehet a könyv anyagában való sikeres tájékozódáshoz. Most már csak egy megjegyezni való maradt: kellemes elmélyülést kívánok az Olvasónak eme igen izgalmas, sok újdonsággal esetleg meglepetéssel kecsegtető témakör tanulmányozásához. *** A könyv második kiadásában a hibák javításán túlmenően figyelembe vettem a páfrányok és a magvas növények osztályozásában mutatkozó legújabb fejleményeket is. vi

1. fejezet - 1. A szárazföld meghódítása Az élővilág fejlődéstörténetében az élet keletkezésével voltaképpen csak egy lépés tekinthető egyenértékűnek, hasonlóan döntő fontosságúnak: a szárazföldi élet megjelenése. Minden bizonyíték amellett szól, s ezzel a biológusok szinte kivétel nélkül egyet is értenek, hogy a szárazföldet sikeresen meghódító első élőlények zöld növények voltak. Eddigi ismereteink szerint mintegy 500 millió évvel ezelőttig, azaz a kambrium végéig az élet teljes mértékben a tengerekhez volt kötve, a szárazföldek élettelen, csupasz, mai ésszel felmérve rendkívül barátságtalan részei voltak Földünknek. A szárazföldi élet megjelenése nagy valószínűséggel az ordovícium időszakra tehető (458 millió éves, májmohára utaló fosszilizálódott spórák utalnak erre), ami önmagában 53 millió évig tartott. Becslésünk a hódítás időpontjáról tehát mindennek mondható, csak pontosnak nem. A bizonytalanság azonban teljesen érthető, mivel a szárazföldi körülményekhez való alkalmazkodás igen nagy ugrást jelentett, s ennek a folyamatnak nemcsak az időpontjával, hanem a lezajlásával kapcsolatosan is számtalan kérdés merül fel amelyekre nem biztos, hogy valaha is kielégítő választ kaphatunk. A vízi környezetben már nagy fajgazdagságban élő zöldalgáknak nem volt különösebb gondjuk a szénforrással, a vízben oldott CO 2 közvetlenül hozzáférhető volt számukra. Hogyan valósulhatott meg azonban a kezdetekben a szénfelvétel a szárazföldön? Hogyan sikerült védekezni a forróság és a szabad levegő kiszárító hatásával szemben? Hol, milyen körülmények között nyílhatott alkalom a környező közeg megváltoztatására, a vízből való kilépésre? Milyen organizmusok voltak a pionírok? Milyen párhuzamos próbálkozások történhettek, esetleg nem is feltétlenül a zöld növények köréből? A kérdések sorát még tovább folytathatnánk. Nem kell mondanunk azt sem talán, hogy a 400 500 millió éves leletanyag nem igazán megfelelő ahhoz, hogy eme kérdések megválaszolásához elegendő és megbízható alapot szolgáltasson. Sok szempontból feltételezésekre és spekulációkra vagyunk utalva, szükségképpen a mai állapotot alapul véve, mintegy a mából visszatekintve. 1. 1.1. Abiotikus és biotikus feltételek A mai viszonyok ismeretében kimondhatjuk, hogy a kezdetleges terresztris életnek számtalan feltételt kellett fokozatosan teljesítenie a fennmaradás érdekében, és fordítva, a környezetnek is folytonosan változnia kellett mégpedig a kedvező irányban ahhoz, hogy a kilépés egyáltalán lehetséges legyen. Vegyünk szemügyre ezen feltételek közül néhányat! A légköri oxigén szintje a prekambrium utolsó szakaszában, a már élőlénymaradványokat felmutató proterozoikum (v. algonkium) korban, mintegy 600 millió évvel ezelőtt mindössze néhány százaléka volt a mainak (amely 21%). A tektonikus aktivitás csökkenésével új és stabilis part menti élőhelyek alakulhattak ki, amelyek a fotoszintetizáló szervezetek evolúciós fészkeivé váltak. A fotoszintetizáló szervezetek diverzifikációja igen fontos ahhoz, hogy a part menti helyeken is megnövekedjen az oxigéntermelés, erőteljesen hozzájárulva a légköri oxigénszint emelkedéséhez. A nagyobb oxigéntartalom eleve feltétele annak, hogy a szerves molekulák lebontásával a légzés során nagyobb energiafelszabadulás legyen elérhető. Azonban nem csak ez az egy szempont emelendő ki, hiszen csak a magas oxigénkoncentráció révén alakulhatott ki a Föld ózonpajzsa, amely már megakadályozta, de legalábbis megnehezítette az életre igen káros kozmikus és ibolyántúli sugarak behatolását. Az ózonpajzs kialakulása több mint 400 millió évvel ezelőttre, a szilur időszak elejére tehető, ahonnan már ismerünk többsejtes szárazföldi növényekre utaló nyomokat és leleteket. A fentiekben utaltunk a geológiai körülményekre is, hiszen a part menti zóna morfológiája nyilvánvalóan döntően befolyásolta a növényvilág kialakulását és változását. Feltételezések szerint azok az iszapos területek a legfontosabbak, amelyek például az ásványi anyagokban gazdag folyók torkolatvidékeit jellemezték. Itt jutottak partközelbe, majd egyre kijjebb a szárazföldre a még vízi környezetet kedvelő növények, melyek növekvő biomasszája jelentett alapot a szerves anyag felhalmozódásához. A lebomlott part menti szervezetek szerves anyagai nélkülözhetetlenek voltak valamiféle előtalaj kialakulásához, amely a szárazföldön való megtelepedéshez szükséges. További geológiai hatásokat is megemlíthetünk, pl. a part menti zóna ismétlődő kiemelkedését, ill. lesüllyedését, amelyek felettébb változatos élőhelyek kialakulására vezethettek. A fentiek nem jelentik automatikusan, hogy a szárazföldi növényi lét közvetlenül tengeri algáktól származna. Valószínűleg a tengeri algák először az édesvizeket kolonizálták, s itt alakultak ki azok az algacsoportok, amelyek képesek voltak ezután a szárazföld meghódítására Ezt támasztja alá az a - későbbiekben sokat említendő - tény, hogy a szárazföldi növényekhez legközelebb álló mai algacsoport (Charophyta) kizárólag édesvízi. 1

