1 Mátyás, Csaba
Erdészeti - természetvédelmi genetika Mátyás, Csaba Ez a kiadvány az Oktatási Minisztérium támogatásával, a Felsőoktatási Pályázatok Irodája által lebonyolított felsőoktatási tankönyv-támogatási program keretében jelent meg, a Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium Intézményközi Tankönyvkiadási Szakértő Bizottsága támogatásával készült. Szerzői jog 2002 Mátyás Csaba Minden jog fenntartva. Bármilyen másolás, sokszorosítás, illetve adatfeldolgozó rendszerben való tárolás a kiadó előzetes írásbeli hozzájárulásához van kötve.
Tartalom 1. A magyar erdészeti genetika és nemesítés úttörői... 1 2. 1. Bevezető gondolatok az erdészeti természetvédelmi genetikához... 2 1.... 2 1.1.... 2 1.1.1. Korai ökológiai genetikai megfigyelések erdei fákon... 2 1.1.2. Az erdészeti genetika célkitűzései... 4 1.1.3. Magyarázat a könyv tartalmához... 5 3. 2. A génszintű változatosság és elemzése... 7 1. A növényi genom szervezettsége... 7 1.1. A nukleáris genom... 7 1.2. A sejt-organellumok genomja és átörökítésük... 8 1.2.1. A kloroplasztisz-genom... 9 1.2.2. A mitokondriális genom... 9 1.3. A genom térképezése... 9 1.4. Modellszervezetek felhasználása a genetikai kutatásokban; az erdei fafajok elemzésének nehézségei... 11 1.4.1.... 12 2. Az öröklött tulajdonságok megnyilvánulása... 13 2.1. Geno- és fenotípus... 13 2.2. A genetikai és a fenotipikus változatosság, a diverzitás... 14 2.3. A genetikai változatosság és változékonyság forrásai... 15 3. A genetikai rendszer... 16 3.1. Szaporodási rendszer... 16 3.1.1.... 17 3.2. Párosodási rendszer... 17 3.2.1. Ivari rendszer... 17 3.3. Kromoszómák száma... 20 4. Az allélváltozatosság statisztikai elemzése... 22 4.1. A populáción belüli változatosság indexei... 22 4.2. Változatosság a populációk között... 24 4.2.1. Genetikai differenciáltság... 24 4.2.2. Genetikai távolság... 28 5. Markerek felhasználása a genetikai változatosság elemzésére... 29 5.1. Külső morfológiai bélyegek... 30 5.2. Anyagcseretermék-markerek: terpének... 31 5.2.1. A terpének bioszintézise... 31 5.2.2. A terpénanalízis alkalmazási lehetőségei... 32 5.3. Izoenzimek... 35 5.3.1. Az izoenzimek alkalmazhatósága... 37 5.3.2. Az izoenzim-markerekkel kapott eredmények használhatóságának korlátai 37 5.4. DNS-markerek... 37 5.4.1.... 38 5.4.2. A DNS-polimorfizmus elemzéséhez alkalmazott módszerek (Bordács Sándor) 39 5.5. Markerek erdészeti alkalmazási lehetőségei... 41 5.5.1. Az öröklődés elemzése... 41 5.5.2. DNS-markerek alkalmazási lehetőségei az erdészeti taxonómiában és származásazonosításban (Bordács Sándor Mátyás Csaba)... 42 4. 3. Mennyiségi tulajdonságok öröklődése és genetikai elemzése... 44 1. Minőségi és mennyiségi tulajdonságok... 44 1.1. Kvantitatív tulajdonságok öröklődése... 46 2. A kvantitatív tulajdonság genetikai hátterének vizsgálata... 49 2.1. Utódvizsgálat... 50 2.1.1. A kvantitatív genotípus jellemzése... 50 2.1.2. Az utódnemzedékben mért variancia és komponensei... 52 2.2. Klónvizsgálat... 55 iii
1 3. Örökölhetőség... 55 3.1.... 57 3.1.1.... 57 3.1.2. Egyes kvantitatív tulajdonságok örökölhetősége... 58 4. Szelekció és genetikai haladás... 60 4.1.... 60 4.1.1. Szelekció hatása kvantitatív tulajdonságra, szelekciós haladás... 60 5. A kvantitatív tulajdonságok korral változó genetikai kontrollja... 64 5.1.... 65 5.1.1.... 65 6. Genetikai korreláció... 67 6.1.... 69 6.1.1. A magtermő képesség és a növekedés kapcsolata... 69 7. A környezet és a genotípus kölcsönhatása... 69 7.1.... 69 7.1.1.... 69 8. Genetikai markerek felhasználása kvantitatív genetikai elemzésekhez... 70 5. 4. Spontán genetikai folyamatok nagyméretű populációkban... 73 1. A populáció egyensúlyi állapota... 73 1.1. A génkészletet befolyásoló véletlen hatások... 75 2. A reproduktív hozzájárulás egyenlőtlenségei: eltérés a pánmiktikus állapottól... 76 2.1.... 77 2.1.1.... 77 2.1.2. Effektív populációméret: egyenlőtlen párosodási feltételek következményei 78 3. Mutáció... 81 3.1.... 81 3.1.1.... 81 3.1.2. A mutáció típusai... 82 3.1.3. A mutáció gyakorisága... 83 4. Migráció, génáramlás... 85 4.1.... 86 4.1.1. Migrációs ráta... 86 4.1.2. Migrációs hatás kvantitatív becslése... 86 4.1.3. A migrációs ráta közvetlen mérése szélporozta fajoknál... 87 4.1.4. Rovarmegporzás hatása a génáramlásra... 88 4.1.5. Kisgerincesek szerepe a migrációban... 89 4.1.6. A migráció evolúciós jelentősége... 95 4.1.7. A migráció szerepe fás populációkban: összefoglalás... 96 6. 5. Természetes szelekció, alkalmazkodás... 98 1. Alkalmazkodás és az ökoszisztémák stabilitása... 98 2. Genetikai adaptáció... 100 2.1.... 100 2.1.1. A genetikai adaptáció mint kibernetikus rendszer... 100 2.2. Adaptációs stratégia és korlátai... 103 2.2.1. Az evolúciós dilemma... 103 2.2.2. Preadaptáció vagy genetikai teher?... 104 2.2.3. Adaptív tulajdonságok... 105 3. Adaptáció a populációban: a természetes szelekció működése... 106 3.1.... 106 3.1.1. A természetes szelekció értelmezése... 106 3.2. Rátermettség... 107 3.2.1. Rátermettség és szelekciós együttható... 107 3.2.2. A természetes szelekció alaptörvénye: a Fisher-tétel... 108 3.2.3. A rátermettség érvényesülése a szelekciós folyamatban... 110 3.2.4. A rátermettség változása eltérő környezeti feltételek mellett... 110 3.3. A szelekció hatása az allélgyakoriságra... 110 3.3.1. Szelekció letális recesszív homozigóták ellen... 112 3.3.2. Szelekció heterozigóták érdekében... 113 3.3.3. Szelekció domináns allél ellen... 114 3.3.4. Additív hatásokra épülő szelekció... 114 iv
1 3.4. Szelektív hatások kimutatása a populációban... 115 3.4.1. Heterozigóta-többlet megjelenése a populációban... 116 3.4.2. Heterozigóták arányának változása a korral: szelekció a csökkent növekedési erélyű egyedek ellen... 116 3.4.3. Heterozigózis és fitnesz kapcsolata... 117 3.4.4. Eltérő mortalitásban megmutatkozó rátermettség-különbségek... 119 3.5. Az alkalmazkodottság (rátermettség) értékelése... 120 3.5.1. Adaptáltság megítélése a növekedés (produkció) alapján... 120 3.5.2. Adaptáltság jellemzése a fenológiai viselkedéssel... 120 3.6. Az alkalmazkodást fékező genetikai hatások... 121 3.6.1. Génáramlás... 121 3.6.2. Poligénes öröklődés és a szelekció hatékonysága... 122 3.6.3. Szegregációs teher... 122 3.6.4. Biotikus környezeti hatások... 122 3.6.5. Kompenzáció... 122 3.6.6. Adaptációs késés... 123 4. Genetikai bevésődés, epigenezis... 123 4.1.... 123 4.1.1. DNS-metilálódás és jelentősége az epigenetikus szabályzásban... 123 4.1.2. Genetikai bevésődés a lucfenyő példáján... 124 5. Fenotípusos alkalmazkodás (modifikáció)... 124 5.1. Reakciónorma... 125 5.1.1. A reakciónorma tesztelésének fontossága... 126 5.2. Morfológiai plaszticitás... 127 5.3. Szervesanyag-allokáció... 127 5.3.1. A szaporodóképességre szelektálódás hatástalansága... 128 5.3.2. A fenotípusos stabilitás mérése... 130 5.3.3. Fenotípusos stabilitás és az évgyűrűszerkezet... 131 5.3.4. Genetikailag azonos egyedek (klónok) fenotípusos stabilitása... 132 5.4. Genotípus környezet kölcsönhatás... 133 5.4.1. Genotípus termőhely kölcsönhatás nyár fajtakísérletekben (Bach István) 135 7. 6. A génkészlet változása kis létszámú populációkban... 137 1. Genetikai sodródás (drift)... 137 1.1.... 138 1.1.1. Fixálódás, diverzitásvesztés... 138 1.1.2. Hátrányos mutánsok, ritka allélok felszaporodása... 142 1.1.3. A populációk közötti differenciálódás növekedése (szétsodródás)... 142 2. Beltenyésztés... 143 2.1. A beltenyésztés hatása a génkészletre... 144 2.1.1. Beltenyésztési együttható... 145 2.1.2. Öntermékenyülés természetes és mesterséges populációkban... 145 2.2. Rokonpárosodást és önmegporzást korlátozó mechanizmusok... 147 2.2.1. A hím- és nővirágok térbeli elkülönülése és virágzási időbeni eltérése... 147 2.2.2. Zárvatermők pollen-inkompatibilitása (összeférhetetlenség)... 147 2.2.3. Beltenyésztést gátló mechanizmusok fenyőknél... 148 2.3. Beltenyésztett egyedek csökkent kompetitív kézsége... 150 2.3.1.... 150 3. Génkészletváltozás a génáramlás túlsúlya miatt... 152 4. Lecsökkent egyedszám hatása kvantitatív tulajdonságokra... 153 4.1.... 154 4.1.1. Szigetszerű, izolált előfordulások: drift és beltenyésztés együttes hatása 154 5. A helyi populáció kihalásának valószínűsége... 155 8. 7. A genetikai változatosság fajon belüli strukturáltsága... 157 1. A fajon belüli változatosság taxonómiai, erdőművelési és genetikai megítélésének eltérései 157 2. A tér- és időbeni környezeti heterogenitás hatása a genetikai strukturáltságra... 158 2.1.... 158 2.1.1. A környezet inhomogenitása... 158 2.1.2. Genetikai strukturáltság az alkalmazkodóképesség és a környezeti heterogenitás függvényében... 158 2.1.3. A környezeti heterogenitás és a genetikai változatosság kapcsolata... 159 v
