Etológia Szerkesztette: Vizkievicz András Forrás: Csányi Vilmos Etológia Etológia: az állati viselkedés modern tudománya. Összefogja a különféle biológiai tudományokat. Az etológia alapvetı módszere az állatok megfigyelése. Ezért volt képes már az ısember a nála erısebb, ügyesebb, gyorsabb (de nem okosabb!) állatokat zsákmányul ejteni. Leakey pl. megmutatta hogyan lehet nyulat pusztakézzel fogni. Megfigyeljük a nyúl viselkedését. Elıre látjuk reakcióit. A nyulat kb. 15 m-re lehet becserkészni. Gyors rohanással rárontunk, a nyúl megdermed, megpróbál a környezetbe olvadni. 2-3 m-es távolság körül a nyúl vad vágtába kezd, menekülésének iránya derékszöget zár be a támadó rohanásának egyenesével. A vadász vagy balra, vagy jobbra vetıdik, így 50 %-os eséllyel elkaphatja a nyulat. Tehát az etológia igen hasznos tudomány. Mit nevezünk viselkedésnek? Az állatok tevékenységének összességét: táplálékszerzés, komunikáció, társkeresés, helyváltoztatás, stb. Mi váltja ki a viselkedést? Az állatok az érzékszerveik által felfogható környezet ingereire (fény, hı, hang, stb) válaszol. Az egyszerőbb idegrendszerő állatoknál a reakciók egyértelmőek, következetesek. A bonyolultabb idegrendszerő állatok az információt feldolgozzák, értelmezik, összevetik a különféle információkat (amelyek esetlegesen ellentétesek egymással pl. nyuszi éhes, lát egy répát, de a répa mellett egy oroszlán) Honnan érkeznek ingerek? A külsı környezetbıl az érzékszervek által. A belsı környezetbıl, belsı receptorok segítségével. (éhség, fájdalom, stb.) Az állatokat számos hatás éri, ezek egy része közömbös, más része a fennmaradás szempontjából elengedhetetlen. 1
Az állatra zúduló hatások közül azokból lesz információ, amelyet a receptorok észlelnek, Ill. tovább szőkítve, amelyet az agy feldolgoz. Lényeges, hogy az állat csak a fontos hatásokra reagáljon. Ezt biztosítják a különféle ingerszőrık. Perifériás ingerszőrık Az érzékszervek szintjén mőködik. Már az érzékszervek érzékenysége is egyfajta ingerszőrés pl. pl. az emberi szem nem érzékeli az UV sugarakat. Az Elentherodactylus coqi egy fán lakó trópusi béka. o A hímek brekegése úgy hangzik, hogy ko-qui. o Ez riasztóan hat a többi hímre, azonban vonzza a nıstényeket. o A hímek csak a ko hangot a nıstények csak a qui hangot hallják meg. o Eltérı a nıstények és a hímek dobhártyájának szerkezete. o Általában jellemzı a rovarokra, hogy csak azt látják, hallják, stb. ami számukra fontos. (a magasabb rendőek érzékelése kevésbé szelektív) o A selyemlepke (Bombyx mori) hímje rendkívül érzékeny a bombikol nevő vegyületre, amelyet a nıstények bocsátanak ki. o Már több kilométeres távolságból érzékelik, akár egyetlen molekula bombikol becsapódására érzékenyek, ugyanakkor más szagokra érzéketlenek. Központi ingerszőrık A központi ingerszőrıkkel kapcsolatos 3 fontos fogalom: Kulcsinger Kiváltó mechanizmus Keresıkép 2
Kulcsinger Az öröklött magatartási elemeket (késıbb) kiváltó ingereket nevezzük kulcsingernek. A vörösbegy a költési idıszakban megtámadja a territóriumába tévedt hímeket. Egy kitömött vörösbegynek is nekitámad, ha a mellén vörös folt van. Egy vörös tollcsomót is megtámad. Tehát a területvédı viselkedést a vörösfolt látványa váltotta ki, noha az állat észlelte a betolakodó egyéb jellegzetességeit is. Tehát nem az érzékszervek szőrik meg az információt, hanem a kp.i idegrendszer. A kulcsinger lehet kémiai természető is. A csibor ebihalakra vadászik. Amennyiben az ebihalat kémcsıbe tesszük, a csibor nem reagál. Azonban megtámadja a húslébe áztatott vattacsomót. A hangyák körében ismert a veszélyferomon típusú kulcsinger. Ha a vészélyferomon kis koncentrációjú, akkor vonzó a hangyák számára, segítségére sietnek bajba jutott társulnak. Közepes koncentrációban támadást váltanak ki mindennel szemben. Ha a vészélyferomon nagy koncentrációjú, akkor menekülést vált ki. 3
A kulcsinger lehet akusztikus természető is. A nıstény pulykák a csibéket hangjukról ismerik fel. Nyugodtan kotlanak egy kitömött görényen is, ha annak belsejébıl pulykacsibe csipogás hallatszik. Minden kulcsingerhez tartozik egy központi veleszületett kiváltó mechanizmus. Ez az idegrendszernek olyan része, ahol a kulcsinger felismerése megtörténik, és a válaszreakció megszervezıdik. Ismertek egészen bonyolult kulcsingerek is, pl. bundermajmoknál. Kismajmokat születésük után a fajtársaktól izoláltan neveltek fel 9 hónapos korukig. Néhány hetesen megtanulták a diavetítı használatát. Különféle képeket vetítettek nekik, majd késıbb maguknak. Leggyakrabban a fajtársak velük egykorú kismajmok, fenyegetı hímek - képeit nézegették. Ezek váltották ki a legtöbb szociális reakciót, simogatták a képeket, játékra invitáltak, stb. 2 ½ hónaposan hirtelen félni kezdtek a fenyegetı hímek képeitıl, elbújtak, vinnyogtak, lekuporodtak. Tehát a kismajmok agyában veleszületetten tárolva vannak a fenyegetı hímekre jellemzı kulcsingerek, amelyek abban az életkorban válnak aktívvá, amikor a kismajmok eltávolodnak az anyuktól. Ekkor kiváltják a védekezı viselkedéseket, pedig agresszív hímet elıtte sohasem láttak, agresszió nem érte ıket. Egyes kulcsingerek különösen erıs reakciót váltanak ki. Ezeket szupernormális ingereknek nevezzük. A csigaforgató madár számára a kulcsinger a fészekalj nagysága, ill. a tojás mérete. Mindig a több tojást tartalmazó fészekre ül. Mindig azt a fészket választja, amelyben a nagyobb tojás van. Ha a fészkén kívül megpillantja a saját és egy strucc tojást, mindig a nagyobbat próbálja a fészekbe görgetni, nem törıdve a sajátjával. 4