1. A szárazföld meghódítása A vízi életmód feladásához a növényeknek meg kellett változniuk mind vegetatív, mind pedig reproduktív részeikben. Legfontosabbak a kiszáradás veszélyének csökkentéséhez szükséges vegetatív módosulások: 1. parenchimatikus (háromdimenziós) szerveződés a korábbi sejtes, fonalas vagy sejtlemezes testfelépítéssel szemben, hiszen a térfogat/felület arány így a legkedvezőbb; 2. a kutikula, suberin és lignin jellegű anyagok megjelenése a testfelületen, illetve a sejtfalban; 3. vízfelvevő sejtek, amelyek egyidejűleg a rögzítésben is szerepet játszanak (pl. rizoid jellegű struktúrák), majd szállító sejtek; 4. a gázcsere szabályozása, vízveszteség minimalizálásra specializálódott sejtekkel körülvett nyílások segítségével. A kutikula és a gázcserenyílások kialakulása egymást feltételezi, hiszen a kutikula átjárhatatlan a víz és a gázok számára. A növény belsejébe bejutó gázoknak pedig az összes sejthez el kellett jutniuk, ami a parenchimatikus sejttömeg fellazulásával, a nagy belső felületet jelentő aerenchima kialakulásával vált lehetővé a legtöbb növényben. A ma élő zöldmoszatok között például a heterotrich algák, így a Fritschiella (Chlorophyceae: Chaetophorales 1.a ábra) körében találunk olyan testszerveződést, amely a szárazföldi növények őseire valaha jellemző lehetett. Háromosztatú vezérsejtjeik révén nem fonalas, hanem parenchimatikus testük van (pontosabban: pszeudoparenchima, hiszen nem valódi szövetről van szó), mely ráadásul felálló és rögzítő, rizoid jellegű kúszó teleprészekre differenciálódik. Ligninszerű vegyületeket találhatunk a Chara (csillárkamoszat, 1.b. ábra) sejtfalában. E zöldmoszatok parenchimaszerű testszerveződése még inkább a szárazföldi lét irányába mutat, s nem véletlen, hogy a csillárkamoszatokat (Charophyta) régóta emlegetik a szárazföldi növényekhez legközelebb álló csoportként (erről később többet szólunk). 2

1. A szárazföld meghódítása l. ábra. Néhány pszeudo-parenchimatikus testszerveződésű zöldalga. a:fritschiella, (R - rizoid fonal), b:chara (G - gametofiton, O - oogónium, A - antheridium, S - kétostoros spermatozoid, F - lehullott oogóniumban lévő zigótából meiózissal fejlődő fiatal gametofiton. Szabad zoospóra helyett oospóra fejlődik, nagyítva balra fent c: Coleochaete felülnézetben nagyítva, ill. sematikus ábrázolásban. Középen a zoospóra (Z - zigóta). A fenti módosulások önmagukban nem elegendők a hosszú távú szárazföldi lét fenntartásához. A sikeres elterjedés és azok a drámai evolúciós változások, amelyek később a szárazföldi növényeket érték, ugyanis elképzelhetetlenek a szaporítósejteket és az ivaros szaporodást érintő módosulások nélkül. Összegezve mindezeket: 1. A vegetatív szaporítósejtek (a spórák) erőteljesebb védelme a kiszáradással szemben. A spórákat ellenálló, sporopolleninből álló fal védelmezi, s erre már az ordovícium időszak spóraleletei is egyértelműen utalnak (e leletek másképpen nem is maradhattak volna fenn). A spórák védett helyen, a sporangiumban fejlődnek. 2. Az ivarsejtek védelme minden külső hatástól. Védett környezetben, az ivarszervekben (archegóniumban és antheridiumban) alakulnak ki. Különösen fontos az archegónium szerepe, hiszen ez táplálja, ill. fejlődésében befolyásolja a benne kialakuló embriót. A Coleochae zöldalga (l.c. ábra, Charophyta: Coleochaetales) sok szempontból érdekes számunkra Szintén háromosztatú vezérsejttel osztódik, a pszeudoparenchimát csak kúszó fonalak alkotják. A telep egyes peremi részei valóságos oogóniumokká fejlődnek, amelyeket a telepi fonalak túlnövései védenek ( kéreg ). A megtermékenyítés után a zigóta benne marad ebben az oogóniumban, s az áttelelést követően ki is hajt, azaz meiotikusan osztódik s rajzóspórákká fejlődik. Eme zigótatermés fennmaradása a növényen a zöldalgák körében csak ebben a törzsben ismeretes, és voltaképpen a soksejtes embrió evolúciós előszele. 1 A Charophyta recens fajai édesvíziek, lehetnek egysejtű és fonalas szervezetek (Klebsormidiales és Zygnematales) és jelentősen differenciált szervezetek (Charales) is. A törzs szárazföldi növényekhez legközelebb álló két rendje a Coleochaetales körülbelül l9 és a Charales mintegy 400 fajjal. Első, egyértelműen azonosítható fosszilis leleteik a felső szilurból kerültek elő. A Coleochaete-ről és a Chara-król lesz még bőven szó, hiszen rokonsági körük nagy jelentőségű a szárazföldi növények leszármaztatásában. 