1 Bevezetés és célkitűzés

Az őrségi erdők kéreglakó moha- és zuzmóközösségét befolyásoló környezeti tényezők különböző térléptékű vizsgálata és a kéreglakó mohagyepek vegetáció-dinamikai folyamatainak kísérletes elemzése A doktori értekezés tézisei Lengyelné Király Ildikó Témavezető: Dr. Ódor Péter, tudományos főmunkatárs MTA Ökológia Kutatóközpont, Ökológiai és Botanikai Intézet Biológia Doktori Iskola Vezető: Dr. Erdei Anna akadémikus, egyetemi tanár Ökológia, Konzervációbiológia és Szisztematika Doktori Program Vezető: Dr. Podani János, akadémikus, egyetemi tanár ELTE TTK BI Növényrendszertani Ökológiai és Elméleti Biológiai Tanszék 2014

1 Bevezetés és célkitűzés Doktori disszertációm két nagy témát ölel fel. Mindkét kutatást az Őrségi Nemzeti Park erdőállományaiban végeztük, céljuk a kéreglakó moha- és zuzmóközösségek vizsgálata volt. 1.1 Az őrségi erdők kéreglakó moha- és zuzmóközösségét befolyásoló környezeti tényezők különböző térléptékű vizsgálata A kéreglakó moha- és zuzmóközösséget befolyásoló környezeti tényezők feltárását Dr. Ódor Péter Őrs-Erdő Projektjének keretén belül végeztem. A projekt több erdei élőlénycsoportot felölelő, 35 erdőállományban végzett vizsgálat. A disszertációban bemutatásra kerülő kutatás célja, hogy meghatározza, mely potenciális környezeti tényezők és milyen mértékben befolyásolják a kéreglakó moha- és zuzmóközösség fajösszetételét illetve fajszámát. A vizsgálatokat két térléptékben végeztük: 1. Erdőállomány szinten a potenciális háttérváltozó csoportok az erdőállományok fafaj-összetétele, szerkezete, fényviszonyai, mikroklímája, tájtörténeti és táji léptékű változói voltak. Az epifiton közösségek vizsgált változói a fajösszetétel, a fajszám, valamint itt a specialista epifiton mohák és az erdőspecialista zuzmók fajszámára is kitértünk. 2. Faegyed szinten a fafaj, a faméret és a fény hatását vizsgáltuk mindkét közösség fajösszetételére és fajszámára. A gazdafa fafajának hatását a mohafajok megjelenésére részletesen is elemeztük. A kutatás gyakorlati célja erdőkezelési és természetvédelmi irányelvek megfogalmazása a kapott eredmények alapján. 1.2 A kéreglakó mohagyepek vegetáció-dinamikai folyamatainak kísérletes elemzése A disszertációm másik részét egy finomléptékű, nyolc faegyeden végzett mohagyep-dinamikai kísérlet képezi. Célja az epifiton mohagyepek természetes dinamikai folyamatainak feltárása, valamint a bolygatás (lekaparás) hatásának elemzése a mohaközösségek fajszámára és fajösszetételére. 1. Mennyi idő alatt regenerálódik a bolygatott (lekapart) gyep fajszám illetve borítás tekintetében? 2. A bolygatás utáni regeneráció során az eredetihez mennyire hasonló fajösszetételű gyep jön létre? Kedvez-e a bolygatás újabb fajok megtelepedésének? 1