A szupernormális ingerek iránti vonzódást gyakran paraziták használják ki. A fészekparazita kakukk fiókája nagyobb és a tátogatási reakciója is jóval kifejezettebb mint a gazdamadáré. Embernél a táplálék cukortartalma az emberré válás során igen ritka és értékes tápanyagnak számított, így ezért tekinthetı a csokoládé szupernormális ingernek. A reklámok is kihasználják a szupernormális ingerek ellenállhatatlanságát, extra méretek, super size, big, mega, hiper, stb. Az állat viselkedésének két alapvetı szakasza van. 1. Keresı szakasz, amikor az állat keres valamit, pl. táplálékot, búvóhelyet, nemi partnert, stb. 2. Végrehajtási szakasz. Amikor az állat megtalálta azt, amit keresett, megeszi a zsákmányt, elbújik, párosodik, stb. A két fı szakaszt nyugalmi szakaszok választják el, az állat alszik vagy pihen. Ha az állatot egyszerre több kulcsinger éri, arra fog reagálni, amelyek belsı állapotával összefüggésben állnak, keresése tárgyát képezik. A különféle viselkedések mögött a belsı állapot egyes tényezıi állnak. Másképpen a különféle viselkedések az állat belsı késztetésének, a motivációnak a megnyilvánulásai. Megközelítés-elkerülés A, Megközelítés: kíváncsiság, szexuális vágy, vonzódás miatt B, Elkerülés: félelem, óvatosság miatt Pl.: éhes macska + forró étel A belsı állapot egyes tényezıi különbözı erısségőek lehetnek, amelyeket a késztetés drive (hajtóerı) - erısségével lehet jellemezni. Egy jóllakott macska vadászó viselkedését egy élı egérrel sem lehet kiváltani, azonban ha éhes hajlandó egy papírgalacsint is kergetni, mivel késztetése az adott tevékenység elvégzésére igen erıs. Gyenge kulcsinger gyenge motivációval hatástalan. Erıs kulcsinger gyenge motiváció mellett szintén. Ivarzó ragadozó nem törıdik a közeli prédával. Erıs kulcsinger erıs motivációval hatásos. Nagyon erıs motiváció még gyenge kulcsinger mellett is kiváltja a viselkedést. Éhes macska, hím kutyák ivarzáskor 5
Néhány példa különféle viselkedéseket kiváltó belsı állapot tényezıkre. A szomjúság központ amely a hipotalamuszban található folyamatosan méri a vér koncentrációját, szükség esetén kiváltja a szomjúság motivációt, majd a vízkeresés viselkedést. Ha kutyáknak tömény sóoldatot fecskendeznek a vérébe, szomjas lesz, azonban ha szomjas állatnak vizet fecskendeznek be, elmúlik a szomjúság érzete. Az emlısök éhségérzete legalább 3 tényezı befolyása alatt áll: Vércukorszint (hipotalamusz méri) Gyomor telítettsége Rágás mennyisége Csecsemıknél megfigyelhetı, hogy nemcsak az elfogyasztott tej mennyisége számít, hanem, hogy megfelelı mennyiségő idıt töltsenek cumizással. Ha a tej túl könnyen folyik az anya emlıjébıl, vagy túl nagy lyukú a cumisüveg, a csecsemı túl eszi magát. Azonban ha túlságosan nehezen jut a tejhez, hamarabb befejezi a táplálkozást és a szükségleténél kevesebbet fogyaszt. Az öröklött magatartásformák Vannak olyan viselkedésformák, amelyeket az állatok megszületésük utáni pillanatokban, azonnal, mindenfajta gyakorlás nélkül képesek elvégezni. Az ÖMM A feltétlen reflex taxis Öröklött mozgás mintázat ÖMM Az ÖMM-ok genetikailag rögzítettek. (zárt genetikai program) Az ÖMM-ok A faj minden egyedénél hasonló módon megy végbe A fajtársaktól izoláltan nevelt egyedeknél is megnyilvánul megfelelı kulcsingerre aktiválódnak, mindig azonos módon játszódnak le, azaz formaállandóak, a cselekvés eredményérı nincs visszacsatolás, és a megkezdett cselekvéssorozat sorrendje állandó és megszakíthatatlan. Cupiennius salei pók nısténye kb. 6400 elemi mozdulattal szövi csésze alakú petetartó tokját, kb. 1 óra alatt. A pók elıször a csésze alapját készíti el, az alapot körülveszi egy karimával, majd belerakja a petéit, elkészíti a fedıjét, azzal lezárja, a gubót magával cipeli és védelmezi. Amikor a pók elkészítette a gubó alapját, azt elvették tıle. Az állat folytatta a karima készítését, az így elkészített csıbe belerakta a petéit, amelyek persze kihullottak belıle, majd az üres karimára megszıtte a fedıt. 6
A kísérlet egyik alanya az erıs lámpafénytıl úgy kiszáradt, hogy a kezdeti fázis után már nem jött fonal a szövımirigyébıl, de ez nem zavarta, mint egy pantomin mővész végigcsinálta az egészet. ÖMM a kutyaféléknél ismert táplálékrejtı viselkedés, melynek célja, hogy az el nem fogyasztott táplálékmaradványok ne vonzzák oda a dögevıket. Az ELTE etológia tanszéke szelíd rókájának kedvenc eledele a fıtt tojás volt. Ha a teljesen jóllakott rókának fıtt tojást adtak o szájába vette a tojást, o keresett egy sarkot, ahová mellsı lábaival gödröt ásott, o a tojást belehelyezte, orrával megigazította, o mellsı lábaival betakarta földdel, végül a földet megnyomkodta. Akárhány tojást kapott mindegyikkel ugyanezt tette. Ha a gödörbe helyezett tojást hirtelen elvették tıle, ugyanúgy végig csinálta a mőveletsort, mintha még ott lenne a tojás. (megszakíthatatlan) Olyan ketrecben is ugyanígy zajlott minden ahol nem volt föld. A talaj hiánya egyáltalán nem zavarta az állatot. o o o A tojást felkapta, keresett egy sarkot, elvégezte a kaparó mozdulatokat, elhelyezte a tojást, orrával megigazított, lábával seprı, majd lenyomkodó mozdulatokat végzett, pedig a tojás ott állt. Néhány perc múlva újra megtalálta a tojást és kezdte elıröl. 4-5 ilyen sorozat után az állat kezdett zavarba jönni, egyre hosszabb ideig kereste az alkalmas helyett, majd az elföldelési aktus után igyekezett a helyet elkerülni. Ugyanakkor magasabb rendő állatoknál tanulás révén kifejlıdhet valamiféle visszacsatolás az ÖMM eredménye és az állat tevékenysége között. Egy 3 kölyköt nevelı állatkerti rókánál figyelték meg, hogy mikor a kölykök már nagyobbak voltak rendszeresen elvették az anya elöl a táplálékát. Egyszer csak, mikor a táplálék átszállt a kerítésen, az anya vészkiáltást hallatott. A kölykök erre villámgyorsan eltőntek az odúban és várták a veszély elmúlását. Ezalatt a rókaanya befalta az ıt megilletı porciót a húsból. Embernél ÖMM az evés közbeni többszöri körültekintés (emlısöknél gyakori a ragadozók észlelése miatt) 7
Az öröklött viselkedések egyik legegyszerőbb elemi formája a feltétlen reflex, amely egy adott ingerre feltétlenül bekövetkezı egyszerő válasz. Térdreflex Pupillareflex Szemünk felé hirtelen mozdulattól becsukjuk a szemünket. Rovaroknál és halaknál gyakori a lefagyási reflex ragadozó közeledtére. Béka menekülési reflexe. Taxis az inger által irányított helyváltoztató mozgás. Pl. az állatok fény felé mozgása. Az öröklött viselkedési elemek az egyedek életben maradását szolgálják. Tanult magatartásformák (nyitott genetikai program) Tanulás: melynek során valamilyen környezeti hatás következtében az állat magatartása megváltozik. Az öröklött magatartásformák ÖMM, feltétlen reflex, taxis egy adott inger az állatból ugyanazt a viselkedést váltja ki, így az állat magatartása elıreláthatóvá válik. Ezek általában az egyed fennmaradása szempontjából fontosak. Azonban számos olyan helyzet elıállhat, amelyben az egyértelmően következı válaszreakciók már nem szolgálnák az állat fennmaradását. Ha pl. az állat elızı nap táplálékot talált egy adott helyen, hátrányos volna számára, ha másnap is ugyanott keresné. Tehát a vannak olyan genetikai magatartásprogramok, amelyek nem teljesen zártak. És nyitott részébe a tanulási folyamat által a környezet írja be a mőködéshez szükséges információkat. Az információk beépülnek az állat memóriájába. A tanulás az a folyamat melynek során a memória változásai kialakulnak. Megszokás Érzékenyítés Társítás o Feltételes reflex o Operáns tanulás Bevésıdés Belátásos tanulás Megszokás (habituáció) Az egyik legegyszerőbb tanulási mechanizmus. Az állat megszokja egy adott közömbös inger gyakori jelenlétét és nem válaszol rá. Ha egy csiga mászik az asztalon, azonnal megáll és még a házába is visszahúzódik, ha az asztalra koppintunk. Kis szünet, aztán kibújik, folytatja útját. Újra koppintunk, megint visszahúzódik, de már hamarabb elıbújik. A további koppintások egyre kevésbé váltanak ki válaszreakciót, az inger teljesen hatástalan lesz. Az új ingerek mindig a veszély hírnökei lehetnek, azonban néhány jelentkezés után kiderül, hogy figyelmen kívül hagyhatók. (lehet, hogy a szél vagy más ártalmatlan környezeti tényezı. 8