1. A szervezetek életciklusainak ( generációk, nemzedékek ) fokozódó differenciálódása, amire az alábbi, 1.2. rész külön is kitér majd. Az embrió kialakulása döntő mozzanat a növényvilág evolúciójában. Minden valódi szárazföldi növénynél megtalálható. Természetesen ez csupán a mai állapot, korántsem bizonyos, hogy az első archegóniumos növényeknek embriójuk is volt. Azt sem állíthatjuk teljes bizonyossággal, hogy az embrió nem jelent meg már a vízi környezetben, mintegy megelőzve a szárazföld meghódítását. 2. 1.2. Egy kiemelt szempont: az életfázis-váltakozás evolúciója a szárazföldön A szárazföldi növényekre a moha -> haraszt -> nyitvatermő -> zárvatermő irányban egyértelműen a gametofiton redukciója és a sporofiton fokozódó dominanciája jellemző, ami nyilvánvalóan az egyre erőteljesebb alkalmazkodás velejárója. Ennek evolúciós értelmezéséhez először nézzük át röviden, amit az életfázisok (szakaszok) váltakozásáról (régi és voltaképpen helytelen nevén a nemzedékváltakozásról ) megjegyezni érdemes. Miért tekinthetjük helytelennek a nyelvünkből szinte kiirthatatlan nemzedékváltakozás kifejezést? Sokan egyetértenek ma már abban, hogy egy élőlény esetében helyesebb generáción azt a szakaszt érteni, amikor az életciklus az egyik spóratermő fázistól a következő spóratermő fázisig eljut (vagy az egyik gamétatermő fázistól a másik gamétaprodukáló fázisig). Vagyis a nemzedék inkább egy teljes életciklusnak felel meg, s ezek a teljes ciklusok természetesen nem olyan értelemben váltakoznak, ahogy azt a nemzedékváltakozás szó eddig implikálta. A nemzedékek egymásutánisága helyett sokkal inkább figyelmet érdemel a nemzedéken belüli fázisok vagy szakaszok milyensége. 1 A zöld növényekhez filogenetikailag a legközelebb álló algák, a vörösmoszatok esetében is fennmarad a zigóta, sőt mitotikusan osztódva létrehozza az első diploid szakaszt (ún. karposporofiton), amely teljes mértékben a gametofitonra van utalva. Majd látni fogjuk, hogy ez a kapcsolat a vörömoszatoktól teljesen függetlenül, a zöld növények körében is kialakul (mohák). 3

1. A szárazföld meghódítása Hofmeister felfedezése (1869 körül) óta tudjuk, hogy az életfázisok különböző megjelenésben ugyan, de minden szárazföldi növénycsoportban megvannak. Az ivaros (gamétatermő) és ivartalan (spóratermő) életszakaszok, s ezzel összefüggésben a magfázisok (haploid v. diploid) váltakozásáról van szó. A homofázisos esetben a teljes életciklus egyazon magfázisban zajlik, a heterofázisos esetben az életciklus bonyolultabb, és a szervezet haploid és diploid fázissal (2. ábra) vagy ritkábban két diploid szakasszal is rendelkezhet. 2. ábra. Az életfázis-váltakozások egyes típusai. a: haplonta, b: izomorf diplohaplonta, c: heteromorf diplohaplonta. zs - zoospóra (rajzó), sp - spóra, z - zigóta, o - oogónium, an - antheridium, ar - archegónium, s - spermatozoid. Sötét ábra: diploid szakasz, világos ábra: haploid szakasz (Stewart után, módosítva) 2.1. Homofázisos váltakozás 1. A haplonta szervezetekre a haploid testi sejtek (gametofiton) jellemzők (1.b. és 2.a. ábra). Ezek mitózissal hozzák létre az ivarsejteket. A zigóta az egyedüli diploid szakasz, ez meiózissal osztódva közvetlenül spórákat hoz létre. Példák az egysejtű és telepes moszatok körében bőven vannak (pl. a Chlorophyta: Ulothrix, valamint a Charophyta minden faja). 2. A diplonta szerveződés éppen fordított, a teljes életciklus diploid magfázisban zajlik. Az ivarsejtek meiózissal jönnek létre, amelyek zigótává egyesülve azonnal újrakezdik a diploid fázist. Ilyen életciklusa van egyes barnamoszatoknak (pl. Fucus), a kovamoszatoknak, egyes zöldmoszatoknak (pl. Ulvophyceae: Codium) és az állatoknak. 2.2. Heterofázisos váltakozás 1. A diplohaplonta szervezetek jól elkülöníthető haploid (gametofiton) és diploid (sporofiton) fázissal rendelkeznek. A legegyszerűbb esetben a haploid és a diploid szakasz morfológiailag megkülönböztethetetlen (izomorf), pl. a Cladophora (Chlorophyta) esetében (2.b. ábra). Másutt alaktani különbségek is vannak (heteromorf váltakozás), vagy a haploid szakasz dominanciájával (pl. mohák többsége, Cutleria barnamoszat), vagy a diploid szakasz erőteljesebbé válásával (pl. Laminaria barnamoszat, harasztok, magvas növények, 2.c. ábra). 2. A háromfázisos szervezeteket egy haploid és két diploid szakasz jellemzi (ilyen a legtöbb vörösmoszat). A zigótából diploid karposporofiton fejlődik, amely mitotikusan osztódva diploid spórákat képez, majd ezekből egy újabb diploid növény fejlődik. A diploid egyed termelte meiospórákból eltérő nemű gametofitonok fejlődnek. A fenti összesítés alapján a szárazföldi növényi élet szempontjából nyilvánvalóan a diplohaplonta váltakozás a lényeges, ill. annak megvizsgálása, hogyan s miből alakulhatott ez ki. E kérdés második részére egyszerűbb a válasz: a diplohaplonta szakaszváltakozás eredetét a haplonta szervezetek átalakulásával kell magyaráznunk. A 4