1 3. Kvantitatív mintázattípusok... 161 3.1. Klinális változatossági mintázat összefüggő elterjedési területen... 161 3.2. Rassz- (ökotípusos) változatosság... 164 3.2.1. Az ökotípus fogalma... 164 3.2.2. A helyi ökológiai feltételekhez való alkalmazkodottság mértéke... 164 3.3. Fenotípusos (kvantitatív) polimorfizmus... 166 4. Populációk differenciálódása... 167 4.1. Metapopulációk kialakulása... 167 4.2. Szomszédságok elkülönülése... 168 4.2.1.... 169 4.3. Kvantitatív változatosság strukturáltsága... 170 4.3.1. Varianciaarányok populáción belül és populációk között... 171 4.4. Markerekkel jellemzett genetikai differenciáltság... 176 4.4.1.... 177 4.4.2. DNS-markerek használhatósága a differenciáltság jellemzésére... 180 4.4.3. A poligénes öröklődés szerepe a markeralapú és kvantitativ mintázatok eltérésében... 181 4.4.4. Összefoglalás: a markerekkel jellemzett differenciáltság eltérő megítélése 182 9. 8. Fajszintű genetikai folyamatok... 184 1. A genetikai diverzitás és a fás életforma... 184 1.1. Életforma és genetikai diverzitás... 184 1.2. Az elterjedés, a szaporodásmód és az életmód hatása a fás fajok diverzitására... 186 2. Faji elkülönülés és introgresszió... 188 2.1. Faji elkülönülés korlátai... 188 2.2. Introgresszió (Borovics Attila)... 189 2.2.1. Az introgresszió lehetőségének vizsgálata tölgyfajok között végzett ellenőrzött keresztezéssel... 190 2.2.2. A morfológiai tulajdonságok használhatósága a tölgyhibridek azonosításában 191 2.3. Közeli rokon fajok elhatárolásának genetikai lehetőségei Pinus fajok példáján.. 192 3. A fajon belüli földrajzi változatosság és kiváltó tényezői... 194 3.1. Adaptív genetikai mintázatot kiváltó hatások... 194 3.1.1. Az évszakos változás hatásai... 195 3.1.2. A termoperiódus... 195 3.1.3. A fotoperiódus... 199 3.1.4. A tengerszint feletti magassággal összefüggő mintázat hegyvidéken... 199 3.1.5. A geológiai korszakok klímaváltozásai... 201 3.1.6. A fajvándorlások genetikai következményei... 203 3.1.7. Refúgiumok és fajvándorlás Közép-Európában... 203 3.1.8. A fajvándorlás genetikai utóhatásai néhány fafaj példáján... 205 4. Az egyedszámcsökkenés evolúciós következményei... 211 4.1.... 211 4.1.1. Genetikai sodródás fajszinten... 211 4.2. A párosodási rendszer változása kis áreájú fajok esetében... 211 4.2.1.... 212 4.3. A diverzitás visszanyerése palacknyak-hatás után... 213 5. Genetikai kölcsönhatások fajok között: koevolúció... 213 5.1. Koevolúció fafajok között... 214 5.2. Koevolúció rovarok és tápnövényük között (Lakatos Ferenc)... 214 5.2.1. Rovar gazdanövény társulások evolúciója... 215 6. Koevolúció más fogyasztókkal... 217 6.1.... 217 6.1.1. Növény patogén kölcsönhatások... 217 6.1.2. Koevolúciós előzmény nélkül behurcolt patogének... 219 6.1.3. Koevolúció gerinces konzumens fajjal: a fenyőszajkó és a cirbolyafenyők 220 6.2. A mutualista kapcsolatok jelentősége és a kihalási örvény... 221 10. 9. Antropogén hatások... 223 1. A hagyományos erdőkiélés és erdőhasználat genetikai hatásai... 223 1.1.... 224 1.1.1. Válogató fakitermelés (diszgénikus szelekció)... 224 vi
1 1.1.2. A fragmentáció hatása a genetikai változatosságra... 225 1.1.3. A sarjaztatás genetikai következményei... 226 2. Mesterséges erdőtelepítés genetikai hatásai... 227 2.1.... 228 2.1.1. Egykorú állományok létrehozása... 228 2.1.2. A populációk közötti genetikai változatosság elmosódása, az őshonosság megzavarása... 228 2.1.3. A faji genetikai identitás veszélyeztetése... 229 3. Nem őshonos szaporítóanyag felhasználása... 230 3.1. A helyi származás, az őshonosság (autochtonitás) jelentősége és korlátai... 230 3.1.1. A helyi populációk teljesítménye származási kísérletek tapasztalatai alapján 230 3.1.2. Idegen származások fölénye: kultivációs fitnesz... 233 3.2. Áttelepítési kockázat becslése... 234 3.2.1.... 234 3.2.2. Az áttelepítés hatása a növekedésre... 235 3.2.3. Áttelepíthetőség becslése a mortalitás, ill. az alkalmazkodott hányad alapján 237 3.3. Származási körzetesítés... 238 3.3.1. Származási körzetek kialakítása genetikai alapon... 239 4. Az erdőművelés genetikai hatásai... 241 4.1. Szaporítóanyag-előállítás... 241 4.1.1. A maggyűjtés módjának hatása a génkészletre... 241 4.1.2. A magtételek génkészletének módosulása tárolás alatt... 242 4.1.3. Csemetetermesztési technológiák hatása a génkészletre... 243 4.2. Törzsszámcsökkentések hatása a populáció génkészletére... 246 4.2.1. Az erdőművelés során végzett szelekció pozitív hatása... 246 4.3. A természetes felújítási módszerek hatása... 250 4.3.1. A felújító bontás hatása a párosodásra... 250 5. A nemesítés és a szelekció alkalmazása... 251 5.1.... 252 5.1.1.... 252 5.1.2. Nemesített szaporítóanyag alkalmazása és az ökoszisztéma stabilitása 4 : pro és kontra... 254 6. A környezetet terhelő antropogén hatások lehetséges genetikai következményei... 255 6.1. A klímaváltozás és az erdő... 255 6.1.1. A klímaváltozás várható hatása a növekedésre... 255 6.2. Környezetszennyezés... 257 6.2.1. A környezetszennyezés közvetlen genetikai hatása... 257 6.2.2. A környezetszennyezés szelektív hatása a populációban... 258 6.3. A genetikai változatosság jelentősége a környezetváltozások fényében... 260 11. 10. A természetes génkészlet megőrzése... 262 1. A génmegőrzés általános céljai és stratégiája... 262 1.1.... 263 1.1.1. A génmegőrzés konkrét feladatai... 263 1.2. A génmegőrzés megvalósításának általános szempontjai... 264 1.2.1.... 265 1.3. A legkisebb életképes populációméret ( LÉP ) koncepciója... 265 1.3.1. A legkisebb életképes populációméret (LÉP) levezetése genetikai adatokból 266 2. Az erdei fás növények génmegőrzése... 269 2.1.... 269 2.1.1. A génmegőrzés előzményei az erdészetben... 269 2.1.2. A természetvédelem és a génmegőrzés kapcsolata... 270 2.2. Az erdészeti génmegőrzési stratégiát meghatározó szempontok... 270 2.2.1.... 270 3. A génmegőrzésben alkalmazott módszerek... 271 3.1. Statikus megőrzés: ex situ gyűjtemények, génbankok... 271 3.1.1. Génmegőrzés ex situ ültetvényekben... 273 3.1.2. Mintagyűjtés genetikai vizsgálathoz, összehasonlító elemzéshez... 274 3.2. Dinamikus génmegőrzés... 274 3.2.1. Génmegőrzés in situ... 275 4. Génrezervátumok... 275 vii
1 4.1.... 275 4.1.1. A génrezervátum kiválasztásának általános szempontjai... 275 4.2. A génmegőrzés nemzetközi együttműködési kerete... 278 12. 11. Néhány fafaj genetikai jellemzése... 280 1.... 280 1.1.... 280 1.1.1.... 280 2. Tölgyek (Bordács Sándor Borovics Attila Mátyás Csaba)... 280 2.1.... 280 2.1.1. Kromoszómaszám... 280 2.1.2. Virágzásbiológiai jellemzők... 281 2.1.3. A tölgyfajok elkülönülése és hibridizálódása... 281 2.2. A tölgyek genetikai változatosságát meghatározó fontosabb külső tényezők... 282 2.2.1. A posztglaciális fajvándorlás hatása a cpdns-vizsgálatok alapján... 282 2.2.2. Antropogén tényezők hatása a genetikai mintázatra... 283 2.3. A tölgyek genetikai diverzitása... 283 2.3.1. A genetikai variancia megoszlása a fajon belül... 283 2.3.2. A genetikai változatosság földrajzi mintázata... 285 3. Bükk... 286 3.1.... 286 3.1.1. Elterjedésének ökológiai határai... 286 3.1.2. Taxonómiai elkülönítés és genetikai változatosság az áreában... 286 3.2. Fajon belüli változatosság... 288 3.2.1. A bükk allozimatikus változatossága Közép-Európában... 288 3.2.2. Növekedés és a törzsalak változatossága... 289 3.2.3. Fenológiai eltérések az áreán belül... 290 4. Fekete nyár (Bordács Sándor Borovics Attila)... 291 4.1.... 292 4.1.1. A faj taxonómiai és genetikai elemzése markerek segítségével... 292 4.1.2. A fekete nyár európai genetikai leltározásának eredményei... 293 5. Erdeifenyő... 295 5.1.... 295 5.1.1. Elterjedésének ökológiai határai... 295 5.1.2. Taxonómiai elkülönítése... 295 5.2. Fajon belüli változatosság... 296 5.2.1. Izoenzim-változatosság... 296 5.2.2. Terpének... 297 5.2.3. Fenológiai változatosság... 297 5.2.4. Törzsminőség és koronalak... 297 5.2.5. Rovar- és gombarezisztencia... 298 5.2.6. Növekedés, fatermés... 299 6. Feketefenyő (Nagy László)... 299 6.1.... 299 6.1.1. Elterjedés... 299 6.1.2. Taxonómia, morfológiai változatosság... 300 6.2. Hibridizáció... 301 6.3. Fajon belüli változatosság... 301 6.3.1. Terpénösszetétel... 301 6.3.2. Izoenzim polimorfizmus... 302 6.3.3. Kvantitatív tulajdonságok... 302 7. Lucfenyő (Ujváriné Jármai Éva)... 303 7.1.... 303 7.1.1. Taxonómia... 303 7.1.2. Előfordulása... 303 7.2. Fajon belüli változatosság... 304 7.2.1. Morfológiai változatosság... 304 7.2.2. Származási kísérletek: a növekedés változatossága... 306 7.2.3. Allozimatikus változatosság... 309 13. 12. Genetikai tartamosság megvalósítása és ellenőrzése az erdőművelésben... 311 1. A szaporítóanyag-gazdálkodás genetikai szempontjai... 311 viii
