IDŐJÁRÁSI FLUKTUÁCIÓK HATÁSA ZONÁLIS FAFAJOK ÖKOFIZIOLÓGIAI FOLYAMATAIRA Mészáros Ilona, Kanalas Péter, Fenyvesi András, Kis József, Ander István, Futó István, Oláh Viktor, Szőllősi Erzsébet, Lakatos Ágnes, Tóth György Dániel, Demeter Zita Debreceni Egyetem TTK Növénytani tanszék MTA Atommagkutató Intézet VII.Erdő és Klíma Konferencia, Debrecen 212. augusztus 29-31. 1929
Az erdők egészségi állapota és a klímaváltozás aktuális téma Web of Science adat bázis Kulcsszavak: forest trees and climate change 22-212: 2793 közlemény Európai kutatások Többségük a mediterrán fafajok aszály toleranciájával, vagy a boreális erdők klímatoleranciájával foglalkozik. Az extrém száraz periódusok és hőhullámok miatt a mérsékelt övi lombhullató fafajok is középpontba kerültek.
Ökofiziológiai vizsgálataink kérdésfelvetései Hogyan reagálnak egy klimatikusan sérülékeny, peremhelyzetű termőhely erdőállományának fafajai a időjárási szélsőségekre? Milyen fiziológiai változások lépnek fel stressz alatt és milyen mértékű és időléptékű a felépülés? Kimutathatók-e eltérések a fafajok között a stressztoleranciájában és védekezési stratégiákban?
A szárazság-stressz várható hatásai a fák fiziológiai folyamataira Vízfelvétel Szárazság Tápelem felvétel Biomassza allokáció Hidraulikus konduktivitás Kavitáció! Sztómakonduktancia és transzspiráció LAI CO 2 felvétel és fixáció Kompetíció Növekedés /NPP Szénéhezés!
A vizsgálati terület Alapítás: 1972-ben Elhelyezkedése: Bükk-hegység, 32-34m tszfm, (47 9 N, 2 46 E) Erdőállománya: 1-1515 éves, sarjeredetű cseres-tölgyes 64 ha, 1 ha állandó monitorozási terület Kapcsolódása Nemzetközi Programokhoz és Hálózatokhoz: 1972-1985: IBP, később MAB Jelenleg: LTER-Europe, Europe, és HU-LTER LIFE EnvErope
A lombkoronaszint strukturális jellemzői Fajösszetétel Ac: Acer campestre At: Acer tataricum Ca: Cerasus avium Cb: Carpinus betulus Qc: Quercus cerris Qp: Quercus petraea Elegyesség változás! Nincs felújulás! Tóth et al. 28, Mészáros-Papp -Tóth 29 m 2 2 18 16 14 12 1 8 6 4 2 A tölgyfajok lombvetülete Quercus petraea Quercus cerris 1974 24
Csapadék és hőmérséklet változások 23-211 között a Síkfőkút LTER területen 1 Évi csapadékösszeg 9 Ápr_okt csapadéköszeg 8 7 6 5 4 3 2 1 23 24 25 26 27 28 29 21 211 5 45 4 35 3 25 2 15 1 5 De Martonne ariditás index (évi) 23 24 25 26 27 28 29 21 211 19, 8 Nyári napok száma 17, 7 Hőségnapok száma 6 15, 13, Évi átlag hőmérséklet Ápr_okt átlag hőmérséklet 5 4 11, 3 2 9, 1 7, 23 24 25 26 27 28 29 21 211 23 24 25 26 27 28 29 21 211
Vizsgálati stratégiák: Folyamatos in situ monitorozás Kampányszerű in situ mérések Kontrasztos időjárású évek és tenyészidőszakon belül a száraz csapadékos periódusok eredményeinek összevetése Ökofiziológiai vizsgálatok Vizsgált jellemzők és folyamatok: Levélnövekedés Fotokémiai aktivitás, gázcsere és delta 13 C Levél vízpotenciál Pigment-tartalom Nedváramlás Radiális törzsnövekedés Aszályos évek: 23, 27, 29, 211 23.7.
