SZEGEDI TUDOMÁNYEGYETEM DIPLOMAMUNKA



Hasonló dokumentumok
Kék vércse élőhelypreferencia-vizsgálat: egy teszt év eredményei

Kotymán László, Fehérvári Péter, Palatitz Péter, Solt Szabolcs & Horváth Éva

VESZÉLYEZTETŐ TÉNYEZŐK Áramütés A kerecsensólyom gyakran ül fel a villanyoszlopokra. A kereszttartóra történő beülés

A kék vércse, a vörös vércse és az erdei fülesbagoly mesterséges telepítésének eredményei a Dél-Alföldön

2015 ÉV MADARA BÚBOSBANKA

2012 év madara - az egerészölyv

MADARAK JELADÓKKAL. Nagy Károly Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület Kutatók Éjszakája - Nyíregyházi Főiskola szeptember 26.

KÉK VÉRCSE (Falco vespertinus)

Madárvédelem Vásárhelyen

Fiú vagy lány? Mi befolyásolja az utódok ivarát? Rosivall Balázs

SZENT ISTVÁN EGYETEM MEZŐGAZDASÁG- ÉS KÖRNYEZETTUDOMÁNYI KAR A KÉK VÉRCSE (FALCO VESPERTINUS) VÉDELMÉNEK TUDOMÁNYOS MEGALAPOZÁSA

Természetvédelmi jellegű problémák, megoldási lehetőségek

A Magyar Nemzeti Parkok Hete keretében kerül fel az utolsó, idei műholdas jeladó egy kerecsensólyomra

Dr. Palatitz Péter MME Kékvércse-védelmi Munkacsoport

Csortos Csaba Hámori Dániel

A Magas Természeti Értékű Területek támogatási lehetőségei

A kék vércse védelme a Kárpát-medencében

Gyakorlati madárvédelem a ház körül 1. Természetes élőhelyek és mesterséges odúk

KERECSENSÓLYMOK ÉS KERECSENSÓLYOM-VÉDELEM UKRAJNÁBAN - Összefoglaló a Bükki Nemzeti Park Igazgatóság munkatársainak ukrajnai útjáról

Szúnyogok és legyek kék vércse fészekodúkban

Előzmények. Tömegszerű megjelenés Nagy távolságot érintő migrációs tevékenység Állategészségügyi és humán egészségügyi problémák

SZAKDOLGOZATI LEHETŐSÉG A PANNON EGYETEM ORNITOLÓGIAI KUTATÓCSOPORTJÁBAN

Kiadó: Környezetvédelmi és Vízügyi Minisztérium, Természetvédelmi Hivatal, 2004

ELŐZETES EREDMÉNYEK A SZALAKÓTA (CORACIAS GARRULUS) OTTHONTERÜLETÉNEK VIZSGÁLATÁRÓL

Populációbecslés és monitoring. Eloszlások és alapstatisztikák

LIFE- utáni védelmi terv

fenntartási tervének bemutatása

LIFE- utáni védelmi terv. Akció megnevezése Terület Leírás ütemezés Felelős szervezetek A1 A mezőgazdasági támogatási Minden

Nagy kócsag A Wikipédiából, a szabad lexikonból. Nagy kócsag Státusz: nem veszélyeztetett Magyarországon fokozottan védett! Eszmei értéke: Ft

Téli SAS szinkron. Programismertető

Az állatok természetes élőhelyükön magányosan vagy csoportokban élnek. A csoportok rendkívül sokfélék lehetnek. Családot alkotnak a szülők és

Megtalálták a magyar kerecsensólymot Szerbiában

AZ ADATOK ÉRTELMEZÉSE

ETOLÓGIA Szaporodási rendszerek: utódgondozás. Kis János

JAVASLATOK A FOKOZOTTAN VÉDETT NAGYTESTŰ MADÁRFAJOK ERDEI FÉSZKELŐHELYEINEK VÉDELMÉRE

Szülői viselkedés evolúciója. Emeltszintű etológia Pongrácz Péter

POPULÁCIÓDINAMIKAI VIZSGÁLATOK A BARKÓSCINEGE (PANURUS BIARMICUS) EGY DÉL-MAGYARORSZÁGI POPULÁCIÓJÁN

MOL fiatal tojó a kirepülés elõtt. vandorsolymok.hu JELENTÉS A VÁNDORSÓLYOM SZÍNESGYÛRÛZÉSI ÉS MÛHOLDAS JELADÓS PROGRAMHOZ

A1 akció: A mezőgazdasági támogatási rendszer és az ahhoz kapcsolódó élőhely kezelési gyakorlat hatásának vizsgálata kerecsen élőhelyeken

A túzok védelme Magyarországon LIFE04 NAT/HU/ Záró sajtóesemény, Kecskemét, szeptember 26.

Életmenet összetevők: Méret -előnyök és hátrányok versengés, predáció, túlélés optimális méret kiszelektálódása

A szalakóta védelme Útmutató a mesterséges költőládák telepítéséhez és fenntartásához

Parlagi sasok nyomkövetési módszerei

VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Párosodási rendszerek & utódgondozás. Kis János. Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Biológiai Intézet 2013

Madártollak elemtartalmának analízise Az eredmények ökológiai alkalmazásának lehetőségei

KÖRÖS-MAROS NEMZETI PARK IGAZGATÓSÁG XIV. ŐSZIRÓZSA TERMÉSZETVÉDELMI VETÉLKEDŐ

A mezőgazdasági földhasználat hatása a kék vércse élőhelyhasználatára The Effect of Agricultural Practices on the Habitat Use of the Red-footed falcon

Karcag november 15. Az MME 1974-ben alakult

Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola

A természetvédelmi szempontok kezelése a Vidékfejlesztési Programban

MADARAK ÉS FÁK NAPJA ORSZÁGOS VERSENY. területi forduló MEGOLDÓKULCS

Énekesmadarak, szokatlanul nagyszámú gyülekezése a Montág-pusztán közötti időszakban

Mezőgazdasági élőhelyek természetvédelmi kihívásai. Balczó Bertalan Nemzeti Parki és Tájvédelmi Főosztály

AZ MME KÉKVÉRCSE-VÉDELMI MUNKACSOPORT ÉVI EREDMÉNYEI

BEVEZETÉS A NEMZETI BIODIVERZITÁS-MONITOROZÓ RENDSZER

Vörös vércse (Falco tinnunculus Linnaeus, 1758) telepítési kísérletek a Bakony térségében ( )*

Városiasodó állatfajok. Előjáték domesztikációhoz?

