A POLARITÁS ÉS A NÖVÉNYI TEST SZERVEZŐDÉSE Definíció: POLARITÁS: A növényi szervezet ellentétes pólusain strukturális és/vagy funkcionális eltérések alakulnak ki. Aszimmetria MORFOGÉN új szemlélet DNS, RNS, fehérje kölcsönhatás
Több szinten megjelenik - szervezet (embrió) -szervek - szövetek -sejtek - sejtorganellumok - molekulák Befolyásolja a szervezeten belül - metabolizmust és jelátvitelt - sejtdifferenciációt, sejtalakot - sejtosztódást (jellege, iránya) - alapi- csúcsi- tengelyi irányt - merisztéma működést, növekedést - mintázatot - szervezet morfogenezisét
Egysejtű, kolónia képző fajok A sejtek nem különböznek jelentősen (legalább vegetatív állapotban) Egysejtű, fonalas, speciális kolónia szint A sejtek eltérő alakúak, illetve kolónia felépítésében aszimmetria Egysejtű, erősen polarizált testszerveződésű szervezetek
FONALAS TELEP EGYOSZTATÚ VEZÉRSEJT LEMEZES TELEP KÉTOSZTATÚ VEZÉRSEJT 3D TELEP HÁROMOSZTATÚ VEZÉRSEJT RÖGZÍTŐSEJT NEM OSZTÓDIK RÖGZÍTŐSEJT NEM OSZTÓDIK RÖGZÍTŐSEJT NEM OSZTÓDIK
FUCUS barnamoszat zigóta kedvelt polaritás-vizsgálati alany fény szerepe a polaritás kialakításában Ca 2+ csatornák működése, helyzete fontos polaritás kezdetén citoszkeleton átrendeződés polaritás nem azonnal rögzül Sejtfal kiemelt szerepe a polaritás rögzülésekor/rögzülésében!!
Polaritás - aszimmetria Modell rendszerek csúcsnövekedés gyökérszőr pollentömlő
Polaritás mintapéldája egysejtűeknél: ACETABULARIA zöldalga Regenerációs kísérletek Sejtmag szerepe Citoplazmatikus faktorok szerepe Mohák: polaritás a testfelépítésben protonéma sejtjeiben mag helyzete hat az elágazásra
PROTONEMA: A SPÓRÁBÓL FEJLŐDŐ ELÁGAZÓ FONÁL PROTONEMA FONALON RHIZOID ÉS RÜGY KÉPZŐDÉS EZEKEN A HELYEKEN MOHANÖVÉNYKE FEJLŐDIK KI
HARASZTOK ELŐTELEP: 3-D TELEPSZERVEZŐDÉS EMBRIÓ: ÚJ SZABÁLYOK HARASZT EMBRIÓ KEZDETBEN 2 PÓLUS: HAJTÁSCSÚCS + GYÖKÉRCSÚCS A GYÖKÉRCSÚCS OSZTÓDÁSA LEÁLL: ASZIMMETRIKUS FEJLŐDÉS EREDMÉNY: HAJTÁSEREDETŰ GYÖKÉR: GYÖKTÖRZS: RIZÓMA, EBBEN ÚJ GYÖKÉRCSÚCS
ZÁRVATERMŐK: EMBRIÓFEJLŐDÉSE ZIGÓTA (polaritás nem szembetűnő) - ELSŐ OSZTÓDÁS Polaritás! Polaritás! ALAPI SEJT SZUSZPENZOR CSÚCSI SEJT GÖMB EMBRIÓKEZDEMÉNY ( NINCS POLARITÁS ) SZIKLEVÉLKEZDEMÉNYEK GYÖKÉRCSÚCSI MERISZTÉMA (RAM) HAJTÁSCSÚCSI MERISZTÉMA (SAM)
ZÁRVATERMŐK: EMBRIÓFEJLŐDÉSE
Calyptrogen GYÖKÉRCSÚCS
HAJTÁSCSÚCS (SAM)
FŰZFAVESSZŐ HAJTATÁSA - polaritás vizsgálata A POLARITÁS GENETIKAILAG RÖGZÍTETT Vad típus bipoláris embrió (szív stádium): gyökércsúcs-hajtáscsúcs Pl. TOPLESS MUTÁNS Arabudopsis (lúdfű) embrióban Csak (esetleg két) gyökércsúcs alakul ki Topless mutánsok fenotípus TPL1 auxin szignalizáció HAG1 hiszton acetil transferáz HDA19 hiszton deacetiláz POLARITÁS: két lépésben alakul ki 1. Auxin - iniciáció 2. Kromatin - rögzülés Rootless mutánsok A POLARITÁS GENETIKAILAG RÖGZÍTETT, DE BEFOLYÁSOLHATÓ!! transz-fehéjsav (auxin transzport gátló) kezelt vad típusú embrióban sziklevél fejlődési aberráció