3. Propagulumok terjedésével (diszperzál) vagy a megmaradt propagulumok kihajtása útján történik a regeneráció? 4. Milyen hatással van a bolygatás a vegetációdinamika elemi eseményeire (túlélés, eltűnés, megtelepedés) nézve? 5. Milyen természetes dinamikai folyamatok figyelhetők meg eközben az intakt gyepben (mint kontrollban) a fenti jellemzők tekintetében? 2 Anyag és módszer 2.1 Az őrségi erdők kéreglakó moha- és zuzmóközösségét befolyásoló környezeti tényezők különböző térléptékű vizsgálata 2.1.1 Adatgyűjtés Az adatgyűjtést az Őrségi Nemzeti Park 35 erdőállományában végeztük, amelyek kora 70-110 év volt, plakor helyzetűek, a talajvíz hatásától mentesek voltak és a domináns fafajok régióra jellemző elegyarányai reprezentálva voltak bennük. A mintavételhez minden állomány belsejében kijelöltünk egy 40 m x 40 m-es kvadrátot, amiben a környezeti változók felvételezése történt. Az epifiton moha- és zuzmófajok felvételezését a kvadrát közepén kijelölt, 30 m x 30 m-es kvadrátban végeztük. A mintavételezésbe az élő, legalább 20 cm-es mellmagassági átmérővel rendelkező faegyedek kerültek be. A moha- és zuzmófajok borítását dm 2 -ben becsültük a fák tövétől 1,5 m-es magasságig. 2.1.2 Adatfeldolgozás Az adatfeldolgozás során a két közösségre minden esetben külön elemzéseket készítettünk erdőállomány és faegyed szinten. A moha- és zuzmófajösszetétel és a környezeti háttérváltozók közötti összefüggéseket indirekt ordinációs módszerekkel (főkomponens analízis és detrendált korreszpondencia analízis) és direkt ordinációs módszerekkel (redundancia analízis, kanonikus korreszpondencia analízis) tártuk fel. A közösségek fajszámának és a környezeti háttérváltozók viszonyának vizsgálatára lineáris regressziós modelleket építettünk. Az egyes mohafajok fafaj-preferenciájának részletesebb vizsgálata indikátorfaj-analízissel történt. 2

2.2 A kéreglakó mohagyepek vegetáció-dinamikai folyamatainak kísérletes elemzése 2.2.1 Adatgyűjtés A vizsgálatban nyolc darab, 95 éves kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) faegyed szerepelt, amelyek egykorúak és egy erdőállományon belül találhatók, egymástól néhány méterre, egy kb. negyedhektáros foltban, a Csörötnek 43/B erdőrészletben. Párosított mintákkal dolgoztunk, minden faegyeden két, 20 cm széles, gyűrű alakú mintavételi egységet jelöltünk ki egymástól 10 cm távolságra, a gyökérlábtól számolt kb. 0,5 m és 1,5 m közötti magasságban. A mintavételi egységek mohafaj-összetétele az alapállapotban páronként közel azonos volt. Az egyik mintavételi egységből az alapállapot felvételezése után lekaparással eltávolítottuk a mohagyepet, a másikat érintetlenül hagytuk. Évente regisztráltuk az egyes fajok előfordulását/hiányát finom léptékű (4 cm x 4 cm) térhálóban végzett mintavétel alapján. Az adatrögzítés kétféle rendszerben történt: a mikrokvadrátok területén belül, illetve a rácspontokban. Az alapállapot felvételezése és a bolygatás közvetlenül egymás után történt 2009-ben. 2013-ban, az adatelemzés évében, az alapállapot és négy ismételt felvételezés adatai álltak rendelkezésünkre. 2.2.2 Adatfeldolgozás Az adatelemzés során a mikrokvadrátok adatait használtuk a fajszám és a fajösszetétel változásának valamint a fajok egyedi dinamikai jellemzőinek nyomon követésére. A rácspontok adataiból a borítás változását tártuk fel. Az intakt és a kapart mintákat minden elemzésben külön vizsgáltuk. Az elemzésekhez leíró statisztikai módszereket használtunk. 3