A KÉKVÉRCSE-VÉDELMI MUNKACSOPORT ÉVI BESZÁMOLÓJA

Madárfajok és közösségek állományváltozásai az Aggteleki Nemzeti Park területén

Beszámoló: Madártani szakmai kirándulás a Cséffai Természetvédelmi Területre

A év agrometeorológiai sajátosságai

Odúlakó madarak légyegyüttesei

A KÉK VÉRCSE VÉDELME A PANNON RÉGIÓBAN

A kis lilik védelme az európai vonulási útvonal mentén

TÚZOK TUSA II. FORDULÓ

SZENT ISTVÁN EGYETEM MEZŐGAZDASÁG- ÉS KÖRNYEZETTUDOMÁNYI KAR

A Túzokvédelmi LIFE-Nature Program működési területei

ETOLÓGIA Szaporodási rendszerek: párosodási rendszerek versengés párosodásért ivararány. Kis János

A Rádi Csekei-rét Helyi Jelentőségű Természetvédelmi Terület természetvédelmi kezelési terve

BSc hallgatók szakdolgozatával szemben támasztott követelmények SZTE TTIK Földrajzi és Földtani Tanszékcsoport

Kihívások a mezőgazdasági biodiverzitás fenntartásában

Fajfenntartó viselkedés

Természetvédelem. Természetvédelmi értékcsoportok 2. A vadon élő állatfajok és állattársulások védelme

Székely Tamás és Pogány Ákos A nemek konfliktusa a függőcinegék szaporodási rendszerében

A kis õrgébics (Lanius minor) élõhelyválasztása és költési sikere a Kiskunságban

Baranya Természeti Értékeiért Alapítvány

GÉMTELEPEK A DÉL-TISZÁNTÚLON ÉS A MAROS HATÁRSZAKASZÁN 1999 ÉS 2005 KÖZÖTT

vulpes) Vörösróka A róka lábnyoma és hullatéka (Lloyd, 1981) Vörösróka Vörösróka

Ragadozómadár-monitoring (RMM) Módszertani útmutató

Nemzeti park igazgatóságok tevékenysége a Magas Természeti Értékű Területeken

Városi vadgazdálkodás

HOGY BEFOLYÁSOLHATJA A LOKÁLIS IDŐJÁRÁS EGY HAZAI KISTESTŰ RAGADOZÓ MADÁR FÉSZEKALJMÉRETÉT?

A tanulási képesség összefüggése az urbanizációval és más egyedi tulajdonságokkal házi verebeknél

Rekolonizáció az állatvilágban, különös tekintettel Magyarországra

FOKOZOTTAN VÉDETT RAGADOZÓMADÁR- FAJOK ÉS A FEKETE GÓLYA MAGYARORSZÁGI HELYEZTE

Biomatematika 13. Varianciaanaĺızis (ANOVA)

A KÁRÓKATONA JOGI STÁTUSZA az Európai Unió és a hazai jogszabályok keretei

FELHÍVÁS. Békés megye természeti értékei címmel osztályos diákok számára.

Szarvasmarha- és juh legelés szerepe a Pannon szikes gyepek Natura 2000-es élőhelyek fenntartásában március Gödöllő

Javaslat a. Gyurgyalag fészkelőhely ex szeméttelep. települési értéktárba történő felvételéhez. Készítette:

Vadbiológiai kutatási módszerek

Főbb ügytípusok, és a kérelemhez szükséges benyújtandó dokumentumok

BÍRÁLAT. Székely Tamás: Evolution of breeding systems: conflict and cooperation című, az MTA doktora tudományos cím megszerzésére irányuló művéről

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?

BCE, Tájépítészeti Kar, Tájtervezési és Területfejlesztési Tanszék. MTA, Ökológiai és Botanikai Intézet

Etológia. Irányzatok a biológiában. Pongrácz Péter, PhD Etológia Tanszék

11/b tétel. Dr. Forgó István Gerinces rendszertan III.

Tájékozódási futás és természetvédelem. Vajda Zoltán Kiskunsági Nemzeti Park Igazgatóság biológus osztályvezető

A fehér gólya (Ciconia ciconia) állomány vizsgálata Dél-Somogyban, az években

Átírás:

SZEGEDI TUDOMÁNYEGYETEM Természettudományi Kar Ökológiai Tanszék DIPLOMAMUNKA A szülői befektetések egyes aspektusai kék vércséknél (Falco vespertinus) Kiss Anita Témavezető: Palatitz Péter Konzulens: Dr. Gallé László 2011 1

