Vadbiológia és ökológia II. Dinamikus állatföldrajz. Az egyedek tér-időbeli eloszlása, szétterjedés ökológiája Dr. Szemethy László Állatföldrajz tárgya és fogalmai Tárgya: a fajok térbeli elterjedése, ennek folyamatai ill. okai Alapfogalmak Fauna: valamely földrajzilag jól meghatározható terület állatvilága. a terület meghatározása nem önkényes faunakép: egy adott terület állatvilága egy adott pillanatban dinamikusan változik, átalakul (ok: természet, ember) faunalista + kapcsolatok 1
Állatföldrajz fogalmai Bennszülött (endemikus) faj: csak kis területen, feltehetőleg a keletkezési helyén (keletkezési góc) élőforduló faj speciális gének megőrzés, védelem (pl. pilisi len, magyar földikutya) Őshonos (autochton) faj: mai s ott él, ahol kialakult v. természetes úton elterjedt (pl. a legtöbb vadfajunk) fajkeletkezés az evolúcióban mindig kis területen történik, innen terjed szét a legtöbb őshonos faj is bevándorlóként kezdte gyakorlatilag az emberi hatás előtt is az adott területen élt fajokat tekintik őshonosnak, amelyek természetes úton kerültek az adott területre védelem: csak ha bajban van Állatföldrajz fogalmai Ritkaság (raritás): kipusztuló fajok utolsó mohikánjai (pl. bölények, európai hód, túzok stb.) védelem. Reliktum- (maradvány)fajok: olyan faj populációja, amely normális áreájától izoláltan fordul elő (pl. jégkori maradványfajok: hagymaburok, tőzegmoha lápok) primer reliktum: természetes folyamat eredménye szekunder reliktum: emberi hatás eredménye ált speciális élőhelyet igényelnek védelem Refúgiumok: izolált ökológiai menedékhelyek, amelyek megőrizték a múltban nagyobb területen uralkodó környezeti viszonyokat 2
Állatföldrajz fogalmai Idegenhonos faj: más területeken őshonos fajok jelenkori előfordulása az eredeti areától távoli élőhelyeken, lehet természetes úton terjedés v emberi segédlettel (pl. akác, mosómedve, nyestkutya Európában) Behurcolt (adventiv) faj: idegenhonos faj, amit az ember nem szándékosan jutatott el távoli élőhelyekre (pl. vándorpatkány) Betelepített faj: az ember szándékosan telepítette új élőhelyekre (pl. üregi nyúl Ausztráliban, muflon Mo-n) Visszatelepülő faj: korábban a fauna része volt, őshonos faj, amely kipusztult, de a jelenkorban természetes módon visszatér Invazív v. inváziós faj: robbanásszerű terjeszkedést és állománynövekedést mutat: lehet visszatelepülő őshonos (pl. aranysakál) de idegenhonos is (pl. harlekin katica, spanyol meztelencsiga, amerikai nyérc, szürke mókus, kóbor házi macska) természetvédelmi jelentőség? Veszélyezteti-e a természetes életközösségek fennmaradását? Állatföldrajzi régiók éghajlati övek szerint (cirkumpoláris - cirkumtrópikus) tengerszint feletti magasság szerint hasonló zonalitás Az állatföldrajzi régiók kategóriái és Magyarország besorolása Faunabirodalom: Arktogea Faunaterület: Holarktikus Faunatartomány: Palearktikus Faunavidék: Euro-turáni Faunakerület: Közép-dunai 3
Biogeográfiai Régiók Európában speciális természeti értékek alapján operatívabb, gyakorlati intézkedés tervezéséhez alkalmasabb a Pannon BgR speciális egész Európában (és a világon is) a mi felelősségünk a megőrzése hogyan változik a klímaváltozás hatására? Az elterjedési terület (área) Előfordulás: azon földrajzi helyek összessége ahol az adott fajnak legalább egy egyedét észlelték vagy begyűjtötték (bizonyító példány). Elterjedési terület (área) az a terület ahol az adott faj életképes populációi élnek. A természetes vadpopulációk elterjedése és sűrűsége nem véletlenszerű: a környezet (biotóp) makro- és mikrofeltételeit tükrözi evolúciós történeti folyamat eredménye (kivétel a telepítés) időben változik (szétterjedés, beszűkülés) a környezet változásai és a faj genetikai adottságai függvényében 4
Az aranysakál elterjedési területe Az aranysakál elterjedése, magpopulációi és a faj terjedésének lehetséges irányai (2007) Humer et al. (2007) 5
