22..2. Táplálékhálózatok Táplálékhálózattal kapcsolatos alapfogalmak: táplálékhálózat, trofikus szint fogalma. Trofikus kapcsolatok, táplálékhálózatok jellemzői. Klasszikus táplálékhálózatok, fajok és funkciós csoportok. Simon Edina 22. november 9. Populációk kölcsönhatása ökológiai hálózatokban Közösség: az egy élőhelyen, együtt előforduló populációk összessége. Működésében: a biotikus kölcsönhatások, az élettelen környezettel kialakított kölcsönhatások alapvetően szerepet játszanak. versengés tanulmányozására célszerű horizontális közösségeket, más néven guildeket elkülöníteni. Guildek: az azonos forrásokat hasonló módon hasznosítható fajokat foglalják magukba. Ezek általában azonos vagy közeli táplálkozási szinten helyezkednek el. Páros populációs kölcsönhatások jellemzés I. faj hatása fajra a kapcsolat erőssége alapján, lehet: erős vagy gyenge lehet egyirányú vagy kölcsönös strukturálisan szimmetrikus, ha kölcsönös Páros populációs kölcsönhatások jellemzés II. Funkcionálisan szimmetrikus: ha kölcsönös, és közel azonos erősségű aszimmetrikus: ha kölcsönös, de különböző erősségű Előjel alapján:
22..2. Édesvízi kapcsolatrendszerek grafikus bemutatása Páros populációs kölcsönhatások jellemzés III. kölcsönhatás erősségének jellemzése: minőségi jellemzés: az erős és gyenge kapcsolatok elkülönítése mennyiségi jellemzés: a két faj közötti szénátadás rátájának meghatározása. zt mérik, hogy hány mg szén kerül át a zsákmányból a ragadozóba, egységnyi idő alatt, egységnyi területen. szemikvantitatív erősség: 5 fokú skálán adják meg a kapcsolat erősségét. Páros populációs kölcsönhatások jellemzés IV. Kölcsönhatás előjelének változása Egy kölcsönhatás fontos jellemzője, hogy térben és/vagy időben mennyire állandó. Pl. egy költöző madár és zsákmány fajai között a táplálkozás kapcsolata szezonális. Mivel a kapcsolatok is változásokat mutatnak, a kapcsolathálózat folyamatos átalakulásban van. Meg is szűnhetnek, ki is alakulhatnak kapcsolatok, ill. relatív erősségei is évszakos változást mutatnak. a homár ezzel a kürtcsiga fajjal táplálkozik egyes szigeteken, a homárból több van, és erős predációs nyomást fejt ki a ritkább csigákra nem tudnak elszaporodni, más szigeteken a homár ritka és rengeteg a csiga bekerítik a homárt és elpusztítják, néhány évente, ha betegség üti fel a fejét az éppen aktuális ragadozónál a zsákmány esélyt kap az előjel megváltoztatására. Jasus lalandii urnupena papyracea 2
22..2. Táplálkozási kapcsolatok Táplálkozási, ún. trofikus kapcsolat: ragadozózsákmány, növényevőnövény, gazdaparazita kapcsolat, minden olyan indirekt kölcsönhatás, melynek létrejöttéhez kizárólag trofikus kapcsolatok járulnak hozzá (pl. forráskompetíció), nemtrofikus kapcsolat pl.: antibiózis, allelopátia Közvetett populációs kölcsönhatások páros fajkölcsönhatások mellett gyakori jelenség, hogy 2 faj egy 3. közvetítésével gyakorol hatást egymásra. fajok és a kölcsönhatástípusok számát növelve közvetett kapcsolatokra rengeteg kombinációs lehetőség adódik. Legkorábban felismert közvetett hatás a közös forrásokért történő versengés, forráskompetíció eredménye. Forráskompetíció Trofikus kaszkád Két közvetlen trofikus kapcsolat következménye a versengő populációk közötti közvetett hatás. és C faj egyaránt táplálkozik fajjal. Ha faj elszaporodik, faj denzitás lecsökken, s ez C fajra kedvezőtlenül hat. közvetett negatív hatást fejt ki Cre. C faj fogyasztja t, faj fogyasztja Ct. faj C fajra közvetett pozitív hatással van. trofikus kaszkád láncreakcióhoz vezet. denzitásának megváltozása közvetve megváltoztathatja C denzitását. Egy ragadozó () úgy fejti ki közvetett, pozitív hatását egy növényfajra (C), hogy az azt fogyasztó növényevőből () táplálkozik. C 3