1. A szárazföld meghódítása haplonta szerveződés minden bizonnyal az ősibb, vagyis a haploid sejtekből álló gametofiton egyedüli léte az evolúciósan primitív állapot. A diploid szakasz, a sporofiton csak később jelent meg. A szárazföldi növények sporofitonjára vonatkozóan két klasszikus elmélet látott napvilágot, s közöttük igazságot csak újabb molekuláris értékelések alapján tehetünk (l. a fejezet végét). Az interpolációs elmélet (vagy antitetikus teória) a 19. század végén született (pl. Bower 1890). Eszerint a szárazföldi növények közvetlenül haplonta zöldalgák leszármazottai. A sporofiton egyszerűen beékelődik két gametofiton fázis közé, a vízi életről a szárazföldre térés folyamatával egyidejűleg, mégpedig úgy, hogy a zigóta váratlanul, valamilyen mutáció eredményeképpen mitotikusan kezd el osztódni. A későbbiek során egyre több sejt veszíti el spóratermő képességét, a sporofiton egyre nagyobbá, egyre differenciáltabbá válik. A sporofiton kezdetben rajta marad a gametofitonon, rá van utalva minden szempontból, majd fokozatosan függetlenné válik, és a helyzet megfordul: a gametofiton lesz a sporofitonra utalva. A szárazföldi növények sporofitonjai közötti nagy különbségek külön evolúciós utakon alakulnak ki. Az algáknál a Chara esetében a zigóta egy ideig fennmarad az anyanövényen, s csak később hullik le, míg a Coleochaete zigótája sosem szabadul ki. Ezen algák egyedfejlődése az embrió kialakulásának az irányába mutat, ezért központi fontosságú az interpolációs elmélet képviselőinek szemében. A mohák között vannak olyan taxonok, amelyekre az igen fejletlen sporofiton (pl. Riccia), de olyanok is, amelyekre az erőteljes, komplex szerveződésű sporofiton (pl. Anthoceros) jellemző. A mohák körében elképzelhető tehát egy fejlődési sor, mely azt implikálja, hogy a harasztok még erőteljesebb sporofitonja egyes fejlett mohákból lenne levezethető, vagyis ezt a logikát követve akár egy naiv zöldalgák -> mohák -> száras növények származási sor is lehetséges lenne. Mindenesetre az interpolációs elmélet alapján a mohasajátságok átmenetieknek tűnnek a zöldalgák és a száras növények között. 1920-ig azért hatott ez az elmélet elfogadhatóbbnak, mert minden zöldalgát haplonta szerveződésűnek véltek. A másik elképzelés, a transzformációs (v. homológia) elmélet (pl. Hallier 1902, Fritsch 1916, Zimmermann 1930) abból a tényből indul ki, hogy a zöldalgák körében nagy számban találunk izomorf diplohaplonta életciklusú szervezeteket (pl. az említett Cladophora), s a szárazföldi növényeket közvetlenül ezek utódaiként fogja fel. A sporofiton a szárazföldön tapasztalt, megváltozott körülmények hatására fokozatosan átalakul, differenciálódik. Ez a sporofiton, az algaősnek megfelelően, elágazó, erősen differenciált lehet (mint a Fritschiella), primitív sporangiumokkal, villás elágazással. Általában minden olyan jelenség, amely a sporofiton és a gametofiton hasonlóságára utal, a transzformációs elméletet látszik alátámasztani. Megemlíthető egyes mohák fotoszintetizáló sporofitonja (Anthoceros, itt most a másik elmélet mellett szól tehát), a Psilotum haraszt gametofitonjában fellelhető nyalábok s az apogámia és az apospória jelensége (apogámia: haploid sporofiton kialakulása a gametofiton vegetatív sejtjeiből; apospória: a sporofiton diploid sejtjeiből diploid gametofiton alakul). Eszerint tehát a fotoszintetizáló sporofitonnal rendelkező mohák primitívek és nem levezetettek, s akár komplex algák redukciójának eredményei is lehetnek. A száras növények nem mohaőstől származnak, hanem a zöldalgáktól közvetlenül, a mohák pedig csupán egy evolúciós oldalágat képviselnek. A két elmélet helyességét később vizsgáljuk meg. Mindenesetre bizonyos, hogy a száraz környezet kiváltotta evolúciós folyamatok révén fokozottan szabaddá és dominánssá vált a sporofiton, míg a gametofiton védettebbé, egyre kisebb méretűvé változott. (Ha, úgymond, egyes moháknál a sporofiton élősködik a gametofitonon, akkor ez a helyzet a száras növényeknél egyre inkább fordítva alakult: a gametofiton van erősen ráutalva a sporofiton támogató segítségére.) A szexuális szaporodás egyértelműen vízhez kötött, a szárazföldön a vízhez jutás viszont bizonytalan, így a hangsúly fokozatosan a vizes közeget közvetlenül nem igénylő szakaszra tolódik. A sporofiton nagy számban fejleszti a külső hatásokkal szemben védett meiospórákat, amelyek nagyságrendekkel szélesebb körben terjedhetnek el, mint a gaméták. A spórák hosszú, kedvezőtlen időszakokat is átvészelhetnek, minden károsodás nélkül. A fotoszintézis feladatát, az anyagcserefolyamatok ellátását egyre teljesebb mértékben vállalja el a vízhiánnyal szemben különböző módon védekező diploid növény. A sporofiton mint szárazföldi túlélőgép erősödése nyilvánvaló az evolúció során, de ennek genetikai háttere, pl. a kettős kromoszómaállomány esetleges szelekciós és adaptációs előnye az egyszeressel szemben, még erősen vitatott (Mable és Otto 1998). 3. 1.3. A szárazföldi növények feltételezett ősei A fentiekben több példával is utaltunk arra, szinte tényként kezeltük, hogy a mai szárazföldi növények őseit egyértelműen a zöldalgák körében kell keresnünk. A zöldmoszatok, a mohák, a harasztok, a nyitvaés zárvatermők a legújabb filogenetikai rendszerben (amelyben kitüntetett szerepe van az endoszimbiotikus jellegeknek is) egy szubregnumba (Viridiplantae) tartoznak a Plantae-n belül (a másik szubregnum a Biliphyta). 5