A habitúáció feladata, hogy az állat számára megkülönböztesse az újat és a már ismerıst. Érzékenyítés (szenzitizáció) Az állat az ismételt ingerek hatására egyre érzékenyebbé válik. A tengeri halászok jól ismerik azt a jelenséget, hogy csupasz horoggal is lehet tonhalat fogni. A nagytestő ragadozó tonhal tápláléka az apró szardínia, amelyek óriási tömegben úsznak együtt. Ha a tonhal beleúszik egy ilyen rajba, elkezd jobbra-balra kapkodni, egyre hevesebben, mindent bekap ami a szájához ér, és ilyenkor akár a csupasz horgot is bekapja. A tonhal számára csak néhány másodperc áll rendelkezésére a táplálkozásra hiszen a szardíniák a szélrózsa minden irányába szét spriccelnek így az ismétlıdı ingerek egyre hevesebb válaszreakcióra késztetik. Általában a fontos, erıs ingerek táplálék, fájdalom szenzitizációhoz, a gyenge, közömbös ingerek habituációhoz vezetnek. Társítás (kondicionálás) Lényege, hogy két, - egyébként egymástól független - állatra ható esemény meghatározott idıbeli viszonyba kerül egymással, majd az állat viselkedésében olyan változások következnek be, amelyek a két esemény közötti idıbeli kapcsolat felismerésének következménye. Pavlov híres kísérlete: Pavlov egy kutyának megszólaltatott egy csengıt, amely közömbös inger a kutya számára. (feltételes inger a csengıhang) Majd azonnal a csengı után az állat számára valamilyen motiváló ingert alkalmazott, pl. táplálékot alkalmazott. (feltétlen inger a táplálék íze) Sokszori gyakorlás következett. 9
A táplálék mint feltétlen inger - hatására a nyálelválasztás automatikusan megindul, és ez jól tanulmányozható. A kísérlet elırehaladtával a csengıszó mint feltételes inger - önmagában is kiváltotta a nyálelválasztást, a feltételes választ. A feltételes választ a feltétlen inger megerısítette. Az eredetileg közömbös inger a csengıszó és a feltételes válasz a megerısítés hatására társult asszociálódott. Pavlov a fenti tanulástípust I. típusú feltételes reflexnek nevezte. Amennyiben a megerısítés sokszor elmarad a feltételes reflex kialszik. Két kísérletsorozatban éhes patkányokat etettek meghatározott színő, formájú és íző táplálékkal. Az egyik kísérletben a táplálékhoz nyúló állatokat kellemetlen környezeti inger, enyhe áramütés érte. A másik kísérletben a táplálkozó állatokat röntgensugárzásnak tették ki. A sugárzás hatására néhány óra múlva az állatok sugárbetegséget kaptak, s ennek korai hatása olyasféle volt, mintha mérgezı ételt fogyasztottak volna, hányingert, hasi fájdalmakat okozott. Néhány nappal az etetés és a kellemetlen ingerek alkalmazása után megvizsgálták, hogy mire emlékeznek a patkányok a kísérlet körülményeibıl.az áramütéses ingerrel társított etetés után a patkányok pontosan megjegyezték a táplálékdarab színét és formáját, s többé nem voltak hajlandók a kísérletben kapott színő és formájú táplálékot elfogadni. A táplálék ízére nem emlékeztek: az ugyanolyan íző, de más formájú eledelt készségesen elfogyasztották. Ellenben a röntgensugárzással társított etetési kísérletben a patkányok kizárólag az ízt jegyezték meg: soha többet nem voltak hajlandóak a kísérletben használt táplálékhoz hasonló íző ételt elfogadni. A táplálék formájára és a színére azonban nem emlékeztek. Nyilvánvaló, hogy mint veszélyforrás sem az áramütés, sem a röntgensugár nem fordul elı a patkányok természetes környezetében, de hasonlót számosat találunk. Pl. egy darázs csípése nagyon hasonlít az áramütéshez.mérgezı étel ellenben nagyon sokféle színben és formában kerülhet a mindenevı patkány útjába Az idézet Csányi Vilmos: Kis etológia II. Gondolat Kiadó Bp., 1985 (92 old.) könyvébıl Emeltszíntő érettségi feladat 2006 május Az asszociációs tanulás másik formája az operáns tanulás II. típusú feltételes reflex melyet Thorndike amerikai pszichológus irt le. Az operáns vagy vezérlı tanulás lényege, hogy a motíváló esemény az állat valamilyen spontán reakcióját kövesse. A probléma dobozban, melyben egy patkány üldögél egy kis emeltyő található. Az állat matat a ketrecben, majd véletlenül lenyomja az emeltyőt, minek következtében táplálékot kap. Majd egy idı után az állat rájön, hogy a pedál lenyomására táplálékhoz jut. 10
Egyre jobb eredmény érhetı el, ha közben folyamatosan szigorítják a követelményeket. A legtöbb cirkuszi mutatványnak is ez az alapja. Az idomár azt szeretné elérni, hogy a galamb a bal szárnyát állandóan felfelé tartsa. Mivel az esemény nagyon ritkán fordul elı, ha csak ezt jutalmazná sohasem sikerülne a tanítás. Az elején, ha a galamb csak egy picit is megemeli a bal szárnyát megszólaltat egy sípot és az etetıbe ejt egy búzaszemet. Szigorodnak a feltételek: már csak akkor szól a síp ha már láthatóan megemeli a galamb a szárnyát, és így tovább. Operáns tanulás még a patkányokkal végzett labirintus kísérletek. Tanulás érzékeny periódusokban. A bevésıdés Az állatok születésük utáni érettségük alapján fészeklakók vagy fészekhagyók. A fészeklakóknak bıséges idejük van arra, hogy az anyjukat, testvéreiket, fajtársaikat felismerjék. A fészekhagyóknak azonban csak percek, esetleg órák állnak a rendelkezésükre, hogy megtanulja kihez tartozik, kitıl remélhet táplálékot, védelmet. A bevésıdés jellemzıje, hogy csak bizonyos életkorra jellemzı kritikus idıszak- és egész életre szól, kitörölhetetlen. Most olyan tanulásokról lesz szó, amelyek pontosítják a fajtárs felismerését. A szülıi bevésıdés A fészekhagyó állatok születésük utáni elsı napon az anyjukhoz kötıdnek, és mindenhová követik ıt. A következı napokban megtanulják felismerni azokat az egyedeket, amelyek nem hasonlítanak az anyára, ezeket nem követik, sıt félnek tılük. Kiscsirkéknél, kiskacsáknál ismert az a jelenség, kikelésük után néhány órával bármilyen mozgó tárgyat akár egy villogó, forgó lámpát igyekeznek követni. Ez az ún. követési reflex csak az ún. kritikus periódusban váltható ki, amely kiscsirkéknél a kikelés utáni 10-35. óra. A kritikus periódus elıtt semmilyen tárgyat nem hajlandók követni, majd ha kialakult a követési reflex, utána más mozgó dologtól már félnek. 11