Összefoglaló Ragadozó madarak között (Falconiformes) széles körben elterjedt a hímek jelentős részvétele az utódok gondozásban. Vizsgálatunk során a Pannon régióban egyedüliként természetes körülmények között is telepesen költő ragadozó madár faj, a kék vércse (Falco vespertinus) kotlása és fiókanevelése során tanulmányoztuk az ivarok utódgondozásba való befektetésének bizonyos aspektusait. Elemzéseinkhez a Vásárhelyi- és Csanádi pusztákon évenként változó számban költő, 60-120 pár kék vércse költési és gyűrűzési eredményeit használtuk. A 2006-2008 időszakban rádióadóval felszerelt 17 költő madáron végzett összesen 454 órányi megfigyelés adatait is bevontuk az elemezésekbe. Eredményeink szerint a fészek védelmében mindkét szülő részt vesz. A költő telepeken kihelyezett élő predátorok támadásában a hímek szignifikánsan aktívabbak. A nappali időszakban a kotlásba fektetett energia egyenlően oszlik meg az ivarok között. A fészekellenőrzések során statisztikailag ugyanakkora valószínűséggel tapasztaltuk kotló tojókat, mint hímeket. A fiókák kikelését követően bár a hímek és a tojók hasonló gyakorisággal hagyják el a telepet, mindkét nem a reggeli időszakban fordít több időt táplálékkeresésre, a hímek szignifikánsan több időt töltenek a telepen kívül és vadászataik hossza is szignifikánsan különbözik a tojókétól. Táplálékszerzési stratégiájuk jelentősen különbözik; a tojók a költőtelepek környékén rövid vadászatokat végeznek, a hímek sokkal messzebbre is eljárnak. Az eredményeket megerősítik a kék vércsék otthonterületeinek méretében korábban tapasztalt ivari különbségeket. Kulcsszavak: kék vércse, viselkedésökológia, szülői befektetés, utódgondozás 2

Tartalomjegyzék Összefoglaló 2 1. Bevezetés 4 2. Irodalmi áttekintés 5 2.1. A vizsgát faj bemutatása 5 2.1.1. Rendszertan 5 2.1.2. Elterjedés és állománynagyság 5 2.1.3. Táplálkozás és élőhely igény 6 2.1.4. Költés 6 2.1.5. Vonulás 7 2.1.6. Védelmi helyzet 7 2.1.7. Veszélyeztető tényezők 8 2.1.8. Védelmi tevékenységek 8 2.2. A szülői befektetések vizsgálata madaraknál 9 3. Célkitűzések 11 4. Anyag és módszer 13 4.1. A vizsgálati terület jellemzése 13 4.2. Költésbiológiai vizsgálatok 15 4.3. Élőhely használat vizsgálat és viselkedésökológiai megfigyelések 17 4.4. Statisztikai elemzések 19 5. Eredmények 21 6. Diszkusszió 24 Irodalomjegyzék 28 Köszönetnyilvánítás 31 Nyilatkozat 32 3

1. Bevezetés A kék vércse (Falco vespertinus), ez a viszonylag kis testű, impozáns sólyomféle hazánk területén éri el elterjedésének nyugati határát, s bár legnagyobb állománya Ázsia területén él, az európai állomány jelentős hányada nálunk, Magyarországon fészkel. Az egyetlen olyan ragadozó madár faj térségünkben, amely telepesen is költ. Vetési varjak (Corvus frugilegus) elhagyott fészkeit foglalja el. A múlt század utolsó két évtizedében a vetési varjak széles körű és eredményes állományszabályozása jelentősen lecsökkentette a fészkelő párok számát, amely így alig tizedére esett vissza. A varjak eltűnésével csökkent a kék vércsék számára alkalmas telepes fészekkínálat, mely feltehetően jelentős negatív hatást gyakorolt a vércsék állományára. A csökkenő tendencia Magyarországon kívül, szinte a kék vércse teljes elterjedési területén megfigyelhető volt, ezért 2006-ban elindult A kék vércse védelme a Pannon régióban (LIFE05 NAT/H/000122), az Európai Unió Life Nature alapja által támogatott négy éves program. A program célja többek között, hogy megalapozza a faj hosszú távú védelmi stratégiáját, fenntartsa, illetve megerősítse a Kárpát-medencében fészkelő kék vércsék állományát. Ennek érdekében a program ideje alatt kihelyezésre kerültek költőládák, így biztosítva a madarak számára megfelelő fészkelő helyeket, csökkentették az ember okozta mortalitást, élőhely védelmi intézkedések születettek. Utóbbiak tudományos megalapozására a Vásárhelyi- és Csanádi Pusztákon kijelölt 10x10 km-es mintaterületen széles körű vizsgálatok folynak (lásd az Anyag és módszer c. fejezetet). A munkába 2008-ban kapcsolódtam be és a mai napig részt veszek mind a terepmunkában, mind az adatok feldolgozásában. Részt vettem a költőládák fenntartásában (a ládák feltöltése fészekanyaggal) és a rendszeres fészek ellenőrzésekben valamint a felnőtt madarak befogásában, rádióadók felszerelésében és az ilyen módon jelölt madarak telemetriázásában is. Jelen dolgozat keretében a kék vércsék tojásrakását követő időszakban vizsgálom az ivarok utódgondozás során játszott szerepét, egészen a fiókák kirepüléséig. Elemzésem és adataim a kék vércse élőhely használatáról készülő publikációk megalapozását, illetve azok eredményeinek tágabb kontextusban való megértését szolgálja. 4

2. Irodalmi áttekintés 2.1. A vizsgát faj bemutatása 2.1.1. Rendszertan A kék vércse (Falco vespertinus, Linnaeus 1766) kis testű ragadozómadár, amely a sólyomalkatúak (Falconiformes) rendjébe és a sólyomfélék (Falconidae) családjába tartozik. Monotipikus faj, legközelebbi rokona az amuri vércse (Falco amurensis), amely Ázsia keleti részén költ (Forsman, 1999). 2.1.2. Elterjedés és állománynagyság Eurázsiai elterjedésű faj. Költőterülete Közép-Kelet Európától a Bajkál-tóig húzódik. Hazánk a faj nyugati elterjedésének a határát jelenti, bár alkalmi fészkelőként felbukkant már Franciaországban, ahol 1993-ban kettő (Pilard és Roy 1994; de Sousa 1994) valamint 2001-ben egy újabb pár is sikeresen költött (Genoud 2002). Olaszországban is észlelték költését 1996-ban egy, 1997-ben három, 1998-ban két pár költött sikeresen (Sponza et al. 2001; Tinarelli 1997). Hazánkban főként a Tiszántúlon és a Duna-Tisza közén találkozhatunk vele, a Dunántúlon csak szórványosan, szigetszerűen költ (Haraszthy 1998). A kék vércse hazai állománya Magyarországon a XX. század közepén becslések szerint 2000-2500 pár között volt (Keve és Szijj 1957). Az 1970-1990-es évek között a teljes elterjedési területén jelentős csökkenést mutatott (EBCC Atlasz 2000). Békés megyében például 1990 és 1995 között állománya 550 párról 280 párra csökkent (Tóth 1995). Egy országos lefedettségű felmérés szerint 2003-ban 725 pár kék vércse fészket ismertek (Bagyura és Palatitz, 2004) (1. ábra). 5