1. A szárazföld meghódítása (Más rendszerek a zöld növényeket Chlorobionta néven különítik el a többiektől.) Eme besorolás egyértelmű a klorofill a és b, a karotinoidok, a plasztiszokban felhalmozódó valódi keményítő és a cellulóz sejtfalbéli jelenléte alapján. Az összes szárazföldi zöld növény (azaz a mohák és száras növények) közös algaőstől való (monofiletikus 2 ) származására utal még a fragmoplaszt jelenléte bennük, a Coleochaete-ben és más Charophyta génuszokban. [A fragmoplaszt a sejtosztódás során a mitotikus orsó meghagyásával képződik, majd később sejtfallá egészül ki, míg sok más algában (Chlorophyceae) fikoplasztot találunk, amely az orsófonalak eltűnése után alakul csak ki.] A kérdés csupán az, hogy milyen is lehetett ez a bizonyos algaős, és milyenek voltak a pionír terresztris növények? A válaszadásban először segítségül hívhatjuk az érthető módon igencsak szegényes paleontológiai leletanyagot. Tekintettel az eltelt évmilliókra, nem csodálkozhatunk azon, hogy ez a leletanyag meglehetősen hiányos, és óvatosan kezelendő. Sok olyan lelet ismeretes, amelyet nem vagy csak nagy bizonytalansággal tudunk azonosítani, ma élő taxonokkal összevetni. Ilyen például a Protosalvinia (felső devon, 3.a. ábra), amely felületesen a ma élő barnaalgák (pl. Fucus), illetve májmohák villás elágazású teleprészeire emlékeztet. Maradványaiból kutint és ligninszerű vegyületeket sikerült kimutatni. Legvalószínűbb, hogy ez egy evolúciós zsákutca képviselője, csakúgy mint a még régebbi rétegekből előkerült Prototaxites (alsó devon, 3.b. ábra). Ennek törzsszerű darabjai akár méteres hosszúságot is elérhetnek, keresztmetszetben vékony- és vastagcsöves szerkezetet mutatnak. Mai növényekre nemigen emlékeztetnek, egyes vizsgálatok szerint (Boyce és mtsai 2003) óriási gomba, Selosse (2002) szerint akár zuzmó is lehetett. A ma élő zöldalgák körében mint említettük például a heterotrich zöldmoszatok mutatnak olyan sajátságokat, amelyekkel a szárazföldi növények ősei rendelkezhettek. Említettük a Fritschiella kúszó és felemelkedő fonalainak álparenchimatikus szerveződését, mint egy lehetséges kiindulást. A Coleochaete anyanövényen maradó zigótája ( zigótatermés ) is érdekes lehet ilyen szempontból, s már Bower (1908) is felfigyelt rá. Ezek az oogóniumok egy igen régi lelet, a felső szilurból előkerült Parka (3.c. ábra) sporangium -aival hozhatók esetleg összefüggésbe. A zigóta falában található erősen ellenálló anyagot, a sporopollenint mind a Coleochaete-ből, mind pedig a Parka-ból kimutatták. Az azóta eltelt 400 millió évből azonban nem került elő további fosszilis bizonyíték a kettő kapcsolatát, ill. általában a Coleochaete és bármely szárazföldi növény (Embryophyta) közvetlen evolúciós összefüggését igazolandó. 2 Szigorú kladisztikai definíció szerint a monofiletikus csoport a közös ős összes leszármazottját 6

1. A szárazföld meghódítása 3. ábra. Néhány rejtélyes fosszília a szárazföldi növényi lét első szakaszából. a: a Protosalvinia (felső devon) rekonstruált habitusképe, b: a Prototaxites (alsó devon) belső szerkezete, c: a Parka (felső szilur) vázlatos szerkezeti képe. A leletek hiányos volta arra kényszerít bennünket, hogy először a morfológiai alapú kladisztika módszereit alkalmazzuk az ősi típusok keresésében. Az első eredmények arra utaltak, hogy a szárazföldi növények leginkább egy Coleochaete típusú algához állanak közel, egy közös őssel lejjebb pedig a Charales rendet találjuk. Mindezek megegyeznek a fragmoplaszt meglétében (6. apomorfia a 4. ábra kladogramján), valamint abban, hogy a nagyméretű zigóta egy ideig a növényen marad (8. apomorfia). Később, a Coleochaetales Embryophyta ágon jelenik meg a 9. apomorfia, azaz a zigóta fennmaradása egészen a spóraképzésig. Az Embryophyta saját találmányai, többek között, az archegónium az embrióval, az antheridium, a kutikula, a sporopollenin és a sporangium (10-es apomorfia). 7