Időjárási fluktuációk hatása az évgyűrűszélességre, Síkfőkút 23-2121 3, Növekedés mm y -1 23-21 2,5 2, 1,5 1,,5, 23 24 25 26 27 28 29 21 Tenyészidőszaki csapadék összeg (IV-X) 8 6 4 2.23.24.25.26.27.28.29.21 2, Tenyészidőszaki átlaghőmérséklet (IV-X) 15, 1, 5,,.23.24.25.26.27.28.29.21
A 23 évi hőhullám és szárazság hatása havi középhőmérséklet ( o C) havi csapadékösszeg (mm) % (sz.t.) 25 2 15 1 5-5 16 14 12 1 8 6 4 2 3, 25, 2, 15, 1, febr febr márc 23 24 márc 23 24 ápr ápr máj máj jún júl aug szept okt jún júl aug szept okt 23 24 Kilenc fiziológiai jellemző alapján reszponziós index (23 vs. 24): Levél terület (La) Levéltömeg (Lm) Specifikus levéltömeg (SLM) Klorofill tartalom (kl a + b), kl a/b Karotinoid tartalom Fotoprotektív xantofill ciklus pigment készlet (VAZ) Xantofill ciklus pigmentek átalakulási aránya (DEEP=(A + Z)/VAZ) Maximális fotokémiai hatékonyság (PSII) (Fv/Fm). Reszponziós index (RI): az adott jellemzőnek az évek közötti változása RI= (maximális érték minimális érték)/maximális érték 5,, 8 18 23 3 37 4 46 48 57 58 67 69 87 91 99 18 123 125 169 21 ápr máj júni júli aug szept mintavételi időpontok
Reszponziós index (RI) 23 vs. 24,5,4,3,2,1 -,1 -,2 -,3 -,4 Quercus petraea fény levelek árnyék levelek La Lm SLM chl (a+b) chl a/b,5,4,3,2,1 -,1 -,2 -,3 car VAZ DEEP Fv/Fm -,4 Quercus cerris fény levelek árnyék levelek LA LM SLM chl (a+b) chl a/b car VAZ DEEP Fv/Fm RI=,17 és,197 RI=,16 és,17
A levelek fotokémiai aktivitása (Fv/Fm) 23-ban és 24-ben F v /F m,88,86,84,82,8,78,76,74,72,7,68, Quercus cerris Árnyék 23 Árnyék 24 Fény 23 Fény 24 F v /F m,88,86,84,82,8,78,76,74,72,7,68, Quercus petraea *** *** Árnyék 23 Árnyék 24 Fény 23 Fény 24
A 23 évi aszály hatása és biotikus károk Vitalitás gyengülés Gyapjas lepke (Lymanthria dispar L.) hernyó gradáció Drasztikus asszimilációs lombfelület veszteség mindkét fafajnál 25 évi maximummal. 1 8 Quercus petraea, árnyék Quercus petraea, fény Quercus cerris, árnyék Quercus cerris, fény 6 4 2 23 24 25 26 Az asszimiláló levélterület veszteség (%) a hernyógradáció során 25
A levelek fotokémiai aktivitása 29, 21 és 211 nyarán Fv/Fo 21_211 Fényszint 5,5 5, Quercus petraea fény Quercus cerris Fény 4,5 4, 3,5 3, 2,5 2, 29 29 21 21 211 211 211 7 7 9 2 7 6 8 25 6 22 7 8 8 25 Fv/Fo 21_211 Árnyékszint 5,5 Quercus petraea árnyék Quercus cerris Árnyék 5, 4,5 4, 3,5 3, 2,5 2, 29 7 7 29 9 2 21 7 6 21 8 25 211 6 22 211 7 8 211 8 25
A szárazság-stressz hatása a fák vízforgalmára Levél-szintű válaszreakciók: a sztómakonduktancia száraz vs. csapadékos időszakban Aszályos időszak (27.július 17-19) Csapadékos időszak (28. június 23-25) 3 25 Qu. petraea Qu. cerris 3 25 Qu. petraea Qu.cerris g -2 s -1 s mmol m 2 15 1 gs mmol m -2 s -1 2 15 1 5 5 6 8 1 12 14 16 18 2 22 6 8 1 12 14 16 18 2 22 idő (h) idő (h) PET (átlag)=15,84 mm SWC (grav)=16,9 % PET(átlag)=13,4 mm SWC (grav)= 19,2 %