A kacsáknál a bevésıdés normális lefolyásához már a tojásban levı embrió is igényel a környezetbıl meghatározott ingereket. A kiskacsák kikelésük elıtt 4-5 nappal már hangokat adnak. Hallják egymás, ill. az anyjuk hangát. Kikelésük után a kiskacsáknak egy-egy hangszóróból kacsa, ill. kotlóstyúk hívóhangot sugároztak. Ha a tojásokat együtt keltették, a kiskacsák a saját fajuk hívóhangját választották. Ha a tojásokat egyenként keltették, akkor is, hiszen a tojásban a kiskacsa már hápog, így nyilvánvalóan hallja is. Azonban, ha kikelés elıtt a kiskacsákat elnémították, nem tudták megkülönböztetni a fajra jellemzı ill. a fajidegen hívóhangokat. Tehát a bevésıdés egy a fajfelismerést szolgáló genetikailag csak tágan megszabott kulcsinger-komplex tanulás útján történı beszőkítése. Szexuális bevésıdés Állatkertekben gyakori megfigyelés, hogy bizonyos fajok állatkertben nevelkedett egyedei felnıtt korukban nem a fajtársaik, hanem gondozóik iránt mutatnak szexuális érdeklıdést, amely lehetetlenné tesz állatkerti szaporításukat. Pl. az óriás panda hímek kizárólag gondozóikat tüntették ki udvarlásukkal. A szexuális bevésıdés során az állat egyedfejlıdésének már igen korai szakaszában szinte a szülıi bevésıdéssel egy idıben - megjegyzi szexuális szempontból a körülötte lévı fajtársak jellegzetességeit. Madarakkal végezték az alábbi kísérletet: A kísérleti állatot egy másik fajba tartozó szülıpárral neveltették fel. Amikor az állat elérte az ivarérett kort, összezárták két nısténnyel, az egyik a nevelıszülık, a másik a saját fajához tartozott. A szexuálisan tévesen bevésıdött állat udvarlásával nem a saját, hanem a nevelıfaj nıstényét tüntette ki. 12
Még egy érdekes imprinting. A macskaagy vonalérzékelı képessége meghatározott neuroncsoportok aktivitásához kötött. Ezek csak akkor fejlıdnek normálisan, ha az állat megfelelı látási ingereket kap életének egy kritikus periódusában. Ennek hiányában a vonalérzékelı neuronok elsorvadnak és az állat késıbb nem látja a vízszintes ill. a függıleges vonalakat. Kismacskákat szemük felnyílását megelızı napon, olyan készülékben helyezték, melynek falára csak vízszintes vagy függıleges vonalakat festettek. A kismacskákra saját testüket eltakaró spanyolgallért helyeztek. Két hét múlva normális körülmények közé helyezték ıket. Azok az állatok, amelyek megelızıen csak vízszintes vonalakat láttak képtelenek voltak felismerni a függıleges vonalakat, neki mentek a függıleges rácsnak, és fordítva. Emberben az imprintingre példa a csecsemıknek az édesanyjukhoz való kötıdése, amely a 2. és a 6. hónapos kor között alakul ki Konrad Lorenz etológus a következı írásban számolt be arról, hogy hogyan fogadott örökbe egy vadlúd-fiókát: A rendelkezésemre álló húsz vadlúdtojásból tízet egy megbízhatóan kotló háziliba alá, tízet pedig egy pulykahölgy alá tettem. Az volt a szándékom, hogy kikelés után mind a húsz fiókát a háziliba vezetésére bízom, ami alighanem sikerült is volna. Csakhogy amint az elsı kisliba kibújt a tojásból, képtelen voltam ellenállni a kísértésnek és kiszedtem a dadus alól az elbővölı teremtést, hogy közelebbrıl is szemügyre vegyem. Miközben nézegettem, rám pillantott és némi idı elteltével az egytagú hangot, az elhagyatottság füttyét hallatta, amelyet a házikacsák révén szerzett elıképzettségem alapján igen helyesen sírásnak értelmeztem. Ezért aztán igyekeztem megnyugtató hangokkal válaszolni neki. Mire a ludacska teljesen felém fordult elırenyújtogatta a nyakát és azt mondta: Vivivivi! Az áttérést az egytagú füttyrıl a többtagú vi hangra szintén megértettem: a fióka a sírásról az örömteli kapcsolatteremtésre váltott át, a nyaknyújtogatást pedig, ugyancsak helyesen, az üdvözlés gesztusának fogtam fel. Végül megelégeltem a pesztrálást, visszadugtam a kicsikét a kotló háziliba szárnya alá, és odébb akartam állni. Alig távolodtam el néhány lépésnyire, a dundi hófehérke alól máris halk, kérdı csirregés hallatszott, amire a háziliba, elıírás szerint, a maga kapcsolatlétesítı gangangang -jával válaszolt. Az én kisludam azonban nem nyugodott meg ettıl Szegény kicsike magasra nyújtott nyakkal, félúton állt a háziliba és köztem, és harsányan egyvégtében sipákolt. Ekkor én megmoccantam mire a sírás menten elcsitult, és a kis jószág hosszan elırenyújtott nyakkal, buzgó üdvözlés közepette felém totyogott: vivivivi. Elképesztı gyorsasággal totyogott utánam, ráadásul valami olyan elszántsággal, amelynek jelentése egyszerően félreérthetetlen volt: nem a fehér háziliba, hanem én, egyedül én vagyok a mamája! A szöveg forrása: Konrad Lorenz: Én itt vagyok, te hol vagy? Totem Kiadó 1999. Emeltszintő érettségi feladat 2008 május 13
Belátásos tanulás Az állatok úgy is megoldhatnak problémafeladatokat, hogy a megoldás elemeit észbelileg (mentálisan) illesztik össze. Egy csimpánz ketrecétıl olyan távolságra helyezték el kedvenc csemegéjét, egy banánt, hogy azt kézzel nem érhette el. Azonban a csimpánznak adtak egy olyan hosszú botot, amellyel bepiszkálhatta a banánt. Aztán a banánt olyan messze helyezték a ketrectıl, hogy egyetlen bottal már nem érhette el a majom. Ugyanakkor olyan botokat adtak neki, amelyeket egymásba dugva olyan eszközt készíthetett, amellyel már elérte a banánt. A csimpánznak be kellett látnia saját fizikai korlátait, ill. a botban rejlı lehetıségeket, a kettı között összefüggést kellett találnia. Kívül a rácson, az állattal szemben ott a cél, de a vasrács alul sőrő hálóval van beborítva, úgy hogy az állat, ha felülrıl lenyúl, tud ugyan dolgozni a hosszú bottal, de hiába húzza egészen oda a céltárgyat, nem érheti el a háló miatt. Szultán fogja a botot, igen határozottan eltolja vele a céltárgyat oldalirányba egy olyan pontig, ahol a hálón alul egy lyuk van. A lyukon át kinyújtja a karját és fölveszi a földrıl a gyümölcsöt. (...) A tényleges kísérleti helyzetben a céltárgyat 90 