1. A szárazföld meghódítása 4. ábra. A zöld növények (Chlorobionta vagy Viridiplantae) kladisztikus kapcsolatai, számos szerzőnek morfológiai adatokkal végzett elemzését összesítve (Kenrick és Crane nyomán). Az embrióval rendelkező növények (Embryophyta) és a Charophyta (CH) közös kládjának neve: Streptobionta (Bremer 1985). A ZA jelölés a zöldalgákra utal. A számok az apomorf tulajdonságokat jelölik (1. a szöveget). Ha figyelmünket most a hím gaméták tulajdonságaira összpontosítjuk, a Charophyta-ból a csillárkák (Nitella, Chara) kerülnek közelebb a zöld növényekhez (5. ábra). A kladogramon az Embryophyta csoporton belüli részletek is feltárulnak, ezekre a későbbiekben fogunk csak kitérni. Nézzük meg most, mit mondanak a még modernebbnek tekinthető molekuláris filogenetikai módszerek a zöld növények főbb csoportjai közötti kapcsolatokról! Az első vizsgálatok az 5S riboszomális RNS szekvenciáját vették alapul. A zöldalgák itt két nagy csoportra bontva, a csillárkamoszatokkal és a többi zöldalgával szerepelnek, a szárazföldi növények pedig több csoporttal. Az Embryophyta monofiletikus jellege egyértelmű volt ezekből a vizsgálatokból, s a Charophyta és a többi zöldalga relatív pozíciója is megegyezett az előző eredményekkel (6.a. ábra). Az 5S rrns taxonómiai használhatósága azonban kérdéses, mivel hossza csupán 120 bázis, és a molekula erős variabilitása miatt kevés bázis informatív. Ígéretesebbnek tűnt a magban kódolt rrns molekulákkal foglalkozni, de az eredmények az algák és a többi csoport relatív helyzetét illetően nem változtak (6.b. ábra). Még újabb vizsgálatok alapján a kép teljesen egyértelművé vált. Karol és mtsai. (2001) a három növényi genom négy génjét (a plasztiszban található rbcl és atpb, a magban kódolt rrns és a mitokondriális nad5) vették figyelembe a szárazföldi növények és a zöldalgák evolúciós viszonyainak kladisztikai feltárásában. Eredményeik igazolták, hogy a Charales rend áll a szárazföldiekhez a legközelebb (7. ábra). Ezt a viszonyt a hím gaméták morfológiája (a Coleochaete-vel szemben a spórák ostor nélküliek, vö. 1. ábra), a sok korong alakú plasztisz jelenléte, a protonémaszerű fonalak és sok egyéb tulajdonság is alátámasztja. A következő ágon a Coleochaetales rend található, melynek az előzőekkel mutatott közös sajátságait már ismerjük (zigóta fennmaradása, parenchimatikus testszerveződés stb). A vizsgálat egyúttal megerősítette eddigi ismereteinket a többi zöldalga filogenetikai kapcsolatairól is. 8

1. A szárazföld meghódítása 5. ábra. Az Embryophyta kladisztikus elemzése a főbb kapcsolatokra egyszerűsítve, a hím gaméták szerkezeti és egyedfejlődési adataiból (Garbary és mtsai. nyomán) 9

1. A szárazföld meghódítása 6. ábra. Az Embryophyta kladisztikus kapcsolatai. a: az 5S rrns szekvencia és b: a 18S és 26S rrns szekvencia 120 informatív pozíciója szerint (van de Peer és mtsai., illetve Waters és mtsai. nyomán, egyszerűsítve). Vessük össze a mohák helyzetét a két diagramon! 7. ábra. A zöldalgák egyes csoportjai és az Embryophyta kladisztikus viszonyai négy gén szekvenciájának figyelembevételével (Karol és mtsai., ill. Judd és mtsai. után) 10

1. A szárazföld meghódítása Az rbcl gént illetően egy kis kitérőt kell tennünk. Az a feltételezés, hogy molekuláris információ alapján az evolúciós utak rekonstruálhatók, viszonylag régi [Zuckerkandl és Pauling (1965) vetette fel a proteinek lehetséges alkalmazását]. Arra azonban, hogy ez meg is valósuljon, két és fél évtizedet kellett várni. Zöld növények esetében a leggyakrabban alkalmazott információ a ribulóz-1,5-biszfoszfát karboxiláz/oxigenáz enzim nagy láncának (rubisco-l vagy rbcl) génje, mely a plasztiszban kódolt. 1986-ban határozták meg e gén teljes nukleotidsorrendjét a csillagos májmoha, a dohány és a rizs esetében, s ma már több ezer faj szekvenciáját ismerjük. A plasztisz genomot általában s e gént különösen nagy előszeretettel vizsgálják a törzsfejlődési viszonyok feltárásában, mert: 1) a plasztisz DNS nagy mennyiségben állítható elő zöld növényi anyagból, töredékeiben még fosszilisból is; 2) viszonylag lassú a nukleotidcsere sebessége (általában ötször lassúbb, mint a sejtmagban kódolt géneké), ezáltal alkalmas a fő (alosztály, rend v. család szintű) evolúciós trendek értékelésére; 3) változási sebessége az időben nagyjából azonos mértékű (vö. molekuláris óra); 4) lényegében véve mentes a rekombinációtól, mert általában csak az egyik szülőtől öröklődik (bár megfigyeltek már kétszülős öröklődést is, vö. Birky 1995). Természetesen az rbcl segítségével nyert törzsfa csupán egy gén-fa, a taxonok evolúciós fájának egy lehetséges közelítése. Az egyes gének nem feltétlenül ugyanarra a fára utalnak, így célszerűbb a sokgénes értékelés, amire Karol és mtsai. jó példával szolgáltak. Ugyanakkor tanulságos lehet a teljes génállományok összevetése is. Turmel és mtsai. (2002) például azt találták, hogy a Coleochaete rokonsági körébe tartozó Chaetosphaeridium globosum teljes plasztisz-génállományát tekintve (gének száma, sorrendje, intronok stb.) erősen hasonlít a szárazföldi növényekre, ugyanakkor a mitokondriális DNS-t tekintve jóval nagyobbak az eltérések. Törzsfák teljes növényi genomok alapján azonban még nem készültek (a közeljövő lehetőségeit Ureta-Vidal és mtsai., valamint Wolf és mtsai. elemzik részletesen). A morfológiai kladisztika megjósolta, a molekuláris eredmények pedig megerősítették, hogy a mai szárazföldi növényekhez a recens algák közül a Charales, majd pedig