A δ 13 C a levelekben (a 13 C izotóp relatív aránya) -23, -24, -25, -26, -27, -28, -29, -3, 29 21 211 29 21 211 delta 13C Fény Q.petraea Fényszint delta Q.cerris 13C Q. Fényszint cerris fény.29.7.7.29.9.2.21.7.6.21.8.25.211.6.22.211.7.7.211.8.25.29.7.7.29.9.2.21.7.6.21.8.25.211.6.22.211.7.7.211.8.25-23, -24, -25, -26, -27, -28, -29, -3, -23, -24, -25, delta 13C árnyék.29.7.7..29.9.2..21.7.6..21.8.25..211.6.22..211.7.7..211.8.25. -23, -24, -25, delta 13C árnyék.29.7.7..29.9.2..21.7.6..21. 8.25..211.6.22..211.7.7..211.8.25. -26, -26, -27, -27, -28, -28, -29, -29, -3, -3,
Xilém nedváramlás intenzitás Csapadékos időszak, felhőtlen napok Csapadékos időszak, felhős napok PPFD (µmol m -2 s -1 ) sap flux density (ml cm -2 min -1 ) trunk radial fluctuations (µm) PPFD (µmol m -2 s -1 ) sap flux density (ml cm -2 min -1 ) trunk radial fluctuations (µm) 2 15 1 5,16,14,12,1,8,6,4,2, 25 2 15 1 5-5 -1-15 2 15 1 5,16,14,12,1,8,6,4,2, 25 2 15 1 5-5 -1-15 VPD PPFD 4 3 2 1 VPD (kpa),16,14,12,1,8,6,4,2, PPFD (µmol m -2 s -1 ) sap flux density (ml cm -2 min -1 ) 25 25 25 2 2 2 15 15 15 1 1 1 5 5 5-5 -1-5 -1-5 -1-15 -15-15 29 211 215 223 225 226 DOY Száraz időszak, felhőtlen napok 231 VPD PPFD 232 DOY 233 4 3 2 1 VPD (kpa),16,14,12,1,8,6,4,2, 25 2 15 1 5-5 -1-15 trunk radial fluctuations (µm) nappali nedváramlás középértéke (ml cm -2 min -1 ),12,1,8,6,4,2, 2 15 1 5,16,14,12,1,8,6,4,2, VPD PPFD DOY A nedváramlás nappali középértékének változása 29-ben (DOY 29-283) Nedváramlás int. PET r 2 =,6248 r 2 =,741 29 211 215 221 222 223 224 225 226 227 228 229 23 231 232 233 234 238 239 24 244 245 246 258 259 26 261 262 263 264 265 266 267 268 269 27 271 272 273 274 275 276 277 278 279 28 281 282 283 DOY PET 4 3 2 1 VPD (kpa),16,14,12,1,8,6,4,2, 12 8 4 PET (mm day -1 )
2 15 1 5 4 A törzs maximális napi kontrakciója (µm) (MDS: Maximum Daily Shrinkage) 28 és 29-ben Q.petraea 28 2 15 29 1 5 28.4.1 28.4.15 28.4.29 28.5.13 28.5.27 28.6.1 28.6.24 28.7.8 28.7.22 28.8.5 28.8.19 28.9.2 28.9.16 28.9.3 28.1.14 28.1.28 9.4.1 9.4.15 9.4.29 9.5.13 9.5.27 9.6.1 9.6.24 9.7.8 9.7.22 9.8.5 9.8.19 9.9.2 9.9.16 9.9.3 9.1.14 9.1.28 3 2 1 2 8 4 3 2 9 2 á p r. m á j. jú n. jú l. a u g. s z e p t. o k t. á p r. m á j. jú n. jú l. a u g. s z e p t. o k t. P mm M DS µm P mm 5 4 3 2 1 1, 1 2 1 5 1 8 2 1 2 4 2 7 D O Y SWC (m/m %) SWC (m 3 /m 3 ) SWC (m/m %),2 5,2,1 5,1, 5 5 4 3 2 1 1 2 1 5 1 8 2 1 2 4 2 7 D O Y,2 5,2,1 5,1, 5,
A törzs maximális napi kontrakciója (µm) (MDS: Maximum Daily Shrinkage) 21 és 211-ben 2 15 Q.petraea 21 2 15 211 1 1 5 5 MDS µm 21.4.1 21.4.15 21.4.29 21.5.13 21.5.27 21.6.1 21.6.24 21.7.8 21.7.22 21.8.5 21.8.19 21.9.2 21.9.16 21.9.3 21.1.14 21.1.28 211.4.1 211.4.15 211.4.29 211.5.13 211.5.27 211.6.1 211.6.24 211.7.8 211.7.22 211.8.5 211.8.19 211.9.2 211.9.16 211.9.3 211.1.14 211.1.28 4 3 2 1 4 3 2 1 1 2 1 á p r. m á j. jú n. jú l. a u g. s z e p t. o k t. á p r. m á j. jú n. jú l. a u g. s z e p t. o k t. P mm mm 2 1 5,2 5 5 4 3 2 1 1 2 1 5 1 8 2 1 2 4 2 7 D O Y,2,1 5,1, 5, 4 3 2 1 1 2 1 5 1 8 2 1 2 4 2 7 D O Y,2 5 SWC (m/m %) SWC (m/m %) SWC (m 3 /m 3 ),2,1 5,1, 5,