illetve 180o-os szögben el kell távolítania önmagától (ha 0o-al cél-állat irányt jelöljük). A kísérlet elsı (A) része (odatolni a célt egy másik helyre, eltávolítva magától az állattól) önmagában inkább káros, mint hasznos az állatnak. A B rész viszont (odamenni a másik ponthoz és megragadni a céltárgyat) ekkor még számításba sem jöhet. Vajon feltételezhetı-e, hogy a teljes cselekvési terv (AB) az áttekintett helyzetbıl mintegy elıugrik az állat (vagy ember) számára? Más magyarázatot ugyanis nem tudok elképzelni, ha egyszer a lefolyás kezdete külön még semmit sem tartalmaz a megoldásból, sıt egyenesen ellentétesnek látszik vele. (...) Ismeretes, hogy van olyan egész, amely "több, mint részeinek összege", sıt, jelen esetben egy olyan egészrıl van szó, amely bizonyos értelemben ellentétben van egyik részével - s ez különleges következmény. W. Köhler: Vizsgálatok emberszabású majmokon Emeltszintő érettségi feladat 2008 május Utánzásos tanulás A szociális tanulás egyik típusa, amelynek lényege, hogy a fiatal egyedek fajtársaik viselkedését mintakövetéssel elsajátítják. Fıleg fıemlısökre és madarakra jellemzı, ill. a kisgyermekkori tanulás egyik fontos eleme. 14
A társas viselkedés alapjai Csoportszervezıdés Agresszió Kommunikáció Önzetlen magatartás Szaporodási viselkedés A tartós társas életnek, a szociális kapcsolatoknak mindig elıfeltétele egy bizonyos társulási hajlam, szociális vonzódás. Ennek során csökken az egyedek közti távolság, különféle csoportosulások alakulnak ki. Az állati csoportokat a szociális kötıdés erıssége szempontjából osztályozzuk. 1. Gyülekezet Ekkor szociális vonzódás nincsen. Az alpesi szalamandrák a téli idıszakban sziklák alatti üregekbe győlnek össze. 2. Anonim csoportosulás Ekkor az egyedek között személyes kapcsolat nem alakul ki. Nyitott anonim csoportban az egyedek szabadon csatlakozhatnak és szabadon eltávozhatnak. Halaknál gyakori. o o A fürge csele esetében a csoport befogad minden olyan fajtársat, amely méreteiben nem különbözik az átlagtól jobban mint +,- 1 cm. (csatlakozási feltétel) Oka: a ragadozók azt a rajt veszik üldözıbe, ahol feltőnı színő vagy mérető egyed található, könnyebb üldözni a sok egyforma között. Zárt anonimcsoport tagjai nem tartanak egyedi kapcsolatokat fenn, de a kolónia többi tagját felismerik valamilyen közös jelzésrıl. Ekkor csak a kolónia tagjaival viselkednek békésen, az idegen fajtársakat elüldözik. o Patkányoknál a közös jelzés a szag, melyet egymás kölcsönös levizelésével szereznek meg. 3. Individualizált csoportban az egyedek egymást kölcsönösen felismerik. Ennek a legbonyolultabb a szerkezete. Az egyedek különbözı pozíciókat foglalnak el, amely az egyedi kapcsolatok, az együttmőködés és az agresszió eredménye. Ilyen csoportokban élnek az összes fejlett szociális gerinces fajok, mint pl. majmok, kutyafélék, oroszlánok. A csoportokban élı fajokban olyan az egyedek viselkedését meghatározó tényezık mőködnek, mint pl. Szociális vonzódás Agresszió Szociális funkció. Kommunikációs képesség A szociális vonzódás a felismert fajtársakhoz az alapja mindenfajta további társas kapcsolatnak. A kommunikáció teszi lehetıvé a csoportok belsı szerkezetének a kialakítását. A különféle szociális funkciók elkülönülése ırök, gondozók, csoportvezetı stb. a csoportok finomszerkezetét hozta létre. 15
Az agresszió Az agresszió egy populáción belül az egyedek között az erıforrások optimális elosztását teszi lehetıvé. Erıforrás alatt értjük: Terület Táplálék Nıstények Búvóhely, stb. Az agresszió során az egyedek igyekeznek egymást az erıforrások használatában korlátozni. Az agresszió fajtái: 1. Territoriális agresszió Az erıforrás egy terület (territórium), amely élelemforrás, búvóhely, ill. szaporodáshoz szükséges. A territórium határait általában megjelölik, a madarak hanggal, az emlısök szagjelzésekkel (vizelet, illatmirigy). Ez sokszor elegendı a betolakodó visszatartására. Ha ez nem elegendı ritualizált harc következik, amelynek során testtartásokkal (szırfelborzolás), hanggal (morgás), mozdulatokkal ijesztgetik a betolakodót. A ritualizált harc során nem támadnak egymásra, hanem bemutatják azokat a viselkedéselemeket és testi adottságaikat, amelyeket használnának, ha tettlegességre kerülne sor. A ritualizált harc inkább kommunikációs aktus: jelzéseikkel megpróbálják a másik felet meghátrálásra kényszeríteni. Ha ez sem elegendı, akkor következik a valódi harc, amely gyakran halálos kimenetelő is lehet. 16
2. Rangsorral kapcsolatos agresszió. A rangsor lehetıvé teszi a csoport egyedei között az erıforrások legkisebb energiaráfordítással történı elosztását. Egy kialakult rangsor esetén az sorban alul lévı egyedek agresszió nélkül engedik az erıforrásokhoz a felettük állókat. A rangsor agresszióval jön létre és fenntartásához idınként agresszió szükséges. A behódolás leállítja az erıfölényben lévı egyed agresszióját, így lehetıvé teszi a gyengébb egyed életben maradását. A behódolás következtében kutyák a hasukat, majmok a feneküket mutatják az alulmaradt egyednek nem kell elhagynia a területet, csak a viselkedését kell megváltoztatnia. 3. Szexuális agresszió A galléros pávián hímek erıszakkal terelik be a fiatal nıstényeket a háremükbe és folyamatosan gátolják ıket a szökésben. 4. Szülıi fegyelmezı agresszió Emlısökre jellemzı, hogy kölykeiket különféle okok miatt rendszeresen fegyelmezik, mint pl. hogy csöndben tartsák ıket, lassabb vagy éppen gyorsabb mozgásra bírni ıket, Ill. a kölykök egymás közötti agressziójának a megfékezése céljából. 5. Elválasztási agresszió Amennyiben az utódok képessé válnak önálló életre, a szülık ún. elválasztási agresszióval kényszerítik kölykeiket a szülıi gondozásról történı leválásra. Ennek során fenyegetik, sıt bántalmazzák utadaikat. Az agresszív viselkedés kiváltója az idegrendszer, hipotalamusza és a limbikus rendszere. Az agresszív viselkedés belsı tényezıi között kiemelten fontos a hormonális rendszer. A mellékvesevelıben termelıdı adrenalin, a kéregállományban termelıdı kortizol és a tesztoszteron. Az adrenalin a gyors válaszkészséget, a kortizol a tartós stressz elviselését teszi lehetıvé. A tesztoszteron szint és az agresszivitás mértéke között egyértelmő összefüggés figyelhetı meg. 17