a Coleochaetales áll a legközelebb. A sokat emlegetett Fritschiella és egyéb heterotrich zöldalgák (a Chlorophyceae osztályból) pszeudoparenchimája tehát párhuzamos evolúció eredménye, hiszen ezek igen messze vannak a kladogramon. Mivel a Charophyta haplonta szerveződésű, joggal feltételezhető, hogy az Embryophyta-val közös őse is ilyen volt, vagyis közvetve az interpolációs elmélet igazolódik. (A másik lehetőség miszerint az ős diplohaplonta volt, s a Charophyta alakult vissza a pleziomorf állapotba igen valószínűtlennek tűnik, hiszen a zöldalgák között csak egy ágon, a távol álló Ulvophyceae-n belül vannak diplohaplonta növények.) A Chara gametofitonja azonban alaktanilag igen messze van bármely mai zöld növény gametofitonjától, és a fosszilisan ismert első, biztosan szárazföldi növény bármely formájától is (vö. 3.1. rész). A zigótatermés és a zöld növények diploid szakasza között még nyilvánvalóbb a szakadék, vagyis a diplohaplonta Embryophyta származtatása a haplonta ősalga típustól még számos megoldandó kérdést vet fel. A kezdetekkel kapcsolatban Graham és Wilcox elképzeléseit érdemes megemlíteni (8. ábra), melyekről részben már szóltunk is. Nyilvánvalóan a sporofiton függősége csak úgy alakulhat ki, ha egy placentaszerű szövet is létrejön, amely képes a gametofiton és a sporofiton közötti tápanyagátvitelre ( matrotrófia ). Ilyen szövetek a vörösmoszatoknál és a moháknál is kimutathatók. A Coleochaete esetében a zigótával kapcsolatban álló sejtfalnyúlványok a matrotrófia első jelei, vagyis a soksejtes sporofiton megjelenését megelőzhette a tápanyagátvitel kialakulása. A sporofiton többsejtűvé válásakor a fő evolúciós hajtóerő az lehetett, hogy a megtermékenyítés kisebb valószínűségét a növekvő sporofiton nagyobb spóratermő képessége egyenlítette ki. Ez a szárazföldivé válás során mindenképpen előnyös volt a faj számára. Ezután vagy ezzel párhuzamosan alakulhatott ki az ostorát elvesztett meiospóra ellenálló sporopollenin borítása megtéve az első igazán egyértelmű lépést a szárazföldi lét irányába... 11

1. A szárazföld meghódítása 8. ábra. A diplohaplonta életciklus-változás kialakulásának első öt lépése, Graham és Wilcox (2000) feltételezése szerint 12

2. fejezet - 2. Több evolúciós oldalág: a mohák Sok jel utal arra, hogy a mohák csupán hagyományszeretetből tárgyalhatók egy csoportként. A legtöbb új vizsgálat azt a véleményt erősíti, hogy a mohák nem monofiletikus csoport, azaz a ma élő moháknak nincs kizárólagos közös ősük (kladisztikus értelemben parafiletikusak, vö. A függelék). Filogenetikai értékelések szerint általában három moha-vonal különül el egymástól, s ezeket ma törzsi szinten szerepeltetjük a rendszerben: Anthocerotophyta (becősmohák), Hepatophyta (májmohák) és Bryophyta (lombosmohák). A mohák egy csoportként történő tárgyalása persze nem tűnik indokolatlannak, hiszen felsorolható jó néhány tulajdonság, amelyben a mohák láthatólag megegyeznek egymással. Nézzük át ezeket röviden, megvitatva az evolúciós szempontokat is! 1) A mohák mindegyikét jellemzi az embrió jelenléte: a zigóta osztódását követően a fiatal diploid sporofiton egy ideig benne marad a gametofiton szervezetében. Mindez persze a többi szárazföldi növényt is jellemzi, s az evolúció során az embrió a mag kialakulásával egyre fokozódó védettséget élvez (1. később). A mohák e tekintetben egy csoportba tartoznak az összes többi zöld szárazföldi növénnyel, melyre mint már említettük az összefoglaló Embryophyta néven hivatkozhatunk. 2) A mohákat a többi szárazföldi növénytől a szállítószövet hiánya alapján választhatjuk el, bár ez nem egyértelmű, hiszen szállításra alkalmas sejtek és sejtcsoportok a moháknál is vannak: a lombosmoháknál a sporofitonban és a gametofitonban is (olykor igen fejlett formában), a májmoháknál legfeljebb a gametofitonban (a becősmoháknál viszont egyáltalán nem). Valódi rostasejtek és lignin semmiképpen nincs bennük, így az edényes növényektől (Tracheophyta) erősen különböznek. Igen valószínű, hogy egyik mohacsoport szállítósejtjei sem homológok a száras növények edényeivel, s így nemigen tekinthetjük a mohákat redukció eredményének. 3) Ha sem az embrió kizárólagossága, sem pedig a szállítószövet hiánya nem jellemzi egyértelműen a mohák csoportját, akkor vajon mi a közös mégis bennük? Erre voltaképpen már utaltunk: életfázis váltakozásukban a gametofiton szakasz dominál a sporofitonnal szemben, amely csak igen ritkán (pl. a becősmoháknál) függetlenedik a gametofitontól. 4) Érdemes arra is rámutatni, hogy a mohák sporofitonja nem elágazó, és rajta csak egy sporangium fejlődik ki, éles ellentétben az összes többi szárazföldi növénnyel (ez utóbbiakat Polysporangiophyta néven elválasztva a moháktól). 