Apikális dominancia Szervekkel rendelkező hajtásos növények szerveződésekor akroton, baziton polaritás Auxin grádiens irányultság Lokális auxin koncentráció függ: szintézis transzport percepció / érzékelés metabolizmus Szterol metil-transzferáz mutáns- membránban lipid környezet változás Polaritás zavar: PIN1 és PIN3 protrineknél funkcióvesztés auxin transzport defekt
A SEJTSZINTŰ POLARITÁS MELLETT EGYÉB TÉNYEZŐK IS BEFOLYÁSOLJÁK A NÖVÉNYI SZERVEZETEK MORFOLÓGIÁJÁT A LEVÉLÁLLÁS SZABÁLYAI TÍPUSOK KIALAKULÁSA Mintázat növekedés testfelépítés (body plan) Levélerezet és (legalább részben) levél morfológiája epigenetikusan szabályozott Környezeti szignál szervfejlődés Solanum tuberosum - burgonya Oldalhajtás jellege talaj felett, talajban teljesen más! Környezeti viszonyok miatt Polaritás megjelenése patogeneziskor
A SZÁRAZFÖLDI ÉLETMÓDRA VALÓ ÁTTÉRÉS SZÖVETTANI és SZERVEZETTANI KÖVETKEZMÉNYEI (1) 1) A szilárdító alapszövet kialakulása, mechanikai elemek megjelenése (lásd a 2. sejtfalvastagodásnál bemutatottak) 2) Gyökér hajtás megjelenése 3) Pozitív (gyökér) és negatív (hajtás) gravitropizmus kialakulása 4) Módosult támasztógyökerek differenciálódása (kukorica, trópusi fügefák, Pandanus, talpas fa = kapok )
A SZÁRAZFÖLDI ÉLETMÓDRA VALÓ ÁTTÉRÉS SZÖVETTANI és SZERVEZETTANI KÖVETKEZMÉNYEI (2) SZÁLLÍTÓSZÖVET - RENDSZER KIALAKÍTÁSA: FŐ SZÁLLÍTÁSI IRÁNYOK MEGHATÁROZÁSA FA gyökérből hajtásba víz és abban oldott ásványi anyagok HÁNCS hajtásban lefelé szerves anyagok
POLARITÁS AZ EGYSEJTŰEKBEN DIFFERENCIÁLÓDÁS A SEJT KÉT PÓLUSÁN ostor, szemfolt megjelenése, mozgási irány meghatározása morfológiai differenciálódás: Acetabularia kalap + nyél + rögzítő. A sejtmag helyzete határozza meg a rögzítő rész oldalát. POLARITÁS A SOKSEJTŰ TELEPTESTŰEKBEN DIFFERENCIÁLÓDÁS A TELEP KÉT PÓLUSÁN alapi rögzítő sejt (pólus) + csúcsi, növekedő pólus 1D = fonalas telep 2D = lemezes telep 3D = 3D telep POLARITÁS A MOHÁKBAN: protonema - elágazások: a sejtmag helyzete határozza meg. ÁLSZÖVET, SZERVSZERŰ STRUKTÚRÁK: RHIZOID, SZÁRACSKA, LEVELECSKE, CSÚCS, POLARITÁS A HARASZTOKBAN SPÓRATARTÓ TALP + NYÉL + TOK AZ ELŐTELEP 3D TELEP SZERINT FEJLŐDIK. AZ EMBRIÓFEJLŐDÉSBEN 2 PÓLUS VAN: HAJTÁSCSÚCS / GYÖKÉRCSÚCS. Ez utóbbi leáll, új, hajtáseredetű gyökércsúcs alakul ki. POLARITÁS A NYITVA- ÉS ZÁRVATERMŐKBEN AZ EMBRIÓFEJLŐDÉSBEN: ALAPI SEJT (a) + CSÚCSI SEJT (cs). (a)-ból CSÍRAFÜGGESZTŐ, (b)-ből NEM POLÁRIS EMBRIÓKEZDEMÉNY. ÚJ POLARITÁS: HAJTÁSCSÚCS + GYÖKÉRCSÚCS RÖGZÜL EGÉSZ ÉLETRE: CSÚCSI DOMINANCIA, POLÁROS HORMONTRANSZPORT (fűzvessző hajtatása alapi póluson mindig gyökér, csúcson hajtás fejlődik)