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 1949 1980 1990 1997 2003 2004 2005 2006 Year 1. ábra A Magyarországon költő kék vércse párok számának alakulása 1949 és 2006 között 2.1.3. Táplálkozás és élőhely igény Táplálékának jelentős hányadát rovarok teszik ki, emellett azonban gerinceseket is fogyaszt, kétéltűeket (leginkább barna ásóbékát), hüllőket (fürge gyíkot), kisemlősöket (pl. mezei pockot) és elvétve énekesmadarakat. A kék vércse tipikus síkvidéki faj, amely a nagy, nyílt térségeket kedveli, ahol kisebb erdőfoltok, fasorok biztosítanak számára pihenő- és fészkelő helyet. Megtelepszik füves pusztákon, erdőssztyeppeken, de mezőgazdasági művelés alatt álló területeken is. Mivel azonban fészket nem épít, ezért csak olyan területeken tud költeni, ahol már rendelkezésre állnak a varjúfélék által épített fészkek, telepek. Magyarországon stabil telepeinek kialakulása a gyepterületekhez kötött. 2003-ban 20 ismert telepe közül 19 nagyobb kiterjedésű gyep mellett lévő erdőfoltokban volt, és ebből 16 legalább időszakosan legeltetett (Bagyura és Palatitz 2004). 2.1.4. Költés A kék vércse az egyetlen olyan ragadozómadár faj a térségünkben, amely természetes közösségben telepesen fészkel. Fészket azonban a többi sólyomféléhez hasonlóan nem 6

épít, hazánkban a faj a vetési varjú (Corvus frugilegus), szarka (Pica pica), dolmányos varjú (Corvus corone cornix) fészkeit és a kihelyezett műfészkeket (tálca, zárt láda, fonott kosár) foglalja el. Kolóniákat a természetes fészkek közül csak a vetési varjú telepein tud kialakítani, bár a közelmúltban tapasztalható szarka állománykoncentrálódás laza fészkelő közösségek kialakulását eredményezte ez utóbbiak fészkeiben is (Bagyura és Palatitz 2004). A kék vércsék május végén, júniusban rakják le tojásaikat. A fészekaljak átlagosan 2-4 (ritkán 5) tojásból állnak. Az inkubációs idő 23-25 nap. A fiókák a kikelést követő 27-28. napon repülnek ki. 2.1.5. Vonulás Vonuló madaraink, hazánkban áprilistól októberig vannak, a telet Afrika déli részén töltik. A fiókanevelési időszakot követően augusztustól októberig kóborolnak, napközben csapatosan vadásznak, éjszakára un. gyülekezőhelyekre térnek vissza, amelyek lehetnek magányos fák, facsoportok vagy kisebb erdőfoltok. Egy-egy gyülekezőhelyen akár több száz madár is éjszakázhat. Szeptember végén, október elején indulnak el dél felé, hogy a Földközi-tengert és a Szaharát átvágva elérjék Afrika déli területeit, ahol a téli időszakot töltik. 2.1.6. Védelmi helyzet 1975-ben az OTvH megállapítja a védetté nyilvánított állatok értékét, a fokozottan védett fajok értéke - így a kék vércséké is - 50.000Ft. 1993-ban a 12/1993./III. 31./KTM rendelet módosítja a fajok védettségi besorolását és emeli az eszmei értéküket (Haraszthy Bagyura, 1993). 1996-ban az 1996. évi LIII. törvény a természetvédelemről megerősíti a kék vércse védelmi státuszát. 2001-ben a 13/2001 (V.9.) KöM. rendelet 4. sz. mellékletében szerepel a faj, eszmei értéke 500.000 Ft. A kék vércse szerepel az IUCN vörös listáján a közel veszélyeztetett fajok (Near threatened) kategóriájában, a Berni egyezményben, a CITES II. függelékében és az Európai Madárvédelmi Irányelv első mellékletében. Megjegyzendő, hogy a vetési varjú, amely kulcsfontosságú faj a kék vércse védelmében, 2001 óta élvez védettséget, eszmei értéke 10.000 Ft. 7

