DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Rokonság hatása a szociális viselkedésre házi verebeknél Tóth Zoltán Témavezető: Dr. Liker András Egyetemi docens Limnológia Intézeti Tanszék, Pannon Egyetem Kémiai és Környezettudományi Doktori Iskola Pannon Egyetem 2010 Veszprém
I. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK Hamilton inkluzív fitnesz elmélete (1964) szerint az egyedek kétféle módon is növelhetik sikerességüket: nemcsak saját túlélésük fenntartásával és utódok nemzésével, hanem közeli rokonaik támogatásával is előnyre tehetnek szert fajtársaikkal szemben, ezáltal ugyanis szintén emelkedhet génjeik reprezentációja a következő generációban (Dawkins 1976, Grafen 1984, Frank 1998). Ennek értelmében a csoportos életmódot folytató fajoknál az egyedek közötti szociális interakciók során rokon-megkülönböztető viselkedés jelenhet meg, ha a viselkedés összességében közvetett fitnesz nyereséggel jár (azaz a viselkedéssel járó előny és az egyedek közötti genetikai rokonsági fok szorzata meghaladja a viselkedés költségének nagyságát). A közvetett fitnesz fontosságát gyakran vizsgálták különböző társas viselkedésformák kapcsán (például őszapóknál, Aegithalos caudatus a költés időszakában nyújtott segítség; Russel & Hatchwell 2001) és közösségek (például Hymenoptera rovartársadalmak; Queller & Strassmann 1998) kialakulásában. Azonban a legtöbb kutatás mint az említett példák esetében is kooperatív vagy tartós családi csoportokban élő fajokra irányult, és általában a szaporodási viselkedés állt a középpontjukban. Jóval kevesebbet tudunk az egyszerűbb de gyakoribb szociális szerveződések rokonsági viszonyairól, mint amilyenek például a téli madárcsapatok. Vajon másképp viselkednek a közeli rokonságban álló csapattársak egymással, mint a nem rokon egyedekkel? Hamilton (1964) inkluzív fitnesz elméletéből kiindulva értekezésemben arra kerestem a választ, hogy az egyedek közötti genetikai rokonság miképpen befolyásolhatja a szociális viselkedés különböző aspektusait egy egyszerű szociális szerveződést mutató madárfajnál. Célkitűzésem annak részletes vizsgálata volt, hogy házi verebek (Passer domesticus) téli csapataiban előfordulnak-e egymással közeli rokonságban álló egyedek, s ha igen, az egyedek másképp viselkednek-e rokonaikkal szemben, mint a nem-rokon csapattársaikkal különböző szociális interakciók (csapatos táplálkozás, verekedések, csapaton belüli követések) során. Bár a házi verebek viselkedését széleskörű kutatottság jellemzi (lásd Anderson 2006), sem a verébcsapatok rokoni szerkezetét, sem pedig a rokonság viselkedést befolyásoló hatását nem vizsgálták eddig a fajnál. 1
II. KUTATÁSI MÓDSZEREK A rokonsági szerkezet elemzését 2004-2006 között az őszi-téli időszakban, a táplálkozó- és pihenőhelyek közelében kialakuló házi veréb csapatokon végeztük a Kittenberger Kálmán Növény- és Vadaspark területén, illetve annak környékén. Ennek során 5 házi veréb csapat egyedeinek gyűrűzésével (több mint 400 egyed) és a jelölt egyedek ezt követő 1 hónapos megfigyelésével vizsgáltuk azt, hogy a csapatokra jellemző-e a rokon egyedek koncentrált előfordulása. Annak kiderítésére, hogy a rokonság befolyásolja-e a madarak szaporodáson kívüli társas viselkedését, 2005-2006 során három, fogságban tartott házi veréb csapatot figyeltünk meg szintén az őszi-téli időszakban. A megfigyelések során azt vizsgáltuk, hogy az eltérő fokú rokonságban álló csapattársak miként viselkednek egymással csapatos táplálkozás, agresszív interakciók, illetve csapaton belüli követések során, azaz vajon változik-e a rokonság függvényében egymás táplálékforrásainak kihasználása, vagy a csapattagok közötti agresszió, illetve preferencia mértéke. Az egyedek közötti rokonság meghatározásához a vizsgálatokban részt vevő, szabadon élő és fogságban tartott egyedeket 7 polimorf mikroszatellit lókusz felhasználásával genotipizáltuk, majd ez alapján becsültük az egyedek közötti rokonsági fok mértékét, illetve rokonsági kategória típusát. A genetikai vizsgálatok mellett számos fogságban tartott egyedről rendelkeztünk pedigré információval is, amely néhány esetben lehetőséget nyújtott a fiókakori ismertség befolyásoló hatásának vizsgálatára. III. ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK (TÉZIS PONTOK) 1. Vizsgálataim során megmutattam, hogy a fajra jellemző kis mozgáskörzet ellenére a házi verebek téli csapataira nem jellemző a rokon egyedek gyakori együttes előfordulása. Ennek valószínű okai a magas, évi 50% körüli halálozási ráta és az egymáshoz közeli csapatok közötti mozgások nagy gyakorisága. 2. Vizsgálataim alapján ugyanakkor megállapítható, hogy a madarak jelentős részének volt legalább kisszámú közeli rokona (r 0.25) a vizsgált téli csapatokban (kb. a csapattársak 15%-a). Ez lehetőséget teremt arra, hogy a verebek természetes körülmények közötti szociális interakcióik során megkülönböztetett módon viselkedjenek rokonaikkal. 2
3. Elsőként szolgáltattam közvetett bizonyítékot a rokonfelismerés képességére a fajnál; a szociális viselkedés egyes formáinál a fogságban tartott madarak eltérő módon viselkedtek rokon csapattársaikkal szemben. Ez az eredmény azt mutatja, hogy a házi verebek képesek megkülönböztetni közeli rokon és nem-rokon csapattársaikat egymástól, legalábbis ha a rokon egyedeket fiókakorból ismerik (testvér, szülő). 4. Vizsgálataim alapján a házi verebek megkímélik rokon csapattársaikat a csapatos táplálkozás során: kevesebbszer alkalmazzák az agresszív potyázó taktikát (mások által talált táplálékfoltból történő evés) közeli rokonaikkal szemben, és kevesebb táplálékot szereznek általa közeli rokonaik táplálékfoltjából, mint a nem-rokon csapattársaktól. Emellett a hímek a potyázás agresszióval nem járó formáját is kevesebbszer alkalmazzák rokonaik ellen. Ezek az eredmények azt mutatják, hogy a házi verebek összetett módon veszik figyelembe a közöttük lévő rokonságot a szociális táplálkozás során, hozzáigazítva viselkedésüket olyan tényezőkhöz, mint a kihasznált egyednek okozott költség nagysága vagy saját nemük. 5. Eredményeim azt mutatják, hogy az azonos fészekaljból származó házi verebek között hónapokkal az önállóvá válás után nagyobb mértékű asszociáció áll fenn, mint más csapattársak között: többször követik egymást mindennapi tevékenységeik során, mint más madarakat. Ez alapján valószínű, hogy az együtt nevelkedő madarak között hosszabb ideig fennmaradó kapcsolat alakul ki, amely előnyös lehet szociális táplálkozás során. 6. Bizonyítottam, hogy a vizsgált házi veréb csapatokban a madarak nem kímélik meg rokonaikat a verekedések során: a rokon és nem-rokon csapattársak elleni támadások és verekedések gyakorisága, illetve a verekedések intenzitása nem különbözött egymástól. Ez arra utal, hogy a rokon csapattársakkal szembeni csökkent mértékű agresszió nem jár jelentős fitnesz nyereséggel. 7. Hálózatelemző módszerek alkalmazásával megmutattam, hogy a veréb csapatokban a random hálózatoktól eltérő szociális struktúra jöhet létre az egyedek egymás közötti követéseiből. Azonban az így kialakuló szociális hálózatban az egyes egyedek által betöltött szerepet (pl. hogy a hálózatban mennyire központi pozíciót foglal el) nem 3
befolyásolja az egyedek közötti rokonság (azonos fészekaljból származó testvérek száma a csapatban). IV. AZ EREDMÉNYEK TUDOMÁNYOS JELENTŐSÉGE Eredményeim alapján az inkluzív fitnesz elmélettel összhangban az egyedek közötti genetikai rokonság befolyásolja a szociális viselkedés egyes formáit olyan viszonylag egyszerű szociális rendszerben is, mint amilyen a házi verebek (Passer domesticus) téli csapatai. Ez kivételes bizonyítékot szolgáltat arra, hogy rokon-kímélő viselkedés alakulhat ki a szaporodási időszakon kívül egy olyan fajnál is, amelyre nem jellemző a rokon egyedek csapaton belüli koncentrált előfordulása. Bár a verebek képesek megkülönböztetni rokon csapattársaikat más egyedektől, eredményeim alapján feltételezhető, hogy a rokonok kímélésével járó költség/nyereség arány a különböző szociális aktivitások esetében nagymértékben eltérőek lehetnek, hiszen a vizsgált csapatokban csak bizonyos szociális