Az energia útja/sorsa a közösségekben szekundér produktivitás: heterotrofikus szervezetek által termelt új biomassza ezek (baktériumok, gombák, állatok) nem képesek egyszerű molekulákból a nekik szükséges komplex, energiadús vegyületeket előállítani ezért növényeket vagy más állatokat esznek
növények (primér producerek): első trofikus szint primér fogyasztók: második trofikus szint szekundér fogyasztók (húsevők): harmadik trofikus szint, stb... - mivel szekundér produkció a primértől függ, a kettő között lineáris összefüggést várunk
és valóban:
vízben és szárazföldön egyaránt: herbivorok szekundér produktivitása egy nagyságrenddel kisebb mint az alapul szolgáló primér produktivitás piramis-szerű rendszer, ahol a növények produktivitása széles alap, primér fogyasztók produktivitása ennél jóval kisebb és még kisebb a szekundér fogyasztóké
akkor is piramis ha biomasszában fejezzük ki Elton (1927) közösségek eme architekturális sajátosságának első felismerője később: Lindemann (1942) bővítette
több kivétel is van: - fa alapú táplálékláncokban számbelileg (de nem biomasszában) több herbivor esik egységnyi felületre mint lágyszárúak esetében - fitoplankton produkción alapuló láncok: kis számú, rövid életidejű, de nagyon produktív algasejtek, amelyek hosszabb életidejű, de biomasszában nagyobb zooplanktont tartanak el
Hová tűnik el az energia? 1. nem minden növényi biomasszát esznek meg élő állapotban a herbivorok 2. a megevett növényi (vagy húsevők esetében állati) biomassza nem asszimilálódik és épül be teljesen a fogyasztó biomasszájába 3. az energia nem konvertálódik mind biomasszába, egyrésze elvész légzési hő formájában, mert: (i) egyetlen energia-átalakítás sem 100%-os hatékonyságú, felhasználatlan random hőként elvész egy része (ii) az állatok eleve végeznek más munkát is ami energiaigényes és újra hő formájában vész el
A három energia-út
minden egyes J energia végül megtalálja előbb-utóbb az útját kifelé és elillan mint légzési hő. Ezzel szemben: molekulák és ionok folytonosan bent maradhatnak a körforgásban
nem élő szerves anyagban tárolt energia végül teljesen metabolizálódik és minden energia elvész mint légzési hő kivételek: - az anyag kikerül a helyi környezetből és másutt metabolizálódik - helyi abiotikus tényezők nem kedveznek a lebontóknak és csak részben metabolizált nagy energiatartalmú anyagok maradnak hátra (pl. olaj, szén, tőzeg)
3 transzfer kategória az energiaáramlás mintázatainak prediktálásához: Fogyasztási hatékonyság CE (Consumption Efficiency) Asszimilációs hatékonyság AE (Assimilation Efficiency) Produkciós hatékonyság PE (Production Efficiency)
Fogyasztási hatékonyság CE (Consumption Efficiency) CE = I P n n 1 100 szavakban: egy szinten elérhető össz-produktivitás (P n-1 ) és az egy szinttel feljebb elfogyasztott (megemésztett) produktivitás (I n ) aránya
növényevők esetében eléggé alacsony okok: - növényi szövetekben sok a tartószövet - herbivorok denzitása alacsony (főleg természetes ellenségek hatására) mikroszkopikus növények fogyasztóinak nagyobb a sűrűsége, és többet is esznek átlagos fogyasztási hatékonyságok: erdő: 5% füves területek: 25% fitoplankton: 50% húsevők fogyasztási hatékonysága - csak spekulációk...