2.1.7. Veszélyeztető tényezők 1980 és 1995 között a vetési varjú állomány 320 ezer párról a rendszeres állománygyérítés eredményeképpen megközelítőleg 30 ezerre párra csökkent. Ennek következtében csökkent a kék vércsék számára megfelelő természetes fészkelőhelyek száma is. A varjúfészkek pótlására telepekben kihelyezett műfészkeket a madarak szívesen és nagy arányban foglalják el (Kotymán, 2001). A kék vércsék telepeinek kialakulása nagy kiterjedésű rövid füvű gyepterületekhez kötődik, ezen belül is főleg azokhoz, amelyeken még legeltetett állattartás folyik. Napjainkra azonban egyre inkább az intenzív állattartás váltja fel az extenzív legeltetést (Bagyura és Palatitz, 2004). Közismert, hogy a hazánkban használt 20 kv-os szabad légvezetékek szigeteletlen oszlopainál rengeteg madár pusztul el évente áramütés következtében. Nem kivétel ez alól a kék vércse sem. A kék vércsékre leginkább veszélyesnek tekinthető egyik ragadozó a héja (Accipiter gentilis) (Horváth, 1964; Bagyura és Haraszthy, 1994; Molnár, 2000). A varjúfélék is okozhatnak károkat a tojások feltörésével (Horváth, 1964). A nyestek leginkább a műfészek telepeken okoznak problémát, ha odaszoknak, akár a telep jelentős hányadában is meghiúsíthatják a költést. A madarak fokozottan ki vannak téve a lelövés veszélyének a vonulásuk során, mivel útjuk a Mediterráneumon át vezet, ahol hagyomány a vonuló madarak vadászata (pl. 2007. okt. 5-én 52 kék vércse tetemét találták meg Cipruson). Közvetlen antropogén mortalitás a közutakon való elütés, amely kis számban, de rendszeresen észlelt jelenség. A felnőtt madarak pusztulásával gyakran a fészekaljak pusztulása is együtt jár (Puger 1997). 2.1.8. Védelmi tevékenységek 2006-ban elindult A kék vércse védelme a Pannon régióban (LIFE05 NAT/H/000122) nevű 4 éves program (www.falcoproject.hu). A természetvédelmi kezdeményezés a faj állománycsökkenésének megállításán túl többek között célul tűzte ki, hogy pontos adatokat gyűjtsön a madarak élőhelyhasználatára és táplálkozásbiológiájára 8

vonatkozóan, összehangolja és széles körben kiterjessze a vércsék állományának felmérését, adatokat gyűjtsön a téli túlélésre és a vonulásra vonatkozóan. 2.2. A szülői befektetések vizsgálata madaraknál Több féle párválasztási rendszer ismert a madaraknál, például egyes fajoknál azonos költési időszakon belül egy tojó több hímmel is párosodik (poliandria), más esetekben ez éppen fordítva, egy hím termékenyít meg több tojót (poligámia). A ragadozó madarak általában monogámok. A párok egy vagy akár több költési szezonon keresztül is kitartanak egymás mellett. A ragadozók közé tartozó fajok jelentős részénél megtalálható a fordított ivari dimorfizmus (reversed sexual dimorphism RSD), így például a szirti sasnál (Aquila chrisaetos), a karvalynál (Accipiter nisus), a vándorsólyomnál (Falco peregrinus) és a vörös vércséknél (Falco tinnunculus). Ez utóbbi fajnál vizsgálták a tojók párválasztását, és azt találták, hogy a kisebb termetű, világosabb színezetű hímeket részesítik előnyben (Hakkarainen et al., 1996). A kisebb termetet a hatékonyabb táplálékszerzéssel és így utódgondozással, míg a világosabb és fényesebb tollazatot a jobb kondícióval magyarázták. Az fehérkarmú vércsékkel kapcsolatban írták le, hogy udvarláskor, ha a tojó úgy ítéli meg, hogy a hím nem hoz neki elég gyakran táplálékot, akkor a tojó tovább áll és más párt keres magának (Donázar et al., 1992). A madarak világában a fajok viselkedése a költés ideje alatt rendkívül változatosnak tekinthető. A függőcinegéknél (Remiz pendulinus) megfigyelték például, hogy van amikor mindkét szülő részt vállal a tojások kikeltésében, más esetekben csak a hím vagy csak a tojó gondoskodik az utódok kikeltéséről és felneveléséről, egyes alkalmakkor pedig mindkét szülő elhagyja a fészekaljat. A szarvascsőrű madaraknál ismert jelenség, hogy a tojót a hím sárral befalazza az odúba és egy kis résen keresztül eteti a fiókákat és párját egészen addig, amíg a fiókák el nem érik azt a kort, amikor kirepülhetnek. A ragadozó madaraknál a hímek és tojók energia befektetése eltérő lehet a költés ideje alatt. A saskeselyűknél (Gypaetus barbatus) a kotlásban nincs szignifikáns különbség a két nem között (Margalida és Bertran, 2000), egy amerikai tanulmány szerint viszont a vándorsólymoknál (Falco peregrinus anatum) a tojók kb. 2-szer annyi ideig kotlanak a tojásokon, mint a hímek, ez utóbbiak azonban több időt töltenek vadászattal (Palmer et al., 2001). A feldegg-sólymoknál (Falco biarmicus) a tojókra hárul a fiókák kikeltése, a hímek ez idő alatt táplálják párjaikat (Yosef, 1991). Az ibériai sasnál (Aquila adalberti) és a vörös 9

vércsénél, bár a pár mindkét tagja részt vállal a kotlásban, az idő nagyobb részében azonban a tojó végzi ezt a feladatot míg a hímek több időt töltenek vadászattal. A fehérkarmú- (Falco naumanni) és kék vércséknél (Falco vespertinus)az eddigi megfigyelések alapján minkét nem nagyjából ugyan annyi időt tölt a fészekben a költési időszak alatt (Donázar et al., 1992; Horváth, 1963) A fiókák felnevelésének feladata is megoszlik a madarak között. Főleg énekes madaraknál és egyes parti madaraknál fordul elő, hogy a fiókák felnevelésének feladata kizárólag az egyik szülőre hárul. Ragadozók esetében az utódok védelmében és táplálásában általában mindkét szülő részt vesz, bár ezek mértéke eltérő lehet. A vándorsólymoknál (Falco peregrinus) a fiókák kikelését követő első két hétben a tojó még a fészeknél marad, a hím pedig vadászik, és táplálékot hord a fiókák és a párja számára. Amikor a fiókák elérik a nagyjából 2 hetes kort, a tojó is bekapcsolódik a vadászatba (Palmer et al., 2001). Ugyanezt figyelték meg az ibériai sasok (Margalida et al., 2007), a feldegg-sólymok (Yosef, 1991) és a vörös vércsék esetében is (Palokangas et al., 1994; Tolonen, 1992). A kék vércsék párválasztási rendszeréről szinte semmit, az utódgondozásáról is aligalig tudunk valamit. Ille és mtsai (2002) végeztek vizsgálatokat hasonló körülmények között (telepesen) költő kék és vörös vércséken. Megfigyeléseikből az derült ki, hogy párválasztási- és párzási időszakban a tojók átlagosan több időt töltenek a fészek mellett, mint a hímek. A két faj közötti különbségeket tekintve a vörös vércséknél a hím több időt tölt a tojó mellett, mint a kék vércséknél, illetve a párzások hossza és gyakorisága is nagyobb az előbbiek esetében. Továbbá azt is megfigyelték, hogy a vörös vércsék között gyakrabban fordul elő agresszív interakció mint közel rokon fajtársaiknál, ami azzal magyarázható, hogy a vörös vércsék jellemzően szoliter módon költenek, míg a kék vércsék koloniálisan, így náluk már kialakulhatott egy olyan mechanizmus ami biztosíthatja a hímek számára a kizárólagos apaságot, míg ugyanez a vörös vércsék esetében hiányzik. Az utódgondozási időszakban a fészekhez felmászó embert a kék vércsék tojói intenzívebben védik, mint a hímek (Kovács, 1993). Azonban ha csak a fészek közelében tartózkodik valaki, a védelemben mutatott aktivitásban nem találtak szignifikáns különbséget (Purger, 2001). 10