A kasztrált hímek elvesztik harci kedvüket, azonban tesztoszteron kezelés hatására visszanyerik azt. A tesztoszteron kezelés a nıstényeket is agresszívvá teszi. A tesztoszteron szint és a rangsorban elfoglalt hely, ill. a territórium mérete között szintén korreláció mutatható ki. A hadsereg katonáinak vérében kimutatható tesztoszteron koncentráció és a rendfokozat között szintén párhuzam vonható. Az emberi agresszió Meg kell különböztetnünk biológiai és kulturális agressziót. A biológiai agresszió hasonló az állati agresszióhoz és elsısorban a gyermekkori agresszió ilyen, amelyekben nagyon sok az örökletes tényezı. A kulturális agresszió általában csoportos agresszió, amelynek szélsıséges formája a háború. Az emberi agresszió tanulással, kulturális korlátozással igen alacsony szintre csökkenthetı, azonban elıidézhetı ennek pont az ellenkezıje is. Típusai: 1. Territoriális: a közösség közösen vagy az egyének egyedül védelmeznek egy adott területet: lakás, kert, városok, országok. 2. Tulajdonnal kapcsolatos agresszió: már kisgyermekeknél 3. Rangsorral kapcsolatos agresszió: az emberi csoportok hierarchikusan szervezıdnek. 4. Frusztrációs agresszió: a leggyakoribb, már egy kisgyerekeknél, ha megakadályozzák ıket valamilyen cél elérésében, elvesznek tıle valamit. 5. Szülıi agresszió 6. Nevelıi agresszió: a tanítás során alakul ki, ilyen a fegyelmezés. 7. Morális agresszió: amikor a csoport tagjai agresszióval lépnek fel azokkal szemben, akik eltérnek a normáktól, szokásoktól, szabályoktól, elvektıl. Állatok kommunikációja Az állatok jelrendszer útján történı információcseréjét az állatok kommunikációjának nevezzük. Az azonos fajhoz tartozó egyedeknek szükségük van arra, hogy valamilyen módon közöljék és megértsék egymás szándékait. Ennek eszköze olyan jelekbıl álló jelrendszer, amely szaglással, látással, vagy hallással felfogható. Ez alapvetı feltétele a társas kapcsolatok kialakulásának és fenntartásának. A jelek befolyásolják a fajra jellemzı magatartást. Viselkedéseket indítanak be, megváltoztatják, vagy éppen megszüntetik azokat. A kommunikáció formái: Kémiai Vizuális Akusztikus A kémiai kommunikáció Az állatvilág számos képviselıje olyan szaganyagokat termel, amelyekkel kémiai kommunikációra képes. Ezeket az anyagokat közös néven feromonoknak nevezzük. A feromonok a kültakaró mirigyeiben termelıdnek, hosszabb ideig is hatásosak maradnak. Terjedésüket befolyásolja a közeg mozgásának iránya és sebessége. 18
Sok esetben a fajra, csoportra, vagy az egyedre jellemzı szagok elısegítik az állatok egyed-felismerési képességét (emlısöknél a szülı a kölykeit szagáról ismeri fel). A feromonok egy másik csoportja az állatokat a közeledı veszélyre figyelmezteti. Ilyen riasztójelzéseket adnak le a hangyák. A párválasztásban az ivari feromonoknak van jelentıs szerepe. Az ivadékgondozásban is megtalálható a kémiai ingerek által keltett magatartás (pl. sügér). Számos állat feromonok segítségével jelöli ki saját területének határait. Ez a területvédı viselkedés jól megfigyelhetı a kutyáknál, amelyek saját területük határát a vizeletükben lévı feromonokkal jelölik meg. A vizuális kommunikáció Az állatok látására épül a vizuális kommunikáció, melynek során jelzésként funkcionálhat az állat színe, mintázata, mozgása, testtartása. A színnek, mintázatnak leggyakrabban az állatok szaporodási viselkedésében, a párválasztásban, az udvarlásban van szerepe. A mozgással történı kommunikáció gyakran szintén a násztáncban nyilvánul meg, ill. egy érdekes esete a méhek tánca. A méhtánc a táplálék helyérıl, irányáról, távolságáról és minıségérıl, tájékoztat. A tánc nem genetikus, hanem tanult: a frissen kikelt dolgozók pl. tanrepüléseket végeznek a kaptár körül, hogy megjegyezzék a színét, formáját, környezetét, a naphoz viszonyított irányát. A méhtáncnak tájszólásai is vannak: az azonos fajba tartozó, de más helyen élı méhek különbözı formájú, más figurákból álló méhtáncot járnak. A táncnak három típusa van. Az elsı az ún. körtánc (kerektánc). Ilyenkor a felderítı berepül a kaptárba, és ott körbe tipegve értesíti az ıt kísérı többi méhet a nektár minıségérıl. A táncok leghíresebbike a rezgıtánc (riszálótánc). A rezgıtánc nyolcas alakú. A tánc 1 100 vagy még több nyolcasból állhat, és minden eleme hordoz információt. A tánc sebessége és a megtett körök száma fordítottan arányos a repülési távolsággal (minél messzebb van a táplálék, annál lassabb és annál kevesebb benne a fordulat). A függıleges felületen táncolt egyenes szakasz iránya a naphoz viszonyít: felfelé táncolva azt jelzi, hogy a táplálékforrás éppen a nap irányában, lefelé táncolva pedig, hogy a nappal szemközt van (a függıleges tengelytıl való minden eltérés szintén a naptól való eltérés szögét mutatja). A potrohriszálás sebessége a lelıhely gazdagságára utal: minél gyorsabb a himbálás, annál bıségesebb az élelem. A rezgıtáncot a többi dolgozó elıször végignézi, majd együtt táncolja a felderítıvel. A tánc végén pedig elrepül a megfelelı irányba. A harmadik tánctípus a remegıtánc. A tánc szerepe a többiek viselkedésének módosítása. A remegıtáncot nem a felderítık, hanem a begyőjtı méhek táncolják, ha úgy tapasztalják, hogy a kaptárban kevés a feldolgozó méh. A remegıtánc eltáncolása után a begyőjtı méhek egy része nem száll ki nektárt győjteni, hanem segít a begyőjtött nektár feldolgozásában. 19
Élet a kaptárban A méhek leginkább ismert élettere a kaptár. A kaptár mesterséges élettér, mivel az ember hozta létre. Egy kaptárban egyetlen család él: a közösség minden tagja rokona a másiknak; mást nem is igen engednek be a kaptárba. A méhcsalád egyes tagjai küllemükben és a közösségben betöltött szerepükben is eltérnek egymástól. A család feje, vezetıje a méhkirálynı (a méhészek által használt szóval anya). A királynı a legtermetesebb méh a kaptárban; mérete kb. 22 mm. A színe sötét, a teste hosszúkás, szívószerve nincs. A feladata, hogy tojásokat rakjon le. Naponta kb. 1000 1500 petét képes lerakni, tavasszal pedig naponta mintegy 2000-et. Egy királynı több (akár 7 8) évig is élhet. Életében egyszer párosodik egy herével a párzás során összegyőjtött hímivarsejt-mennyiség egész életére elegendı a peték megtermékenyítésére. A lerakott peték több átalakulási fázis után mintegy 20 nap múlva kel ki az új méh. Ha az új egyed nem megtermékenyített petébıl kel ki (ez az ún. szőzen szaporodás ), úgy hímnemő, és herének nevezik. A here fullánktalan, élethossza kb. 4 5 hét, legfeljebb fél év. Nem dolgozik, nem repül ki (a párzást kivéve, amikor az egyikük, a legerısebb hím megtermékenyíti