22..2. Forráskompetíció és trofikus kaszkád Forráskompetíció: strukturálisan szimmetrikus kölcsönhatás, negatív, horizontálisan hat. Trofikus kaszkád: strukturálisan aszimmetrikus, pozitív, vertikálisan hat. közvetett hatások fontossága Szerepe a közösség szabályozásában Összetettebb közösségekben rendkívül hosszú indirekt hatásláncolatok lehetnek. Erősségük jól ismert közösségeknél a hatások erőssége becsülhető. vizsgálatok arra utalnak, hogy meglepően hosszú és erős közvetett kölcsönhatások lehetségesek. hosszú közvetett populációs hatás (lánchatás) 9899es évek: az alaszkai partok menti intenzívebb halászat következményei: kevesebb hal jutott a fókáknak kevesebb fóka a kardszárnyú delfineknek, a delfinek délebbre költöztek jelentősen megritkították a tengeri vidrákat táplálékaik a tengeri sünfajok elszaporodtak, a tengeri sünök lelegelték a hínárerdőket, majd egyes területekről ők is kipusztultak, a hínárerdők sok fajnak nyújtottak kizárólagos élő, búvóvagy párzóhelyet ezek a fajok is elvándoroltak vagy kipusztultak. Trofikus kaszkád típusú közvetett hatásra példa párduchiúz és az üregi nyúl esete: a hiúz egyik zsákmányállata a nyúl, több a hiúz több a nyúl, ill. kevesebb a hiúz megritkultak a nyulak magyarázat: a hiúz fogyasztja a közepes ragadozókat is (róka, vadmacska), melyek szintén nyúllal táplálkoznak, és ezzel közvetett módon a hiúzpopuláció növekedése többet használ, mint amennyit a közvetlen fogyasztással árt a nyúlpopulációnak. közepes ragadozók 4
22..2. Közvetítő, intermedier fajok I. Közvetítő, intermedier fajok II. ) Leggyakrabban populációméretük megváltozása révén továbbítják a hatást. populációméret növekedése vagy csökkenése az, mely a további kölcsönható populációk növekedési rátájára hat. 2) közvetítő faj viselkedése fejt ki indirekt hatást: paraziták () hatására a gazdaállat () élőhelypreferenciája megváltozik, így a vele táplálkozó ragadozók (C) köre is átalakul. 3) z általa kibocsátott molekulák összetétele fejt ki hatást: hatására olyan anyagot termel, melyet C érzékel. Pl.: a növényevő rovarokra () gyakran találnak rá parazitáik (C) a növény () által kibocsátott, a növényevőre fajspecifikus molekulák detektálása révén. Helicoverpa virescens parazitája a Cardiochiles nigriceps a rágás során a növényből felszabaduló anyagokat követve találja meg gazdáját. Közvetítő, intermedier fajok III. 4) Élettelen környezetre kifejtett hatásuk is közvetíthet. Pl. gátakat építő közönséges hód, szavannát feltúró földimalac. Ezeket a fajokat ökoszisztémamérnököknek is nevezik, melyek esetében az élettelen környezet tölti be a közvetítő () szerepét. Ha az ökoszisztémamérnökök () populációmérete megváltozik, változásokat tapasztalunk más fajnál (C) is. Táplálékhálózat a közösségeket táplálkozási hálózatokkal jellemezhetjük, amelyben a trofikus kapcsolatokat diagrammatikusan megrajzoljuk, a táplálkozási hálózat több/sok táplálkozási hálózatból áll, melyek legegyszerűbb esetben 4 alapelemből, szintből épülnek fel, a táplálkozási hálózat azon része, amelyben az anyagés energia áramlik, a sink alhálózat, amelyből ez történik az pedig a source (forrás) alhálózat. 5
22..2. Táplálékhálózatok jellemzése I. Évszázados múltra tekint vissza, de a módszertani problémák súlyossága miatt csak nagy körültekintéssel lehet értelmezni, általánosítani az eredményeket. Négy közismert klasszikus eredményt szokás kiemelni: ) a táplálékhálózatokat alkotó táplálkozási láncok ritkán hosszabbak 45 lépésnél, 2) a fogyasztók és zsákmányfajok számának aránya ¾ körül van, 3) ritka az omnivória, 4) ritka a körkörös szerkezetű tápláléklánc (pl. C ) Táplálékhálózatokkal kapcsolatos újabb megközelítések több korábbi eredményt felül kellett vizsgálni, több példa ismeretes hosszú (6 lépés) táplálékláncra, elterjedtnek tűnik az omnivória, helytálló megközelítés: a termelőktől a csúcsragadozók felé haladva csökken a fajok száma, de nő az egyedek testmérete. Harmadlagos fogyasztók Ragadozók