3. Célkitűzések A terepmunka során végzett nem rendszerezett megfigyeléseink szerint a kék vércsék kotlási időszakában a fészek őrzése és a kotlás elsődlegesen a tojók feladata. Ezt erősítette meg egy korábban végzett kutatás, mely során a kotlási időszakban 59%-ban a tojók ültek a fészkeken (Purger, 2001). Ennek ellentmondott azonban egy még korábbi megfigyelés sorozat eredménye, mely szerint a hímek is sokat tartózkodnak a fészken (Horváth, 1963). Célkitűzés 1.: A szülői befektetés ivari különbségének mérése kék vércsénél a kotlás nappali időszakában. Előfeltételezés 1.: A kotló hímeket és tojókat egyenlő eséllyel találjuk a tojásokon a fészekellenőrzések során. A nappali időszak jól jellemzi a kotlásba való befektetést. Hipotézis 1: A fészekellenőrzések során megfigyelt kotló madarak ivararánya nem különbözik. A kék vércsék fészkük közvetlen közelében mind fajtársaikat, mind más fajokat (az embert is) aktívan riasztják. A vokalizáció mellett a fizikai kontaktussal járó összetűzések sem ritkák. Ha egy betolakodó túl közel merészkedik a fészekhez, a szülőmadarak a levegőből nagy sebességgel érkezve megpróbálják elrúgni onnan és olykor még hosszú percekig üldözik. Egy korábbi tanulmány szerint az ivarok között nem találtak különbséget az emberrel szemben a fészek védelemben mutatott aktivitás alapján (Purger, 2001). Célkitűzés 2.: A fiókék kikelése után a fészek védelmében mutatott aktivitás ivari különbségeinek mérése. Előfeltételezés 2.: A fiókás korban kihelyezett természetes predátorok ellen irányuló támadások jól jellemzik a szülők befektetését. A hímek és tojók megfogásának valószínűsége a támadások intenzitásának függvénye, egyéb körülmények nem befolyásolják. Hipotézis 2.: A hímek és tojók ugyanakkora valószínűséggel támadják a természetes predátotokat és így befogási valószínűségük megegyezik. Megfigyelések szerint a fiókák kikelését követően mindkét szülőmadár felváltva eteti azokat. Az etetési gyakoriság azonban jelentősen eltér, a hímek különösen a fiókanevelés első két hetében- több táplálékot hordanak, mint a tojók (Horváth, 1963). 11

Célkitűzés 3.: A szülői befektetés ivari különbségének mérése a fiókák táplálásában a vadászatok gyakorisága és hossza alapján. Előfeltételezés 3.: Mivel a tényleges etetések megfigyelése nem minden fészek esetében volt lehetséges (sűrű telepekben költő párok) a vadászati gyakoriság, a vadászatok átlagos hossza és a vadászattal töltött idő jól jellemzi a szülői befektetés mértékét. Hipotézis 3.: A hímek és tojók ugyanakkora befektetéssel vadásznak fiókáik számára a vadászattal töltött idő, a vadászatok gyakorisága és az átlagos vadászati hossz nem különböznek a két ivarnál. 12

4. Anyag és módszer 4. 1. A vizsgálati terület jellemzése Vizsgálataink helyszíne a Körös-Maros Nemzeti Park Kardoskúti Fehér-tó tájegységének területén, a Vásárhelyi- és Csanádi-puszták KMT-n kijelölt 10x10 km-es kék vércse-élőhely. A terület a természetes talajfejlődési folyamatok eredményeképpen szikes (Szabó, 1975). A Fehér- tó a Maros által kialakított hordalék kúp peremén helyezkedik el (Molnár és Mucsi, 1966).Uralkodó talajféleségei a réti szolonyec és a mélyben sós réti csernozjom. A terület több vízrendezésen is átesett, amelynek eredményeképpen öntöző- és belvízcsatornákat alakítottak ki. Ezek egy része ma már nem lát el vízgazdálkodási feladatot. A Kardoskúti Fehértó területi egység az egykori Vásárhelyi-puszta egyik mozgalmas tájhasználati múlttal rendelkező része, ahol az eredetileg jelentős kiterjedésű, egybefüggő, vízállásos gyepek és a változó tófelület mellett az 1800-as évek elejétől eltérő arányban szántóföldek is megtalálhatók voltak. A térségben a gyepfeltörések az 1700-as évek végétől folyamatosnak mondhatók egészen a múlt század végéig. Legnagyobb a gyepek területe, amelyek között az ősi szikesek és löszös maradványfoltok, illetve a másodlagos, szántó felhagyása vagy gyepvetés útján keletkezett gyepek is szerepelnek. E mellett a szántó és a művelésből kivett terület mutat nagyobb értékeket (1. táblázat). 13