3 Eredmények 3.1 Az őrségi erdők kéreglakó moha- és zuzmóközösségét befolyásoló környezeti tényezők különböző térléptékű vizsgálata 3.1.1 Fafaj-kompozíció, a gazdafa fafaja Mohaközösség, mohafajok Erdőállomány és faegyed szinten is a fafaj bizonyult a legfontosabb háttérváltozónak. Az erdőállomány szintű fajszám növekedése szorosan összefüggött a fafajdiverzitással. Faegyed szinten a mohafajok több mint egyharmada szoros kapcsoltságot mutatott valamelyik fafajjal. A kompozíciót erdőállomány szinten leginkább a tölgyek elegyaránya határozta meg, és faegyed szinten is a legtöbb mohafaj a tölgyekhez kötődött. Specialista és fakultatív epifiton fajok egyaránt kolonizálták, ezek túlnyomórészt szövedék- és bevonat-alkotó fajok. A bükköt néhány, specifikusan bükkökhöz kötődő, párna-alkotó faj (Orthotrichum fajok, Ulota crispa) kolonizálta szívesen. Az erdeifenyőt általában minden mohafaj kerülte. Zuzmóközösség Erdőállomány és faegyed szinten is a fafaj bizonyult a legfontosabb háttérváltozónak. A zuzmóközösség fajösszetételére és fajszámára nézve is fontos az elegyesség. A régióban kiemelkedően fontos a gyertyán jelenléte, zuzmófajokban ez a leggazdagabb fafaj, majd ezt követik a tölgyek. Az erdeifenyőt a zuzmófajok is inkább elkerülték, bár néhány kifejezetten acidofrekvens faj kötődött hozzá. 3.1.2 Faállomány-szerkezet, a fák mérete Mohaközösség, mohafajok Erdőállomány szinten a faállomány szerkezete hasonló fontossággal bírt, mint a fafaj-kompozíció. Faegyed szinten a faméret hatása jóval kisebb volt, mint a fafajé. 4

A faállomány mellmagassági átmérőjének átlaga hatással volt a fajösszetételre, a nagy fák jelenléte növelte az összfajszámot és a specialista epifitonok fajszámát. A cserjeszint denzitása növelte a fajszámot, míg a cserjeméretűnél nagyobb fásszárúak denzitása negatívan hatott rá. A lombos faegyedeken megjelenő mohaközösség fajszáma meredeken nőtt a mellmagassági átmérő emelkedésével. Zuzmóközösség A zuzmóközösséget a fafaj-kompozícióhoz képest sokkal kevésbé befolyásolta a faállomány szerkezete. Faegyed szinten is messze elmaradt a mellmagassági átmérő befolyása a fafajétól. A cserjeszint denzitása a zuzmók fajszámára is pozitív befolyással volt, főként a tölgyek által dominált állományokban. A különböző fafajú faegyedeken a mellmagassági átmérő emelkedésével nőtt a zuzmófajszám, kivéve a gyertyánt és az erdeifenyőt. 3.1.3 Mikroklímát meghatározó faktorok: fény, légnedvesség, hőmérséklet Mohaközösség, mohafajok A mikroklimatikus tényezők fontossága messze alulmaradt a fafajokhoz és az állományszerkezethez képest mind a két vizsgált térléptékben. Erdőállomány szinten a légnedvesség a növelte a fajszámot, míg a napi átlaghőmérséklet a fajösszetételt befolyásolta. A légnedvesség szignifikáns összefüggést mutatott a cserjeszinttel. Faegyed szinten a fény hatása mind a fajösszetételre, mind a fajszámra készített elemzésekben szignifikánsnak, bár csekély variancia-lefedésűnek bizonyult. Zuzmóközösség A mikroklíma faktorok közül a fény szinte valamennyi elemzés eredményében szerepelt. Állomány szinten a fajösszetételre a besugárzás mennyisége volt hatással, a fajszámot mind a besugárzás mennyisége, mind a fényviszonyok heterogenitása növelte, az erdőspecialistáknál a fény a fafajhoz hasonló súllyal bírt. 5