Az MDS index és az időjárási tényezők, a relatív talajnedvesség összefüggései Teljes tenyészidőszak Növekedési fázisban Növekedés után T avg Tmin 28 29 21 211 T avg Tmin 28 29 21 211 T avg Tmin 28 29 21 211 Tmax Tmax Tmax VPD avg VPD avg VPD avg PET PET PET rel. SWC rel. SWC rel. SWC -1, -,5,,5 1, -1, -,5,,5 1, -1, -,5,,5 1, T avg Tmin 28 29 21 211 T avg Tmin 28 29 21 211 T avg Tmin 28 29 21 211 Tmax Tmax Tmax VPD avg VPD avg VPD avg PET PET PET rel. SWC rel. SWC rel. SWC -1, -,5,,5 1, -1, -,5,,5 1, -1, -,5,,5 1,
Az MDS és a potenciális evapotranszspiráció összefüggései eltérő talajnedvesség feltételek mellett 29 Növekedés után MDS µm 18 16 14 12 1 8 kocs SWC:.4-.64 cser SWC:.4-.64 kocs SWC:.26-.4 cser SWC:.26-.4 y = 9,4398x + 2,7525 R 2 =,4652 y = 8,5129x + 4,8751 R 2 =,677 y = 8,5593x - 5,139 R 2 =,443 6 y = 7,397x + 1,515 R 2 =,789 4 2 2 4 6 8 1 12 14 16 PET mm nap -1
A fák (törzsek) vízdeficitének becslése dendrométeres adatok alapján - Zweifel-féle de-trend megközelítés (Tree Physiology 25, 147 156) 2 18 A növekedés szezonális menetének vonala r értéke hidratált állapotban 5 45 4 r µm 16 14 12 1 8 W Mért értékek 35 3 25 2 15 1 5 P mm W (µm)= r hidr r dehidr ahol r hidr a teljesen hidratált állapotú törzsrádiusz, és r dehidr a szárazodás során mért törzsrádiusz 6 29.6.1 29.6.15 29.6.29 29.7.13 29.7.27 29.8.1 Csapadék küszöbérték a hidratált állapotig: 1 mm
3 2 5 2 1 5 1 5 2 8 6 Napi átlaghőmérséklet Napi csapadékösszeg (mm) 5 4 3 2 1 3 2 5 2 1 5 1 5 2 9 6 Napi átlaghőmérséklet Napi csapadékösszeg (mm) 1 2 3 A vízdeficit ( W) változása a törzsekben 28 és 29 nyarán 28 5 18 185 19 195 2 25 21 215 22 225 23 235 24 18 185 19 195 2 25 21 215 22 225 23 235 24 DOY 5 4 3 2 1 W(µm) 4 5 Qcerris 29 Q.cerris 1 2 3 W(µm) 4 DOY
A vízdeficit ( W) változása a törzsekben 21 és 211 nyarán Napi átlaghőmérséklet 3 2 1 2 5 2 1 5 1 5 6 5 4 3 2 1 Napi Napi csapadékösszeg átlaghőmérséklet (mm) 3 2 5 2 1 5 1 5 6 2 1 1 5 4 3 2 1 Napi csapadékösszeg (mm) W (µm) 1 2 3 4 21 5 18 185 19 195 2 25 21 215 22 225 23 235 24 DOY W (µm) 1 2 3 4 211 5 18 185 19 195 2 25 21 215 22 225 23 235 24 DOY
Összefoglalás Szárazság- és hő-stressz követően fellépő vitalitás gyengülés jó indikátora az in vivo mérhető potenciális fotokémiai aktivitás. Aszályos időszakban a Q, p. esetében a vízforgalom sztóma-szintű szabályozása erősebb (alacsony g s és magasabb delta 13C - kisebb negatív értékek). Szárazság-stressz alatt ez kedvező vízmegőrző stratégia, de hosszabb távon szénéhezéshez és növekedés visszaeséshez vezet. A Q.p. esetében kisebb a nedváramlás intenzitás, ami kisebb mértékű transzspirációt jelez. Ugyanakkor a csertölgyhöz képest a kocsánytalan tölgynél rendszerint nagyobb mértékű a törzs maximális napi kontrakciója (MDS): a vízraktárak nagyobb mértékű felhasználása a transzspirációban Száraz, aszályos időszakokban a Q. c. esetében a törzs vízdeficit kisebb, ami nagyobb törzsbeli vízraktárra utal.
Köszönetnyilvánítás A munka az OTKA No.68397, No.K11552, a TÁMOP-4.2.2/B-1/1-21-24 és a Life8 ENV/IT/399 támogatásával készült.
Köszönöm a megtisztelő figyelmet.