Aranysakál előfordulások: 1800-1920 (Tóth et al. 2009) Debrő (1882) Béllye (1891) - biztosan sakál, - valószínűleg sakál, - kétséges eset. Az elterjedést befolyásoló tényezők a környezetváltozás sebessége - adaptációkészség (a genetikai polimorfizmus fontossága!) a szétterjedés sebessége: migráció, populáció nagyság, mozgékonyság izoláció: eredménye lehet új fajok kialakulása, fajok kihalása biológiai: pl. szaporodási viselkedés megváltozása földrajzi: a faj számára áthidalhatatlan akadályok (barrierek) fragmentálódás: az elterjedési terület feldarabolódása (pl.: autópálya építés, lakott területek, erdősítés megoldás a zöld infrastruktúra fejlesztése) veszély: alacsony egyedszám, genetikai sodródás, beltenyésztettség, az alkalmazkodó képesség csökkenése 6
A telepítés és behurcolás veszélyei nem kívánt kompetíció és predáció, betegségek behurcolása szabályozatlanság alacsony egyedszám kicsi genetikai polimorfizmus genetikai beszűkülés, sodródás azonos forrás pop-ból különböző helyre telepített állományok genetikailag erősen eltérőek lehetnek telepített állományok továbbtelepítése növeli a genetikai beszűkülést nem adaptív gének megjelenése nem szükségszerűen kudarc: pl. dám telepítés Európában (telepített állományok továbbtelepítése), v. fehérfarkú szarvas Finnországban (7 egyedből több tízezer) Az área nagysága osztályozás: kozmopolita, regionális, lokális elterjedésű fajok nagykiterjedésű área egy populációval (szabad génáramlás), de környezeti tényezők grádiensei az áreán belül helyi alkalmazkodottság genetikai különbségek az área távoli pontjai között élő egyedek között (pl. gímszarvas: atlanti kontinentális gradiens: pl. méretnövekedés) nagykiterjedésű área széleire kiszorult gyengébb egyedek a populáció átlagos génkészletétől eltérő genetikai állomány 7
Az área tagoltsága összefüggő és megszakított (milyen léptékben?) ált. minden área foltokból áll bizonyos léptékben szétszabdalt áreán élhet egy populáció (szaporodási közösség azonos génkészlet), ha az egyes egyedek az áreadarabok között könnyen át tudnak jutni v metapopuláció (démek és mátrix) alakul ki 8
Az área szerkezete, az egyedek eloszlása az áreán belül az élőhely minősége és a szociális viselkedés miatt (- viselkedésökológia) sűrűsödések és ritkulások élőhely-preferencia: jobb minőségű élőhelyen nagyobb a sűrűség, de legalább a területhasználat intenzitása átfedő mozgáskörzetek ideális szabadeloszlás: minden egyed szabadon választ a kül. minőségű foltok között eredmény az egyedek nyeresége egyforma, de a jobb foltban sűrűbb az állomány (pl. gímszarvas az erdőben és a mg-n nyáron) territórium (csoportos magányos) ideális despotikus eloszlás: az egyedek territóriumot foglalnak,amit kizárólagosan használnak; először a jobb foltok töltődnek fel, telítődés után foglalják el a gyengébbeket (pl. őzbakok territórium foglalása). szexuális szegregáció: az ivarok eltérő élőhelyi igénye estén foltokból álló élőhelyen az ivarok szétválnak. Áreatérképezés fontos a természetvédelem + vadgazdálkodás (=wildlife management) szempontjából Európai Emlőstérképezési Program - hazai elterjedéstérképek térinformatika: különböző adatbázisok összekapcsolása összefüggés a fajok elterjedése, sűrűsége és ökológiai, gazdálkodási változók között área dinamika: időbeli változások követése rendszeres, megbízható terepi felmérések kellenének, de ezek többnyire hiányoznak a nincs adat és nincs jelen a faj el nem különítése miatt alulbecsülhetjük az elterjedési területeket, rosszabbnak ítéljük a faj helyzetét a valósnál megoldás: monitoring programok (támogatás?, publikálási lehetőség?) citizen science: a civil társadalom, önkéntesek bevonása (megbízhatóság?) 9
Az emlős fajgazdagság Európában az Európai Emlőstérképezési Program alapján az emlős fajok száma alapján 50x50 km UTM háló 1 bizonyított észlelés az elmúlt 20 évben elég csak tájékozódásra jó, dinamikára nem A farkas elterjedés a Kárpáti régióban (LCIE 2007) pont: állandó elterjedés szürke: időszakos megjelenés (Kaczensky et al. 2013) kül. adatbázisok kül. szakértői vélemények = zűrzavar gazdálkodási hatások? 10
Aranysakál előfordulások: 1945-1995 (Tóth et al. 2009) Regöly (1991) (pont elcsúszás) Dunakömlőd (1981) Gyulaj (1992) - biztosan sakál, - valószínűleg sakál, - kétséges eset. Kérdőíves felmérés 1997 2006 11