Faegyed szinten a fény hasonló súllyal szerepelt, mint a mellmagassági átmérő, a fafajjal való interakcióban csak az amúgy is fajgazdag gyertyán esetén nem befolyásolta a fafajonkénti zuzmófajszám növekedését. 3.1.4 Táji változók, tájtörténet A táji, tájtörténeti változók egyik vizsgált élőlénycsoportnál sem bizonyultak markáns hatásúnak. Egyedül a mohafajösszetétel elemzésében volt szignifikáns az erdősült területek aránya a mintaterületet körülvevő tájban. 3.2 A kéreglakó mohagyepek vegetáció-dinamikai folyamatainak kísérletes elemzése A fajszám a negyedik évre elérte az eredeti fajszám 70%-át, és az idő függvényében ábrázolt fajszám-görbén már érzékelhető a telítődés. A negyedik évre az eredeti borítás mintegy 55%-a regenerálódott, a borítás az idő függvényében egyelőre lineárisan nő. A gyep fajösszetételét tekintve folyamatosan tér vissza eredeti állapotába. Nagyrészt a meglévő fajok abundancia viszonyai rendeződtek át, az alapállapothoz képest új fajok betelepülését csak elvétve regisztráltuk. Az intakt zóna felőli benövés nem jelentős. A bolygatás fajkicserélődésre gyakorolt hatása nagyon hamar lecseng, gyakorlatilag a harmadik évben már az intakt gyeppel megegyező eltűnési, megtelepedési, túlélési arányokat tapasztaltunk, és ez a negyedik évben is így maradt. Az intakt zónában is változtak a fajok frekvenciái, de a fajösszetétel változásában nem tapasztaltunk a kapart gyephez hasonló, egységes trendet. Az évenkénti fajkicserélődés vizsgálatakor a második évben minden elemi dinamikai esemény tekintetében kiugrások láthatók. 4 Következtetések 4.1 Az őrségi erdők kéreglakó moha- és zuzmóközösségét befolyásoló környezeti tényezők különböző térléptékű vizsgálata A fafaj-kompozíció és a gazdafa fafaja elsődleges fontosságú mind a mohák, mind a zuzmók szinte valamennyi vizsgált biológiai változójára nézve. Mohák esetében a faállomány szerkezete is hasonló befolyással bír, míg a zuzmók 6

esetében a fény szerepel a második helyen, de jóval kisebb a befolyása, mint a fafajnak. A táji léptékű és tájtörténeti változók egyik vizsgált csoportnál sem bizonyultak számottevőnek. Mohaközösség, mohafajok Az epifiton mohafajokra általánosan jellemző fafaj-preferencia az általunk vizsgált erdőállományokban is jellemző. A mohafajok előnyben részesítik a lombos fák tápanyagban gazdagabb kérgét az erdeifenyő tápanyag-szegény kérgénél. A tápanyag-ellátottságon túl a kéreg textúrája is szerepet játszik. A tölgyek gazdagon barázdált kérge megtartja a nedvességet, és sok mikrohabitatot biztosít, amely fajgazdag mohaközösség együttélését teszi lehetővé. A bükkök sima kérgén kialakuló abiotikus stresszt csak néhány párna-alkotó, kevésbé nedvességigényes faj tűri jól. Az erdeifenyő száraz, leszakadozó kérge nem támogatja összefüggő mohagyep kialakulását. Az idős, nagy fáknak kulcsszerepe van a régió epifiton mohaközösségének diverzitásában. A ritka, veszélyeztetett fajok sok esetben csak ezeken a faegyedeken jelennek meg. A fa korának előrehaladtával egyre több hely és idő áll rendelkezésre a kolonizációhoz, valamint nő a kéreg mikrohabitat diverzitása. Az állomány mikroklímájának humiditása mellett a cserjeszint is mindig markáns faktorként volt jelen az eredményekben, ezért úgy gondoljuk, ezek a változók szoros összefüggést mutatnak: cserjeszint szerkezeténél fogva az általunk vizsgált magasságban (0-1,5 m) humid, árnyas mikroklímát biztosít, amely kedvez a mohafajok vegetatív és reproduktív folyamatainak egyaránt. Ezzel szemben a cserjéknél vastagabb fák denzitásának negatív hatása azzal magyarázható, hogy a sűrű második lombszint a légnedvességet nem növeli az általunk vizsgált zónában, viszont erős árnyékoló hatást fejt ki. Az erdősültség hatása a mohafajösszetételre direkt módon metapoplulációs tényezőkkel magyarázható. Indirekt módon azonban az erdősültség hatása mögött olyan tényezők húzódhatnak meg (pl. domborzat, tájhasználat), amelyek további vizsgálatokat igényelnek. Zuzmóközösség A mohaközösséggel összehasonlítva a zuzmóközösséget is elsősorban az állományok fafajösszetétele határozza meg. A diverz fafaj-összetételű erdők diverz zuzmóközösség megjelenését támogatják. A gyertyán kulcscszerepe a fajszámban és a fajösszetételben valószínűleg a mohákkal való kompetíció hiányának köszönhető. A tölgyek elegyaránya pozitív hatással volt a közösség vizsgált 7