a királynıt), sıt, nem is táplálkozik önállóan: a dolgozók etetik. A kaptárban csak tavasszal van belılük utána a dolgozók elhajtják vagy elpusztítják ıket. Ha az új egyed megtermékenyített petébıl kel ki, úgy nınemő, és többségében szaporodásra képtelen dolgozó (méhész szaknyelven munkás méh). A kikelt nıstény méhek egy kisebb része szaporodásra képes anyajelölt, azaz potenciális méhkirálynı. A hétköznapokban azonban a méh szó hallatán a legtöbb ember elıtt a kirepülı, virágról virágra szálló, nektárt és pollent győjtı dolgozó munkás méh képe jelenik meg. A dolgozó méhek a legkisebb méretőek (kb. 16 mm-esek), életük mintegy 8 hétig tart. Feladatuk többrétő: a kaptáron belül dajkaként mőködnek (etetik a királynıt, a lárvákat és a heréket, ha vannak); ırt állnak a kaptár elıtt; felderítést végeznek; begyőjtik a virágport és nektárt; végül pedig lépeket építenek. A vizuális kommunikációnak számtalan különleges példája található az állatok szaporodási viselkedésében (pl. szentjánosbogár). A mozgás, a testtartás, mint vizuális jelre jó példa a falkában élı állatok agresszív ill. behódoló pózai (póznyelv), továbbá a rituális harc egyes elemei. Külön kell beszélnünk a fajok közötti kommunikációról, mint pl. a riasztószínekrıl. Közismert, hogy az erıs méreganyagot termelı fajok élénk színükkel, ill. mintázatukkal hívják fel magukra a figyelmet, hogy a ragadozók könnyen megjegyezhessék és idıben elkerülhessék ıket. Ismert jelenség, hogy az evolúció során egy élılény felveszi vagy utánozza egy másik élılény vagy a környezet mintáját, színét, külalakját, viselkedését. Az alkalmazkodás célja lehet a láthatatlanság, vagy a megtévesztés és elijesztés. Ez a jelenség a mimikri. Az akusztikus kommunikáció Az állatok hangadási jelrendszerén és hallásán alapul az akusztikus kommunikáció. A hangjelzések fıleg olyan esetekben segítik elı a társas érintkezést, amikor a látási vagy szaglási ingerek nem érvényesülhetnek. Fejlett hangadás és hallás alakult ki a rovaroknál. A rovarok hangja elsısorban a szaporodási tevékenységekkel kapcsolatos. Részben az ivari pár hívására szolgálnak, részben az egyedfelismerésben segítik az állatot. A kétéltőek hangjelzései is a szaporodással kapcsolatosak. A madarak jelrendszere a legváltozatosabb. A hangadás célja lehet párválasztás, riasztás, territórium határának kijelölése. Ezek egy része a fajra jellemzı öröklött hangjelzések, másik részét az állat egyedi élete során tanulta. 20
Az emlısök hangjelzései a legösszetettebb kommunikációt teszik lehetıvé. Az állati és emberi kommunikáció összevetése Az állati és az emberi kommunikáció közötti talán legfontosabb különbség, hogy az állati kommunkáció zárt, ami azt jelenti, hogy adott kommunikációs rendszerben csak véges mennyiségő üzenet továbbítható, Az állatok esetében az üzenetek nem kifejtettek, a legfejlettebb egyedeknél is legfeljebb 70-100 jelrıl van szó. Az ember mérhetetlen sok jelet tud létrehozni, sıt, a létrejött jelekbıl is mindig képes újakat alkotni végtelenített jelállomány (nyílt) Az állati kommunikáció itt és most történik Az emberi kommunikáció alkalmas idı- (jövı, múlt) és térbeli különbségek érzékeltetésére Az állatnak kell kommunikálni (az ösztönök parancsa) Az ember akar kommunikálni (fogalmi gondolkodás, tudatosság, absztrakció) Önzetlen magatartás (altruizmus) Az etológiában azt értjük önzetlenség alatt, amikor egy állat tevékenysége valamelyik fajtársának, rokonának életben maradási, szaporodási sikerét növeli, azon az áron, hogy saját maga hátrányba kerül. Önzetlen magatartás akkor van, ha a segítségnyújtó egyed hátrányát meghaladja a megsegített egyed elınye. Ez a magatartás is a populáció fennmaradásának esélyét javítja. Az emberszabású majmoknál gyakori, hogy a testvérek segítenek anyjuknak a fiatalabb testvér ellátásában gondozásában. Az oroszlánfalkában a megsérült vagy elpusztult anya kölykét a falkaivarzó nıstényei gondozásukba veszik. Ezek a nıstények legtöbbször testvérek, így saját genetikai állományuk átörökítését is segítik azzal, hogy alturista módon viselkednek. Rokonszelekció: minél közelebbi a családtag annál nagyobb önzetlenség, annál valószínőbb hogy a génállomány közös, ezért az altruista egyed önfeláldozása nem hiábavaló. Például a szülı-gyerek, gyerek-gyerek rokonság egyaránt 1/2. Elvileg tehát egy egyed ugyanúgy jól jár, ha a szüleit segíti több utódot létrehozni, mint ha saját utódot hoz létre. Gyerekkorban, fiatal korban, míg a kérdéses egyed fejletlen, gyenge, szaporodásra kevéssé alkalmas, viszont szülei még jó eséllyel hozhatnak létre utódokat, célszerő a testvérek felnevelésében segíteni a szülıknek. Sok látszólag altruista viselkedés magyarázható a rokonszelekcióval. Ilyen pl. a madaraknál már említett vészjelzés, ha ragadozó közeledik. Igaz, hogy a vészjelzést leadó madár bizonyos mértékig saját magát sodorja veszélybe, de társai (akik nagy valószínőséggel rokonai, akikkel sok közös génje van) túlélési esélyeit növeli. Így egy olyan gén, amelyik hajlamosít a vészjelzésre, könnyen elterjedhet. Hasonlóképpen magyarázható a táplálék megtalálását jelzı hangadás kifejlıdése is. A hangyák, méhek és darazsak egyaránt társas életet élnek, szaporodásuk rendkívül speciális: csak a királynı hoz létre utódokat, a dolgozók nem. A királynı életében egy rövid idıszakban közösül mégpedig csak egy hímmel. (A hímivarsejteket azonban élete végéig tárolja és beosztja. A királynı dönti el, hogy egy adott új petéjét megtermékenyítie hímivarsejttel, vagy nem.) Ha nem, akkor a petesejtbıl haploid, hím rovar fejlıdik (amelynek minden hímivarsejtje genetikailag azonos), ha igen, akkor diploid nısténydolgozó. (A királynı nem más, mint speciálisan táplált nıstény.) Királynı - dolgozó rokonság ½. 21