1 1.1.... 311 1.1.1. Szaporítóanyag-forrás kiválasztása... 311 1.1.2. Szaporítóanyag-termelés... 311 1.1.3. Nemesített vagy idegenhonos fajú szaporítóanyag felhasználása... 312 1.1.4. Az erdészeti szaporítóanyagok genetikai minőségbiztosításával kapcsolatos követelmények (Bach István)... 312 2. Az erdőművelési beavatkozások irányelvei... 315 2.1. Természetes felújítás... 315 2.2. Mesterséges felújítás... 316 2.3. Törzsszámcsökkentés és válogató jellegű fahasználat... 316 2.3.1.... 316 3. A genetikai tartamosság ellenőrzése... 317 3.1.... 317 3.1.1. A géndiverzitás fenntarthatóságának ellenőrzésére alkalmas genetikai indikátorok... 317 3.1.2. A géndiverzitás fenntarthatóságának közvetett ellenőrzésére alkalmas demográfiai jellemzők... 318 3.1.3. A géndiverzitás fenntarthatóságának közvetett ellenőrzésére alkalmas ökológiai jellemzők... 319 4. Pillantás a jövőbe: a genetika kihívásai... 319 4.1. A növényi géntechnológia alkalmazásának lehetőségei... 319 4.1.1.... 319 4.1.2. Új felismerések a genom működéséről... 320 4.2. Géntechnológia alkalmazási lehetőségei az erdőgazdálkodásban... 321 4.2.1.... 321 4.2.2. A erdészeti genetika konvencionális alkalmazása a jövőben... 322 5. A genetikai erőforrások hasznosításának és védelmének összeegyeztethetősége... 322 14. Utószó... 325 15. A szövegben előforduló erdészeti szakkifejezések magyarázata... 326 16. Melléklet... 330 1.... 332 1.1.... 332 1.1.1.... 332 Irodalom... 334 ix
Az ábrák listája 1. A kromoszóma finomszerkezetét már fénymikroszkópos szinten is lehet tanulmányozni. Festési eljárásokkal jellegzetes sávozottság figyelhető meg (b). Az utódnemzedék vizsgálata alapján a DNS állományról genetikai térkép (a) készíthető, amely a genetikai markerekkel jelzett pontok közötti rekombináció gyakoriságát (1. kapcsoltság) veszi alapul, egysége a centimorgan (cm). Az a" diagramm a Pinus mugo 1. kromoszómáján azonosított 6 izoenzim-lokusz elhelyezkedését mutatja. A teljes DNS-szál szekvenálásával a fizikális térkép készíthető el, amely a bázissorrendet, ill. a szál hosszát mutatja (c), egysége a bázispár-szám (bp, kilobp = 10 3 bp, megabp = 10 6 bp). A fizikális térkép elkészíthető pl. az emésztőenzimek hasítási pontjaira is (d). A különböző térképek közötti megfeleltetések az ábrán csak hipotetikusak (Mátyás Cs., eredeti)... 9 2. A 96. sz. Pinus radiata törzsfa kapcsoltsági térképe (részlet). A csoportokat jelképező pálcától jobbra a DNS-marker azonosítója, balra pedig a cm-ban kifejezett távolsága látható. Mar-kerként AFLP (A kezdetű kódok), RAPD és mikroszatellit (NZ jelű kódok) fragmensek szolgáltak (Wilcox ét ál., 2001) 10 3. A genotípus és fenotípus kapcsolata: a genomban kódolt tulajdonság környezettől befolyásolt megnyilvánulása (expressziója) (Mátyás Cs., eredeti)... 13 4. A lehetséges genotípusok száma az átlagos allélszám függvényében, 10 polimorf lokuszt feltételezve. A növénycsoportokra jellemző adatokat érdemes egybevetni a 67. ábrával. Figyeljük meg, hogy az allélszám aránylag csekély mérvű emelkedése milyen jelentős mértékben növeli a lehetséges genotípusok számát 16 5. A virágzási típus Retkes-féle osztályozása. Az ábrán négy erdeifenyő klón besorolása látható tízéves adatok alapján. Az árnyékolt szektorba eső klónok magtermesztésre alkalmatlanok (Retkes ín: Tompa Sziklai, 1981)... 19 6. Az erdeifenyő (fent) és feketefenyő (lent) kariotípusa, azaz a kromoszómák mérete és alakja. A kromoszómák hossz és a centromér helye szerint vannak elrendezve. A bal szélen az átlagos kromoszómaméret szerepel (µm-ben). Mindkét faj genomja n = 12 kromoszómából áll, a kromoszómák mérete és a másodlagos befűződések (konstrikciók) helye azonban eltérő. Megkell jegyezni, hogy alaki eltérések fajon belül, származások között is előfordulnak (Borzan Schlarbaum, 1997)... 21 7. A terpénbioszintézis főbb lépcsői Baradat ét ál. (1991) szerint. A kialakuló kondenzált szénláncok és gyűrűk építőköve az IPP és izomerje, a DMAP. Aprekurzor (előfutár) vegyületekből (GPP, FPP, GGPP) nagyszámú vegyület szintetizálódik, a lépéseket specifikus enzimek katalizálják, amelyeknek csak egy része ismert. Az ábrán az enzimeket, ill. enzimcsoportokat számjelek helyettesítik. A rövidítések, ill. jelek magyarázata: Prekurzorok: IPP = izopentenil-pirofoszfát, DMAP = dimetil-allil-pirofoszfát, GPP = geranil-pirofoszfát (C ]0), FPP = farnezil-pirofoszfát (C ]5), GGPP = geranil-geranil-pirofoszfát (C 2o). Enzimek: l = IPP-izomeráz, 2,4,6 = prenil-tran-szferáz különböző változatai, 3,4,7 = cikláz-enzimek, 5,8,9 = egyéb, részben ismeretlen enzimek.... 32 8. A 3-karén relatív koncentrációja (az összes monoterpén százalékában) a háncsszövetből kinyert gyantában, 732 Pinus maritima egyed adatai alapján (Baradat ét ál., 1995). A gyakorisági eloszlás bal sarkában jól elkülönülnek a C-/C- genotípusok. Az eloszlás többi része a C-/C+ és C+/C+ genotípusokat elegyesen tartalmazza... 33 9. Egy pomází kocsánytalan tölgyes 10 egyedének zimogramja a PGI (foszfoglükóz-izomeráz) enzim B lokuszán, ahol összesen 8 alléi mutatható ki. A tíz genotípus ezek közül az l-es, 6-os és 8-as alléit hordozza. A PGI-B lokusz dimer, azaz két eltérő típusú enzimfehérjét kódol, ezért a hete-rozigóták esetében egy harmadik, hibrid" csíkot is látunk. A homozigóták egyféle, erőteljesebb csíkot mutatnak (Borovics A. nyomán). Megj.: az alsó számok az allélkombinációt jelzik... 36 10. Az elektroforézis elve. Az extrahált, centrifugált növényi kivonatot a futtatógélen kialakított zsebekben helyezik el. A részecskék, molekulák a pozitív elektróda irányába vándorolnak. A fehérjeanyagok bomlásának megelőzésére a futtatást 4 C-on végzik. A futtatás eredményét enzimspecifikus festéssel lehet láthatóvá tenni. Ugyanezt az elvet alkalmazzák a DNS-fragmentumok szétválasztásához is... 36 11. A polimeráz-láncreakció-ciklus elve. A ciklus ismétlődő lépései (b): denaturálás magas hőfokon, amikor a DNS-szálak szétválnak (D), az alkalmazott primerek tapadása, kapcsolódása (annealing, A), majd a DNS szakasz polimerizációja (extension, E). Az a) diagramm a szétvált tem-plátszálakon (TI, T2) ellentétes irányban meginduló polimerizációt mutatja. Az ismétlődő ciklusok során a DNS-szakasz exponenciális ütemben szaporodik (c) (Hoelzel - Dover, 1991 nyomán)... 38 12. A PCR-alapú marker típusú, fajspecifikus DNS-fragmentumok alkalmasak a fekete nyár fajtisztaságának ellenőrzésére. Az ábra két szélén a DNS-szakaszok méretmeghatározására szolgáló x
1 standard létra látható. A négy minta balról jobbra: Populus nigra 'Thevestina' klón, P. nigra és P. deltoides fajú egyed, valamint egy P. euramericana hibrid klón. Jól látható a két fajt elkülönítő DNSszakasz; a hibridben mindkettő megjelenik. További leírás a fekete nyár ismertetésénél található (Bordács S. felvétele)... 40 13. Egy A 1A 2 genotípusa nyitvatermő (fenyő) egyed szabad beporzásból nyert magjainak allé-likus viszonyai. Apárosodásban résztvevő pollen-donorok között az A 3 alléi is előfordul. A diploid nő-virág (a) egy termőlevele beporzóit (b). A haploid tápszövet (d) haplotípusa a mendeli szabályokkal analóg módon csak az A l vagy A 2, a diploid embriók (c) egy része viszont az A 3 alléit is tartalmazza (Mátyás Cs., eredeti)... 41 14. Egy hipotetikus A 1A 2 A 1A 2 keresztezés során kapott utódnemzedék fenotípusos értékeinek eloszlása (Hattemer ét ál. 1993). A 1A 1, A 1A 2, A 2A 2 genotípusok értékei 10,14 és 18 egység. Az első esetben (a) környezethatás nincs (V E = 0), az eloszlás diszkrét, az azonos genotípusok (fenotípusos) szórása nulla. (A függőleges tengely a fenotípusok részarányát mutatja, amely a) esetben 25, 50 és 25%.) Ennek megfelelően az örökölhetőség Az örökölhetőség részletes ismertetésére a későbbiekben kitérünk. (h 2 ) értéke 1,0. A további esetekben a környezet hatása növekvő mértékben befolyásolja a fenotípusos értéket. Az egyszerűség kedvéért a variancia normál eloszlást mutat, az átlagok megfelelnek a genotípusos értéknek, így a genetikai variancia-komponens nagysága, V G mindvégig változatlan. A V E értéke fokozatosan növekszik, ezáltal az örökölhetőség értéke csökken. Az ábra szemléletesen mutatja, hogy a környezeti variancia a kezdetben még kivehető hasadás hatását fokozatosan elfedi, végül az eltérő genotípusok hatása felismerhetetlenül beleolvad az eloszlási görbébe. Következésképp egygénes öröklésmenet is mutathat mennyiségi eloszlást, ha erős a környezethatás... 45 15. Egy génpár okozta variancia egy 100 egyedes populációban (Li, 1955 nyomán). A három, nem egyenlő arányban képviselt genotípus genotípusos értékét telt kör jelzi, additív genetikai értékét (üres kör) a regressziós egyenesen olvashatjuk le. (A regresszió megállapításánál természetesen a gyakoriságot is figyelembe vettük.) A két érték különbsége G Δ = δ, a dominancia-eltérés. A dominancia-eltérések összege 0. Ebben az esetben az átlagos genotípusos érték (G) és az additív genetikai érték (A, a nemesítési érték fele) azonos. (További magyarázat a szövegben.)... 51 16. A szülő (anya) és szabad beporzású utódai relatív (százalékban kifejezett) teljesítményének összefüggése. A függőleges tengelyen az utódnemzedék-átlagok, a vízszintesen a szülők relatív értéke szerepel. Az első tulajdonság örökölhetősége magas, a másodiké alacsony: a korreláció 0-hoz közelít (Ericson Ekberg, 2001 nyomán)... 