Asszimilációs hatékonyság AE (Assimilation Efficiency) AE = A n 100 I n szavakban: a bélcsatornába bekerült étel energiájának egy trofikus szinten (I n ) és a bélcsatorna falain keresztül felszívódott energia aránya (A n ). Az A n felhasználható aztán növekedésre ill. munkavégzésre - fennmaradó rész elvész mint ürülék és bekerül a lebontó rendszerbe
mikroorganizmusok: nehéz leírni, nincs bélcsatornájuk, külső emésztésük van és sejthártyán keresztül szívják fel így AE ~ 100% AE: alacsony herbivorok, detritivrok és mikrobivorok: 20-50% magas húsevők: 80% körül
általában az állatoknak gyenge eszközeik vannak az élő és holt növényi anyag feldolgozására mert: (i) növényi fizikai és kémiai védekezés (ii) komplex kémiai struktúrák magas aránya (cellulóz, lignin), amit igen keservesen lehet lebontani szimbiotikus bélflóra, ami ebben segít
- hogyan osztják el a növények a produkciót a növényi részek között? AE: magok és gyümölcsök: 60-70% levelek: 50% faanyag: 15% - állati eredetű lenyelt étel sokkal kevesebb problémát okoz a húsevőknek (és pl. a detritivor keselyűknek is)
Produkciós hatékonyság PE (Production Efficiency) PE = P n 100 A n szavakban: az asszimilált energiának (A n ) az a része ami beépül az új biomasszába (P n ). A maradék elvész mint légzési hő. gerinctelenek: 30-40%, keveset veszítenek és nagy része beépül ektoterm gerincesek: 10% endoterm gerincesek: 1-2%
Produkciós hatékonyság különböző taxonoknál: Csoport P / A % Rovarevők 0,86 Madarak 1,29 Kisemlősök 1,51 Egyéb emlős 3,14 Halak és szociális 9,77 rovarok Nem-rovar 25,0 gerinctelenek Nem szociális rovarok 40,7 Nem-rovar gerinctelenek Herbivorok 20,8 Húsevők 27,6 Detritivorok 36,2 Nem-szociális rovarok Herbivorok 38,8 Detritivorok 47,0 Húsevők 55,6
Trofikus szint transzfer hatékonysága TLTE (Trophic level transfer efficiency) TLTE = P P n n 1 100 vagy egyszerűen CE x AE x PE Lindemann utáni időkben ezt általánosan 10% körülinek vélték - egyes ökológusok: 10% törvény
48 tanulmány alapján, vízi és tengeri közösségekben a trofikus szint transzfer hatékonysága:
Az anyag körforgása a közösségekben kémiai elemek és vegyületek hozzátartozói az életnek élő szervezetek: energiát költenek arra, hogy anyagokat vonjanak ki környezetükből, magukban tartsák és használják őket majd újra elveszítsék befolyásolják a kémiai anyagok körforgását a bioszférában
ökofiziológusok: egyedi szervezetek hogyan veszik fel és használják a számukra szükséges anyagokat mi (ökológusok): egy egész bióta egy földdarabon vagy vízben hogyan gyűjti össze, halmozza fel és mozgatja az anyagot az ökoszisztéma komponensek között vizsgálati egység: egész földgolyó, kontinens, egy farm, folyó vízgyűjtője, 1 m 2 ismét emberi perspektívák és léptékek
Az anyag sorsa a közösségekben minden élő anyagban vízből van a legtöbb a fennmaradó rész 95%-a (vagy még több): szénszármazékok, az energia akkor tűnik el végleg mikor a szénszármazékok oxidálódnak (CO 2 -á) az élő szövetekben vagy a lebontók által bár külön tárgyaljuk az energia és szén körforgását, ezek mégis igen szorosan kötődnek egymáshoz minden biológiai rendszerben
a szén egyszerű molekulában, CO 2 alakjában lép be a trofikus láncba aztán beépül a nettó primér produktivitásba és fogyasztásra alkalmas lesz cukor, zsír, fehérje vagy a leggyakrabban cellulóz formájában ezután ugyanazt az utat járja végig mint az energia, megeszik, kiürítik, asszimilálják és néha még be is építik a szekundér produkcióba amikor az energiában gazdag szén-kötések felbomlanak és energiát szolgáltatnak a munkavégzéshez, az energia elvész hő formájában és a szén újra kikerül az atmoszférába CO 2 alakjában. Itt ér véget kettejük szoros kapcsolata...
amint az energia hővé változik többet nem használható ezzel szemben a CO 2 -ban levő szén újrafelhasználható a fotoszintézisben
Az energia és anyag körforgása közti kapcsolat:
a szén és más anyagok (nitrogén, foszfor, stb.) elérhetőek a növények számára az atmoszférából vagy a vízből. Miután áthaladnak a növényen és felbomlanak a komplex C kötések ezek újra visszakerülnek az eredeti közegbe egyszerű szervetlen molekulákként energiának nincs is a szó valódi értelmében vett körforgása csak a lebontó rendszer abbéli tulajdonságát jelzi, hogy többször körbejárathatja