aktivitások során volt jellemző a rokon egyedekkel szembeni megkülönböztetett viselkedés. Az egyes szociális interakciók kvantitatív fitnesz következményeinek pontos ismerete nélkül ugyanakkor továbbra is nyitott kérdés, hogy vajon a rokon-megkülönböztető viselkedések kizárólag közvetett fitnesz nyereséggel magyarázhatók vagy megjelenésükben szerepe lehet közvetlen fitnesz előny(ök)nek is. V. REFERENCES Anderson T. R. 2006. Biology of the Ubiquitous House Sparrow: From Genes to Populations. Oxford University Press, Oxford. Dawkins R. 1976. The Selfish Gene. Oxford University Press, Oxford. Frank S.A. 1998. Foundations of social evolution. Princeton University Press, Princetown, NJ. Grafen A. 1984. Natural selection, kin selection and group selection. In: Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach (Eds: Krebs J.R. & Davies N.B.), Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK. Pp. 62 84. Hamilton W.D. 1964. The genetical evolution of social behaviour. I & II. J. Theor. Biol. 7, 1-52. Queller D.C. & Strassmann J.E. 1998. Kin selection and social insects. Bioscience 48, 165 175. Russell A.F. & Hatchwell B.J. 2001. Experimental evidence for kin-biased helping in a cooperatively breeding vertebrate. P. Roy. Soc. Lond. B Bio. 268, 2169 2174. 4
VI. A DOKTORI DISSZERTÁCIÓ ALAPJÁT KÉPEZŐ TUDOMÁNYOS PUBLIKÁCIÓK ÉS ELŐADÁSOK Tudományos közlemények: Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2009. Whom do the sparrows follow? The effect of kinship on social preference in house sparrow flocks. Behavioural Processes, 82, 173 177. IF: 1.684 Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2009. Kinship and aggression: do house sparrows spare their relatives? Behavioral Ecology and Sociobiology, 63, 1189 1196. IF: 2.754 Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2009. The effect of relatedness on social foraging tactic use in house sparrows. Animal Behaviour, 77, 337 342. IF: 2.752 Liker A., Bókony V., Kulcsár A., Tóth Z., Szabó K., Kaholek B. & Pénzes Zs. 2009. Genetic relatedness in wintering groups of house sparrows (Passer domesticus). Molecular Ecology, 18, 4696 4706. IF: 5.169 Ismeretterjesztő cikkek: Tóth Z. 2009. Rokonság és társas viselkedés: A házi verebek családi titkai. Élet és Tudomány 23, 714 716. Tóth Z. 2007. Atyafiak harca. Élet és Tudomány 39, 1237 1239. Tóth Z. 2007. Rokonszelekció az állatvilágban. Élet és Tudomány 35, 1100 1103. Előadások és poszterek hazai, illetve nemzetközi találkozókon: Liker A., Bókony V., Kulcsár A., Tóth Z., Szabó Sz., Kaholek B. & Pénzes Zs. 2009. Genetic relatedness in wintering flocks of house sparrows (Passer domesticus). 10 th Behavioural Ecology Meeting, Cluj-Napoca, Románia. (előadás) Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2008. Whom do the sparrows follows? The effect of kinship on social preference in House Sparrows. 4 th European Conference on Behavioral Biology, Dijon, Franciaország. (poszter) 5
Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2007. Effect of relatedness on social foraging tactic use in House Sparrows. 6 th European Ornithologists Union Conference, Vienna, Ausztria. (előadás) Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2007. Effect of relatedness on social foraging tactic use in House Sparrows. 8 th Behavioural Ecology Meeting, Cluj-Napoca, Románia. (előadás) Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z., Szabó K., Pénzes Zs. & Liker A. 2007. Rokonság és agresszió kapcsolata házi veréb (Passer domesticus) csapatokban. Madárökológia Konferencia, Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest. (előadás) Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z. & Liker A. 2006. Rokonság hatása az agresszióra házi veréb (Passer domesticus) csapatokban. Magyar Ökológus Kongresszus, Budapest. (poszter) Tóth Z., Bókony V., Lendvai Á.Z. & Liker A. 2006. Brothers fight more but with less violence: effects of relatedness on aggression in House Sparrow flocks. 11 th International Behavioral Ecology Congress, Tours, Franciaország. (poszter) 6