5) Tovább pontosítva a moha-sajátság definícióját azt is meg kell jegyezni, hogy a moháknak nincs önálló vízháztartásuk (poikilohidrikusak), vagyis víztartalmuk környezetfüggő, a vizet teljes testfelületükön veszik fel. E tekintetben is alaposan eltérnek tehát a Polysporangiophyta csoporttól, melynek növényei bizonyos határokon belül természetesen képesek szervezetük vízháztartását a környezettől függetleníteni ozmoreguláció révén, és vizet már nem tudnak minden testrészükkel felvenni. A szárazságtűrő mohák számos faja kiszáradt állapotban is több évig életképes marad, és életfolyamataik nedves környezetben teljesen helyreállnak (még múzeumi példányoké is!). 1. 2.1. A mohák jelenléte a fosszilis anyagban A mohák közismerten törékeny, finom felépítésű növények, s első gondolatunk az, hogy nemigen bukkanhatunk rájuk régmúlt földtörténeti korok rétegeiben. Elhamarkodott várakozásunkban szerencsére csalódnunk kell: meglepően sok kihalt mohatípus került eddig elő. Különösen a májmohákat gondolhatjuk nehezen fosszilizálódónak, ugyanakkor a jól megmaradó spóráknak köszönhetően a legrégibb mohaleletek éppen rájuk utalnak. Az első májmohát sok egyéb szárazföldi növénycsoport mellett a felső devonból írták le, spóráik viszont korábban, már a középső ordovíciumban is megtalálhatók. E májmohák telepes szerkezetűek voltak, a leveles felépítésű májmohák nyilván a rossz fosszilizáció miatt jóval később, a tercierben (paleocéntől, 65 millió évvel ezelőttől kezdődően) mutathatók csak ki. A Balti-tenger borostyánjaiban (oligocén időszak) is kimutattak májmohákat, ezek már mai nemzetségekbe is besorolhatók. A mohaanyagban is találunk enigmatikus taxonokat, amelyek nem mutatnak közelebbi rokonságot mai csoportokkal, így például a Naiadita (triász, mintegy 200 13

2. Több evolúciós oldalág: a mohák millió éve), amely láthatólag májmoha és lombosmoha sajátságokat egyesít (9.a. ábra). Mégsem tekinthető azonban e két csoport közös ősének, mert azoknál minden bizonnyal jóval későbbi. 9. ábra. Fosszilis mohák. a:naiadita (triász). Májmoha, de távol minden recens családtól. A szórt levélelrendeződés lombosmohát idéz. b:sporogonites rekonstrukciója (alsó devon). Telepszerű test, felálló sporangiumokkal. s sporofiton, g gametofiton. A legrégibb lombosmohának tartott lelet a Sporogonites (alsó devon, 9.b. ábra) amelyet felületes telepbeli hasonlóságok miatt akár a Protosalvinia-val is kapcsolatba hozhatunk. Egyes lombosmoha leleteink a tőzegmohákra (l. később) emlékeztetnek, s a perm időszakból kerültek elő. Levélkéikben megtaláljuk a középső eret, s alkalmanként szélső ereket is. Ezeket a Protosphagnumokat egyértelműen a mai tőzegmohák őseinek tekinthetjük, amelyek a jura óta ismeretesek. Valódi lombosmohát (azaz a mai Bryophyta tagjaihoz hasonlatosakat) a karbon időszakból (tehát a Protosphagnumokat megelőzően) már kimutattak, s ezek nagyobb sokféleségben a permben bontakoznak ki. Az eocénből ismert Aulacomnium heterostichoides pedig a legrégibb lombosmoha, amely egyértelműen besorolható egy recens (ma élő) mohanemzetségbe. Sajnos Anthoceros-féléket, a mohák harmadik csoportjának képviselőit, a perm végéig bezárólag még nem találtak, ami azért lenne igen hasznos, mert mint látni fogjuk ez a kis mohacsoport megkülönböztető fontosságú a mohák törzsfejlődésében. A paleontológiai ismeretek alapján összefoglalóan elmondhatjuk, hogy a mohák két fő csoportja (a májmohák és a lombosmohák) a devon karbon idején már erőteljesen különbözhetett egymástól. Fosszilis bizonyíték azonban arra nézve nincs, hogy melyik zöldalga csoporttól származtak, és arra sem, hogy miként viszonyulnak a többi szárazföldi növényhez. Ilyenkor csak azt tehetjük, hogy segítségül hívjuk a kladisztika módszereit (A függelék). A moha-kladisztika történetét tekintve nyilvánvaló, hogy a májmoha először és a becősmoha először hipotézisek között dúl a vita elsősorban. Más szóval: melyikük jelenti a legelső elágazást a kladogramon (azaz melyik van az Embryophyta-n belül alapi helyzetben, ahogy ezt a kladisztikai zsargon mondja)? A legelső morfológiai/biokémiai alapú elemzések amelyek természetszerűleg recens taxonokra korlátozódtak egy nagy főágon először a májmohák, majd a becősmohák s később a lombosmohák leágazásával interpretálták a mohák filogenetikai kapcsolatait (10.a. ábra). Eszerint a becős- és lombosmohák gázcserenyílásai eme két mohacsoport és a száras növények monofiletikusságának bizonyítékai. Egyes szállítósejtek és a csúcsi merisztéma jelenléte a lombosmohákban pedig azt jelzi, hogy ők állnak legközelebb a száras növényekhez. A májmohák alapi helyzetét ezenkívül több molekuláris bizonyíték is támogatja, pl. három mitokondriális intron jelenléte minden szárazföldi növényben, kivéve a májmohákat. Későbbi vizsgálatok azonban ezt a képet megváltoztatták, voltaképpen jelentősen összekuszálták. Ha visszatekintünk a már bemutatott kladogramokra (5. és 6. ábra), meggyőződhetünk arról, hogy a mohák közötti leszármazási kapcsolatok rekonstrukciója erősen függ attól, hogy milyen tulajdonságok, ill. gének alapján végezzük az elemzést. A 6.b. ábra még a májmohák 14