Dolgozó - dolgozó rokonság: 3/4! (az apai gének azonosak, az anyai gének azonosságának esélye ½, azaz génállományuk 50 %-ában azonosak (apai gének), génállományuk másik 50 %-ában 50 %-ban (25 %) azonosak, az összesen 75 %.). A dolgozók tehát egymással közelebbi rokonok, mint a saját utódaikkal lennének, ezért a dolgozónak érdekük a fejlıdı peték- azaz saját testvéreik - ápolása. Csoportszelekció Csoportok közötti szelekció Csoportszelekció: olyan szelekciós folyamat, amelynek egysége nem az egyed, hanem a csoport. Az egyedek csoportjainak növeli meg a szaporodási sikerét, életképességét, tehát minden olyan viselkedési forma fennmarad az evolúció során, amely kedvez az adott csoport fennmaradásának és szaporodásának. Mivel azonban a csoport egyedekbıl áll, a csoportszelekció közvetve egyedek közötti szelekció is. Annak a csoportnak az egyedei maradnak életben, amelyik a legjobban tökéletesítette a munkamegosztást, az utódok gondozását, a védekezést és a támadást, amelyik tehát a legmagasabb szintre tudta emelni a csoportot. Nemcsak arról van tehát szó, hogy a csoporton belüli létezés kialakította az egyedek azon tulajdonságait, amelyek ıket képességeikben fejlettebbé tették, hanem arról is, hogy az egyedek puszta létét csoportlétük fejlettségétıl tette függıvé. Szexuális szelekció Párválasztás Udvarlás Párzás Ivadékgondozás A szaporodási viselkedés A szaporodási viselkedés jellemzı: az ivarérett állatokra jellemzı, meghatározott idıszakonként ismétlıdik, belsı tényezık, mint pl. hormonok függvénye, külsı tényezık, mint pl. táplálékbıség, napszakok hosszabbodásának függvénye. Mindezek hatására határozott késztetés, belsı motiváció indítja el az állatot a mások nem felkeresésére. A szexuális szaporodás evolúciós elınye az, hogy az utódokban a szülıi gének új kombinációi alakulhatnak ki. A nemek aránya néhány kivételtıl eltekintve általában 1:1. Néhány teknıs fajban a környezet hımérséklete határozza meg a nemek arányát, alacsonyabb hımérsékleten a hímek, magasabb hımérsékleten a nıstények kelnek ki a tojásokból. Egyes halfajoknál a hímek erısen territoriálisak és több nısténnyel élnek együtt jól védett területükön. Ha a hím elpusztul, a legerısebb nıstény fokozatosan átveszi a hím helyét, elıször viselkedése változik meg (agresszívebb lesz), majd felveszi a hím színezetét, és néhány hónap alatt teljes értékő hím lesz belıle. Szexuális szelekcióról akkor beszélünk, ha nem minden egyed vesz részt a szaporodásban. (1:1 a genetikai szex arány, ez effektív sex arány ekkor ettıl eltérı). Ezeknél az állatoknál jellegzetes viselkedési mechanizmusok alakulnak ki. Legtöbb esetben a hímek egy része nem jut szaporodási lehetıséghez. 22
Ekkor a nıstények, mint erıforrások jelennek meg, melyekért versengeni kell, miközben reklámozzák genetikai kvalitásaikat. Párválasztás Az ausztráliai lugasépítı madár (varjú nagyságú, szürke színő) hímje kiválaszt egy kisebb tisztást, ahol ágakból és füvekbıl egy kisebb tisztást épít. Az egyik bejárat elıtt van a dürgési porond, amelyet feldíszít kék és sárga színő tárgyakkal (más szín is elıfordulhat, de zöld és piros sohasem) Felhasznál madártollakat, bogyókat, virágokat, színes hulladékokat. Az elhervadó virágokat lecseréli. Színes húsú gyümölcsökkel be is festi a lugast, melyhez rojtosra rágott faágakat mint ecsetet használ. A tojók mikor beülnek a lugasba a hím megkezdi a dürgést a porondon. A félórás tánc után megtörténik a párosodás. Mivel a madarak színe jellegtelen ezért az építmény megalkotásával hívják fel magukra a figyelmet a hímek. Más madaraknál elsısorban a színek dominálnak. A halak körében is gyakran szerepe van a színeknek a párválasztásban, mint pl. a szivárványos ökle esetén. A békáknál, tücsköknél a hímek hangjukkal hívják fel magukra a figyelmet. A szentjánosbogarak gyenge fényt bocsátanak ki. Az emlısök körében gyakori, hogy a nıstények kémiai jelzıanyagokkal, ferromonokkal vonzzák magukhoz a nıstényeket. A hímek gyakran komoly küzdelmet folytatnak a nıstényekért, melyet sokszor megelızi a testmértek fitogtatása. Sokszor a nıstények választásában a territórium mérete a döntı, mivel a nagyobb territóriumú hímek erısebbek, a nagyobb territórium több táplálékot szolgáltat, az utódok ellátása jobb. 23
A szarvas félék hímjei magas fokon ritualizált harcban mérik össze erejüket. Néha a nıstények ingerlik a hímeket a vetélkedésre. A nıstény elefántfóka hangosan ordít, valahányszor egy hím udvarolni kezd neki, a hangja odavonzza a többi hímet, mire azok egymásnak esnek és megküzdenek. A párválasztás után következik az udvarlás és a nászjáték. Az udvarlás és a nászjáték. Megakadályozza a rokon fajok keresztezıdését, fokozzák és idıben összehangolják az ivari partnerek izgalmi állapotát, csökkentik az egyedek közti távolságot. Az udvarlás és a nászjáték fajra jellemzı. (lugasépítı madár) A nyolckarú polipok hímje egyik karjával a nıstény testét simogatja, miközben mindketten színüket változtatják. Az udvarlás után párzókarjával néhány ivarsejttel teli tokot vesz elı a köpenyüregébıl és azt a nıstény köpenyüregébe helyezi. Lepkéknél gyakori, hogy a párzást ún. együttrepülés elızi meg, mikor a hím repülés közben a hím többször körberepüli a nıstényt. A tüskéspikó hímje ívelı úszással, ún. cikk-cakk tánccal indul a nıstény felé. o A nıstény megmutatja ikrától duzzadó hasát. o A hím a fészekhez vezeti és megmutatja a fészek bejáratát. o A nıstény bemegy a fészekbe, a hím orrával megnyomkodja a hasát, mire lepetézik. o Majd helyet cserélnek és a hím megtermékenyíti az ikrákat. Az udvarlást és a nászjátékot követi a párzás. 24
Párzás A párosodási rendszerek két nagy csoportba sorolhatók. 1. Monogámia során egy hím és egy nıstény között jön létre párosodás. 2. Poligámia során más a helyzet. Monogámia Ritka az emlısök körében, azonban a madárfajok 90 %-a monogám. Ilyenkor a párkapcsolat több esztendıre vagy egy egész életre alakul ki, pl. hattyúk, ludak, vagy a fehérkező gibbon esetén. Az egyedek a szaporodási idıszakok között is együtt maradnak. Ha a pár valamelyik tagja elpusztul a másik már nem tud újabb kapcsolatot létrehozni. A szezonális monogámia esetében a pár csupán a szaporodási idıszakra alakul ki, a köztes idıszakokban szétválnak, pl. gólyák, sirályok, kistestő vándormadarak. Igen nagy a régi fészek iránti hőség, a telet pl. külön csapatokban töltik, majd a szaporodási idıszakra visszatérnek a régi fészekhez. Elınyös, mert az ismerıs párok gyorsabban kezdenek a fészekrakáshoz, stb. Monogámia elınyei: A hím részt vesz az ivadékgondozásban. Az udvarlásra csak egyszer, a kapcsolat elején kell energiát fordítani. A pár tagjai kiismerik egymást, így kisebb az egymás iránti agressziójuk. Poligámia 1. Erıforrás védelmő poligámia pl. egyes pacsirtafajoknál A hím olyan territóriumot véd, amely a szaporodáshoz szükséges táplálékot, fészkelıhelyet, stb. biztosítja. Ez a nıstények párválasztását befolyásolja. A hímek általában nem vesznek részt az ivadékgondozásban. A territoriális hímek 2-3 nısténnyel is párosodnak. Fıleg az idısebb hímek jutnak territóriumhoz. 25