DE valójában minden J energia csak egyszer használódik fel azért van élet a Földön, mert folyamatosan kap energiát kívülről ezzel szemben a kémiai elemek (a biomassza építőkockái) csak molekula-alakjukat változtatják pl. nitrát-nitrogén fehérje-nitrogén nitrátnitrogén
napenergiától eltérően, a tápanyagok nem kifogyhatatlanok ha beépülnek a növényekbe, kevesebb lesz a többi számára elérhető szabad tápanyag ha a növények és a fogyasztóik nem bomlanának le, idővel eltűnne minden tápanyag és az élet is a heterotróf szervezeteknek ebben kulcsszerepük van: reciklálnak és biztosítják a produkció folyamatosságát
szabad szervetlen anyagok csak a lebontó rendszerből jönnek elő újra (bár nagyon keveset a legelők is kibocsátanak) ábra hibája: nem minden lebontott tápanyagot vesznek fel újra a növények, egy részül elvész + olyan források is, amelyek nem feltétlenül élő anyag lebomlásából származnak
Biogeokémia és biogeokémiai ciklusok elemek előfordulása: atmoszféra: szén mint CO 2, nitrogén mint gáz N 2 litoszféra (kőzetek): kálcium mint kálcium-karbonát, kálium mint földpát hidroszféra (talajvíz, folyó, óceán): nitrogén mint oldott nitrát, foszfor mint foszfát, szén mint H 2 CO 3 itt minden szervetlen
élő szervezetek, élettelen és lebomló maradványok: szerves formában szén mint zsír vagy cellulóz, nitrogén mint fehérje, foszfor mint ATP ezeken belüli kémiai folyamatok és a kompartmentek közti mozgások biogeokémia
sok geokémiai folyamat végbemegy élet jelenléte nélkül is, pl. vulkánok ként bocsátanak az atmoszférába az élő szervezetek aktivitásuk révén viszont meglovagolhatják ezeket a geokémiai ciklusokat
Kis és nagy rendszerek biogeokémiája -változóidő- és térskálán vizsgálható akit egy tó vagy egy hektár erdő tápanyag felvétele, használata és leadása érdekel, az nem vizsgálja a vulkánkitörések hatását, vagy az óceánfenékre lerakódott anyagokat ha bővítjük a skálát: egy patak kémiáját alapvetően befolyásolja a környező szárazföld, ő meg a a tó vagy folyó kémiáját, amibe belefolyik. vízgyűjtő területet: természetesen meghatározott vizsgálati egység
a skála lehet globális is emberek rengetek kémiai anyagot használnak, ezek olyan mennyiségekben szabadulnak ki, hogy felforgathatják a biogeokémiai ciklusokat és hatással lehetnek: a természetes közösségekre, a termesztett növényekre az egész bolygó klímájára
Tápanyag felvételek és kibocsátások
Egyenletek: egyes közösségekben, egyes tápanyagokra: felvétel = kibocsátás másutt a felvétel meghaladhatja a kibocsátást és felhalmozódhat élő anyagban. Ez jellemző általában a szukcessziós folyamatokra: felvétel kibocsátás = raktározás
ismét másutt a kibocsátás meghaladhatja a felvételt, főleg ha valami zavarás következik be: kibocsátás felvétel = veszteség Pl. tűz, sáskajárás, emberi erdőkitermelés
Tápanyagok szárazföldi közösségekben Szárazföldi közösségek tápanyag felvétele alapkőzet mállása (víz fagyás-kiengedés, gyökerek) fontos forrása a Ca, Fe, Mg, P és K-nak amit aztán a gyökerek szívnak fel még fontosabbak a kémiai kioldási folyamatok pl. H 2 CO 3 reakcióba lép az ásványokkal és ionok szabadulnak fel (Ca 2+, K + ) vagy egyszerűen feloldódnak a vízben
Szén forrása: atmoszferikus CO 2 Nitrogén: - atmoszféra legtöbb - baktériumok és kék-zöld algák: van nitrogenáz enzimük, N-ből ammóniumiont gyártanak, amit felvehetnek a gyökerek - hüvelyes növények és éger: szimbiotikus N-fixáló baktériumok
Nitrogén-fixálás és felvétel: kg ha -1 év -1 Égeres 80 Eső 1-2 Hüvelyesek 100-300 Trópusi lóhere 900
atmoszférából: - esőben - szárazon szárazeső az eső nem csak víz, hanem: - gáz-zárványok (kén- és nitrogén-oxidok) - aeroszolok: óceánból elpárolgott víz, amiben sok oldott K, Mg, kloridok és szulfátok vannak - por: tüzek, vulkánok, szélviharok (Ca, K, szulfát) ezek köré formálódnak gyakorlatilag az esőcseppek is ezen kívül: kimosott anyagok, amit az eső útközben elkap
az eső tápanyag koncentrációja a záporok korai szakaszában a legnagyobb hó: nem annyira hatékony köd: ionok koncentrációja magas talajba kerülnek, innen gyökerek szívják fel néha levelek felszínéről ahol száraz időszak hosszú: az atmoszférából száraz anyagokként érkeznek a tápanyagok
folyóvizek: ezek főleg a kibocsátásban játszanak nagyobb szerepet DE: jelentős mennyiség kirakódhat áradáskor az ártérbe
Emberi tevékenység atmoszféra: CO 2, N és S oxidok nőttek (fosszilis tüzelőanyagok égetése, kipufogógázak) vizek: nitrát és foszfát koncentrációk nőttek (mezőgazdaság, szennyvizek)