1. táblázat A Kardoskúti Fehér-tó Természetvédelmi Terület művelési ágak szerinti felosztása A területi egység mezőgazdasági hasznosítás alatt álló területeinek jelentős részét három nagyobb gazdálkodó műveli: a Körös- Maros Nemzeti Park Igazgatóság, a Hód- Mezőgazda Rt. és az Új Élet Mezőgazdasági Szövetkezet. A szántók legnagyobb részén természetvédelmi célú, extenzív szántóföldi művelést kell végezni. A térségben jellemző kultúrák, amelyek a szántók legnagyobb részét elfoglalják: a búza, a kukorica, a napraforgó és a lucerna. A KMNPI a saját szántók fokozatos begyepesítése miatt egyre csökkenő nagyságú területrészen folytat szántóföldi művelést, ami ténylegesen évelő takarmánynövény (lucerna) és a vonuló madarak táplálkozó helyeként funkcionáló minimális területű kukorica termesztését jelenti. A szántók egy része parlag, amelyen az Igazgatóság állatállománya rendszeresen legel. Az állattartó teleptől távol fekvő parlagokat legeltetés helyett szárzúzózzák vagy kaszálják, előre meghatározott módon időbeli és térbeli eltolással. A területen található gyepek döntő része ma másodlagos vagy felújított gyep. Ősgyepeknek csak a Fehér-tó környéki mocsaras és vakszikes részek (Lófogó-ér, Aranyad, 14

Cinkus- és Padkás-kert), illetve a terület észak-keleti részén megmaradt legelők (Bogárzó) nevezhetők. A Fehér-tavat övező puszta növényzete igen változatos, ennek egyik oka, hogy a gyepek nem azonos korúak. A gyepterület mai kiterjedése összességében csökkent a szántóterület javára, de egyes időszakokban különböző nagyságú területeken a már egyszer feltört részeket is újra gyepesítették vagy azok felhagyásuk után spontán gyepesedtek. A területi egységen az állattenyésztésre a legeltetett szarvasmarha- és juhállomány tartása jellemző. Jelenleg a legnagyobb számban az Igazgatóság tart állatot a területen. Ezen kívül a területi egység távolabbi részein néhány gazdálkodó legeltet változó számban szarvasmarhát, kisebb számban juhot. 4.2. Költésbiológiai vizsgálatok A mintaterületen 1996 és 2006 között 133 költőláda illetve -tálca, majd 2006 és 2009 között további 103 költőláda került kihelyezésre. A műfészkeket a kék vércsék mellett csókák (Corvus monedula), vörös vércsék (Falco tinnunculus), erdei fülesbaglyok (Asio otus) és gyöngybagoly (Tyto alba) is foglalja. Összesen három stabil kék vércse műfészek telep (Peczércés, Csajág és Ficsér) található a területen, egymástól alig egy-két kilométerre (1. térkép). Ezeken kívül minden évben elszórtan fészkelt még több-kevesebb szoliter pár is szarka- vagy dolmányos varjú elhagyott fészkeiben. A vizsgált állomány a 2006-2009 közötti időszakban 60-120 költőpár között alakult. 15

1. térkép A mintaterület és a műfészek telepek elhelyezkedése A területen több párhuzamos kutatás is folyik, amely az állomány költési sikerét, élőhely használatát, a táplálék összetételét, valamint a terület táplálékkínálatát hivatott feltárni. Jelen dolgozatban csak azon vizsgálatok módszereit írom le, melynek adatait az elemzéshez felhasználtuk. Az állományfelmérések a műfészek telepek rendszeres ellenőrzésével és a szoliter költőpárok fészkeinek megkeresésével és nyomon követésével valósulnak meg. A fészekellenőrzések márciusban kezdődnek, és rendszeres időközönként (a kék vércse költési időszakában legalább 10 naponta egyszer, de esetenként sűrűbben is) történnek, egészen a fiókák kirepüléséig. Ilyenkor végig járunk minden egyes műfészket, illetve felkeressük a kutatási területen korábban regisztrált szoliter fészkeket. Az információkat ún. fészekellenőrző lapokon rögzítjük. A felvett adatok a következőek: aktuális dátum az ellenőrzést végző személyek névsora az ellenőrzés típusa (pl. ellenőrzés tükörrel vagy felmászva számlálással) fészek egyedi azonosítója (a telep vagy terület neve, számozás illetve GPS koordináta), a fészek állapota (alkalmas-e költésre) költő faj tojások vagy fiókák száma 16

tojások kotlottsága (melegek-e?) és fiókák száma, kora (napokban megadva), kondíciója, esetleges betegségek látható jelei kotló madár ivara fészekben talált táplálékmaradványok egyéb rendkívüli események (pl. predáció, elhullás stb.) A költési adatok mellett a fiókákat a kirepülés előtt ornitológiai- és egyedi kódos színes gyűrűvel látjuk el. A költési időszak végével a fészkekből táplálékmintákat veszünk. Az adatokat a szezon végén digitális adatbázisban rögzítjük. 4.3. Élőhely használat vizsgálat és viselkedésökológiai megfigyelések Az adult madarak befogása a tojások kikelését követően (a megfelelő engedélyek alapján) a fészkek közelében történt, élő predátor (héja (Accipiter gentilis), uhu (Bubo bubo)) alkalmazásával. A vércsék a kihelyezett ellenség támadása közben kerültek megfogásra. A befogott példányokat ornitológiai gyűrűvel, illetve az egyedi azonosításhoz szükséges színes gyűrűvel láttuk el. A gyűrűzés és a különböző biometriai adatok (tömeg, felkarcsont, szárnyhossz és az alkar hosszúsága) felvétele után a madarak két középső kormánytollára 3,5g össztömegű Biotrack TW-4 típusú rádióadót erősítettük (www.biotrack.co.uk) (2. ábra). 2007-ben és 2008-ban 13 és 17 példány kék vércsére szereltünk VHF adót. A jeladók egyedi frekvencián folyamatosan sugároztak, mintegy 4 hónapon keresztül, így lehetővé téve lokalizációjukat. A madarak általában 10-15 percet töltöttek kézben, ezután a befogás helyén kerültek szabadon engedésre. 17