Másodlagos fogyasztók Ragadozók Elsődleges fogyasztók Növényevők Termelők: növények fák, bokrok, lágyszárúak Trofikus magasság Érvényes a biomasszapiramis elv: a felsőbb táplálkozási szinteken csökken a biomassza mennyisége. Kivételt képeznek a tengeri közösségek (biomasszájuk kicsi, elegendő mennyiségű táplálékot képesek szolgáltatni a felsőbb szintek számára. informatív, mely nem egész szám, valamilyen folytonos skála mentén rendezi el a fajokat annak alapján, hogy a termelőktől átlagosan hány lépésen át jutnak energiához, definíció szerint: egy csak termelő, más fajjal nem táplálkozó faj trofikus magassága. pl. egy faj trofikus magassága: 2,2 elsősorban növényt eszik, de kisebb mértékben növényevőkkel is táplálkozik. 6
22..2. nagy közösségek vizsgálata Interakciós hálózatok Fajgazdagsága miatt rendkívül bonyolultak, és gyakran végletesen leegyszerűsítik. hálózat bonyolultságának csökkentése érdekében rendszerint másodlagosan is fel kell dolgozni az alapadatokat. Másik megoldás a nagy közösségek vizsgálatára a fajok nagyobb egységekbe történő csoportosítása. Pl. a tenger gerinctelen élőlényét 45 alkalmasan megválasztott funkciós csoportba vonhatjuk össze: pl. zooplankton, fitoplankton. új szemléletű megközelítés, lényege: csak a legjelentősebb kölcsönhatásokat veszi figyelembe sokszor a kutató a terepi tapasztalatára támaszkodva egyszerűsíti le a vizsgált, eredetileg nagyon bonyolult hálózatot, ezzel kezelhető formába hozva azt. Klasszikus kutatások problémája legkülönfélébb típusú hálózatokra egyformán érvényes általános összefüggéseket igazak. Mai vélemény: más a mérsékelt övi erdők táplálékhálózataiban, más a sekély vizű tavakban, más a nyílt tengeri közösségekben. Vizes élőhelyeken célravezetőbb a trofikus komponensek vizsgálata. Szárazföldi rendszerekben nehezebb összevonni a fajokat, több a fajspecifikus kapcsolat. Kompetitív vagy ragadozózsákmány kapcsolatok dominálnake a közösségben? Ha az faj nem él egy adott közösségben,. egyedei nem találnak elég tápanyagot, ill. táplálékot, 2. vagy ragadozói pusztítják, 3. vagy versenytársai kiszorítják. 2. esetben a közösség szerveződésében a ragadozózsákmány kapcsolat játszik döntő szerepet, míg az. és 3. esetben a fajok közötti versengés valamilyen formája. Sok vita módszertani és fogalmi problémák miatt lezáratlan. 7
22..2. Trofikus vagy nemtrofikus kapcsolatok dominálnake? Közösség egyes populációi számára a nemtrofikus kapcsolatok létfontosságúak. Pl. vizes élőhelyen rengeteg helyhez kötött faj szilárd aljzatot igényel, ami egy másik élőlény teste lehet. Pl. eltűnő osztrigatelepek egyben sok más faj alapos megritkulását okozták. Növényfajok között kialakuló kapcsolatok kutatása során is bebizonyosodott a nemtrofikus kapcsolatok fontossága. Táplálkozási hálózatok stabilitását befolyásoló tényezők. Kompartmentalizáció 2. trofikus szintek száma 3. ragadozók és zsákmányfajok aránya a táplálkozási hálózatban 4. táplálékspecializáció foka 5. Nemdemográfiai jellegű stabilitás Kompartmentalizáció Egyes közösségek alegységekre (komparmentekre) oszthatók, melyeken belül az interakciók erősebbek, mint az alegységek között. Érvényes lehet, pl. tengeri, édesvízi és szárazföldi habitatokat egyaránt felhasználó közösségek, melyekben a habitatok közötti trofikus szinteken átnyúló és horizontális kapcsolatok egyaránt felfedezhetők. Primm & Lawton (98): a habitatok közötti kompartmentalizáció valószínűbb, mint a habitaton belüli. Trofikus szintek száma ) Energiaáramlási hipotézis: Feltételezés: a táplálkozási hálózatban található nagyobb energia mennyiség stabilizálóan hat és a trofikus szintek számát is meghatározza. Földre jutó napenergia max. hasznosítási foka a növények által csak 4% minden további fogyasztási szint ezen a hatékonyságon építkezik, és a tapasztalatok szerint az előző szint Etartalmának kb. %át. Felvetődik: Eban gazdagabb közösségek több trofikus szinttel is rendelkezneke? táplálkozási láncok hossza átlagosan 3 volt. 8