56 17. Erdeifenyő törzsfák és utódnemzedékeik extrakt-mentes térfogatsúlyának (g/cm 3 ) regressziós kapcsolata. A regressziós koefficiens r = 0,96* (95% biztonsággal szignifikáns). A mintavételezés az anyafák és 20 éves utódaik esetében egyaránt mellmagasságban történt (Halupáné-Mátyás, 1975) 56 18. A számított (R) és realizált (R') szelekciós haladás értékei a szövegben megadott szelekciós esetekre. Az ábra a számított szórásértékek görbéjén az elméleti csonkítási pontot (z) is megadja a szelektált hányad (p), azaz a szelekció intenzitása szerint. Figyeljük meg, hogy az elért szelekciós haladás mindig elmarad a kiválasztott hányad átlagától (12. táblázat adatai)... 63 19. Magassági növekedés kor-korrelációs mátrixa juvenilis erdeifenyő-utódnemzedékekre, egy gödöllői kísérletben (Mátyás Cs., 1975)... 65 20. Egy gödöllői erdeifenyő utódvizsgálatban számított variancia-komponensek relatív (százalékos) arányának alakulása 4 és 13 éves kor között (magyarázat a szövegben)... 66 21. Az 1-4 jelű szentpéterfai erdeifenyő-anyafa magszárnyán fellépett színmutáció. Fent: eredeti, lent: mutált szárnymintázatú léha és telt mag (Bánó Retkes, 1968)... 81 22. Juniperus chinensis és változatai habitusa, valamint kariotípusa. A var. sargentii néven leírt alak az alapfajjal és a többi változattal ellentétben nem 2n = 44, hanem csak 22 kromoszómávalrendelkezik (Nagano in: Guttenberger et al., 2000 nyomán)... 82 23. Mutációk létrejötte folyamatos a populációban az idő múlásával (vízszintes tengely mentén). A létrejött mutációk egy része eltűnik, kisebb része 4N e generáció alatt, 1/u évenként rögzül. A populáció allélgyakoriságát (függőleges tengely) adott időpontban vizsgálva (függőleges vonal) polimorfizmust tapasztalhatunk, ahol az egyes allelvaltozatok a spontán kihalás vagy rögzülés folyamatában vannak (Hoelzel - Dover, 1991)... 85 24. A lucfenyő, erdeifenyő és nyír pollensűrűségének magassági eloszlása (db/mm 2 ) egy finn vizsgálatban (Koski, 1970)... 89 25. Erdeifenyő virágporsűrűsége (db/m 3 ) egy svéd magtermesztő ültetvény légterében. A nővirágok 50 százaléka már a helyi eredetű pollen érkezése előtt kinyílt (Lindgren méréseiből)... 90 26. A bajti erdeifenyő ültetvényben mért saját" (mintaterületen belüli) pollen százalékos részesedése a termékenyítésben, három egymást követő évben (Mátyás, 1979b)... 93 27. Távolsági és állományon belüli pollenmozgás. A: a távolsági pollen ülepedése a fogadó felület érdességétől függ. A pontsűrűség a kiülepedő virágpor mennyiségét érzékelteti. B: A korona-szintben a xi
1 virágpor kiülepedési távolsága a viszonylagos szélcsend miatt csekély, a felszálló légáramlatokkal viszont a pollen nagy távolságra eljut. C: A távolsági pollen ülepedése lékek környékén a legerősebb, itt a legmagasabb az idegenporzás és a heterozigózis aránya (Mátyás Cs., eredeti)... 95 28/a. Az adaptáció, mint kibernetikai rendszer... 101 28/b. A maximális hatékonyságú K pont keresése az állapottérben... 101 29. Két populáció elhelyezkedése egyetlen niche rátermettség-állapotterében. A 2. jelű előrehaladása lassúbb, mert varianciája kisebb, és a W max-hoz közelebb áll, mint az 1. jelű populáció. Utóbbi populáció gyengébb rátermettsége miatt genetikai terhe (L) nagy, de a szelekciós nyomás is nagyobb. A fitneszjavulás előfeltétele, a szelekció nyersanyaga a változatosság! (Mátyás Cs., eredeti)... 108 30. A szelekciós irány hatása a populáció genetikai változatosságára (Tompa - Sziklai, 1981 nyomán) 111 31. Arecesszívek ellen, illetve a domináns és additív hatású allélok érdekében ható szelekció előrehaladásának elvi sémája. Az additív szelekció egyenletes haladásával szemben a receszszívek ellen irányuló szelekció igen lassú, viszont a domináns tulajdonságra szelektálódás gyors ütemű, és hamar fixálódáshoz vezethet... 114 32. Mesterségesen létesített Agrostis stolonifera (tarackos tippan) gyepek nehézfém-toleranciájának változása egy angliai rézkohó (Liverpool) környékén. A felső két helyszínt nem érte rézszennyeződés. A további négy gyepfelület kora a megadott 4, 8,14 és 70 év. Jól látható a tolerancia fokozódása (Bradshaw, 1975 nyomán)... 115 33. A Cembrae alszekcióba tartozó Pinus fajok populációiban mért átlagos beltenyésztési koefficiens (F), 17 19 izoenzim-lokusz adatai alapján. Az embriókban kimutatott heterozigóta-hiány (pozitiv F értékek) felnőtt korra heterozigóta-többletté változik (negatív F értékek) (Krutovskii et al., 1995 adatai alapján) 117 34. Egy schwarzwaldi bükkmakk tétel átlagos megmaradása (V), és a LAP-A génhely genotípusai szerinti megmaradása üvegházi és két szabadföldi környezetben 2 éves korban. Feltűnő egyes genotípusok, különösen az A 2A 2 homozigóták arányának változása (Ziehe et al. in: Mátyás, 1999)... 118 35. A heterozigóták arányának eltérései légszennyezésre érzékeny és toleráns bükkök között. Öt állomány mintegy 500 egyedének 15 lokuszát vizsgálták meg. A függőleges tengelyen a pozitív értékek heterozigóta többletet jeleznek a rezisztens populáció javára. Az átlagot nagyobb korong jelzi. A nyilak a P = 5%-on szignifikáns eltéréseket jelzik (vastag nyilak: 250-250 egyed, vékony nyilak 50-50 egyed adatai alapján) (Ziehe ét ál. in: Mátyás, 1999)... 118 36. Azonos klónú erdeifenyő oltvány-állományban mért megmaradás (ill. mortalitás) a kiindulási hálózattól függően. A 8 16-os hálózat kezdeti erősebb mortalitása valószínűleg hótörés következménye (Mátyás Varga, 2000).... 120 37. Az 50%-os rügyfakadás időpontja 5 egymást követő évben egy dél-finnországi lucfenyő származási kísérletben. A populációk sorrendje a származási hely földrajzi szélességét követi. Helyi (kontroll) származás: Tuusula (Beuker in: Mátyás Cs., 1997)... 121 38. A környezeti változatosság lefordítását fenotípusos változatosságra a genetikailag rögzített reakciónorma határozza meg. Az egyik környezet a genotípus toleranciahatárán kívül esik (egy adott genotípusra vonatkoztatott séma)... 125 39. Két banksfenyő (Pinus banksiana) származás reakciónormája egy ontariói kísérletsorozat adataiból. A vizsgált tulajdonság a 15 éves korban mért magasság, a viszonyítási alap a kísérletek átlagai. A petawawai származás kiemelkedően jó, mindenütt a kísérleti átlag felett teljesít. Kaladar egy izolált populáció, növekedése különösen a jobb termőhelyeken elmarad az átlagtól, vagyis fenotípusos stabilitása rosszabb, mint Petawawáé (Mátyás Cs., 1987)... 126 40. Az átlagos fánkénti folyó növedék (szárazanyag-növekmény) versengési feltételektől függő megoszlása 25 éves korban egy erdeifenyő hálózati kísérletben (Mátyás Varga, 2000)... 127 41. Ellenőrzött keresztezésű erdeifenyő utódnemzedékek és szűlőklónjaik toboztermő-képességének összefüggése egy gödöllői kísérletben (y tengely: termő utódok száma a 16 éves utód-populációban; x tengely: a szülőklónok 10 éves kori átlagos toboztermésének összege, toboz db/egyed). Az adatokat a 7. táblázat tartalmazza. A korreláció szorossága r = 0,92*** (Mátyás Cs., eredeti)... 129 42. Az évgyűrűszélesség ingadozásával jellemezhető fenotípusos stabilitás alakulása egy szibériai erdeifenyő származási kísérletben. Az ábra az évgyűrű-szélességi adatokat standardizált formában adja meg (1,0: a származásra jellemző évi növedék átlaga a vizsgált időszakban). A déli Uralból származó populáció (Revda, 56 47 földr. szél.) sokkal kevésbé reagált az időjárási szélsőségekre, mint a karéliai, Pecsenga-i származás (69 40 földr. szélességről). (Yu. Savva és mtsai adataiból, a szerzők engedélyével)... 131 43. Egy korán, egy későn és egy igen későn fakadó lúc klón fenológiai szórása 15 év során, az európai fenológiai kertekben. A vízszintes tengelyen szereplő napok számozása mindig a legelső fakadás xii