változóira nézve, de minden esetben a fényviszonyok fontossága mellett, amelyek iránt a zuzmók nagyobb érzékenységet mutattak, mint a mohák. Azokban az állományokban, ahol a tölgyek dominálta lombkorona elegendő fényt enged át, a cserjeszint légnedvesség-megtartó hatása is pozitívan tud érvényesülni a zuzmóközösségre nézve is. 4.2 A kéreglakó mohagyepek vegetáció-dinamikai folyamatainak kísérletes elemzése Vizsgáltunkban egy finomléptékű másodlagos szukcessziónak lehettünk tanúi. Eredményeinket csupán négy év adatai alapján kaptuk, ami szukcessziós időléptékben csak előzetes következtetések levonására alkalmas. A bolygatás után a gyep fajszáma nagyon hamar regenerálódik, a borítás azonban lassabban áll helyre. Irodalmi adatok alapján a teljes regeneráció több évtizedet is igénybe vehet. A fajösszetétel változásaiból és terepi tapasztalatainkból arra következtetünk, hogy a gyep a bolygatás után nagyrészt a meglévő propagulumokból, szigetszerűen épül újra, a diszperzál és az intakt zóna felőli benövés hatása a helyreállásra sokkal kisebb. Az intakt gyep esetén a megfigyelteknél sokkal kisebb elmozdulásokra számítottunk, ezek mögött a faállományban zajló kisebb bolygatások miatt megváltozott fény- és mikroklíma viszonyok állhatnak. 5 A tézisek alapjául szolgáló közlemények 5.1 Referált tudományos folyóiratban megjelent publikációk Király, I., & Ódor, P. (2010). The effect of stand structure and tree species composition on epiphytic bryophytes in mixed deciduous-coniferous forests of Western Hungary. Biological Conservation, 143(9), 2063 2069. Király, I., Nascimbene, J., Tinya, F., & Ódor, P. (2013). Factors influencing epiphytic bryophyte and lichen species richness at different spatial scales in managed temperate forests. Biodiversity and Conservation, 22(1), 209 223. Ódor, P., Király, I., & Tinya, F. (2013). Patterns and drivers of species composition of epiphytic bryophytes and lichens in managed temperate forests. Forest Ecology and Management, 306, 256 265. Tinya, F., Márialigeti, S., Király, I., Németh, B. and Ódor, P. 2009. The effect of light conditions on herbs, bryophytes and seedlings of 8