22..2. 2) Stabilitás és a táplálkozási lánc hossza Primm & Lawton (977): nem energetikai limitációk határozzák meg a szintek számát, hanem az, hogy 5nél nagyobb elemszámú táplálkozási láncok önmagukból következően instabilak. Vizsgálat: azonos elemszámú, de horizontálistól (4 elemű, 2 szintű) a lineáris (4 elemű, 4 szintű) felé haladó modell táplálékhálózatokon azt vizsgálták, hogy a trofikus szintek száma mennyiben befolyásolja a közösség törékenységét Eredmény: a hosszabb táplálékláncok súlyos fluktuáción mentek át, akár a csúcsragadozó elvesztése is bekövetkezhet, a horizontális hálózatok helyreállási ideje rövidebb volt, amit a horizontális kapcsolatok nagyobb számának, semmint a trofikus szintek számának tulajdonítottak. ragadozók és zsákmányfajok arány a táplálkozási hálózatokban Hagyományos felfogás: konstans Pl. édesvízi gerinctelen közösségekben,36 ragadozó/zsákmány faj arány. z összes trofikus szintet figyelembe véve: bazális fajok (zsákmány) közbülső/ intermedier fajok (zsákmány és ragadozó is) csúcs fajok (csak ragadozó) aránya megközelítően konstans:,2:,5:,3 (:2,5:,5). Martinez & Lawton (995): a táplálkozási hálózatok fajarányai a hálózat méretétől függnek, ha kisebb hálózatokról van szó függetlenné válnak, ha a méret igen nagy ahogy a hálózat mérete nő, csak az intermedier fajok aránya nő, a bazális és csúcs fajszámarány csökken. 3) (csúcs)ragadozó és a közösség stabilitása ragadozók testfelépítése és magatartása szempontjából sajátságokat mutatnak: a ragadozók általában nagyobbak a zsákmányuknál, a ragadozó testmérete növekedik, ahogy a trofikus szinteken felfelé haladunk, a ragadozó denzitása optimalizációs kényszerek alatt alakul zsákmánydenzitás, szükséges terület nagyság biztonságos pártalálás, utódnevelésre alkalmas helyek elérhetősége szabja meg, előnyös, ha a producensekhez közel álló fogyasztó szinteken táplálkozhat, alapvetően a nagyobb zsákmányt kedveli. Összefoglalva: nem lehetséges szuperragadozók kialakulása és fenntartása. Pl. szupermedve melynek tápláléka a jeges medve. Táplálékspecializáció foka Destabilizáló hatásúak: mindenevő (omnivor) szervezetek, de ez ritka jelenség. Pl.: a plankton táplálkozási hálózatokban igen gyakori szélsőségesen generalista ragadozó, de nem gyakori 9
22..2. Nemdemográfiai jellegű stabilitás Minél nagyobb az energiaflux egy rendszeren keresztül, annál gyorsabb a kimosódása a rendszerből. McNaughton (978): a műtrágyázás hatása sokkal kisebb volt egy fajgazdag közösségben, mint a fajszegényében. Egy komplexebb rendszer ebben az értelemben tehát stabilabb volt. szabályozás megvalósulásának lehetséges útjai Melyik irány dominál, melyik a mérvadó egy közösségmintázat kialakításában?.) a fentről lefelé történő (top down/kaszkád típus) szabályozás, mely a fogyasztókragadozók tevékenységére épít.) az alulról történő (bottom up) szabályozás, mely az alsó szintek által nyújtott táplálékot tekinti meghatározóbbnak egy közösség szempontjából Hol dominálhat a top down szabályozás? Olyan rendszerekben, ahol közösségi szinten erőteljesen jelen van a trofikus kaszkád esete. zaz ahol a predátorok hatékonyan csökkentik a préda abundanciáját, ez által pedig nő a préda (herbivórok) táplálékának abundanciája (növények). trofikus kaszkád jelensége azonban faji szintre redukálódik a közösség szabályozása mindkét módon történhet. Milyen közösségekben dominálhat a bottomup irány? Ott, ahol a fogyasztóknak nincs, vagy kicsi a befolyása a táplálékforrásaik elérhetőségére /mennyiségéreminőségére/. Ezen feltételnek leginkább a detrivórok /az elhalt szervesanyagot feldolgozó szervezetek/ felelnek meg, de ide sorolhatók a nektár, és mag fogyasztó szervezetek és egyes növényevő rovarok.