2.ábra Balra egy színes gyűrűvel ellátott hím kék vércse, jobbra egy felerősített rádióadó látható (Fotó: Palatitz Péter) A jelölt példányokat az adó különböző mértékben zavarta. Egyes egyedek néhány óráig tollászkodva próbálták azokat eltávolítani, de volt olyan madár, mely az elengedés után közvetlenül sikerrel vadászott és az adóról tudomást sem véve azonnal etetni kezdett. Pár nap alatt minden megjelölt egyed megszokta az adót, fészekalj elhagyást, pusztulást vagy rendellenes viselkedést nem tapasztaltunk. A VHF adók jeleit két darab Televilt RX-900 típusú, egy darab Televilt RX90 típusú és egy darab Icom típusú rádiótelemetriás vevő-egység segítségével fogtuk. A 2006 során végzett tesztek alapján a jeleket igen változó távolságból lehetett mérni. Ha a madár a földön ült, pár száz méter volt a jeladók hatósugara, azonban ha fán, fészekben vagy egyéb magaslaton (pl. levegőben) tartózkodott a mért egyed, a vételi távolság akár 5 km-re is megnőtt. A megjelölt madarakat fiókanevelésük második felében követéses telemetriával vizsgáltuk (Tella et al., 1998). A fészektől látótávolságban egy-két teleszkóppal, rádióvevővel felszerelt megfigyelő helyezkedett el olyan távolságra, ahonnan még nem zavarja 18

jelenlétével a megfigyelt kék vércsét. A megfigyelő feladata volt, hogy egy előre elkészített adatlapon rögzítse a fészek közelében (telepen) zajló eseményeket. Amennyiben nem tudta egyértelműen azonosítani a jelölt madarat rádió-vevőjével ellenőrizte, hogy a telepen tartózkodik-e? Minden megfigyelést percre pontosan rögzített. Ha a vércse vadászni indult rádión azonnal tudatta azt a követő egységgel. Két ember alkotta ezt az egységet, mely a madarat terepjáróval követte. Számukra szintén rendelkezésre állt egy vevőegység, egy teleszkóp, kézi távcső és a terület mezőgazdasági tábla szintű térképe. Feladatuk az volt, hogy látótávolságban maradjanak és egy szintén előre elkészített adatlapon feljegyezzék a madár útvonalát és viselkedését egészen a fészekhez való visszatéréséig. A követéshez a rádióvevőt csak a direkt vizuális kontaktus elvesztésekor használták. A megfigyeléseket két csapat szinkronban végezte, így egyszerre két madár követése volt lehetséges. A kék vércsék fiókaetetési gyakorisága bimodális eloszlást mutat, a reggeli és délutáni órákban két csúcsot figyeltek meg aktivitásukban (Horváth, 1964). Erre való tekintettel két egyenként átlagosan 4 óra hosszúságú megfigyelési periódusban (továbbiakban szekció) követtük a madarak viselkedését. A reggeli 4 órás szekció napfelkeltekor kezdődött (4 8 h) a délutáni naplemente előtt végződött (17-21 h). Minden kék vércsét minimum 6, maximum 10 alkalommal mintáztunk úgy, hogy egyenlő számú reggeli és délutáni szekciója legyen. Az adott napon követett példányokat véletlenszerűen jelöltük ki. A mintavétel során 2007-2008-ban rádióadóval jelölt 30 kék vércse közül 17 példányról sikerült a protokoll szerinti megfelelő mennyiségű adatot gyűjtenünk. 2007-ből 6 hím és 3 tojó, míg 2008-ból 7 hím és 1 tojó adatait használtuk az elemzésekhez. Az évek között a vizsgált állományban a táplálékellátottság és a költési siker nem különbözött (Palatitz et al., 2009), így azokat összevontan kezeltük. 4.4. Statisztikai elemzések A fészekellenőrzések során megfigyelt kotló madarak ivararányát, illetve az adult madarak befogásakor feljegyzett ivararányt Binomiális teszttel vizsgáltuk (H1 és H2). Az SPSS 13.0 statisztikai szoftverben tesztelt arány mindkét esetben 50-50% volt. A rádiótelemetriás vizsgálatokból származó adatokat (telepen töltött idő, vadászati gyakoriság, vadászatok hossza) R statisztikai szoftverrel elemeztük (H3). Amennyiben a függő változó nem mutatott normál eloszlást logaritmikus transzformációval normál 19

eloszlásúvá alakítottuk. A vadászaton töltött idő ivari különbségeit (4. táblázat) általánosított lineáris kevert modell (GLMM) binomiális link függvénnyel vizsgáltuk (Faraway, 2006), melyben az egyes madaraktól származó ismételt adatok (szekciók) miatt a random faktor a madár azonosítója volt, a függő változó pedig a szekciónként vadászaton töltött idő. Az ivarok szerinti vadászati gyakoriságokat (5. táblázat) lineáris kevert modellel (LME) vizsgáltuk (Pinheiro és Bates, 2000), melyben az egyes madaraktól származó ismételt adatok (szekciók) miatt a random faktor a madár azonosítója volt, a függő változó pedig a mérési szekciók hosszával korrigált vadászatok számának logaritmusa. Az egyes vadászatok hosszában megjelenő ivari különbségeket (6. táblázat) lineáris kevert modell (LME) vizsgáltuk (Pinheiro és Bates, 2000), melyben az egyes madaraktól származó ismételt adatok (szekciók) miatt a random faktor a madár azonosítója volt, a függő változó pedig a log(vadászatok hossza [perc]). 20