1 időpontjától értendő. A klónok közötti jelentős genetikai különbség elenyésző a környezeti hatásokhoz képest. A nyíl az átlagértéket mutatja... 132 44. A genotípus környezet kölcsönhatás alapesetei (Brandsch nyomán, in: Dohy, 1999)... 134 45. Genotípus környezet kölcsönhatás nagyon eltérő környezetbe telepített populációk növekedésében. A vizsgált fafaj az USA délkeleti államaiban honos Pinus echinata. A 10 éves kori magasságot elsősorban a származási hely évi átlaghőmérséklete határozza meg; a korrelációt a termesztési körzetek ökológiai feltételei módosítják. A B jelű adatok a legdélibb 3 kísérlet (Lousiana, Georgia) átlagai, az A jelűek a déli Appalache hegység környéki 5 kísérleté, a C jelűek pedig két északi kísérlet (New Jersey, Missouri) átlagai (Wells, 1969 nyomán)... 134 46. Négy euramerikai hibridnyár fajta a fajtakísérlet átlagához viszonyított relatív teljesítménye (%), homoktalajon. A termőhely minősége a relatív osztállyal javul (OMMI adatai alapján szerk. Bach I.) 136 47. Az Agathe-F euramerikai nyár hibrid klón relatív teljesítménye (%) a kísérleti átlaghoz képest homok, réti és öntés talajon. A termőhely minősége a relatív osztállyal javul (OMMI adatai alapján szerk. Bach I.)... 136 48. Számítógépes programmal szimulált drift 10 és 50 egyedet tartalmazó populációkban, 20 nemzedék során. Valamennyi futtatás kiindulása a teljes heterozigóta állapot volt (Velich, 2001)... 140 49. Véletlen genetikai sodródás egy 107 ecetmuslica populációt tartalmazó tenyésztési kísérletben. Kiinduláskor valamennyi egyed heterozigóta volt. A tenyésztéshez az utódokból mindig 8 hím és 8 nőstény egyedet választottak ki véletlenszerűen. A vízszintes tengelyen az egyes populációkban megállapított allélszámok szerepelnek az egyik alléira. A 16 egyed esetére az N = 32 teljes rögzülést jelent.a függőleges tengelyen az adott allélszámot mutató populációk száma szerepel. A 19. nemzedékben már csak a populációk felében fordult elő mindkét alléi (Hartl, 1981 nyomán)... 141 50. A zárvatermők öntermékenyülést kizáró S-alléljai. Az S 1S 2 genotípusú diploid bibeszál az azonos allélt hordozó haploid pollenszemcsével való termékenyülést megakadályozza. A más allélt hordozó, idegen pollenszemcsék (S 3, S 4)csírázása és termékenyítése akadálytalan... 147 51. Életképes embriók valószínűsége önmegporzás után a letális lokuszok függvényében (Koski, 1973 nyomán)... 149 52. Öntermékenyült és szabad beporzású lucfenyő csemeték három éves növekedése. Az azonos anyafa utódait azonos betűjelzés jelzi; nagybetűk az önbeporzottakat, kisbetűk a szabad beporzásúakat (Koski, 1973)... 150 53. Palacknyak-hatás fellépése az afrikai szemeslepke (Bicyclus anynana) laboratóriumban tenyésztett populációiban. Az ábra a hátsó szárnypár hasi oldalának mintázatában fellépett eltéréseket mutatja (csíkozottság, szín intenzitás és szemfolt nagysága mm-ben). A palacknyakon átesett hat tenyészet közül az első három egy-egy pár, a másik három pedig 3-3 pár utódaiból nevelt állomány. Valamennyi szignifikáns morfológiai eltéréseket mutatott egymáshoz és a 10 párból nevelt, ill. a kontrolipopulációkhoz képest is (a szórást függőleges vonalak jelzik) (Loeschke ét ál., 1994 nyomán)... 153 54. Az atlanti, kontinentális és mediterrán átmeneti klímazónák Trewartha szerint. A legjobb teljesítményt nyújtó lucpopulációk szinte kivétel nélkül a változó klímájú övezetből származnak (Mátyás Cs., 1986) 160 55. A klínális változatosság legegyszerűbb esete: egy allél gyakoriságával összefüggő mintázat kialakulása (Mátyás Cs., eredeti)... 162 56. Erdeifenyő származások klínális változatossága néhány bélyeg esetében, a 0 C alatti átlaghőmérsékletű hónapok függvényében. Figyeljük meg, hogy az egyes tulajdonságok mintázata egymástól függetlenül alakul, amennyire azt az öröklődés lehetővé teszi (Mátyás Cs., 1986)... 162 57. Tarackos tippan (Agrostis stolonifera) mintázott populációnak indahossza egy angliai tengerparti sziklaszirten a) Differenciálódás egy éles környezetváltozás mentén; b) Differenciálódás egy fokozatos lejtő mentén ugyanott. Az ábrán szaggatott vonal jelzi két populáció adatát, amelyek a mintavételezett lejtő mentén, 2 m-rel odébb elhelyezkedő patakpartról származtak (Bradshaw, 1975 nyomán)... 164 58. Egy angliai rézbánya meddőhányóin kialakult nehézfém-tolerancia allél migrációja szenynyezetlen helyszíneken. Látható, hogy a génáramlás szélirányban mutatható ki a legtávolabb (Bradshaw, 1975 nyomán)... 165 59. Lucfenyő koronaformák gyakoriságának összefüggése a hőmérsékleti, ill. terepadottságokkal a szlovéniai Pokljuka fennsíkon. A betűvel jelzett fagyveszélyeztetési csoportok: A: töbör, erős fagyzug; B: a fennsík fagyveszélyes fekvései; C: átmeneti adottságú felszínek; D: nem fagyveszélyes fekvések (Z. Grecs adataiból összeállította Mátyás Cs.)... 167 60. Két, helyi viszonyokhoz adaptálódó populáció genetikai elkülönülésének esélyei a génáramlás és izoláció függvényében. Az elkülönülés a harmadik esetben lesz a legerősebb, függetlenül attól, hogy a szelekció erőssége mindhárom esetben változatlan (Mátyás Cs., eredeti)... 167 61. Eucalyptus globulus utódnemzedékek 4 éves kori átlagtérfogata (és az átlag szórása) egy kiválasztott egyedtől való távolság függvényében (öb: önbeporzott populáció). A közeli szomszédokkal létrehozott xiii
1 keresztezések szignifikánsan gyengébb növekedését beltenyésztési leromlással magyarázzák a szerzők, ami rokonsági struktúrák létezését veti fel ennél a fajnál (Hardner et al., 1998)... 170 62. Erdeifenyő származások növekedésének befejezése (rügyképzés) a Kámoni Arborétumban 1983 őszén. Az ábrán adott időpontban rügyet képzett csemeték százalékos aránya szerepel. Figyelemre méltó, hogy a származások közötti különbség (A) kisebb, mint az egyedek között (B) egyetlen populáción belül (Mátyás Cs., 1987). Vö. a 72. ábrával!... 170 63. A klimatikus adaptáció szempontjából adaptív és nem adaptív tulajdonságok varianciakomponens-arányai (teljes variancia százalékos megoszlása) erdeifenyő utód- és klónkísérletekben. Az egybevetésnél a maradvány- (hiba-)tényező eltérő mértékét figyelmen kívül kell hagyni (Mátyás Cs., 1979)... 172 64. Észak-skandináv erdeifenyő-populáció koronaalak-változatossága: az északi sarkkör magasságában is találhatók széles koronájú, a helyi feltételekhez látszólag rosszul alkalmazkodott fenotípusok. Ez valószínűleg az erőteljes génáramlással is összefügg (Lappföld; fotó Mátyás Cs.)... 173 65. A variancia komponensei egy lucfenyő-klónkísérletben (Kleinschmit, 1996)... 174 66. Az IDH-B génlokusz 2. sz. allélje gyakoriságának változása a földrajzi szélesség mentén. Az adatsort a jegenyefenyő área nyugati és keleti felében gyűjtötte Bergmann és Gregorius (1993)... 178 67. Az átlagos heterozigózis százalékos értéke (H ET 100) néhány élőlénycsoportra (részben Müller-Starck nyomán)... 185 68. 477 tölgy egyed 16 levélmorfológiai bélyegének többcsoportos diszkriminancia analízisével kapott ordinációs diagramm három tölgyfajra. Az ábrán láthatók azok az átmeneti területek, amelyekben a köztes morfológiájú egyedek helyezkednek el (Borovics, 2000)... 191 69. A Cembrae, ill. a Strobi alszekcióba tartozó Pinus fajok genetikai távolsággal (D) jellemzett rokonsági dendrogramja izoenzim (A), illetve RFLP eljárással kapott cpdns (B) adatok alapján Az izoenzimadatokra vonatkozó idő skála (t) az evolúciós szétválás nagyon közelítő becslésére alkalmas. A fajnév után megadtuk az elterjedés helyét (Ny.A.: Amerika nyugati partja; Eur.: Európa; Szib.: Szibéria; K.Á.: Kelet-Ázsia; A.A.: atlantikus Amerika) (Krutovskii et al., 1995 adatai felhasználásával szerk. Mátyás Cs.)... 193 70. A Linsser-elv alkalmazása erdeifenyőre Kelet-Európa É D-i hőmérsékleti klínjében. A hőmérsékletösszegekhez az erdeifenyő fenológiai ciklusának három kardinális pontját rendeltük hozzá. Néhány származási helyre megadtuk a helyi hőmérséklet-összeget ( C), valamint fönt a helyi populációk hazai kísérletekben 4 éves korra elért átlagmagasságát (Mátyás Cs., 1986)... 196 71. Erdeifenyő-klónok hímvirágzáshoz szükséges hőmérsékletösszege Finnországban (1) és Magyarországon (2) R. Sarvas és Mátyás Cs. mérései alapján. A hőmérsékletösszeg az 5 C feletti napi átlagok összege. A virágzás lefolyását automatikus pollencsapdával mérték (Koski, 1987)... 196 72. Egyéves kelet-európai erdeifenyő csemeték rügyképzése egy hazai csemetekertben, Sárváron. Az eredményvonal egy kiválasztott napon (szept. 6-án) rüggyel rendelkező csemeték százalékos arányát adja meg; a folyamatos vonal a fagymentes napok számát jelzi (Mátyás Cs., 1987)... 197 73. Klímakamrában nevelt, 20 hetes lucfenyő-csemeték mérete 1000 m, 1150 m és 1600 m tszf. magasságból származó állományokban gyűjtött magból. A középső populáció gyors növésű egyedei feltehetőleg a génáramlás hatását mutatják (Holzer, 1975)... 200 74. Glaciálisok és fajkeletkezés az Abies nemzetségben. Az utolsó eljegesedés végén, 18 000 évvel ezelőtt, az erdőspuszták északi határa a teljesen jéggel borított alpesi térségtől délre húzódott, zárt erdőtakaró csak Dél-Európában fordult elő, amely a fafajok refúgiumaként és speciációs központjaként szolgált. Az ábra az Abies kisfajok fő elterjedési területét mutatja (1. A. marocana, 2. A. pinsapo, 3. A. numidica, 4. A. nebrodensis, 5. A. cephalonica, 6. A. equitrojani, 7. A. bornmuelleriana, 8. A. borisiiregis) (szerk. Mátyás Cs.)... 202 75. Magyarországon azonosított fafajok az utolsó jégkorszak tetőpontján (35-től 19 ezer évvel ezelőtt), fosszilis faszén kormeghatározás alapján. A jégkorszaki tundra déli peremén csak védettebb fekvésekben fordultak elő elszórt facsoportok (Willis et al., 2000)... 204 76. A virágpor-, spóra- és mikroszkopikus faszénkoncentráció változása az elmúlt 17 ezer év során az Északi-Középhegységben (Kis-Mohos-tó, fent) és a Nyírségen (Bátorliget, lent). A diagramokból leolvasható, hogy az erdeifenyő-nyíres vegetációt mintegy 10 000 évvel ezelőtt váltotta fel a tölgy. A bükk a Felvidéken 6000 éve tömeges, míg a Nyírségen csak nyomai mutathatók ki. Ez utóbbi helyszínen viszont tömeges a jelenkorig a tölgy, az erdeifenyő és a fűfélék előfordulása. A faszén koncentráció változása összefüggésben van az erdőtűzek gyakoriságával, ill. az erdőtakaró kiterjedtségével (Willis et al., 2000)... 204 77. A lombhullató tölgyfajok posztglaciális visszavándorlásának ezerévenkénti alakulása (jelenkortól visszaszámítva) pollenadatok alapján (Brewer et al., 2002)... 206 xiv