22..2. Donorkontrollált rendszerek I. Detritivorok jelenléte, trofikus szint(ek) kihagyásával juttat ragadozók számára forrást, ezek pop.mérete megnövekedéséhez a felülről jövő szabályozás megerősödése a következménye. Pl. tengerparti fövenyen kisodródott és elhalt szervesanyag jelentős méretű detritivorszintet tart el ezen táplálkozó ragadozó ízeltlábúak populációszintje emelkedik magasabb nyomás gyakorlás a más, pl. fitofág ízeltlábú populációkra. hol a trofikus lánc szintjeinek száma 4, a csúcsragadozó nyomása az alatta lévő szint csökkenését eredményezi. Donorkontrollált rendszerek II. Hatása, hogy a második (herbivor) szintre gyakorolt nyomás csökken a producens (növény) szinten a nyomás fokozódik. 3 szintből álló főleg szárazföldi trofikus lánc: a csúcsragadozó a producensekre gyakorolt herbivor (fitofág) hatást csökkenti azáltal, hogy ezekez fogyasztja. táplálkozási hálózatok vizsgálata közösségi mátrixot használják, ha egy közösség n számú fajból áll, akkor a mátrix n x nelemű lesz, a sorés oszlopszerinti kombinációk megadják, hogy mely fajok állnak egymással kapcsolatban és melyek nem, a mátrixban és jeleket, vagy és értékeket írhatunk, melyek megteremthetik a kapcsolatok kvantifikálhatóságának és statisztikai eljárásokkal való kezelésének lehetőségét. Kulcsfajok Ragadozók Zsákmány 2 3 4 2 3 4 Ragadozók Zsákmány 2 3 4 2 3 4 ahol sok faj lát el egyegy funkciós csoportot, ott egyegy faj kihalása a közösség működése szempontjából észrevétlen maradhat, ha egy funkciós csoportba kevés faj sorolható, a fajok elvesztése nagyobb kockázattal jár, az olyan fajokat, melyek egyedül alkotnak funkciós csoportot, kulcsfajoknak nevezzük. más meghatározás szerint: a többi fajra kifejtett hatásuk meglepően jelentős, legalábbis a biomasszájukhoz képest, a funkciós csoportokat egyegy vizsgálandó probléma során jelölhetjük ki, azok ugyanis nem szerveződési egységek, hanem a probléma szempontjából lényeges.
22..2. Fajok vagy funkciós csoportok Érvek, hogy ne fajok szerepeljenek a táplálékhálózatban: ) Sokszor a faji identitást mellőző méretkategóriák relevánsak a vizsgált probléma szempontjából. 2) Sokszor egyetlen faj különböző tulajdonságú, pl. különböző fejlődési stádiumban lévő egyedei a táplálékhálózat különböző elemei. 3) Nemegyszer a fajok elkülönítése is problémás, elsősorban fajkomplexek esetében. 4) Egy közösség fajszintű leírása áttekinthetetlenül bonyolult, így kezelhetetlen adatbázisokhoz vezethet a funkciós csoportokat bemutató reprezentációhoz képest. 5) Rengeteg ökológiai probléma nem fajokról, hanem funkciós csoportokról szól (pl. az anyagforgalom kutatás tipikusan nem fajszintű probléma). Felhasznált irodalom: Michael egon, Colin R. Townsend and John L. Harper: ECOLOGY, From individuals to Ecosystems. Fourth Edition lackwell Publishing. Pásztor Erzsébet, Oborny eáta (szerk): Ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, udapest. Szentesi Árpád, Török János: Állatökológia, Egyetemi jegyzet Kovásznai Kiadó, udapest. Internetes források: www.sealifebase.org/.../jpg/tn_jalal_u.jpg www.nmrpics.nl/uccinidae/album/index.html users.atw.hu/.../macskak/kepek/parhiuz3.jpg www.forestryimages.org/.../action.cfm?q=budworm www.naturephotocz.com/photos/others/european... 2