temperate mixed forests in Őrség, Western Hungary. Plant Ecology 204: 69-81. 5.2 Konferencia előadás vagy poszter kivonatok 1. Ódor, P., Tinya, F., Márialigeti, S., Mag, Zs. és Király, I. 2008. A faállomány és különböző erdei élőlénycsoportok kapcsolata az őrségi erdőkben. Előadás. 3. Kvantitatív Ökológiai Szimpózium. Budapest. Összefoglalók, p. 22. 2. Király, I. és Ódor, P. 2008. A faállomány változóinak hatása az őrségi erdők kéreglakó mohaközösségére. Poszter. V. Magyar Természetvédelmi Biológiai Konferencia. Nyíregyháza. Összefoglalók p. 125. 3. Ódor, P., Tinya, F., Márialigeti, S., Mag, Zs. és Király, I. 2008. A faállomány és különböző erdei élőlénycsoportok kapcsolata az őrségi erdőkben. V. Magyar Természetvédelmi Biológiai Konferencia. Nyíregyháza. Összefoglalók p. 137. 4. Ódor, P., Király, I., Mag, Zs., Márialigeti, S. és Tinya, F. 2009. A faállomány hatása különböző élőlénycsoportok összetételére és diverzitására az őrségi erdőkben. Előadás. 8. Magyar Ökológus Kongresszus. Szeged. Összefoglalók p. 166. 5. Ódor, P., Márialigeti, S., Mag, Zs., Lengyel-Király, I. and Tinya, F. 2009. The effect of stand structure on different organism groups in mixed deciduousconiferous forests in Hungary. Oral presentation. 2nd European Congress of Conservation Biology. Prague. Book of Abstracts p. 97. 6. Király, I. and Ódor, P. 2009. The effects of stand structure on epiphytic bryophytes. Poster presentation. 2nd European Congress of Conservation Biology. Prague. Book of Abstracts p. 189. 7. Király, I., Márialigeti, S. és Ódor, P. 2010. A faállomány és a mohaközösség kapcsolata az őrségi erdőkben. Előadás. Aktuális eredmények a kriptogám növények kutatásában konferencia. Eger. Összefoglalók: http://termeszettudas.ektf.hu/index.php?page=program-botanika-hete-pentek 8. Ódor, P., Király, I., Mag, Zs., Márialigeti, S., Nascimbene, J., Tinya, F., Bidló, A. 2011. A faállomány hatása különböző élőlénycsoportok fajgazdagságára és faji összetételére az őrségi erdőkben. Előadás. Kari Tudományos Konferencia. A konferencia előadásainak és posztereinek kivonata. Nyugat-magyarországi Egyetem Erdőmérnöki Kar, Sopron. p. 40. 9. Ódor, P., Nascimbene, J., Lengyelné Király, I., Bortington, F. 2011. Faállomány hatása az epifiton mohák és zuzmók diverzitására és összetételére az őrségi erdőkben. Poszter. VII. Magyar Természetvédelmi 9

Biológiai Konferencia, Debreceni Egyetem, Debrecen. Program és Absztrakt Kötet p. 144. 10. Ódor, P., Nascimbene,J., Lengyelné Király, I. 2012. Faállomány hatása az epifiton mohák és zuzmók diverzitására és összetételére az őrségi erdőkben. Poszter. Aktuális flóra- és vegetációkutatás a Kárpát-medencében. Kitaibelia 17(1): 130. 11. Ódor, P., Király, I., Márialigeti, S. 2012. Effect on stand structure on the diversity of epiphytic and ground-floor bryophyte assemblages in Hungarian mixed forests. Oral presentation. 8th Conference of European Comitee for Conservation of Bryophytes, Budapest, Hungary. Book of Abstracts p. 24. http://eccb_bryo8.nhmus.hu/ 12. Ódor, P., Bidló, A., Király, I., Kutszegi, G., Lakatos, F., Zs, M., Tinya, F. (2012). A faállomány és az erdei biodiverzitás összefüggései több élőlénycsoportra vonatkozóan. In S. Bartha & K. Mázsa (Eds.), 9. Magyar Ökológus Kongresszus (80). Vácrátót: MTA ÖK Ökológiai és Botanikai Intézet. 13. Ódor, P., Király, I., Zs, M., Márialigeti, S., Nascimbene, J., Tinya, F., & Bidló, A. (2012). A faállomány hatása különböző élőlénycsoportok fajgazdagságára és faji összetételére az őrségi erdőkben. In: Lakatos, F. & Szabó Z. (Eds.), Kari Tud. Konf. Kiadvány, Sopron: NyME (p. 40). 14. Ódor, P., Király, I., Tinya, F., Bortignon, F., & Nascimbene, J. (2013). Epifiton mohák és zuzmók faji-összetételét és diverzitását meghatározó tényezők az őrségi erdőkben. In: Pénzesné Kónya E. (szerk.) II. Aktuális eredmények a kriptogám növények kutatásában Konferencia, Eger (p. 9.) 5.3 A dolgozat témájához kapcsolódó egyéb publikációk 1. Ódor, P., Tinya, F., Márialigeti, S., Mag, Zs. és Király, I. 2011. A faállomány és különböző erdei élőlénycsoportok kapcsolata az őrségi erdőkben. Erdészeti Lapok 146(1): 23-26. 10