1 78. A jegenyefenyő posztglaciális visszavándorlásának útvonalai (Kral szerint, kiegészítve). A Kárpátmedence kolonizálása a mai Szlovénián keresztül történt. A visszavándorlást alátámasztó genetikai adatokat a betűjeles mintavételi helyekre az 55. táblázat mutatja... 208 79. A nad1 mitokondrium-gén haplotípusainak elterjedése az európai és szibériai lucfenyő áreájában (Sperisen et al., 1998). Az ábra a keleteurópai diszjunkció helyét is jelzi (A jelű vonal), valamint a 2. haplotípus skandináviai, keleti irányú vándorlását (vö. a 80. ábrával) Jelmagyarázat: 1. haplotípus; 2. haplotípus; 1. és 2. haplotípusok; 3 6. haplotípusok; fehér-fekete kör 2. és 3 6. haplotípusok 209 80. A lucfenyő mitokondrium nad1 génjének 1 kb-nyi szakaszán (1 kb = 1000 bázis) található eltérések sematikus ábrázolása. A diagrammon keresztvonal jelzi a bázispár-helyettesítést, téglalap az inzerciót vagy deléciót. A mutációk révén 6 haplotípus különíthető el, amelyek 2 leszármazási csoportba sorolhatók. A két csoport közötti eltérést 4 bázispárcsere és két inzerció okozza. (Sperisen et al., 1998) 210 81. A betűzőszú (Ips typographus) mitokondriális DNS-ének vizsgálatával elkülönített 8 haplotípusának elterjedése Európában. Az egyes haplotípusokat eltérő szimbólumok jelzik. A szú genetikai diverzitásának központja Észak-Olaszország, ahonnan a posztglaciális visszavándorlás valószínűsíthető. A luc área keleteurópai diszjunkciójától keletre a szú elkülönülő haplotípusa mutatható ki (Stauffer és Lakatos nyomán szerk. Mátyás; vö. a 79. ábrával!)... 210 82. Az erdeifenyő földrajzi mintázata tűkarcgomba-rezisztenciára Hollandiában, 500 erdeifenyő törzsfa szabad beporzású utódainak vizsgálata alapján. A rezisztencia mértéke a tengerpart felől, délkeleti irányban jelentősen csökken (1 = ellenálló, 7 = nagyon érzékeny Squillace et al., 1975)... 219 83. A XVIII XIX. századi metszetek szemléletesen ábrázolják a lakott területek környékén kialakult degradált, elkopárosodó tájat, ahol az erdőtakaróból csak elszórt bozótosok maradtak. Nem véletlen, hogy a metszeteken gyakran legeltetésre utaló motívumok vannak (fent: Torockó-Szentgyörgy, lent: Boldogkőváralja XIX. századi képe; L. Rohbock metszetei, 1864)... 223 84. A gametikus diverzitás (potenciális genotípusszám a vizsgált lokuszokra) kriging módszerrel interpolált értékei Délnyugat-Németország bükköseiben. A vizsgált terület északnyugati sarkában található diverzitásminimum a Ruhr-vidéken fekszik, és feltehetőleg a több évszázadon át folytatott sarjaztatás következménye (Degen Scholz, 1998)... 226 85. Egy ukrajnai erdeifenyő származási kísérlet (Kraszno-Trosztjanec) két parcellája. Balra: darmstadti (Rajna-vidéki) származás; jobbra: azonos korú, őshonos, ukrajnai populáció. A Darmstadt környékén üzemelő magpergető cégek a bőven termő anakonda-fenyő szaporítóanyagát egész Közép-Európában elterjesztették, Magyarországra is került belőle (Fotó: Mátyás Cs.)... 229 86. A bugaci erdeifenyő származási kísérlet 38 éves korban. A kísérletben a magyar (Lenti) populáció fatermése parcellánként 15,46 m 3 volt. Ugyanakkor a sziléziai Pförten 23,02 m 3 (balra fent), a mazuriai Rudczany 20,19 m 3 (jobbra fent), az északolasz Val di Fiemme 27,67 m 3 (balra lent) és a romániai, moldvai Tinoava 15,19 m 3 (jobbra lent) fakészlettel rendelkezett (Fotó: ERTI Körmendy)... 230 -. 87 Helyi és távoli erdeifenyő származások viselkedése az 1907-ben és 1938/39 évben létesített IUFRO erdeifenyő származási kísérletsorozatban. Részletes magyarázat a szövegben (Giertych adatai felhasználásával szerk. Mátyás Cs.)... 232 88. Sárgafenyő (Pinus ponderosa) utódnemzedékek 12 éves kori magasságára számított válaszregressziógörbék öt kaliforniai összehasonlító kísérletben. A vízszintes tengelyen a kísérleti helyszín átlaghőmérséklete és az anyafák származási helyének átlaghőmérséklete közötti különbséget tüntettük fel. A 0 érték a helyi őshonos populáció teljesítményének felel meg. Minden esetben a melegebb, hosszabb vegetációs idejű termőhelyről (negatív különbségek) áttelepített populációk növekedtek a leggyorsabban. A legmelegebb, BH jelű helyszínen ezek hiányoztak, ezért a regresszió eltérő lefutást mutat (Mátyás Cs., eredeti)... 233 89. A duglászfenyő adaptívan egységes körzetei Idaho állam középső részén, három éves csemeték értékelése alapján. A kontúrvonalak azonos tszf. magasságban azonos adaptív viselkedést mutató populációkat határolnak el. A leginkább fagytűrő, de leglassúbb növekedésű övezet a 0 jelű, a növekedési erély ÉNY felé növekszik. Az övezetek szélessége átlagosan 10 12 km. Az árnyalt terület a duglászfenyő elterjedését mutatja (Rehfeldt, 1983)... 236 90. Öt ontariói banksfenyő származási kísérlet válaszregressziói. A függőleges tengelyen a 15 éves kori magasság, a vízszintes tengelyen a származások földrajzi szélessége szerepel. A regressziós görbén feltüntettük a kisérleti helyszín földr. szélességét. Valamennyi kísérletben megközelítőleg ugyanazok a származások szerepelnek (Mátyás Cs., 1987)... 236 91. Legalább 50%-os mortalitás fellépésének valószínűsége az ökológiai távolság függvényében, kanadai banksfenyő-kísérletek adatai alapján (Mátyás Cs., 1987)... 238 92. A lucfenyő európai előfordulásainak általánosított értékelése a magyarországi telepíthetőség szempontjából, a magashegyvidéki származások figyelmen kívül hagyásával. A térkép válaszregressziós felület projekciójával készült (Ujváriné adataiból szerk. Mátyás Cs.)... 239 xv
1 93. A bükk (Fagus sylvatica), a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea), a magas kőris (Fraxinus excelsior) és a cser (Quercus cerris) származási körzetei az 1997 évi erdészeti szaporítóanyag-rendelet szerint (terv: Mátyás Cs.)... 240 94. Három allél (GOT-C3, AP-A5 és IDH-A1) gyakorisága egy jegenyefenyőállomány négy különböző évben gyűjtött magtételében (Konnert Behm, 1999 nyomán)... 242 95. Allélgyakoriság alapján számított genetikai távolság (D, számítását l. a 2. fejezetben) a vizsgált luccsemete-kollektívumok között. Az egyes kollektívumok jelei a táblázatban szerepelnek... 244 96. 1830 és 1930 között telepített holland erdeifenyvesekben szelektált törzsfák szabad beporzású utódainak tűkarcgomba-toleranciája (fent), valamint 8 éves kori magassága (lent, szórásegységben kifejezve). Az ország északkeleti és délnyugati részét külön elemezték. A telepítési időponttal javuló teljesítmény mindkét körzetben egymástól függetlenül kimutatható, ami a természetes szelekció mellett a gondos szaporítóanyag-gazdálkodás és a hatékony erdőművelés hatását tükrözi (Squillace et al., 1975) 247 97. A rügyfakadáshoz szükséges hőmérsékletösszeg (függőleges tengely) regressziója két eltérő korú lucfenyő származási kísérletben, Punkaharjuban (Dél-Finnország) Az ábrán a vízszintes tengelyen az észak-déli áttelepítési távolság szerepel. A délről áttelepített populációk a fakadáshoz nagyobb hőmérsékletösszeget igényelnek, mint az északról hozottak (előbbieknél pozitív, utóbbiaknál negatív távolságok szerepelnek). Heikinheimo kísérlete 70, Mikoláé 25 éves volt a felvételkor. A regressziós kapcsolat az idősebb kísérletben kimutatható gyengülése a gyérítésnek tulajdonítható (Beuker,1994 nyomán)... 249 98. Magassági növekedés változása a középhőmérséklet változása függvényében. A bal oldali koordináta a feltételezett évi átlaghőmérséklet-változást (az ún. ökológiai távolságot), a jobb oldali a helyi termőhelyindexet mutatja. A függőleges tengelyen cm-ben szerepel a populációk 15 évi magassága adott ökológiai helyzetben. 15 éves Pinus ponderosa utódnemzedékek adataiból számított válaszregressziós felület (Mátyás Cs., 1997; további magyarázat a szövegben)... 256 99. Abnormális mitotikus jelenségek légszennyezéstől károsított feketefenyő diploidizálódott pollenjében (dihaploid). A: normális sejtosztódás; B: leszakadt kromoszóma; C: többfelé osztódó kromoszómaállomány; D: abnormális mitózis (Mièieta in: Borzan Schlarbaum, 1997)... 257 100. A származási hely ózon terhelése (9 és 17 óra között mért napi maximum O3 koncentrációk átlagában) és üvegházi (mesterséges) ózonterhelés okozta levélkárosodás közti összefüggés (Geburek in: Young et al., 2000) A minták származási helyei: Nyugat-USA (csekélyebb légszennyezés): Wyoming (Yellowstone Nemzeti Park), Colorado, Dél-Dakota, Minnesota, Arizona és Kalifornia; keleti parti ipari körzet: West Virginia, Ohio, Indiana, Pennsylvania államok... 259 101. A heterozigóták nemzedékenkénti csökkenése (százalékban) az effektív populációméret függvényében (Wright nyomán, in: Dohy, 1999)... 