Akusztikus sakálfelmérés 2007 Szabó, L., Heltai, M., Lanszki, J., 2007. A sakálok kommunikációjára alapozott akusztikus állománybecslés. X. Jubileumi Magyar Etológiai Kongresszus, Göd 2007.11.30-12.01. A szétterjedés ökológiája Szétterjedés: az élőlény eredeti helyéről egy másik helyre áttelepül élő- vagy tenyészőhely váltás. fogalmi elkülönítések: szóródás (diszperzió): az elterjedési területen belül előfordulás ill. szétterjedés (diszperzál): az elterjedési terület határain kívül A környezeti tényezők szerepe a szétterjedésben akadályok (barrierek) fizikai akadályok: földrajzi vagy ökológiai okok miatt áthatolhatatlan (pl. magas hegyek, sivatagok, tengerek de autópályák, kultúrsivatagok is) az élő környezet (idegen hely, ismeretlenség, agresszió) a szétterjedés elősegítése: kedvező ökológiai feltételek a szétterjedés fizikai segítése: szél, tengeráramlatok stb. 12
Aktív és passzív szétterjedés az állatok helyváltoztató képessége szétterjedés képessége passziv: külső élő vagy élettelen erők segítségével történő szétterjedés, széthurcolás az ember segítségével történő szétterjedés akaratlanul (adventív fajok: patkányok, egerek stb) betelepített fajok véletlen szétterjedés: néhány környezeti faktor szerencsés egybeesése A fajok szétterjedési képessége a szétterjedést segítő szervek (pl. szárny) fiziológiai jellegek: a káros környezeti hatások átvészelése viselkedési jellegek: helyhűség (filopatria) és vándorlási, felfedezési hajlam új területek benépesítése nomadizáló genetikai jellegek populáció dinamikai hatások: megnövekedett létszám kivándorlás az eltejedési terület szélén rosszabb területek elfoglalása, vagy - kedvező környezeti változások esetén - új területek birtokba vétele (área expanzió) A szétterjedés módjai pionírok ugrás az elterjedési területtől távolra néhány egyed gyors szétterjedést eredményez lassú penetráció az área határán csak maximum egy mozgáskörzet sugárnyit lép át azonos a diszperzió mechanizmusával kóborlás: az egyedek tömeges mozgása az áreán kívülre rendszeres (pl. éves vonulás) vagy rendszertelen ált. visszatérnek (kivéve: pl. lemmingek) legtöbbször az áreán kívül nem szaporodnak elősegíti az új területek elfoglalását (kolonizációját) 13
Az őz pionírokkal való szétterjedése Norvégiában (Olstad 1943 nyomán) szürke: szaporodó állomány pontok: koborló állatok megfigyelése Szétterjedés lassú penetrációval (Udvardy nyomán) a fiatal terjedő egyedek új territóriuma nagyrészt a régi áreába esik, de kicsit benyúlik az elfoglalandó területbe körök: az elterjedési területen belüli territóriumok szaggatott körök: a fital egyedek új territóriuma szaggatott vonal: az area határa 14
A lemmingek elterjedési területe Skandináviában (Ekman 1922 nyomán) 11 éves ciklus (Kalela 1943) törzsállomány É-i tundrán nagy áll növekedés expanzió és szaporodás a hegycsúcsokon szétterjedés szaporodás nélkül a szürke területeken összeomlás Az erdei szalonka elterjedése Eurázsiában. sötét barna: telelő terület közepes barna: költő terület világos barna: telelő és költő terület a vonulásban megállt egyedek a fő költő területen kívül, elszórtan is költenek Ferrand & Gossmann, 2009 15
Faunák szétterjedése Fauna differenciálódás: az egyes fajok elterjedési területének változása okozza egységes faunából eltérések vikariáló (helyettesítő) fajok megjelenése Eltérő faunák találkozása: kiegyenlítődés összeolvadás kiszorítás emberi hatások: ált. káros A fajok helyzetének osztályozása elterjedés szerint sűrűség szerint: ritka, gyakori, közönséges természetvédelmi (IUCN kategóriák; példák Mo-n): a természetből kipusztult vagy eltűnt (pl. európai nyérc, jávorszarvas), kritikusan veszélyeztetett (pl. fogoly), aktuálisan veszélyeztetett (pl. vadmacska), sérülékeny (pl. mezei nyúl) legkevésbé figyelembe veendő (pl. vidra) védelem - vadászhatóság: fokozottan védett, védett, nem vadászható, engedéllyel vadászható, szezonálisan vadászható, egész évben vadászható (dúvad). politikai egyességek viszony a valós biológiai helzettel? 16