267 102. Adott gyakoriságú allél 95%-os valószínűségű fenntartásához szükséges életképes populáció (N var) effektív létszáma (Mátyás Cs., eredeti)... 268 103. Kloroplaszt haplotípus csoportok Franciaország középső részén, a Loire völgyében (Petit et al., 1996). Egy-egy azonosan árnyékolt területen azonos haplotípusok mutathatók ki az ott előforduló mindhárom tölgyfaj esetében... 282 104. A bükk földrajzi genetikai mintázata Kelet-Európában 3 enzimrendszer allégyakorisága alapján. Mindhárom lókusz (GOT-2, SkDH, MDH-3) esetében 2-2 allél fordult elő számottevő mértékben (Paule, 1995)... 287 105. A bükk nagyobb elterjedési körzetei genetikai távolsága izoenzim elemzés alapján. A hibrid zónaként szereplő területek közül a Krím és Moldávia nem sorolható a F. moesiaca előfordulásaihoz (Paule, 1995) 287 106. A Dél-Franciaország Zemplén transzekt mentén mintázott bükkszármazások allélgyakoriságának összefüggése földrajzi tényezőkkel 3 lokuszon (Comps és Mátyás, eredeti)... 289 107. A magyarországi bükk származási kísérletben, Bucsután megállapított fenológiai eltérések a populációk átlagában. Az ábra a telepítés utáni évben, a 14. héten kihajtott bükkcsemeték százalékos arányát mutatja az eredeti származási helyekre vetítve. A kísérlet helyszínét háromszög jelzi (Horváth V. adatai alapján szerk. Mátyás Cs.; a háttérként használt áreatérkép Geburek, Bonfils, Stephan és Nebenführ munkája)... 291 108. Izoenzimek segítségével történő fajmeghatározás (Janssen, 1998). Az ábrán az allélok okozta sávok intenzitását is jelöltük. Az enzimrendszerek rövidítései: LAP leucin aminopeptidáz, AAT aszpartát aminotranszferáz, PGM foszfoglükomutáz, PGI foszfoglükóz izomeráz. A sematizált zimogrammok alatt a fajok és hibridjük rövidítése: N Populus nigra, E P. euramericana, D P. deltoides. A következő sorban az adott genotípus gyakorisága (százalékban), illeteve alatta a genotípus egyszerűsített jele szerepel, pl. n1n1 nigra homozigóta, d1d2 deltoides heterozigóta, d1n1 euramericana hibrid 292 xvi
1 109. Hat erdeifenyő származás legfelső ágörvének sematikus rajza. Az ábrán a csúcshajtás hossza és vastagsága, az első ágörv ágainak átlagos mérete és vízszintessel bezárt szöge látható. A csúcsdominancia a délebbi sík vidéki populációkban (Bajcsa, Cserkasszi, Voronyezs) gyengébb, míg a boreális (Prjazsa) és montán övben (Kupre¹ko Planina, Çataçik) nagyon erőteljes. A fácskák kora a felvételkor 7 év volt (Mátyás Cs., 1987)... 297 110. Tizenöt éves erdeifenyő-populációk a csehországi Plzen-Bolevec-i arborétumban. Balra fent: rossz törzsalakú, de jó növekedésű közép-európai kultúrpopuláció (Zselicség); jobbra fent: jó növekedésű és jó törzsalakú kelet-európai populáció (Voronyezs, Oroszország); balra lent: jó törzs- és koronaalakú, lassú növekedésű boreális származás (Perm, Ural, Oroszország); jobbra lent: az elterjedés északi határáról származó Troms (É-Norvégia) nagyon eltérő ökológiai igényei miatt növekedésében gátolt (fotó: Mátyás Cs.)... 298 111. A feketefenyő előfordulások terpénösszetétel-változatossága két diszkriminancia-tengely koordinátarendszerében (Gerber et al., 1995 nyomán szerk. Nagy L.)... 301 112. A lucfenyő elágazástípusai: 1. fésűs ; 2. kefés ; 3. lemezes (Schmidt-Vogt után; vö. az 59. ábrával is)... 304 113. Fontosabb P. abies tobozpikkely-típusok: 1. var. acuminata; 2. var. europea; 3. var. obovata (Schmidt-Vogt után)... 305 114. Lucfenyő származások magassági növekedésének klinális jellegű változatossága, a magyar IUFRO kísérlet alapján. A vízszintes tengelyen az eredeti származási helyek földrajzi szélessége, a függőleges tengelyen a származások 10 éves korban mért átlagmagassága látható. Az ábra csak a 15 és 20 földrajzi hosszúság közötti populációk adatait tartalmazza (Ujváriné Ujvári, 1993)... 307 115. P. abies, a P. obovata és a hibrid populációk genetikai távolsága (D) izoenzim vizsgálatok alapján (Krutovskii Bergmann, 1993)... 309 I. a) Virágzáskor a fenyőpollen óriási tömege még a tengervizet is megfesti (Hardanger fjord, Norvégia; fotó: Mátyás Cs.) b) Időszakos vízhatás alatt álló ártereken tenyésznek a kocsányos tölgy legértékesebb génkészletű populációi (Szlavónia; fotó: EUFORGEN archívum) c) Fekete nyár törzsfa (Fadd községhatárban, Bényi S. szelekciója; fotó: Bach I.) d) Kiemelkedő minőségű, génmegőrzésre kiválasztott barkócaberkenye törzsfa montán jellegű bükkösben (Hollóháza; fotó: Nyári L.)... 330 II. a) A lombhullató fehér (nemes) tölgyek cpdns haplotípusainak elterjedése Európában. Minden haplotípust eltérő színkód jelöl. Jól felismerhető, hogy a közép- és észak-európai populációk a posztglaciális vándorlás során a dél-, illetve délkelet-európai refugiumokból hozták magukkal haplotípusaikat (Kremer és mtsai engedélyével; vö. III/a ábrával) b) A lombhullató fehér (nemes) tölgyek cpdns haplotípusainak elterjedése a Kárpát-medence térségében. Jól kirajzolódik az alpesi appennini típusok (világoskék, rózsaszín és élénkzöld) nyugati, és a balkáni kárpáti típusok (palakék, élénkkék, olív- és kekizöld) keleti délkeleti dominanciája, valamint a ritka európai típusok (rózsaszín, élénkzöld, szürke) pontszerű megjelenése a medence szigethegységeinek területén (Bordács et al., 2002 alapján) 330 III. a) A lombhullató fehér (nemes) tölgyfajok feltételezett posztglaciális visszatelepülési útvonalai fosszilis pollen- és cpdns-adatok szintézise alapján (Petit et al., 2002b; vö. a II/a ábrával) b) c) Származások törzsalakja és mortalitása Krahl-Urban tölgykísérletében, 50 éves korban. A termőhely változó vízhatású lösztalaj (fotó: J. Kleinschmit) b) származás megnevezése: Johanniskreuz; jó törzsalak, megfelelő növekedés c) származás megnevezése: Kandel-Süd; rossz törzsalak, magas mortalitás 330 IV. a) c) Krahl-Urban bükk származási kísérletének három parcellája Alsó-Szászországban, változó vízellátású lösztalajon. A felvételek 41 éves korban készültek (a parcellaátlag-adatok is erre a korra vonatkoznak) (fotó: J. Kleinschmit) a) származás megnevezése: Metzingen (Württembg.); rossz törzsalak (index: 3,6) és átlagos növekedés jellemzi (H: 16,3 m, D: 12,1 cm) b) származás megnevezése: Zwiesel- Ost (Bajor-erdő); kíváló törzsalak (index: 1,6) és kissé gyengébb növekedés jellemzi (H: 15,6 m, D: 11,2 cm) c) származás megnevezése: Bramwald (helyi származás!!); törzsalakja átlagos (index: 2,5), átmérőnövekedése jobb (H: 15,8, D: 13,4 cm) d) Egy németországi vadalma-törzsfáról gyűjtött magból nevelt utódnemzedék hét termőre fordult egyedének termése. Látható, hogy a törzsfa megporzásában a legkülönbözőbb kultúr- és díszalmafajok vettek részt (fotó: J. Kleinschmit)... 331 V. A magyarországi bükk származási kísérletben, Bucsután (Zala m.) jól megfigyelhető a bükk származások eltérő fakadási ideje (Horváth Valéria felvételei; a származások nevei után megadjuk a 107. ábrán szereplő átlagos kihajtási százalékoz, valamint az eredeti helyszínre a földajzi szélességet, a tszf. magasságot, az éves középhőmérséklet és csapadék értékét) a) Westfield, Skócia, 9% (57 40, 10 m tszf., 8,0 C, 750 mm) b) Perche, Franciaország, 18% (48 25, 205 m tszf., 10,3 C, 728 mm) c) Hinterstoder, Ausztria, 64% (47 43, 1250 m tszf., 6,3 C, 1314 mm) d) Magyaregregy (Baranya m.), 92% (46 13, 400 m, 9,5 C, 650 mm)... 331 VI. A növekedés, a téli tűszín és a tűkarcgomba-érzékenység különbségei a kámoni erdeifenyő származási kísérletben (fotó: Mátyás Cs.) A bemutatott származások további adatai a 11. fejezet végén találhatók meg xvii
1 a) Pecsenga (Petsamo), Murmanszk. Valamennyi csemete elpusztult 8 éves korig b) Beszkaracsajszk, Szemipalatyinszk terület, Kazahsztán. Lophodermium-érzékeny populáció c) Ajan, Jakutia. Valamennyi csemete elpusztult 8 éves korig d) előtérben: Catacik, Törökország. Lophodermium-érzékeny populáció c) és d) hátterében: Pornóapáti (Vas m.), a legjobb magyar származás... 332 VII. a) Bár az elterjedési terület alsó határán a populációk habitusa nagyon kedvezőtlen lehet, génkészletük megőrzése mégis fontos. Bükk génrezervátum, Telekes, Vasi-Hegyhát (fotó: Mátyás Cs.) b) Tisztavérű feketenyár klónok génmegőrző anyatelepe Faddon (fotó: Bach I.) c) Fenyőszajkók által elrejtett magból csokrosan felújult P. albicaulis fácskák a kaliforniai Mt. Shasta oldalában, 2100 m magasságban a koevolúciós kapcsolatok példája (részletek a 8. fejezetben; fotó: Mátyás Cs.) d) Házi berkenye törzsfa viszonylag ritka, vörös színű termése Felsőregmec (Borsod m.) határában (fotó: Nyári L.)... 333 VIII. a) Gyertyán hímvirág fakadás közben b) Európai vörösfenyő nővirága c) Kocsánytalan tölgy fakadó hímvirága d) Dárdáskaréjú kocsánytalan tölgy (Qu. dalechampii) nővirága (id. Varga Gábor felvételei) 333 xviii
A táblázatok listája 1. Különböző élőlények becsült DNS-tartalma és génjeinek száma (Velich,2001 nyomán, kiegészítve) 8 2. Caenorhabditis fonálféreg és a nyarak egybevetése modellszervezetkénti alkalmasság szempontjából 12 3. Néhány fontosabb fás nemzetség kromoszómaszáma... 20 4. A PX-1 génhely két alléljára (A 1 és A 2) megállapított genotípus- és allélgyakoriság a Dunántúliközéphegység öt bükkös állományában(comps és Mátyás adataiból)... 26 5. Az erdeifenyő izoenzim-technikával megállapított átlagos allélszáma (AJ,Nei-féle genetikai diverzitása (H ET) és populációk közötti genetikai differenciáltsága (G ST) a mintavételezett área-részterület nagysága és elhelyezkedése függvényében (különböző szerzők adatai)... 28 6. Ellenőrzött keresztezésből kapott családok hasadási arányaiból meghatározott öröklésmenetek terpenoidokra Pinus maritima esetében(baradat ét ál., 1991, módosítva)... 34 7. Ellenőrzött keresztezésű erdeifenyőpopulációk és szülőkiónjaik toboztermő képessége egy gödöllői kísérletben (Mátyás Cs., 1979a)... 48 8. A magasságra számított örökölhetőség-értékek változása kor, ill.kísérleti helyszín szerint, erdeifenyő utódvizsgálati kísérletekben (Mátyás Cs.adataiból)... 59 9. Néhány tulajdonság relatív örökölhetősége a magassághoz képest (magasságh 2 = 100) erdeifenyő utódvizsgálatokban (Mátyás Cs.adataiból)... 59 10. A szelekciós intenzitás (i) értéke a szelektált hányad (a) függvényében... 60 11. A szelekciós haladás (R, méterben) értékei különböző szelekciós módszerek és szelekciós intenzitások mellett (magyarázat aszövegben)... 62 12. A különböző módszerekkel elérhető szelekciós haladás számított és valóságos értékei (magyarázat a szövegben)... 62 13. A korai magassági növekedés korrelációja a 42 éves kori mérettel Krahl-Urban bükk származási kísérletében (Kleinschmit, 1994)... 65 14. Bükk származásokon mért genetikai korreláció mátrix 42 éves korban (Krahl-Urban kísérlete, in:kleinschmit, 1994)... 68 15. Néhány példa lombos és fenyő fajokban azonosított, mennyiségi tulajdonságot meghatározó szakaszokra(qtl-re), és a tulajdonság teljes fenotípusos varianciája QTL által meghatározott százalékos arányára (Ericson Ekberg, 2002 nyomán)... 71 16. Egy bükkfa makktermése és a makkok minősége hat egymást követő évben (Mátyás V. sopronköveshátiméréseiből)... 76 17. Néhány erdeifenyő oltványklón 10 éves korra számított termésadatai két kísérleti terület átlagában (Bánó, 1971 adataiból)... 77 18. Néhány fafaj pollenjének diszperziós távolsága (a maximális pollenmennyiség 91 százalékának kiülepedési távolsága) Wright (1976) adatai szerint... 88 19. Párosodási viszonyok egy Quercus macrocarpa állományban(dow -Ashley, 1997 nyomán)... 91 20. Azonosított idegen eredetű virágpor százalékos aránya a termékenyítésben, erdeifenyő magtermesztő ültetvényekben (magyarázat a szövegben)... 92 21. A virágra vonatkozó faji megkülönböztető bélyegek aránya különböző flórákban, a megporzó vektor szerint (Wright, 1962)... 96 22. Az alkalmazkodást előidéző és korlátozó mechanizmusok az ökoszisztémában... 99 23. Rézion-toleráns egyedek aránya néhány fűfaj populációiban természetes körülmények között, valamint a faj jelenléte réztartalmú meddőhányókon (Bradshaw adataiból, in: Loeschke ét ál., 1994)... 104 24. Megadott allélgyakoriság-változáshoz (D q) szükséges generációk száma eltérő szelekciós együtthatók mellett, ha a szelekció homozigóta recesszívek ellen irányul (Wright, 1962)... 112 25. Homozigóta recesszív genotípusok ellen irányuló szelekció hatékonysága: a genotípus-összetétel és az allélgyakoriság változása két generáció alatt. Kiinduló értékek: p A= 0,4 és q a = 0,6... 112 26. A genotípus-összetételés az allélgyakoriság változása heterozigótákat előnyben részesítő szelekció esetén. Kiinduló gyakoriság p A1 = 0,2, q A2= 0,8... 113 27. Genotípus-összetétel és allélgyakoriság-változás additív allélokra irányuló szelekció esetén. Kiinduló gyakoriság p A1= 0,2, q A2 = 0,8... 114 28. Az egyes föld feletti szervekbe 25 éves korban allokált szárazanyag mennyisége területegységre számítva (t/ha) egy erdeifenyő kísérletben (Mátyás - Varga, 2000)... 128 29. Az allélgyakoriság változása korlátozott méretű populációban egy szimulációs modell adatai alapján. A populáció létszáma N =10, a vizsgált kétalléles lokuszon a kiinduló gyakoriság q = 0,5. A táblázat a xix
1 modell száz alkalommal történt futtatásának átlagos eredményét tartalmazza, 60 generációra, az egyik alléi gyakoriságára számítva. A függőleges számsor az egyes allélgyakorisági osztályba eső populációk számát adja meg a 100-ból, azaz a géngyakoriság változásának százalékos valószínűségét (Yeh, 2000 adataiból)... 139 30. Két generáción keresztül szimulált allélgyakoriságok alakulása eltérő nagyságúra fragmentálódott populációkban (Savolainen -Kuittinen, 2000)... 142 31. A heterozigózis (Aagenotípusú egyedek aránya) csökkenése folyamatos öntermékenyülés esetén(rasmuson 1961 in: Morgenstern, 1996)... 144 32. Öntermékenyült magvakbecsült aránya fenyő magtermesztő ültetvényekben Rudin Ekberg (1982) nyomán... 146 33. Klorofill nélküli csíracsemeték megjelenése albinizmus allélt hordozó lucfenyő anyafák önbeporzott és szabad beporzású utódnemzedékében (Koski, 1982)... 146 34. Néhány Szentpéterfáról származó erdeifenyő oltványklón léhamagtartalmi adatai 8 12 éves korban, két kísérleti területen (Bánó I. adataiból)... 149 35. Önbeporzott és szabad beporzású lucfenyők megmaradása (%) és törzstérfogata (m 3 ) 62 év távlatában (Sylvén kísérletéből számított adatok)... 151 36. Egy önmegtermékenyített család és idegenbeporzott féltestvérei magassági átlagai(m) egy gödöllői ellenőrzött beporzású utódvizsgálati kísérletben (Mátyás Cs.,1979a)... 152 37. Izolált és a földrajzilag legközelebbi (kontroll) banksfenyő populációk magassági növekedése 15 éves korban, és eltérésük relatívindexe a helyileg elvárt (modellezett) teljesítménytől, 5 kísérlet átlagában (az összehasonlítható származáspárok azonos sorban vannak feltüntetve). A kontrollpopulációk az összefüggő áreában helyezkednek el (Mátyás Cs., 1987)... 154 38. A bugaci erdeifenyő származási kísérlet néhány populációjának 35 éves kori adatai (Markai - Mátyás, 1978)... 155 39. Adaptív változatossági mintázatok kialakulása időben és térben változó élettérben Levins (1968) koncepciója nyomán... 159 40. 20 erdeifenyő származás adataiból számított varianciaanalízis statisztikai eredményei (MátyásCs., 1987)... 172 41. Erdeifenyő kvantitatív tulajdonságai az adaptív érték csökkenő sorrendjében (Mátyás Cs., 1987) 173 42. Egy lucfenyő-klónkísérletben mért lineáris korrelációs koefficiensek a hároméves kori magasság és más tulajdonságok között (Kleinschmit,1996 nyomán)... 175 43. Néhány európai és észak-ázsiai fafaj allozimatikus genetikai változatosságának becsült értékei. Az adatok általában idős korú állományokból vett mintákra vonatkoznak. Embriók és csemeték adatsorát juv. megjelölés jelzi... 176 44. Populációk közötti differenciálódás becslése izoenzimmarkerés kvantitatív módszerekkel Pinus contorta populációkban (Yang ét ál. in:mátyás, 1999 nyomán)... 179 45. Különböző DNS-elemzési módokkal számított genetikai diverzitás (H e), Shannon - Weaver diverzitás index (H), illetve egy közös tenyészkerti kísérletben mért fenotípusos variancia (V P),valamint a populációk közötti variancia százalékos aránya (F tetw)egy dél-finnországi (Helsinki) és egy lappföldi (Ylläs) erdeifenyő-populációra(savolainen, 1997)... 180 46. Két fenyőfaj adaptációval kapcsolatba hozható fajon belüli differenciáltsága különböző szerzők szerint... 182 47. Átlagos genetikai (pontosabban gén-) diverzitás (H ET) néhány élőlénycsoportban... 184 48. Különböző életformákhoz tartozó 662 növényfaj enzimlokuszokra számított átlagos diverzitása (Hamrick et al., 1992 nyomán, egyszerűsítve)... 185 49. Hosszú életű fás növényfajok enzimlokuszokra számított diverzitása különböző csoportosításokban(hamrick et al., 1992 nyomán, egyszerűsítve)... 186 50. Különböző szerzők Qu.robur és Qu. petraea között végzett keresztezési eredményeinek összehasonlítása, a beporzott virágokból fejlődött makkok részaránya alapján(%-os értékek)... 190 51. A Cembrae alszekció Pinus fajai közötti átlagos genetikai távolság (Krutovskii et al., 1995). 193 53. 35 kelet-európai erdeifenyő származás 8 jellemzőjének korrelációja (r-érték**) néhány klimatikus tényezővel (Mátyás Cs., 1987)... 198 54. Fajok migrációs rátái fosszilis pollen adatok alapján, Hengeveld (1997) nyomán... 205 55. A jegenyefenyő négyenzim-lokuszának leggyakoribb allélra megadott százalékos gyakorisága hat ausztriai körzetben. A 78. ábrán láthatók a feltételezett vándorlási útvonalak és a betűjeles mintavételi helyszínek (Breitenbach adatai alapján)... 208 56. Kiterjedt áreájú és endemikus fenyőfajok genetikai terhének egybevetése (Koski, 1973)... 212 57. Rhagoletisfajok közötti kapcsolatok és különbségek a kiindulási fajhoz képest (Berlocher,1998) 216 58. Őshonos és idegenhonos fafajok aránya az Alföldön a 2. világháború utáni erdőtelepítések lecsengésekor, 1990-ben (Mátyás Cs., 2001)... 227 xx